全 文 ：第 51 卷 第 6 期
2 0 1 5 年 6 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 6
Jun．，2 0 1 5
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20150603
收稿日期:2014 － 08 － 03; 修回日期:2015 － 01 － 12。
基金项目:河北省自然科学基金项目“基于色素转换的植物对光胁迫响应机制研究”(C2011204096) ; 河北省科技计划项目“基于植被恢
复的铁尾矿废弃地机制修复技术研究”(12236726D-X) ; 河北省林木种质资源与森林保护重点实验室。
* 李玉灵为通讯作者。
遮荫处理对铁尾矿基质臭柏实生苗
快速叶绿素荧光特性的影响*
黄秋娴1 赵 顺2 刘春梅1 李玉灵1
(1．河北农业大学林学院 保定 071000; 2． 广州草木蕃环境科技有限公司 广州 510000)
摘 要: 【目的】通过比较分析铁尾矿基质下不同遮荫处理间臭柏实生苗叶片原初光化学反应的差异，揭示臭柏
在不同光照条件下的光保护机制，从理论上解释其天然更新过程，为臭柏光胁迫的研究提供理论依据，也为臭柏在
铁尾矿废弃地造林提供技术依据。【方法】以唐山迁安铁尾矿为基质，通过盆栽遮荫试验，利用快速叶绿荧光诱导
动力学测定与 JIP-test 数据分析方法，分别测定 0，25%，50%，75%和 90% 5 个遮荫处理下臭柏叶绿素 8 项荧光参
数。【结果】1) 全光照条件下 F o 增大，Fm 减小，而叶片光合系统量子产额和能量分配比率(φPo，Ψ o和 φEo)、单位面
积光合机构的比活性参数(Fm，ETo /CSm和 TＲo /CSm )和单位面积内反应中心的数量(ＲC /CSm )均最小，且各个遮荫
处理组间差异均达到显著(P ＜ 0. 05)或极显著水平(P ＜ 0. 01)，表明全光照条件下臭柏实生苗反应中心失活，受到
光抑制，而全光照下快速叶绿素荧光诱导动力学曲线中 K 点与 J 点明显高于其他遮荫处理，而且光抑制对臭柏叶
片PSⅡ的供体侧(OEC)有伤害，造成 PSⅡ受体侧(Q －A )的大量积累，阻碍电子传递链向 Q
－
A 下游传递。2) 全光照条
件下叶片热耗散的量子比率(φDo)和单位面积光合机构的比活性参数(DIo /CSm )均最大，且与其他遮荫处理组间差
异也均达到显著(P ＜ 0. 05)或极显著水平(P ＜ 0. 01)，表明全光照条件下臭柏在遭受光抑制后，通过增加天线色素
的热耗散，增加非辐射能量耗散等一系列机制来保护光合机构免受过量光能的危害。3) 随着遮荫率增加，φPo，Ψ o
和 φEo，Fm (ABS /CSm )，ETo /CSm和 TＲo /CSm，ＲC /CSm随之上升，而 φDo和 F o(ABS /CSo)，DIo /CSm随之下降，90%遮荫
处理表现出明显的光捕捉特征，50%遮荫处理 Fm，PIABS的平均值最大，说明该遮荫条件下臭柏叶片光抑制最小，光
合能力最强，其他参数在不同遮荫处理组间无明显差异(P ＜ 0. 05)。【结论】臭柏幼苗若无遮荫措施，受到光胁迫，
而其通过增加非辐射能量耗散途径达到光抑制防御的机制。因此臭柏天然更新从乌柳灌丛下开始，逐渐脱离乌柳
灌丛的保护，完全暴露在全光照条件下，进而实现自身的不断生长、壮大，但在废弃地上植苗造林初期尚需采取一
定的遮荫措施，以提高造林成活率。
关键词: 遮荫处理; 铁尾矿; 臭柏实生苗; 叶绿素荧光;
中图分类号:S718. 43 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2015)06 － 0017 － 10
Effects of Shading Treatments on Chlorophyll Fluorescence Characteristics of
Sabina vulgaris Seedlings Grown in Iron Tailings Media
Huang Qiuxian1 Zhao Shun2 Liu Chunmei1 Li Yuling1
(1 ． College of Forestry，Agricultural University of Hebei Baoding 071000;
2 ． Guangzhou Environment Technology Co． Ltd． Guangzhou 510000)
Abstract: 【Objective】Primary photochemical reactions in leaves of Sabina vulgaris seedlings cultured in iron tailings
media under various shading conditions were studied to reveal its light protection mechanism，theoretically explain its
natural regeneration process，further understand the light stress on S． vulgaris，and finally to be served for the afforestation
management in iron tailings wastelands． 【Method】The medium taken from the iron tailings of Qianan was used for potting
experiments． The fast chlorophyll fluorescence induction dynamics and the JIP － test analysis method were used to detect 8
fluorescence parameters of the leaves under 5 different treatments including 0%，25%，50%，75% and 90% in shading．
【Ｒesults】1) Under full light conditions，Fo increased，Fm decreased，and the quantum yield and the energy distribution
ratio (φPo，Ψ o and φEo)，specific activity parameters of photosynthetic apparatus in unit area (Fm，ETo /CSm，TＲo /CSm)
林 业 科 学 51 卷
and the density of reaction center (ＲC /CSm) were minimum． There were significant or extremely significant differences in
the above parameters among the all treatments． The result indicated that the reaction center of photosynthetic system was
inactive under full light conditions，but the K and J points of the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics curve
were higher than those obtained from other shading treatments． The photoinhibition resulted in to a certain degree damages
on donor side of PSII ( OEC )，caused the accumulation of acceptor side of PSII ( Q －A )， and hindered electrons
transportation in its electron transport chain． 2) Under full light conditions，φDo， F o and DIo / CSm were maximum，and
significantly or extremely significantly different from those of shading treatments， suggesting that the photosynthetic
apparatus could be protected from damage of excessive solar energy by increasing the heat dissipation through antenna
pigments and the dissipation of non radiation energy． 3) With shading ratio increasing，yields or flux ratios (φPo，Ψ o and
φEo)，phenomenological energy fluxes (ABS /CSm，ETo /CSm and TＲo /CSm ) and the density of reaction centers ( ＲC /
CSm) increased in turn，while absorption flux per CS ( ABS /CSo )，quantum yield for energy dissipation ( φDo ) and
dissipated energy flux per CS ( DIo /CSm ) decreased． The treatment with 90% shading exhibited the significant light
capture characteristic． The average values of Fm and PIABS from 50% shading were maximum，suggesting the minimum
photoinhibition and maximum photosynthetic capacity of leaves in the shading conditions． There were no significant
differences in the other parameters among the diffenrent shading treatments． All the shading treatments did not cause any
damages to the acceptor side or the donor side of PSII of S． vulgaris seedlings． 【Conclusion】S． vulgaris seedlings were
susceptible to light stress without any shading． Therefore，S． cheilophila shrub was selected as nurse plants for the initial
stage of natural restoration of S． vulgaris． With growth and development，S． vulgaris gradually achieves its defensive
mechanism against photoinhibition through enhancing non radiation energy dissipation，and facilitates the seedlings to well
grow under full light conditions without any shading protection． However in in wastelands，some shading treatments were
needed in the primary period of afforestation for the higher survival rate．
Key words: shading treatment; iron tailings; Sabina vulgaris seedlings; chlorophyll fluorescence;
光是植物光合作用所必需的条件，当植物吸收
的光能超出光合机构所能利用的范围时，便会导致
光抑制和光合机构的光破坏 ( Demming et al．，
1992)。叶绿素荧光动力学技术可以检测光合机构
在光抑制下的内在变化。Kautsky 等(1931)最先认
识到光合原初反应和叶绿素荧光存在着密切关系。
后来在生物膜能量流动基础上建立了针对叶绿素荧
光诱导曲线的数据分析和处理方法———JIP-test，为
深入研究光合作用原初反应提供了有力而便捷的工
具。通过 JIP-test 获得的结果能正确反映样品光合
作用光系统Ⅱ的实际生理状态(Clark et al．，2000;
Krüger et al．，1997; Srivastava et al．，1997)，因此 JIP-
test 已被广泛应用到植物胁迫生理学的诸多研
究中。
臭柏( Sabina vulgaris)又名叉子圆柏、沙地柏
等，为柏科(Cupressaceae)圆柏属( Sabina)植物，常
绿匍匐针叶灌木，是一种耐旱、耐寒，生命力极强、适
合防风固沙的古老树种，是退化土地生态环境恢复
与重建的关键树种之一。已有学者对其自然分布、
生长发育、生理特性、种群结构、群落动态、防风固
沙、栽培抚育、开发利用等方面进行了深入的研究
(李春艳等，2000;温国胜，2005;张国盛等，2001;
1999)。但目前对臭柏的研究多集中于个体生理生
态对土壤干旱胁迫的响应(李玉灵，2009a; 2009b;
王林和等，1998; 温国胜等，2004a; 2004b)，而研
究种子萌发的实生苗的光胁迫过程与其叶绿素荧光
特性的相关内容较少。自然条件下，臭柏幼苗主要
分布在乌柳( Salix cheilophila)灌丛内，幼龄时处于
遮荫状态，光强较弱，随其生长，臭柏逐渐摆脱乌柳
的荫蔽环境直至完全暴露于强光下，形成灌木纯林
(王哲等，2007)。在此过程中，臭柏经历了由遮荫
到强光的光照条件变化，臭柏是否受到光抑制，如何
适应不同的光照环境或者说不同遮荫环境会对臭柏
幼苗叶片的原初光化学反应和光系统Ⅱ的影响，还
少有报道。叶绿素荧光动力学技术可以反映光合机
构在光抑制下的内在变化，本研究利用快速叶绿素
荧光诱导动力学测定和 JIP-test 数据分析方法，旨在
探讨不同遮荫处理下臭柏幼苗叶片原初光化学反应
的差异，明确臭柏在不同光照条件下的光保护机制，
为臭柏光胁迫的研究提供理论依据。
植被恢复是铁尾矿生态修复的根本途径，造林
技术是铁尾矿植被恢复的关键技术之一。近些年
来，唐山迁安马兰庄政府尝试在铁尾矿上直接栽植
臭柏大苗，保存率为 35%，但尚未进行植苗造林试
验。为了提高铁尾矿臭柏幼苗直接造林的可行性，
又鉴于铁尾矿与臭柏天然分布的毛乌素沙地基质相
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第 6 期 黄秋娴等: 遮荫处理对铁尾矿基质臭柏实生苗快速叶绿素荧光特性的影响
近，本文选择铁尾矿作为盆栽试验基质，在探讨不同
遮荫处理下臭柏幼苗荧光特性的同时，也为铁尾矿
废弃地臭柏植苗造林技术提供一定的依据。
1 材料与方法
1. 1 试验设计
于 2012 年 4 月在河北农业大学标本园进行盆
栽试验。试验材料来源于毛乌素沙地，选取生长良
好、均为 2 年生的臭柏幼苗 25 株，所用铁尾矿砂采
集于河北省唐山市迁安马兰庄镇。栽植盆大小为
180 mm × 190 mm，将 25 株盆栽臭柏幼苗置于自然
条件下生长 1 个月后，再将其放在 0 (自然光 )，
25%，50%，75% 和 90% 5 组不同的遮荫条件下培
养，遮荫处理 2 个月后，进行快速叶绿素荧光特性的
测定，栽植后保持一致的管理，灌水量以浇透为止。
整个试验期间保证土壤水分充分供应。
1. 2 测定方法
采 用 连 续 激 发 式 荧 光 仪 Pocket-PEA
(Hansatech，UK)对叶片快速叶绿素荧光诱导动力
学曲线 ( O-J-I-P 荧光诱导曲线 ) ( Srivastava et al．，
1997)进行测定，每个遮荫处理选取长势基本一致、
生长健康的 4 株盆栽苗，以上部当年叶片作为供试
叶片，测定前先将叶片暗适应 15 min，每天测定时间
为 8:00—17:00，其间每隔 2 h 测定 1 次。
1. 3 JIP-test 分析
根据光系统 Ⅱ 能量流模型 ( Strasser et al．，
1995a)，天线色素吸收的能量有一部分被反应中心
捕获用于光化学反应，驱动电子传递，其余的以叶绿
素荧光和热能的形式散失。经过暗适应过程，一般
的绿色植物叶绿素荧光(快相)，显示明显的 O-J-I-P
期，获得的 O-J-I-P 荧光诱导曲线用于 JIP-test 分析
(Srivastava et al．，1997)。分析时需知 F o (20 μs 时
荧光，O 相)、F k (300 μs 时荧光，K 相)、F J (2 ms 时
荧光，J 相)、Fm (最大荧光，P 相)、ＲC(反应中心)、
ABS(天线色素吸收的能量)、V J( J 点的相对可变荧
光)、M o(O-J-I-P 荧光诱导曲线的初始斜率)和 CS
(单位面积)。
1) PSⅡ最大量子效率 φPo = Fv /Fm = ( Fm － Fo) /
Fm;
2) 以吸收光能为基础的性能指数 PIABS =
(ＲC /ABS) ×［φPo /(1 － φPo)］ ×［Ψ o /(1 － Ψ o)］;
3) 可变荧光 Fv占 F j － Fo 振幅的比例 Wk = (Fk －
F o) /(F J － F o);
4) 捕获的激子将电子传递到电子传递链中 Q －A
下游的其他电子受体的概率 Ψ o = 1 － V j;
5) 用于电子传递的量子产额 φEo =［1 － (F o /
Fm)］ × Ψ o;
6) 单 位 面 积 有 活 性 的 反 应 中 心 的 密 度
ＲC /CS = φPo × (V j /M o) × (ABS /CS);
7) 单位反应中心吸收(ABS /ＲC)、捕获 ( TＲo /
ＲC)、用于电子传递 ( ETo /ＲC) 及热耗散掉的能量
(DIo /ＲC)的计算为:
ABS /ＲC = M o × (1 /V J) × (1 /φPo)，
TＲo /ＲC = M o × (1 /V J)，
ETo /ＲC = M o × (1 /V J) × Ψ o，
DIo /ＲC = (ABS /ＲC) － ( TＲo /ＲC);
8) 单位面积吸收(ABS /CS)、捕获 ( TＲo /CS)、
用于电子传递(ETo /CS)和热耗散(DIo /CS)的光能
计算:
ABS /CS≈FO，
TＲo /CS = φPo × (ABS /CS)，
ETo /CS = Ψ o × (TＲo /CS)，
DIo /CS = (ABS /CS) － (TＲo /CS);
式中 V J = (F J － F o) /(Fm － F o)，M o = 4 × (F J － F o) /
(Fm － F o)。
用 Excel 2003 和 SPSS 13. 0 软件进行数据统计
分析。
2 结果与分析
2. 1 遮荫处理对初始荧光(F o )和最大荧光 (Fm )
的影响
初始荧光 F o 是 PSⅡ反应中心全部开放时的荧
光，它与 PSⅡ天线色素内的最初激子密度、天线色
素到 PSⅡ反应中心的激发能传递速率的结构状态
及叶绿素含量有关，而与光合作用光化学反应无关
(白志英等，2011; Pandey et al．，2005)。由图 1A
可知，随着遮荫率增加，初始荧光(F o )呈减小趋势，
除 90%遮荫外，其他处理组初始荧光(F o)变化波动
较大。且全光照条件下与 90% 遮荫处理达到极显
著差异水平(P ＜ 0. 01)，而与其他处理差异不显著
(表 1)。全光照条件下 F o 的增加可能是植物叶片
PSⅡ反应中心出现可逆性失活或出现不易逆转的
破坏，也可能是植物叶片类囊体膜受到损害，而且
F o 增加量越多，类囊体膜受损程度就越严重。
最大荧光(Fm)是 PSⅡ反应中心完全关闭时的
荧光产量，是光合作用理论最大值。由图 1B 可知，
随着遮荫率增加，最大荧光(Fm )呈上升趋势，所有
处理最大荧光 (Fm )波动均较大，全光照条件下与
50%遮荫组差异极显著(P ＜ 0. 01)，其他遮荫组之
间无显著差异(表 1)。全光照条件下臭柏叶片 Fm
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林 业 科 学 51 卷
最小，有可能是强光胁迫对臭柏 PSⅡ反应中心构成
破坏。强光下 Fm 降低是光抑制的特征之一。
图 1 不同遮荫处理下臭柏叶片初始荧光(F o)
(A)和最大荧光(Fm )(B)
Fig． 1 Minimal recorded fluorescence intenstity (F o ) (A) and
maximal recorded fluorescence intenstity (Fm ) (B) of
S． vulgaris under different shading treatments
2. 2 遮荫处理对量子产额或能量分配比率的影响
从图 2 和表 2 中可知，不同遮荫处理臭柏叶片
对光能的吸收、转化、电子传递比率和热耗散的能量
比率有不同影响。φPo反映了暗反应后的最大光化
学效率，也表示 PSⅡ最大量子效率，是指开放的
PSⅡ反应中心捕获激发能的效率，与采用调制脉冲
式荧光仪测定参数 F v /Fm 相一致。图 2A 表明，全
光照条件下的 φPo比其他所有遮荫处理都要小，且在
中午 12:00 显著下降，达到全天最小值; 25% 遮荫
处理在 14:00 出现最小值，而其他遮荫处理 φPo日变
化都比较平稳，全光照条件下 φPo日均值与其他遮荫
处理差异极显著(P ＜ 0. 01)(表 2)。
PIABS性能指数包含了 ＲC /ABS，φPo，Ψ o等 3 个
独立的参数，可以更为准确地反映植物光合机构的
状态。PIABS随着遮荫率的增加，变化幅度相对于 φPo
更大(图 2B)。全光照条件下 PIABS依然最小，在
14:00出现最小值，但其他遮荫处理之间 PIABS差异
也很大，50%遮荫组 PIABS几乎是最大的，大致呈下
降趋势，在 14:00 出现谷值，90%遮荫组日变化波动
最剧烈，且在 16:00 达到最大峰值，25% 与 75% 遮
荫组日变化趋势相近，全光照条件 PIABS日均值与
25%遮荫组差异显著(P ＜ 0. 05)，与其他遮荫处理
差异极显著(P ＜ 0. 01)，50%遮荫组与 25%，75%遮
荫组差异显著(P ＜ 0. 05)(表 2)。
表 1 不同遮荫处理下叶绿素初始荧光和最大荧光变化①
Tab. 1 The change of minimal recorded fluorescence
intenstity and maximal recorded fluorescence intenstity of
S． vulgaris under different shading treatments
遮荫处理
Shading treatments
F o Fm
0% 4 805 ± 272aA 14 325 ± 814bB
25% 4 471 ± 262abAB 18 444 ± 1348aAB
50% 4 341 ± 197abAB 19 383 ± 767aA
75% 4 227 ± 311abAB 18 321 ± 1329aAB
90% 4 316 ± 118bB 17 732 ± 825aAB
①数值为平均值 ± 标准误差( n = 6)，不同字母示差异显著，小
写字母表示 P ﹤ 0. 05，大写字母表示 P ﹤ 0. 01。Values for the
mean ± standard error ( n = 6 )，different letters indicate significant
difference，the lower case letters P ＜ 0. 05，P ＜ 0. 01 capital letters．
φDo用于热耗散的量子比率，全光照条件下最
大，且在 12:00 受到光抑制时出现最大值，其他处理
变化趋势相对平稳，在 14:00 略有升高(图 2C)。全
光照条件下 φDo日均值与其他遮荫处理差异极显著
(P ＜ 0. 01 )，25% 与 90% 遮荫组差异显著 ( P ＜
0. 05)，其他遮荫处理之间无显著差异(表 2)。
Ψ o反映了在反应中心捕获的激子中，用来推动
电子传递到电子传递链中 QA下游的其他电子受体
的激子占用来推动 QA还原激子的比率，全光照条件
下臭柏幼苗叶片光合机构在 12:00 受到光抑制
(图 2D)，肯定会阻碍电子传递到 QA下游，电子传递
能力降低，Ψ o下降，且全光照条件下 Ψ o日均值与其
他遮荫处理差异极显著(P ＜ 0. 01)，其他遮荫处理
之间无显著差异(表 2)。
φEo用于电子传递的量子产额，反映了反应中心
捕获的光能将电子传递到电子传递链中超过 QA的其
他电子受体的概率，随着遮荫率的增加，φEo呈上升趋
势，全光照条件下 φEo最小，且在 12:00 处亦出现最小
值(图 2E)，全光照条件下 φEo日均值与其他处理组差
异极显著(P ＜ 0. 01)，其他处理之间无差异(表 2)。
2. 3 遮荫处理对比活性参数的影响
随着遮荫率的增加，单位面积反应中心数量
(ＲC /CSm) 呈上升趋势 (图 3A )，全光照条件下
ＲC /CSm最少，且与其他遮荫处理都呈极显著差异
(P ＜ 0. 01)，而遮荫处理之间无显著差异。TＲo /CSm
(图 3B)和 ETo /CSm (图 3C)反映单位面积捕获的光
能和单位面积传递的光能，随遮荫率增加，都呈上升
趋势，同样是全光照条件与遮荫处理组均呈极显著差
异(P ＜ 0. 01)，遮荫处理之间无显著差异。而单位面
02
第 6 期 黄秋娴等: 遮荫处理对铁尾矿基质臭柏实生苗快速叶绿素荧光特性的影响
积热耗散的光能(DIo /CSm)(图 3D)随遮荫率增加而
呈下降趋势，全光照条件下 DIo /CSm最大，与 90%处
理组呈极显著差异(P ＜ 0. 01)，其他遮荫处理之间无
显著差异(表 3)。
图 2 不同遮荫处理下量子产额和能量分配比率
Fig． 2 The quantum yield and the energy distribution ratio of S． vulgaris under different shading treatments
表 2 遮荫处理下臭柏量子产额或能量分配比率参数变化
Tab. 2 Changes of chlorophyll fluorescence parameters of S． vulgaris under different shading treatments
遮荫处理
Shading
treatments
φPo PIABS φDo Ψ o φEo
0% 0. 656 ± 0. 018cB 1. 790 ± 0. 227cB 0. 344 ± 0. 018aA 0. 466 ± 0. 020bB 0. 313 ± 0. 018bB
25% 0. 755 ± 0. 009bA 4. 531 ± 0. 382bAB 0. 245 ± 0. 009bB 0. 559 ± 0. 013aA 0. 423 ± 0. 013aA
50% 0. 776 ± 0. 004abA 7. 155 ± 0. 611aA 0. 224 ± 0. 004bcB 0. 581 ± 0. 012aA 0. 453 ± 0. 010aA
75% 0. 769 ± 0. 006abA 4. 746 ± 0. 588bA 0. 231 ± 0. 006bcB 0. 566 ± 0. 009aA 0. 435 ± 0. 009aA
90% 0. 787 ± 0. 006aA 6. 619 ± 1. 244abA 0. 213 ± 0. 006cB 0. 571 ± 0. 013aA 0. 450 ± 0. 014aA
表 3 遮荫处理下臭柏比活性参数变化
Tab. 3 The change of specific activity parameter of S． vulgaris under different shading treatments
遮荫处理
Shading treatments
ABS /CSo (F o ) ABS /CSm (Fm ) ＲC /CSm ETo /CSm DIo /CSm TＲo /CSm
0% 4 805 ± 272aA 14 325 ± 814bB 4 951 ± 378bB 4 583 ± 403bB 4 805 ± 272aA 9 521 ± 655bB
25% 4 471 ± 262abAB 18 444 ± 1 348aAB 7 974 ± 821aA 7 905 ± 709aA 4 471 ± 262abAB 13 973 ± 1 128aA
50% 4 341 ± 197abAB 19 383 ± 767aA 9 217 ± 207aA 8 725 ± 273aA 4 341 ± 197abAB 15 042 ± 578aA
75% 4 227 ± 311abAB 18 321 ± 1 329aAB 7 861 ± 686aA 7 979 ± 635aA 4 227 ± 311abAB 14 093 ± 1 042aA
90% 4 316 ± 118bB 17 732 ± 825aAB 8 729 ± 961aA 8 092 ± 621aA 3 735 ± 75bB 13 997 ± 764aA
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图 3 不同遮荫处理下对比活性参数
Fig． 3 Specific activity parameter of S． vulgaris under different shading treatment
2. 4 遮荫处理对 PSⅡ供体侧和受体侧的影响
图 4 不同遮荫处理对 PSⅡ供体侧和受体侧的影响
Fig． 4 Influence of donor side of PSⅡ and acceptor side of PSⅡ of S． vulgaris under different shading treatments
当 PSⅡ的供体侧受到伤害时，经过极短的时间
(在 J 点之前)，叶绿素荧光强度就会上升，出现 K
点。WK为 K 相对可变荧光占 F J -FO 振幅的比例，如
图 4 所示，全光照条件下，WK最大，变化较平缓。 J
相对可变荧光(V J)表示 PSⅡ初级受体 QA被还原的
程度，即 Q －A 积累的程度( Strasser et al．，1995)。全
光照条件下，V J呈先上升后下降趋势，在 12:00 出现
最大值，说明此时 Q －A 出现很大积累，而 8:00 和 18:
00 的 V J值相差不大，所有遮荫处理变化也较平缓，
全光照条件与所有遮荫处理都呈极显著差异
(P ＜ 0. 01)，而遮荫处理间无显著差异。MO是相对
荧光的初始斜率，用来表示 QA被还原的相对速率，
从图中可知，MO和 V J的变化趋势是一致的。全光照
条件下，QA被还原的相对速率比其他处理组都要
快，Q －A 的积累也比较多，且全光照条件 MO日均值与
遮荫组之间均呈极显著差异(P ＜ 0. 01)，而遮荫处
理间无显著差异(表 4)。
22
第 6 期 黄秋娴等: 遮荫处理对铁尾矿基质臭柏实生苗快速叶绿素荧光特性的影响
2. 5 遮荫处理对快速叶绿素荧光诱导动力学曲线
的影响
快速叶绿素荧光诱导动力学曲线又称 O-J-I-P
曲线，是经 V t = (F t － F o ) /(Fm － F o )标准化之后的
曲线，图 5 为中午 12:00 时遮荫处理对臭柏 O-J-I-P
曲线的影响，12:00 时全光照条件下O-J-I-P曲线与
其他遮荫处理的曲线没有重合，在 K 点和 J 点处明
显分开，且要高于其他遮荫处理，全光照条件下臭柏
在 K 点和 J 点的相对可变荧光(Wk和 VJ)均分别与
其他遮荫处理差异达到显著 (P ＜ 0. 051)和极显著
(P ＜ 0. 01)水平 (表 4)。臭柏在没有遮荫条件下
O-J-I-P曲线变形为 O-K-J-I-P 曲线，即在曲线中在
300 μs左右出现拐点 K。
表 4 遮荫处理下臭柏叶绿素荧光诱导动力学参数变化
Tab. 4 Changes of chlorophyll fluorescence parameters of S． vulgaris under different shading treatments
遮荫处理
Shading treatments
WK V J MO
0% 0. 493 ± 0. 010aA 0. 534 ± 0. 020aA 1. 066 ± 0. 054aA
25% 0. 446 ± 0. 011bcAB 0. 441 ± 0. 013bB 0. 796 ± 0. 036bB
50% 0. 412 ± 0. 007cB 0. 419 ± 0. 012bB 0. 705 ± 0. 025bB
75% 0. 453 ± 0. 012bAB 0. 434 ± 0. 009bB 0. 792 ± 0. 033bB
90% 0. 422 ± 0. 020bcB 0. 429 ± 0. 013bB 0. 735 ± 0. 056bB
图 5 遮荫处理对臭柏快速叶绿素荧光
诱导动力学曲线的影响
Fig． 5 Effects of the fast induction curves of
chlorophyll a fluorescence of S． vulgaris
under different shading treatments
3 结论与讨论
PSⅡ对逆境胁迫非常敏感，因此，植物叶片的
PSⅡ的光化学反应特性是衡量逆境胁迫对光合器
官的有效指标(桂仁意等，2010; 贾永霞等，2011)。
从表观指标 F o 和 Fm 来看，不同遮荫处理下，F o 随
遮荫率增加呈减小趋势，全光照条件下 F o 的增加可
能是植物叶片 PSⅡ反应中心出现可逆性失活或出
现不易逆转的破坏，也可能是植物叶片类囊体膜受
到损害，而且 F o 增加量越多，类囊体膜受损程度就
越严重。而 Fm 随遮荫率增加呈上升趋势，全光照
条件下臭柏 Fm 最小，有可能是强光胁迫对臭柏
PSⅡ反应中心构成破坏。φPo表示 PSⅡ有效光化学
量子产量，反映开放的 PSⅡ反应中心原初光能捕获
效率(张守仁，1999)，通常反映植物受抑制的程度。
全光照条件下 φPo最小，且在中午 12:00 出现最低
值。而且只有 PIABS在遮荫处理间统计检验差异显
著，因此本研究同时也证实光合性能指数 PIABS比
φPo更敏感，能更好地反映胁迫对光合机构的影响
(Appenroth et al．，2001; van Heerden et al．，2003)。
所以，全光照条件下 F o 的增加和 Fm 的减小以
及 φPo的减小，说明植物受到光胁迫。而有研究表
明，Fm 大小与 QA的氧化还原状态有关，也就是和反
应中心的数量 (ＲC /CSm )、反应中心捕获光能和传
递光能指标 ( Tro /CSm，Eto /CSm ) 有关。ＲC /CSm，
Tro /CSm、Eto /CSm 随着遮荫率增加均呈上升的趋
势。全光照条件下最小，说明强光胁迫使部分有活
性的反应中心失活。在某些胁迫下，PSⅡ反应中心
发生可逆失活，成为一个能量陷阱，能吸收光能但不
能推动电子传递，一旦逆境解除，失活的反应中心又
恢复活性(李鹏民等，2005)。叶绿素荧光快速诱导
曲线拐点的变化反映了电子传递情况。研究表明，
叶绿素荧光快速诱导曲线中 K 点的出现是放氧复
合体(OEC)受伤害的标志，K 点的相对可变荧光
(W k ) 代表放氧复合体被破坏的程度 ( Eggenberg
et al．，1995; Strasser et al．，2004)。一般认为，K 值
的出现可以指示是放氧复合体完全被破坏与 PSⅡ
的电子门有关( Strasser，1997)。如图 4A 和图 5 所
32
林 业 科 学 51 卷
示，全光照条件 WK比其他遮荫处理都要大，且与所
有遮荫处理间有显著或极显著差异，全光照下快速
叶绿素荧光诱导动力学曲线中 K 点与 J 点明显高于
其他遮荫处理，说明在全光照条件下，臭柏的 OEC
受到了一定程度的伤害，即光合电子传递链中 PSⅡ
反应中心的供体侧受到了影响。J 相相对可变荧光
(V J)反映 PSⅡ反应中心受体侧 QA被还原的情况，
也表示在 J 点［Q －A］/［总 QA］的比例，V J升高通常反
映了 Q －A 大量积累( Strasser et al．，1995b)。本研究
中全光照条件下在 12:00 V J达到最大值，且与其他
遮荫处理均有极显著差异(P ＜ 0. 01)，说明光抑制
使 V J增加，造成大量 Q
－
A 积累，阻碍了 Q
－
A 往下的电
子传递。PSⅡ供体侧和受体侧共同影响光合作用
电子的传递能力(Krause et al．，1991)。Ψ o主要反映
了 PSⅡ受体侧电子传递链的变化 ( 李鹏民等，
2005)。而 PSⅡ反应中心供体侧受到伤害，受体侧
的电子传递链受到抑制，才导致全光照条件下 Ψ o和
φEo降低，这也同时导致 φPo降低。
以上结果表明，全光照条件下，臭柏初始荧光
(F o)和最大荧光(Fm)减小，φPo降低，植物受到光抑
制，而 ＲC /CSm，Tro /CSm，Eto /CSm，PIABS，φPo的减小
说明全光照条件下臭柏 PSⅡ反应中心数量减少，反
应中心捕获光能和传递光能能力下降，反应中心失
活，叶绿素荧光快速诱导曲线表明全光照条件下电
子传递受阻。所以，从叶绿素荧光、量子产额或能量
分配比率、比活性参数、PSⅡ供体侧和受体侧各项
指标和叶绿素荧光诱导曲线均表明全光照条件下臭
柏受到了光抑制，且反应中心失活。
植物在光抑制条件下，光能捕获效率降低，必然
会增加热耗散的比率，而臭柏在全光照条件下 φDo
极显著增加，且在中午 12:00 达到最大值，说明光抑
制使全光照条件下臭柏叶片热耗散增加。研究表
明，反应中心失活可能也是植物自身的一种保护机
制(艾军勇等，2011)。有研究提出，高温可使部分
反应中心降解或失活 ( Eggenberg et al．，1995 )。
quist 等(1993)的试验证明，PSⅡ的光抑制程度与
QA的还原程度密切相关，也就是说因为全光照条件
下 Q －A 积累阻碍电子传递链上电子向下传递，从而
造成PSⅡ功能抑制，而 PSⅡ的功能抑制会或使部分
PSⅡ反应中心失活，转变为热耗散机构，耗散过剩
光能。即使全光照条件下有活性的反应中心减少，
但用于热耗散的比率还是最大的，随着光强增大，
DIO /CSm增加。全光照条件下 ABS /CSm的下降主要
是光抑制使反应中心降解或失活，或是导致天线色
素结构的改变并迫使天线色素降解，从而引起叶片
捕获的光能下降，进而导致 TＲo /CSm和 ETo /CSm减
少。说明臭柏在遭受光抑制后，PSⅡ有活性的反应
中心迅速作出反应，有活性反应中心的可逆性失活
或降解失活，增加天线色素的热耗散、非辐射能量耗
散等一系列机制来保护光合机构免受过量光能的
危害。
其他遮荫处理组之间各项指标几乎没有显著差
异。90%遮荫处理组与全光条件相比，其光合能力
指标较大、热耗散指标较小，显现出较强的光捕捉特
征，但其光合性能指数并非所有遮荫处理组中的最
大值，说明由于光照不足，其光合作用也受到一定的
影响。而 50%遮荫处理 Fm，PIABS的平均值最大，这
说明该遮荫条件下臭柏叶片光抑制最小，光合能力
最强，但其他指标与其他遮荫处理均未出现显著差
异。只有全光照条件下，几乎所有指标均和其他遮
荫处理组出现显著差异或极显著差异(表 1 ～ 4)，臭
柏幼苗若无遮荫措施，会受到光胁迫，所以臭柏选择
在乌柳灌丛下度过其天然更新的最初阶段，而增加
非辐射能量耗散途径达到光抑制防御的机制，又能
使臭柏幼苗脱离乌柳灌丛的保护，完全暴露在全光
照条件下，进而实现自身的不断生长、壮大。但就废
弃地植苗造林来说，如果能采取一定的遮荫措施，将
会提高造林成活率，本试验结果证实 50%的遮荫率
效果更佳。
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(责任编辑 王艳娜)
更 正
本刊第 51 卷第 5 期“南洋楹造林密度与施肥均匀设计试验”一文，通讯作者应为胡德活。
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