全 文 ：　　收稿日期: 1998-12-09
* 本文为作者硕士学位论文的部分内容,承蒙导师萧江华研究员审阅,谨此致谢。
作者简介:周本智( 1969-) ,男,安徽宿松人,助理研究员,硕士。
　　文章编号: 1001-1498( 1999) 05-0461-06
麻竹出笋和高生长规律的研究*
周本智
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江富阳　311400)
摘要: 1995 年 5 至 10 月, 在麻竹中心分布区福建省华安县对麻竹出笋和高生长规律进行的试验研
究结果表明: 采用有序样本的聚类分析方法, 可将麻竹出笋过程和高生长过程定量地划分为 3 个时
期: 初期、盛期和末期。出笋盛期的笋量占全期的 57. 48% , 个体平均质量 1. 26 kg ,高生长盛期生长
量占全高的 81. 12% ,日平均生长量为 20. 44 cm;麻竹高生长过程可用 Log istic和 Richards 曲线模
拟, 相关系数较高, 效果较好; 影响麻竹日平均生长量的主要气象因子是日照时数、昨日气温、昨日
降雨量和当日最低气温, 最低气温与生长量呈负相关关系, 其余呈正相关关系;麻竹在昼夜 24 h 内
有两个生长高峰,分别在 6: 00～8: 00 时和 18: 00～22: 00时, 14: 00～16: 00时为高生长低谷, 夜间
生长较均匀。
关键词: 麻竹; 出笋; 高生长规律
中图分类号: S795. 501　　　　文献标识码: A
　　麻竹( Dend rocalamus latif lorus Munro)是广泛分布于我国南亚热带和热带地区的大型丛
生竹种, 笋期长,产量高, 质量好,麻竹笋是我国南方地区的传统名菜,麻竹秆、叶也有多种用
途,特别是随着麻竹笋加工业的迅猛发展, 经营麻竹已成为山区人民脱贫致富的有效途径。
麻竹出笋及生长发育既有一般竹类植物的共性,又有其自身的特点。目前在这方面的研究
主要是对其生物学特性的观察和定性描述。为提高麻竹的经营管理水平,有必要在此基础上对
其出笋和生长规律作更深入的定量分析,为制订科学合理的经营管理措施奠定理论基础。
1　自然概况
　　调查地区位于福建省华安县, 117°16′～117°44′E , 24°38′～25°11′N, 地势由西北向东南
倾斜,地貌复杂,地况参差。该县属中亚热带至南亚热带过渡型气候,由于海洋性季风的影响,
全年气候温和,夏无酷暑, 冬无严寒,年平均气温 17. 5～21. 4 ℃, 最冷月( 1月)平均气温 12. 2
℃,最热月( 7月)平均气温 28. 3℃,年极端最高气温 39. 5 ℃,极端最低气温- 3. 8 ℃, 年日照
时数 1 889 h,年平均有霜日 10. 2 d,年平均降水量 1 448～2 023 mm。地带性土壤为砖红壤性
红壤和红壤, 土壤平均有机质含量 2. 45%, 全 N 量 0. 108%, 速效 P 5. 4 mg·kg - 1, 速效 K
71. 9 mg·kg - 1, pH 值 4. 5～5. 5。
华安县现有麻竹 666. 7 hm2 ,多为人工栽植的纯林, 分布在九龙江沿岸的沙洲地,山坡下
部或谷底及村旁、路边等土壤条件较好的地方。
林业科学研究　1999, 12( 5) : 461～466
For est R esear ch 　　 　　
2　研究方法
2. 1　出笋和高生长调查
在九龙江沿岸的沙洲地设置面积为 20 m×20 m 的标准地 9块, 自 1995年 5月 1日至 10
月 31日,每旬旬末观察标准地内出笋个数, 挂牌标记,并随机挖取样笋 3～10只称量,推算各
旬出笋数和平均笋质量。
　　在立地条件、林分条件相似的地点, 于 1995年 7月选麻竹样笋 4株, 自出土之日起,每天
6: 00时和 18: 00时两次测量笋高,直至高生长基本停止, 并于 8月 15日和 16日选择其中 2
株,从 6: 00时开始,每隔 2 h 测量笋高,以揭示其日生长节律。
2. 2　气象观测
抄录当地气象站笋生长期的气象资料, 主要内容包括:日平均气温, 日最高、最低气温, 日
降水量,日相对湿度和日照时数等。
3　结果与分析
3. 1　出笋期的划分
麻竹出笋期较长,根据观察,在本实验区从 5月上旬开始至 10月下旬, 甚至到 11月仍有
陆续出笋。麻竹出笋量随时间的变化呈现“少- 多- 少”的规律,以往只是定性地描述,现利用
最优分割法( Fisher 法)进行有序样本的聚类分析 [ 2, 4] ,定量地划分出笋期。
麻竹各旬的出笋量和平均笋质量即构成一套有序样本,其中每一样本是一个二维向量,两
个分量是出笋数和平均笋质量, 分别记成 x i1、x i2( i为样本号) , 共取得 18个样本, 样本矩阵为:
X =
X 1
X 2


X 18
=
x 11　　x 12
x 21　　x 22

　　

x 181　　x 182
　　将样本数据( 9块标准地平均值)输入计算机,根据最小误差函数, 寻找两个最优分割点,
分成 3类: 第一类, {X 1, X 2 , ⋯, X 7} , 即 5月上旬至 7月上旬, 计 70 d;第二类, {X 8 , X 9 , ⋯,
图 1　麻竹出笋期的划分
X 13} , 即 7月中旬至 9月上旬, 计 60 d;第三类, {X 14 , X 15, ⋯, X 18} ,即 9月中旬至 10月底, 计
50 d。分别称第一、第二、第三类为
出笋初期、盛期和末期(图 1)。
3. 2　不同出笋期的出笋量与笋质
量
根据以上对出笋期的划分结
果,对 9块标准地各旬出笋量和平
均笋质量进行统计(表 1)。从表 1
可看出, 初期出笋量占全期的
21. 36%～ 28. 48%, 平 均 为
23. 01% , 平均笋质量0. 95～1. 47
kg, 加权平均为 1. 18 kg ; 盛期出笋
462 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 12卷
量占全期的50. 63%～59. 65% ,平均为57. 48% ,平均笋质量0. 90～1. 54 kg ,加权平均为1. 26
kg;末期出笋量占全期的17. 48%～20. 93% ,平均为19. 51%,平均笋质量为0. 60～1. 02 kg, 加
权平均0. 84 kg。总之,麻竹出笋初期与末期出笋量较少,个体也较小, 特别是末期笋个体较初
期和盛期都小得多;盛期不但出笋量多,而且个体也较大。
表 1　麻竹不同出笋期的出笋量与笋质量
出　　笋　　期 标　　　准　　　地　　　号
7 8 9 10 21 22 23 24 25
平均值
初 期
盛 期
末 期
总
　出笋量/ % 22. 96 22. 24 28. 48 26. 58 21. 36 23. 50 22. 56 22. 19 22. 77 23. 01
　平均笋质量/ kg 0. 96 1. 01 0. 95 0. 68 1. 47 1. 50 1. 42 1. 18 1. 05 1. 18
　出笋量/ % 59. 56 57. 12 50. 63 54. 43 59. 32 57. 50 56. 14 56. 88 59. 65 57. 48
　平均笋质量/ kg 1. 04 1. 04 1. 03 0. 90 1. 54 1. 51 1. 48 1. 23 1. 14 1. 26
　出笋量/ % 17. 48 20. 64 20. 89 18. 99 19. 32 19. 00 21. 30 20. 93 17. 58 19. 51
　平均笋质量/ kg 0. 71 0. 75 0. 62 0. 60 0. 96 1. 02 0. 99 0. 87 0. 75 0. 84
平均笋质量 0. 96 0. 97 0. 92 0. 78 1. 41 1. 41 1. 36 1. 14 1. 05 1. 16
3. 3　高生长期的划分
竹类植物没有次生生长,其高度和粗度
一经形成,便不再生长,所以竹类植物的全高
在出笋当年便生长完成,对于像麻竹这样的
高大竹种而言,其高生长是十分迅速的。在本
实验地区,麻竹的高生长可持续 3个月左右,
其生长过程,与绝大多数竹种一样, 为“慢-
快- 慢”的过程,即呈“S”型曲线[ 1]。现以麻竹
竹笋出土后,每 5 d的高生长量为有序样本,
共取得 18个样本(表 2) ,同样利用最优分割
法进行聚类分析[ 4] ,将这些样本分成 3类, 分
别称为高生长的初期、盛期和末期(表 3)。
由表 3 可看出, 麻竹笋—竹高生长的初
期和末期分别历时 15 d 和 20 d,日平均生长
量很低,分别为 6. 85 cm 和 7. 95 cm, 初期和
末期的总生长量仅分别占全高的7. 42%和
表 2　麻竹的高生长过程
样本号 出笋后天数/ d
生长量/
cm
累计生
长量/ cm
相对高
度/ %
1 1～5 14. 9 14. 9 1. 07
2 6～10 25. 5 40. 4 2. 91
3 11～15 62. 4 102. 8 7. 42
4 16～20 85. 8 188. 6 13. 61
5 21～25 85. 1 273. 7 19. 75
6 26～30 122. 8 396. 5 28. 61
7 31～35 96. 4 492. 9 35. 56
8 36～40 118. 3 611. 2 44. 10
9 41～45 131. 3 742. 5 53. 57
10 46～50 103. 7 846. 2 61. 05
11 51～55 114. 2 960. 4 69. 29
12 56～60 94. 4 1 054. 8 76. 10
13 61～65 87. 6 1 142. 4 82. 42
14 66～70 84. 8 1 227. 2 88. 54
15 71～75 65. 2 1 292. 4 93. 24
16 76～80 38. 4 1 330. 8 96. 01
17 81～85 35. 3 1 366. 1 98. 56
18 86～90 20. 0 1 386. 1 100. 00
11. 46%,末期生长量大于初期生长量;而盛期历时则达 55 d之久, 日平均生长量达 20. 44 cm,
总生长量占全高的 81. 12%,日最大生长量达 39. 0 cm,可见, 麻竹不同高生长期的总生长量和
表 3　麻竹高生长期的划分结果
生长期 样本号 出笋后天数/ d 历时/d 总生长量/ cm 占全高/ % 日平均生长量/ cm
初　期 1～3 1～5 15 102. 8 7. 42 6. 85
盛　期 4～14 16～70 55 1 124. 4 81. 12 20. 44
末　期 15～18 71～90 20 158. 9 11. 46 7. 95
463第 5 期　　　　　　　　　　周本智: 麻竹出笋和高生长规律的研究
日平均生长量差异很大。
3. 4　高生长的曲线模型
以数学模型模拟植物的高生长, 已被广泛采用 [ 1～3]。现根据表 2的数据,以麻竹每5 d的相
对高度为因变量, 以出笋后天数为自变量, 进行 Richar ds 生长曲线 Y= A ( 1- e- kx ) b 和 Logis-
tic 曲线 Y= K / ( 1+ me- rx )模拟,得到麻竹高生长的曲线模型:
Richards曲线模型: H = 102. 540( 1- e- 0. 048 t) 4. 938　　R= 0. 997
Logistic曲线模型: H = 102. 540/ ( 1+ 27. 866 e- 0. 075 t )　　R= 0. 999
式中, H 为相对高度( % ) , t为出笋后天数, R 为相关系数。
以上两个模型的相关系数均较高,能较好地模拟麻竹的高生长过程(图 2)。
图 2　麻竹高生长的实测曲线与模拟曲线
3. 5　高生长的速增点与速增期
以 Log ist ic 方程对时间求二阶导数, 并令其等于零,即得速增点 t= ln m/ r ;对 t 求三阶导
数,并令其等于零, 即得速增期 T = [ ln m±ln( 2+ 3 ] / r。上列麻竹 Log ist ic方程中, m 为
27. 866, r 为 0. 075, 经计算, 麻竹高生长的速增点为出笋后第 44天,速增期为出笋后第 27～
62天,历时 35 d。
比较表 3对麻竹高生长期的划分, 麻竹自出笋后第 16天进入生长盛期, 进入盛期生长 11
d后,即进入速增期,速增期结束后 8 d,其高生长的盛期也告结束,而进入生长末期。
3. 6　日生长量与气象因子的逐步回归
植物的生长总是在其生理活动和环境因子变化的共同作用下进行的。为研究麻竹的高生
长与气象因子的关系,现分别以昨日气温 X 1(℃)、昨日降雨量 X 2 ( mm)、今日气温 X 3 (℃)、最
高气温 X 4 (℃)、最低气温X 5(℃)、日较差X 6(℃)、降雨量X 7( mm)、日照时数 X 8( h)和相对湿
度 X 9 ( % )为自变量,以两株样竹 8月 3日至 9月 25日计 54 d的日生长量之和 Y ( cm)为因变
量进行逐步回归分析[ 8] ,结果表明:
( 1)该地区影响麻竹日生长量的主要气象因子是日照时数 X 8、昨日气温 X 1、昨日降雨量
X 2 和最低气温 X 5, 它们的偏相关系数分别为: r18 = 0. 389, r11 = 0. 340, r12 = 0. 214, r15 =
- 0. 180,临界值 r 0. 05( 1, 52) = 0. 269, r0. 01 ( 1, 52) = 0. 348。其中日照时数的影响达极显著水平,
昨日气温达显著水平, 昨日降雨量和当日最低气温的影响不显著, 但相对于其它因子而言, 对
464 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 12卷
高生长的影响也较大。
( 2) r 18、r 11、r12均为正值, r15为负值,说明麻竹日高生长量与日照时数、昨日气温及降雨量
呈正相关关系,而与当日最低气温呈负相关关系,即最低气温越低,高生长量越大。
( 3)气象因子与麻竹日生长量的回归模型为: Y= - 17. 574+ 3. 024X 1+ 0. 234X 2- 1. 519
X 5+ 1. 503X 8,复相关系数 r= 0. 557, 临界值 r0. 05 ( 4, 49) = 0. 416, r0. 01 ( 4, 49) = 0. 483,模型回
归关系极显著。
( 4)增大入选 F 值, 得另一简洁模型: Y = - 13. 981+ 1. 647X 1+ 1. 468X 8 ,偏相关系数 r 18
= 0. 395, r11= 0. 272,复相关系数 r= 0. 517, 临界值 r0. 05 ( 2, 51) = 0. 333, r 0. 01( 2, 51) = 0. 413,
回归关系极显著, 所以该模型同样具有实用价值。
3. 7　日高生长节律
图 3　麻竹高生长的日节律
麻竹的高生长在昼夜 24 h 内存在
一定的节律变化(图 3)。6: 00～8: 00时
是一个生长高峰, 高生长量占当天的
12. 12% ,随后逐渐下降, 在 14: 00～16:
00时达到最低值,高生长量仅占当天的
4. 95% , 之后又开始上升, 到 18: 00～
20: 00 时(或 20: 00～22: 00 时)又达到
一个高峰,此后便进入较均匀的快速生
长,直到翌日 6: 00时。
　　麻竹高生长的这种节律变化, 可能
与光照强度和气温有关。早上 6: 00时左
右为气温最低时刻, 之后随着光照的增
强,温度升高,到下午 2: 00时左右, 气温达到最大值,之后光照强度逐渐减弱,气温逐渐下降,
直至达到最低点。光照强度和气温的这种节律变化基本与麻竹高生长的节律变化相吻合,至于
其中的生理原因, 则有待于更深入的研究。
4　结　论
　　( 1)利用有序样本的聚类分析方法,可将麻竹出笋过程定量地分为 3个时期,即出笋初期
( 5月上旬至 7月上旬)、出笋盛期( 7月中旬至 9月上旬)和出笋末期( 9月上旬至 10月底)。盛
期出笋量最多, 平均占全期笋量的57. 48% ,初期和末期则分别占 23. 01%和 19. 51%;盛期笋
的平均质量也较初期和末期为大,每株平均为 1. 26 kg, 初期和末期则分别为 1. 18 kg 和 0. 84
kg。
( 2)同样利用有序样本的聚类分析方法也可将麻竹的高生长过程分为初期、盛期和末期 3
个时期。初期和末期分别历时 15 d和 20 d, 日平均生长量分别为 6. 85 cm 和 7. 95 cm ,总生长
量分别占全高的 7. 42%和 11. 46% ;盛期历时 55 d,日平均生长量为 20. 44 cm,总生长 量占全
高的 81. 12%。
( 3)麻竹高生长的 Logistic 曲线模型为: H = 102. 540/ ( 1+ 27. 866 e- 0. 075 t) , R= 0. 999;
Richards曲线模型为: H = 102. 540( 1- e- 0. 048 t) 4. 938, R= 0. 997。其速增点为出笋后第 44天,速
465第 5 期　　　　　　　　　　周本智: 麻竹出笋和高生长规律的研究
增期为第 27～62天,历时 35 d。
( 4)以逐步回归分析方法, 可得到麻竹日生长量与气象因子的回归模型: Y= - 17. 574+
3. 024X 1+ 0. 234X 2- 1. 519X 5+ 1. 503X 8。即影响麻竹日高生长量的主要气象因子是日照时数
X 8、昨日气温 X 1、昨日降雨量 X 2和当日最低气温 X 5;生长量与最低气温呈负相关关系,与其
它因子呈正相关关系。
( 5)麻竹高生长在昼夜 24 h内有两个高峰, 分别为 6: 00～8: 00时和 18: 00～22: 00 时,
14: 00～16: 00时达到最低值, 夜间生长较均匀。
参考文献:
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Rule of Shooting and Height-growth of
Dendrocalamus latif lorus
ZH OU Ben-z hi
( T he Research Inst itute of S ubt ropical Fores t ry, CAF, Fu yang　311400, Zhejian g, China)
Abstract: T he rule of shoot ing and height-grow th of Dendrocalamus latif lorus was studied in
Huaan, Fujian Province during the per iod fr om M ay through October , 1995. The r esults are
show ed as fo llow s: ( 1) The process of shoot ing and height-gr ow th of D . latif lorus can be
quant itat ively div ided into three stages, i. e. init ial, abundant and ending stage. T he number
of shoots at the abundant stag e of shoot ing accounts for 57. 48% of the total, and a single
shoo t at this stage w eighs 1. 26 kg averagely . The height-grow th incr ement at the abundant
stage o f height-g row th accounts for 81. 12% of the total, and the height-growth increment at
this stag e during one day is 20. 44 cm averagely. ( 2) The pr ocess of height-g row th o f D . lat i-
f lorus can be simulated effect ively w ith the models of Logistic and Richards, and the corr ela-
tion coef ficient is high. ( 3) T he leading meteor olog ical factors affect ing the height-growth o f
D . latif lorus are sunshine time, the prev ious day’s mean temperate and precipitat ion, and the
low est temperate of cur rent day. Among them , the last one is negat ively cor related w ith the
height-gr ow th, the rest of them are posit ively correlated w ith it . ( 4) T here are 2 growth peaks
w ithin 24 hour s in the height-g row th o f D . latif lorus, i. e. during 6: 00～8: 00 and 18: 00～
22: 00. The low point is during 14: 00～16: 00. It grow s evenly at night .
Key words : Dendrocalamus lat if lor us; shoot ing; rule of height-g row th
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