全 文 ：第 52 卷 第 5 期
2 0 1 6 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 5
May，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160507
收稿日期: 2015 － 11 － 10; 修回日期: 2016 － 01 － 14。
基金项目: 浙江省重中之重林学一级学科开放基金项目(KF201312) ; 浙江省林业厅科技项目“香榧大苗培育及高效生态栽培技术集成与
中试示范”(2013B01) ; 浙江农林大学人才启动项目(2013FR063) ; 浙江省农业新品种选育重大科技专项(2012C12904 － 12) ; 浙江省科技厅
重大科技专项重点农业项目“浙江西南油料干果产业化培育技术研究与示范推广”(2012C12002)。
* 吴家胜为通讯作者。
不同遮荫水平下香榧苗期光合作用及
氮分配的响应机制*
宋 洋1 廖 亮2 刘 涛3 蒋燕锋4 喻卫武1 胡渊渊1 吴家胜1
(1． 浙江农林大学 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地 临安 311300; 2． 乐清市雁荡山林场 乐清 325614;
3． 杭州市原种场 余杭 311115; 4． 丽水市林业科学研究院 丽水 323000)
摘 要: 【目的】通过比较不同遮荫水平下香榧苗期的生长指标、气体交换参数、光合色素含量和叶氮含量的差
异，初步探讨不同遮荫水平下香榧苗期光合作用及氮分配的响应机制。【方法】以 2 年生香榧苗为材料，测定不同
遮荫水平(0，50%，75%和 90%遮荫水平)下香榧苗的苗高、地径、生物量及叶片的光响应、二氧化碳(CO2 )响应曲
线、叶绿素和叶氮含量等指标。【结果】随遮荫水平的增加，香榧苗叶色逐渐增绿;地径增量和生物量均呈先增加
后降低的趋势，其中 50%和 75%遮荫水平下的地径增量最高，分别为 0 遮荫下的 215. 2%和 233. 6% (P ＜ 0. 05)，
为 90%遮荫下的 161. 4%和 175. 2% (P ＜ 0. 05); 75% 遮荫水平下的生物量最高，分别为 0，50%，90% 遮荫下的
141. 0%，111. 5%和 114. 0% (P ＜ 0. 05)。随遮荫水平的增加，香榧苗的根冠比逐渐降低，但其叶片的叶绿素 a(Chl
a)、叶绿素 b(Chl b)和类胡萝卜素(Car)含量均呈逐渐升高的趋势。随遮荫水平的增加，香榧苗期叶片的光饱和点
(LSP)、光补偿点( LCP)呈逐渐下降的趋势; 其表观量子效率 (AQY)呈逐渐升高的趋势; 其最大净光合速率
(Pmax)、最大 RuBP 羧化速率(V cmax)及 RuBP 再生的光合电子传递速率( Jmax )均呈先升高后降低的趋势，且这些参
数在 50%和 75%遮荫水平下最高; 但其单位面积上的叶氮含量(N a )呈逐渐降低的趋势。随遮荫水平的增加，分
配到羧化作用的 N 素(N c)、能量代谢的 N 素(NB)、捕光色素的 N 素(NL)、光合氮素利用效率( PNUE)均呈先增加
后降低的趋势，除 NL外其他参数均在 75%遮荫水平下最高。【结论】遮荫处理能有效地促进香榧苗的生长; 有效
加强香榧苗对早晨或傍晚弱光的利用，这有利于植物体的生长发育。而过度遮荫(90%遮荫水平)的香榧苗 Pmax显
著降低，这可能与其为了捕获更多的光能，将更多资源用于捕光蛋白上，而导致光合能力下降有关。与 50%遮荫水
平相比，75%遮荫水平的香榧苗将更多的氮素分配到光合机构(Nc 和 NB )中，从而显著提高 PNUE。综上所述，前
期苗木培育中，给予香榧苗 75%遮荫水平有利于其生长发育。
关键词: 香榧; 生物量; 光合特性; 叶氮含量; 光合氮素利用效率
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)05 － 0055 － 09
Response of Photosynthesis and Nitrogen Distribution of
Torreya grandis‘Merrilli’Seedlings in Different Light Regimes
Song Yang1 Liao Liang2 Liu Tao3 Jiang Yanfeng4 Yu Weiwu1 Hu Yuanyuan1 Wu Jiasheng1
(1 ． The Nurturing Station for Key Laboratory of Subtropical Silviculture Zhejiang Agriculture and Forestry University Li’an 311300;
2 ． Yandang Forest Farms of Yueqing City Yueqing 325614; 3 ． Hangzhou Raw Seed Growing Farm Yuhang 311115;
4 ． Lishui Forestry Institute of Zhejiang Lishui 323000)
Abstract: 【Objective】To elucidate the mechanism of photosynthetic characteristics and nitrogen allocation of Torreya
grandis‘Merrilli’seedlings under different shading levels，the growth，gas exchanges parameters，chlorophyll content
and leaf nitrogen content were measured． 【Method】We measured the height，ground diameter，biomass，light response
curve，CO2 response curve，chlorophyll content，leaf nitrogen content of T． grandis‘Merrilli’seedlings under different
shading levels(0%，50%，75% and 90% ) ．【Result】The results showed that the leaf color of seedlings became much
greener with the increasing level of shade levels． However，the diameter increment and biomass of seedlings showed an
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increase at first，followed by a decreased trend with increasing shade level． The seedlings at 50% and 75% shade levels
had the greatest diameter increment，which was 215. 2% and 233. 6% of that at 0% shade level and 161. 4% and
175. 2% of that at 90% shade level，respectively． The biomass at 75% shade level was significanly higher than the other
shade treatments，and was 141. 0%，111. 5% and 114. 0% compared with that at 0%，50% and 90% shade level
respectively． The root / shoot ratio of seedlings reduced gradually，while the chlorophyll a (Chl a)，chlorophyll b (Chl b)
and carotenoid (Car) content increased with increasing of shade levels． LCP ( light compensation point)，and LSP ( light
saturation point) decreased while the apparent quantum efficiency ( AQY) increased with increasing of shade level．
Maximum net photosynthetic rate ( Pmax )，maximum RuBP carboxylation rate ( V cmax ) and RuBP regeneration of
photosynthetic electron transport rate ( Jmax) showed an increase at first，followed by a decreased trend with increasing of
shade level and the highest parameters were observed at 50% and 75% shade levels． However，the leaf nitrogen content
per unit area ( N a ) showed a decrease trend with increasing of shade level． Moreover，the fraction of leaf nitrogen
allocated to carboxylation (NC)，the fraction of leaf nitrogen allocated to bioenergetics (NB)，the fraction of leaf nitrogen
allocated to light-absorbing pigment (N L)，and photosynthetic nitrogen utilization efficiency ( PNUE) showed a decrease
trend with increasing of shade levels，and the highest values of these parameters except N L were observed at 75% shade
level．【Conclusion】Shade treatment can effectively promote the growth of T． grandis‘Merrilli’seedlings． The seedlings
grown under shade treatment can effectively use the lower light intensity at early morning or late afternoon in comparison to
that grown at full sun light． Heavy shading (90% shading level) significantly decreased the Pmax，which may be related to
the capacity to capture more light，and thus more resources were used to the light protein，resulting in a decline in
photosynthetic capacity． Compared with the 50% shade level，the 75% shade level had more nitrogen allocated to the
photosynthetic mechanism，such as in N c and NB，and significant higher PNUE． Thus，our results indicate that T． grandis
‘Merrilli’seedlings likely grow better at 75% shade level for seedling cultivation．
Key words: Torreya grandis‘Merrilli’; biomass; photosynthetic characteristics; leaf nitrogen content; photosynthetic
nitrogen utilization efficiency
光合作用是植物生长发育的基础，果树干物质
的 90% ～ 95%来源于光合作用，光合效率的高低可
以反映出果树的生长发育水平(李天忠等，2008)。
不同植物在不同的生长阶段对光照环境的需求不
同，有关植物在不同光强下光合作用特性在农林业、
园艺生态等领域已有广泛研究 ( Valladares et al．，
2002; Aleric et al．，2005)。遮荫可以显著影响植物
的光合特性、光合色素含量，从而影响其生长发育。
一般认为常绿植物在弱光下光合作用会受到限制，
Rubisco 活性和 CO2 的同化速率下降 ( Stitt et al．，
1994)，导致植物的碳同化量和生长发育速率降低。
植物为了能够在弱光环境下捕获更多的光能，需要
投资更多的生物量来优化同化器官，如弱光下植株
的叶面积增加、根冠比降低以及叶绿素含量增加
( Sulan， 2000; 刘 泽 彬 等， 2015; Zhang et al．，
2015); 相反，植物在强光照下光合器官吸收过量的
光能导致光合器官损伤(Bertamini et al．，2006)，分
配到叶片的生物量减少，而分配到根系的生物量相
对增多(殷东生等，2014; 马志良，2015)。
氮素是限制植物生长的主要元素之一，参与光
合色素、光合酶等物质的组成和分配，同时氮素不仅
是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，还是原生质、细胞
核和生物膜的重要组成部分(邹文桐等，2011)。叶
氮含量和植物的光合速率有明显的正相关性(张亚
杰等，2004; 黄增冠等，2015)。光照强度能影响叶
片氮素的含量及在各组分中的分配 ( Boardman，
1977; Bjrkman，1981; Evans，1989; 1993)。Evans
(1989) 对菜豆(Phaseolus vulgaris)和黄瓜(Cucumis
sativus)叶片氮分配对不同生长光强的响应研究表
明，与高光强相比，两者在弱光条件下分配到光合色
素的氮含量均会增加，但单位氮含量上的光合速率
(等同于氮素光合利用率，即 PNUE)却降低;然而，
苜蓿 (Medicago sativa cv． Aurora)叶片单位氮含量
上的光合速率不随生长光强变化而变化 ( Evans，
1993)。因此，不同植物的光合速率及其叶氮分配
对光强的响应机制不同。
香榧(Torreya grandis)主要分布于我国南部山
区，是我国特有的珍惜干果，是集材用、药用、果用、
油用和观赏于一体的经济树种。香榧属于喜阴植物
(程晓建等，2007)，苗木培养需要一定的遮荫处理，
但何种遮荫程度最有利于香榧生长以及不同遮荫处
理对香榧苗期生长发育、光合特性和叶氮分配等方
面的影响鲜有报道。本文以 2 年生香榧( T． grandis
‘Merrilli’)苗木(生产上常用于造林)为研究对象，
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第 5 期 宋 洋等: 不同遮荫水平下香榧苗期光合作用及氮分配的响应机制
通过测定不同遮荫程度下香榧叶片的光响应和 CO2
响应曲线、叶绿素含量、叶氮含量及光合氮利用率等
生化指标，探讨不同遮荫处理下的香榧苗期的生长
发育和光合特性差异，为揭示香榧光合作用和氮分
配对光强的响应机制提供理论依据，对于香榧苗木
的培育有一定的参考价值。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验材料为 2 年生香榧嫁接苗，来自浙江省诸
暨市枫桥镇全堂村。
1. 2 试验设计
本试验在浙江农林大学智能实验室培育基地进
行(30°23N，119°72E)。2015 年 5 月 26 日选择缓
苗后的地径、苗高长势一致(苗高平均为 50. 06 cm，
地径平均为 7. 24 mm)的香榧苗木 64 株，采用土培
盆栽法，所用基质为人工培养基质 (主要成分有松
木硬皮、泥炭、土壤和尿素等，其养分含量足可以保
证香榧整个生长季的需求)，盆直径 16 cm，高度
18 cm，每盆装土 1. 55 kg，每盆 1 株。试验过程中所
有的花盆基质保持充足的水分含量(均达到田间持
水量的 75% )。
试验设 4 个遮荫水平: 不遮荫处理(0%遮荫水
平)、冠层上部光强分别为自然光强的 50% (50%遮
荫水平)、25% (75%遮荫水平)和 10% (90%遮荫水
平)，采用完全随机试验设置 4 个重复，每个重复 4
株植物。遮荫处理采用市场上 3 针黑色遮荫网进行
遮荫，即不同的遮荫程度采用不同层的遮荫网处理。
不同遮荫水平光强的确定是在晴朗的天气利用照度
计(TES-1339R，Taiwan，China)测得，不同遮荫水平
的具体情况如表 1 所示。
表 1 不同遮荫水平随时间变化的有效光合辐射①
Tab. 1 Photosynthetically active radiation (PAR) in different shade levels with the change of time
时刻 Time
光合有效辐射 PAR /(μmol·m － 2 s － 1 )
0 50% 75% 90%
9:00 1 007 ± 37. 8 483 ± 18. 1(52% ) 263 ± 9. 89(74% ) 112 ± 4. 2(89% )
11:00 1 407 ± 30. 5 696 ± 15. 1(50. 5% ) 353 ± 7. 68(75. 1% ) 143 ± 3. 1(88. 6% )
13:00 1 549 ± 18 760 ± 8. 86(50. 1% ) 394 ± 4. 58(75. 4% ) 162 ± 1. 88(89. 7% )
15:00 877 ± 25 427 ± 12. 7(51. 3% ) 224 ± 6. 42(74. 5% ) 106 ± 3. 1(88. 2% )
① 0: 0%遮荫水平; 50% : 50%遮荫水平; 75% : 75% 遮荫水平; 100% : 100% 遮荫水平。下同。0% :Full sun; 50% : 50% shade level;
75% : 75% shade level; 90% : 90% shade level． The same below．
1. 3 采样与测定方法
处理 2. 5 个月后，于 8 月上旬开始选取香榧苗
木上部当年生叶片(倒 2 叶)，进行各项生理指标的
测定。
1. 3. 1 生长指标 1) 苗高的测量 分别于处理
前、后用钢卷尺测量所有试验苗木的苗高 (根基部
到顶芽)，苗高增量( seedling height increment，SHI)
的计算方式为: 苗高增量 =处理后的苗高 －处理前
的苗高，精确到 0. 1cm。
2) 地径的测量 分别于处理前、后用游标卡尺
测量所有试验苗木的地径(每株苗十字交叉状测量
2 次，取 平 均 值 )，地 径 增 量 ( ground diameter
increment，GDI)的计算方式为: 地径增量 = 处理后
的地径 －处理前的地径，精确到 0. 02 mm(嫁接苗的
地径测量部位在接口以上 1 cm 处)。
3) 生物量的测定 处理结束后，选取每个处理
保留完整的植株，将根和茎冲洗干净晾干，然后将地
下部分与地上部分分开，分别称其鲜质量，再装入牛
皮纸袋中，在 105 ℃烘箱中杀青 0. 5 h 后，再在80 ℃
烘箱内烘干至恒质量，称其干质量。总生物量 = 地
上部分生物量干质量 + 地下部分生物量干质量，根
冠比 =地下部分生物量干质量 /地上部分生物量干
质量。
1. 3. 2 光响应曲线 8 月 25 号前后，选择晴朗天
气，采用 Li-6400 便携式光合仪 (美国 Li-cor 公司)
的 6400-22 不透明簇状叶室测定不同遮荫水平香榧
叶片的光响应曲线。测定时，利用 CO2 小钢瓶控制
CO2 浓度在 400 μmol·mol
－ 1，叶室温度 28 ℃，相对
湿度约 50% ～ 65%，气体流速为 500 μmol·s － 1，光
源为 18RGB 人工光源，设置光合有效辐射强度
(PAR)梯度为 1 500，1 000，1 200，1 000，800，600，
400，200，150，100，50，0 μmol·m － 2 s － 1。测定前用
1 000 μmol·m － 2 s － 1光强对叶片进行光诱导，时间控
制在 20 min 左右，然后每个光强下稳定 4 min 后记
下数据，重复 4 次，取平均值作为测定结果。
根据光合助手计算出光响应曲线各个参数饱和
光强 ( LSP)、最大净光合速率 ( Pmax )、光补偿点
(LCP ) 和暗呼吸速率 ( R d )。所有的测定均在
09:00—16:00 完成。
1. 3. 3 CO2 响应曲线 选择光响应测定的叶片，光
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强设定为 1 000 μmol·m － 2 s － 1，使测定叶片在 400
μmol·mol － 1 CO2 浓度下光诱导 30 min，然后在 0，50，
100，150，200，400，600，800，1 200，1 500 和 1 800
μmol·mol － 1 CO2 浓度下测定净光合速率(P n )，完成
CO2 曲线测定。
V cmax(最大 RuBP 羧化速率)和 Jmax (RuBP 再生
的光合电子传递速率 ) 根据 CO2 响应曲线求得
(Long et al．，2003)。所有的测定均在9:00—16:00
完成。
1. 3. 4 光合色素的测定 每个遮荫水平分别准确称
取 0. 1 g 鲜质量的叶片，再用 95%乙醇(8 mL)提取
(在常温、避光的环境下浸提至叶片呈无色) (高俊
凤，2006)，每个处理设置 5 个重复。用紫外分光光
度计(UV2500，岛津)检测波长在 665，649，470 nm 处
的吸光度值。为与光合速率的单位统一，根据比叶质
量(SLW)换算成单位面积上的各光合色素含量。
1. 3. 5 叶片氮素含量及其在光合机构中的分配
用凯氏定氮法测定单位干质量上的叶氮含量(NM )。
以饱和最大光合速率(Pmax)与 NM的比值表示光合氮
利用效率(photosynthetic nitrogen utilization efficiency，
PNUE) (Qing et al．，2012)。PNUE = Pmax /NM。
植物叶氮在光合机构中的分配主要可分为 3 部
分，即 RuBP 羧化作用的氮素(NC，g·g
－ 1 )、RuBP 再
生作用的氮素(NB，g·g
－ 1 )和捕光组分的氮素(NL，
g·g － 1)。计算公式(Niinemets et al．，1997)如下:
NC = V cmax /(6. 25 × V cr × NM × SLW)，
NB = Jmax /(8. 06 × Jmc × NM × SLW)，
NL = CC /(NM × CB)，
NT = NC + NB + NL。
式中:CC为叶绿素含量; NM为单位干质量的叶氮含
量; V cr(Rubisco 的比活度)、Jmc(以细胞色素 f 为基
础的潜在光合电子流)和 CB (整个叶片中叶绿素所
绑定的类囊体复合体数量，即 PSⅠ，PSⅡ和 LHCⅡ
的数量)为常数; 6. 25 是氮素与 Rubisco 蛋白之间
的转换系数; 8. 06 为氮素与细胞色素 f 之间的转换
系数; 比叶质量(SLW，g·m － 2 ) = 叶片干质量 /叶片
面积。
1. 4 数据分析
采用 SPSS 软件进行统计分析，利用光合助手
( Photosynthesis ) 拟 合 曲 线，采 用 Sigmaplot12. 5
作图。
2 结果与分析
2. 1 不同遮荫水平对香榧苗期生长指标的影响
随着遮荫程度的增加，香榧叶片颜色由黄绿色
逐渐变成深绿色(图 1)。与不遮荫处理(0%遮荫水
平)相比，遮荫后的香榧苗高增量和地径增量均显
著增加(P ＜ 0. 05)，长势较好 (图 2)。其中 50%，
75%和 90%遮荫水平的香榧苗高增量分别是不遮
荫处理的 226. 7%，227. 8%和 212. 7%，但不同遮荫
处理之间无显著差异(P ＞ 0. 05)(图 2A);遮荫处理
的香榧地径增量显著高于全光照处理，其中 75%遮
荫处理的香榧地径增量最高(图 2B)。
图 1 不同遮荫处理香榧苗期的表型特征
Fig． 1 The appearance of T． grandis‘Merrilli’seedlings in different shade levels
与不遮荫处理相比，遮荫后的香榧苗期生物总
量显著增加(P ＜ 0. 05)，其中在 75%遮荫水平下植
株的总生物量最高 (图 3A)。随着遮荫程度的增
加，香榧苗的根冠比呈逐渐降低的趋势，90%遮荫水
平的香榧根冠比最低，表明香榧苗期将更多的生物
量分配到地上部分(图 3B)。
85
第 5 期 宋 洋等: 不同遮荫水平下香榧苗期光合作用及氮分配的响应机制
图 2 不同遮荫水平对香榧苗期苗高和地径的影响
Fig． 2 Influence of different shade levels on the height and
diameter of T． grandis‘Merrilli’seedlings
不同字母表示在 0. 05 水平上差异显著。下同。Different letters
denote significant differences at 0. 05 level． The same below．
图 3 不同遮荫水平下香榧苗期生物量及根冠比的变化
Fig． 3 Changes in biomass and root to shoot ratio of T． grandis
‘Merrilli’seedlings under various shade treatments
2. 2 不同遮荫水平对香榧苗期光合色素含量的
影响
与不遮荫处理相比，遮荫后香榧叶片的叶绿素 a
(Chl a)、叶绿素 b( Chl b)、总叶绿素 ( Chl a+b)均
显著增加，其中 75% 和 90% 遮荫的 Chl a，Chl b，
Chlt a+b均显著高于 50%遮荫水平，但 75%与 90%
遮荫的 Chl a，Chl b，Chlt a+b之间均无显著差异。遮
荫后香榧叶片的类胡萝卜素(Car)显著高于不遮荫
处理，而各遮荫水平之间无显著差异。90%遮荫的
Chl a / b 显著低于 0，50%和 75%遮荫水平，但其余
处理之间的 Chl a / b 之间并无显著差异; 遮荫处理
的香榧叶片的 Car /Chl a+b值显著低于全光照，但各
遮荫处理之间无显著差异(表 2)。
2. 3 不同遮荫水平下香榧苗期光响应曲线的变化
无论是遮荫还是不遮荫处理，叶片的 P n 随
PAR 增强的变化趋势基本一致。PAR 从 0 ～ 400
μmol·m － 2 s － 1时，叶片 P n 随着 PAR 的升高而快速增
加; 当 PAR ＞ 400 μmol·m － 2 s － 1时，其随 PAR 的增
速逐渐减慢，最后达到光饱和(图 4)。与不遮荫处
理相比，遮荫使香榧叶片的 LCP 和 LSP 均显著降
低，而使其 AQY 显著增大。随着遮荫程度的加深，
香榧叶片的 Pmax呈先升高后降低的趋势，其中以
75%遮荫水平下的 Pmax最高，但与 50%遮荫水平下
无显著差异(表 3)。
表 2 不同遮荫水平下香榧苗期叶绿素 a，叶绿素 b，总叶绿素和类胡萝卜素含量的变化
Tab. 2 Changes in the chlorophyll a (Chl a)，chlorophyll b (Chl b)，total chlorophyll (Chl a+b)，
and carotenoid (Car) contents of T． grandis‘Merrilli’seedlings under various shade treatments
参数 Parameter
遮荫水平 Shade level
0% 50% 75% 90%
Chl a /(mg·dm － 2 ) 2. 0 ± 0. 09c 3. 40 ± 0. 40b 4. 1 ± 0. 12a 4. . 00 ± 0． 43a
Chl b /(mg·dm － 2 ) 0. 75 ± 0. 02c 1. 26 ± 0. 15b 1. 55 ± 0. 11a 1. 65 ± 0． 3a
Chl a+b /(mg·dm － 2 ) 2. 7 ± 0. 11c 4. 60 ± 0. 54b 5. 70 ± 0. 23a 5. 70 ± 0． 63a
Car /(mg·dm － 2 ) 1. 05 ± 0. 04b 1. 49 ± 0. 15a 1. 70 ± 0. 1a 1. 72 ± 0． 19a
Chl a / b 2. 64 ± 0. 08a 2. 67 ± 0. 13a 2. 65 ± 0. 11a 2. 42 ± 0． 04b
Car /Chl 0. 38 ± 0. 01a 0. 32 ± 0. 01b 0. 30 ± 0. 01b 0. 30 ± 0． 01b
表 3 不同遮荫处理香榧苗期的光合响应曲线特征参数
Tab. 3 Simulation parameters of light response curves of net photosynthetic rate of T． grandis
‘Merrilli’seedlings under various shade treatments
参数 Parameter
遮荫水平 Shade level
0% 50% 75% 90%
LCP /(μmol·m － 2 s － 1 ) 24. 00 ± 3. 00a 9. 00 ± 3. 00b 10. 50 ± 1. 73b 7. 00 ± 1. 73b
LSP /(μmol·m － 2 s － 1 ) 547 ± 49a 504 ± 47b 520 ± 35b 420 ± 21c
AQY 0. 017 ± 0. 003b 0. 029 ± 0. 004a 0. 030 ± 0. 003a 0. 030 ± 0. 001a
Pmax /(μmol·m
－ 2 s － 1 ) 4. 50 ± 0. 45b 6. 04 ± 0. 46a 6. 50 ± 0. 29a 4. 93 ± 0. 14b
R d /(μmol·m
－ 2 s － 1 ) － 0. 40 ± 0. 05b － 0. 25 ± 0. 11a － 0. 31 ± 0. 04ab － 0. 22 ± 0. 08a
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图 4 不同遮荫水平下香榧苗期光响应曲线的变化
Fig． 4 Light response curves of net photosynthetic rate (P n )
in leaves of T． grandis‘Merrilli’seedlings under various
shade treatments
2. 4 不同遮荫处理下香榧苗期的 V cmax和 Jmax的
变化
当 C i≤400 μmol·mol
－ 1时，叶片 P n 随着 C i 升
高的增加速度较快，由此认为 P n 是受 Rubisco 酶羧
化的限制; 当 C i ＞ 400 μmol·mol
－ 1时，P n 随 C i 浓度
的增加逐渐达到饱和(图 5)，此阶段 RuBP 的再生
速率是限制 P n 的主要因素。遮荫处理的香榧叶片
Jmax值显著高于不遮荫处理(图 6A)，而 90%遮荫水
平的香榧叶片 Jmax显著低于 50%和 75%遮荫水平;
遮荫处理的叶片 V cmax值显著高于不遮荫处理，其中
75%遮荫水平的 V cmax高于 90%遮荫水平(图 6B)。
2. 5 不同遮荫水平下香榧苗期叶片的氮含量及其
在光合机构中的分配情况
随着遮荫程度的加深，香榧叶片的 N a呈逐渐降
低的趋势。90%遮荫水平的香榧叶片的 NM最高，显
著高于其他处理。随着遮荫程度的加深，香榧叶片
的 NC，NB和 NL呈先升高后降低的趋势，其中 NC，NB
在 75%遮荫水平达到最高值，NL在 50%遮荫水平达
到峰值。遮荫处理的香榧叶片的 NT显著高于全光
照处理，其中 75% 遮荫水平下的 NT显著高于 50%
和 90%遮荫处理的值(表 4)。
图 5 不同遮荫水平下香榧苗期 CO2 响应曲线的变化
Fig． 5 Intercellular CO2 response of photosynthesis in leaves of
T． grandis‘Merrilli’seedlings under various shade treatments
图 6 不同遮荫水平下香榧叶片 Jmax和 V cmax的变化
Fig． 6 The modeled photosynthetic parameters based on
analysis in response of photosynthetic rate to intercellular
CO2 concentration in leaves of T． grandis‘Merrilli’
seedlings under various shade treatments
表 4 不同遮荫处理对香榧苗期叶片氮分配情况的影响
Tab. 4 The changes in the nitrogen allocation in leaves of T． grandis‘Merrilli’seedlings under various shade treatments
参数 Parameter
遮荫水平 Shade level
0% 50% 75% 90%
N a /( g·m
－ 2 ) 2. 5 ± 0. 07a 2. 3 ± 0. 10a 2. 0 ± 0. 04b 1. 9 ± 0. 03b
NM /(mg·g
－ 1 ) 20. 1 ± 0. 61c 22. 4 ± 0. 92b 20. 6 ± 0. 45b 25. 5 ± 0. 36a
NC /( g·g
－ 1 ) 0. 06 ± 0. 01c 0. 10 ± 0. 01b 0. 14 ± 0. 02a 0. 11 ± 0. 01b
NB /( g·g
－ 1 ) 0. 010 ± 0. 001c 0. 026 ± 0. 003b 0. 031 ± 0. 003a 0. 027 ± 0. 001b
NL ( g·g
－ 1 ) 0. 023 ± 0. 002b 0. 027 ± 0. 001a 0. 025 ± 0. 003ab 0. 019 ± 0. 001c
NT /( g·g
－ 1 ) 0. 10 ± 0. 001c 0. 15 ± 0. 021b 0. 19 ± 0. 020a 0. 16 ± 0. 011b
2. 6 不同遮荫水平下香榧苗期光合氮素利用效率
(PNUE)的变化
随着遮荫程度的加深，香榧叶片的 PNUE 呈先
升高后降低的趋势，其中以 75%遮荫的 PNUE 值最
高，不遮荫处理下的 PNUE 最低，而 90% 遮荫处理
的 PNUE 与 50%遮荫处理之间无显著差异(图 7)。
06
第 5 期 宋 洋等: 不同遮荫水平下香榧苗期光合作用及氮分配的响应机制
图 7 不同遮荫水平下香榧苗期光合氮素利用效率
(PNUE)的变化
Fig． 7 Photosynthetic nitrogen utilization efficiency (PNUE) in leaves
of T． grandis‘Merrilli’seedlings under various shade treatments
3 讨论
光是影响植物的光合特性、生长发育以及产量
的重要环境因子(Zhang et al．，2005)，光照过低或过
高都会影响植物的光合生理生化特性，进而影响植
物的生长发育，因此，植物本身会通过不同的途径来
应对环境的变化，有关植物叶片形态和生理特性对
不同光强的响应研究有相关报道 ( Aleric et al．，
2005; 吕晋慧等，2012; Zhang et al．，2015)。本研
究中通过研究叶片光合能力与叶绿素、比叶质量、氮
含量及分配的关系等来探讨香榧苗木对不同光强的
适应性。
本研究结果显示，与不遮荫处理相比，遮荫处理
使香榧苗木的苗高、地径增量均显著增加(图 2)，这
表明遮荫有利于香榧苗的生长。弱光环境下，欧洲
紫杉( Taxus baccata)通过减少分配到根系的生物
量，而优先将生物量分配给地上部分，使同化器官更
为发达，以便接受更多的光能( Perrin et al．，2013)。
香榧苗遮荫后生物量显著增加，且根冠比也显著降
低(图 3B)，这表明遮荫处理使香榧苗把更多的生物
量分配到地上部分以获取更多的光能。另外，不遮
荫处理的生物量显著降低 (图 3A)，主要是由于长
期的光抑制导致碳同化减少，其中强光对地上部分
的抑制作用大于对根部的抑制作用。当遮荫达到
90%时，植物已不能通过自身调节作用来维持光合
作用所需光强，导致光合作用下降，地下部分生物量
以及总生物量均显著减少(Perrin et al．，2013)。
叶绿素在光能吸收和转化中起着重要的作用，
是光合作用的基础。遮荫处理下，植物会通过增加
叶片的叶绿素含量来增加其对光能的捕获和吸收
(Wittmann et al．，2001)。而类胡萝卜素包括胡萝卜
素和叶黄素，其中 β － 胡萝卜素直接猝灭三线态叶
绿素( 3 Chl)和单线态氧 ( 1 O2 )，而叶黄素通过猝灭
激发态单线 Chl ( 1 Chl)阻止3 Chl 的形成 ( Demmig-
Adams et al．，1996)，类胡萝卜素不仅吸收光能，还
具有猝灭过剩光能的作用使植物免受光破坏
(Hormaetxe et al．，2005)。本研究结果显示，与不遮
荫处理相比，遮荫处理的叶片叶绿素 a(Chl a)、叶绿
素 b ( Chl b)、总的叶绿素 ( Chl a+b)、类胡萝卜素
(Car)显著增加，且在 90%遮荫时 Chl a+b和 Car 最
高(表 2)，这是其适应弱光环境的一种适应机制。
这与 Zhang 等(2015)的结果一致。此外，不遮荫的
Car /Chl a + b 显著高于其他遮荫处理，这表明不遮
荫下香榧能通过 Car 来猝灭过剩光能。研究表明，4
个苎麻 ( Boehmeria nivea)品种的 Chl a+b /Car 比值
(Car /Chl 比值的倒数)均随遮荫程度的加深而显著
增大(Huang et al．，2015)。
植物光合作用的光响应曲线对于了解植物光化
学过程中的光化学效率具有重要意义( Sharp et al．，
1984)。光补偿点( LCP)和光饱和点( LSP)的大小
反映植物叶片对光的利用能力，代表了植物的需光
特性和需光量。本研究结果显示，遮荫处理下的香
榧苗叶片 LCP 和 LSP 均显著低于不遮荫处理 (表
3)，这和张云等 ( 2014 ) 对堇叶紫金牛 ( Ardisia
violacea)的研究结果一致，说明遮荫处理下香榧叶
片通过降低 LCP 和 LSP，最大限度地利用弱光进行
光合作用，促进生物量积累，维持碳平衡以满足植物
生长需求。表观量子效率 (AQY)是指光合作用机
构每吸收1 mol光量子后光合释放的 O2 摩尔数或同
化 CO2 的摩尔数 (Xu，1995)，当植物具有较高的
AQY，说明植物对弱光的利用率较高 ( Lee et al．，
1990)。本研究结果显示，遮荫处理的香榧叶片
AQY 均显著高于不遮荫处理，且不同遮荫水平之间
无明显差异，表明遮荫后的香榧叶片均能有效地利
用早晨或傍晚的弱光进行光合作用，这有利于植物
的生长发育。与 50%和 75%遮荫水平相比，90%遮
荫水平的香榧叶片的 Pmax显著降低，这可能与其为
了捕获更多的光能，将更多资源用于捕光蛋白上，导
致光合能力下降有关(Anderson et al．，1987)。
植物碳同化受 Rubisco 活性和 RuBP 再生速率
的影响，一般认为 CO2 响应曲线中初始斜率 ( CE，
初始羧化效率 ) 与 Rubisco 活性呈正相关 ( Deng
et al．，2003)。植物叶片 V cmax是植物光合作用过程
中由 Rubisco 催化的最大羧化速率，即植物叶片在
单位时间单位面积固定的最大 CO2 微摩尔数
16
林 业 科 学 52 卷
(μmo1·m － 2 s － 1)，是表征植物光合能力的重要参
数，它决定了植物的 Pmax、光下线粒体呼吸、光呼吸
等过程(Farquhar et al．，1982; Wullschleger，1993)。
本研究结果显示，50% 和 75% 遮荫水平下的 V cmax，
Jmax最高，表明此处理下叶片的光合酶活性最高，光
合作用最强。
植物叶片的氮含量与光合能力有很强的正相关
性，因为通常叶氮含量中约有一半分配到光合机构
中，如卡尔文循环相关的酶 ( Evans，1989; 张亚杰
等，2004)。植物调控叶氮分配到光合器官不同部
位的能力在一定程度上能够解释其对遮荫的适应性
机制。Roux 等(2001)研究桃(Prunus persica)发现，
随着光照强度的增加其叶氮分配到羧化作用(NC )
和更新作用(NB)相应增加。本研究结果显示，遮荫
处理的香榧叶片的 NC，NB和 NT均显著高于不遮荫
处理，且在 75% 遮荫水平达到最大值，表明在此种
遮荫处理下分配到光合器官的氮素最多，这从
PNUE 的结果可进一步证实。然而当遮荫达到 90%
时，尽管 NM显著高于 75%遮荫水平，而分配到 NC，
NB和 NT的叶氮显著低于 75% 遮荫水平，这可能是
重度遮荫处理下叶片光合速率低的主要原因。
4 结论
与不遮荫处理相比，遮荫处理能明显改善香榧
苗期的生长。不遮荫处理下的香榧苗高、地径和生
物量均明显小于其他遮荫处理。随遮荫程度的增
加，香榧苗木的生物量、叶片的 Pmax均呈先增加后减
小的趋势，其中 75%遮荫处理的生物量最大; 且其
根冠比呈逐渐降低的趋势，表明遮荫处理使香榧苗
木把更多的生物量分配到地上部分以便获取更多的
光能，过度遮荫会导致光合作用下降，生物量合成减
少。不遮荫处理下的香榧叶片的 NT显著低于遮荫
处理，其中 75%遮荫下的 NT显著高于 50%和 90%
遮荫水平; 且 75%遮荫下的 NC，NB和 PNUE 最大，
表明 75%遮荫水平使香榧将更多的氮素分配到光
合机构中，明显提高的氮的利用率。因此，75%遮荫
处理最适宜香榧苗期的生长。
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(责任编辑 王艳娜)
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