全 文 ：第 52 卷 第 1 期
2 0 1 6 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 1
Jan．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160106
收稿日期: 2015 － 09 － 13; 修回日期: 2015 － 10 － 19。
基金项目: 深圳市城市管理局科研基金( SZ201201)。
* 谢利娟为通讯作者。
毛棉杜鹃对不同光照及土壤排水条件的
生长及生理响应*
白宇清1 谢利娟2 王定跃3 孙延军3
(1． 北京林业大学草坪研究所 北京 100083; 2． 深圳职业技术学院应用化学与生物技术学院 深圳 518055;
3． 深圳市公园管理中心 深圳 518035)
摘 要: 【目的】毛棉杜鹃生长与光照和土壤排水条件密切相关，筛选出适宜的光照和排水条件，对于毛棉杜
鹃的引种栽培具有重要意义。【方法】设置不同遮荫水平 (0%，30%，50%，80% )和土壤排水条件 (髙垄、平
地)，测定毛棉杜鹃枝条生长量和叶片部分生理指标，并对枝条生长量和叶片各生理指标进行相关分析。【结
果】在遮荫水平 50%高垄处理下，毛棉杜鹃枝条生长量最大，叶片相对含水量、叶绿素含量较高，相对电导率、
MDA 含量、SOD 活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量最低或较低; 全光照平地栽植时，毛棉杜鹃枝条生长量最
小，叶片相对含水量、叶绿素含量最低，相对电导率、MDA 含量、SOD 活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量最高。
总体上，随着遮荫水平的提高和土壤排水条件的增加，枝条生长量和叶片相对含水量、叶绿素含量呈逐渐增加的
趋势，其他各项生理指标呈逐渐减少的趋势。相关性分析结果表明，毛棉杜鹃枝条生长总体积量与叶片丙二醛
含量、相对电导率、SOD 活性呈极显著负相关，说明在胁迫条件下叶片这 3 项指标的变化与毛棉杜鹃枝条生长紧
密相关，可通过这些指标判定毛棉杜鹃对其生境的适应程度。【结论】毛棉杜鹃适宜在遮荫 50%、土壤排水条件
好的生境中生长。
关键词: 毛棉杜鹃; 遮荫; 土壤排水条件; 枝条生长量; 生理指标; 相关性分析
中图分类号:S718. 43 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2016)01 － 0048 － 07
Influences of Different Light Intensities and Soil Water Drainage on
Branch Increment and Some Physiological Indexes in Leaves of
Ｒhododendron moulmainense
Bai Yuqing1 Xie Lijuan2 Wang Dingyue3 Sun Yanjun3
(1. Lawn Ｒesearch Institute of Beijing Forestry University Beijing 100083;
2. School of Applied Chemistry and Biotechnology，Shenzhen Polytechnic Shenzhen 518055;
3. Shenzhen City Park Management Center Shenzhen 518035)
Abstract: 【Objective】 The growth of Ｒhododendron moulmainense is closely related with light intensity and soil
drainage，therefore， selection of appropriate light intensity and soil drainage conditions is of great significance for
introduction and cultivation of Ｒ． moulmainense． 【Method】Different shadings (0%，30%，50%，80% ) and different soil
drainage measures (High ridge and Flat ridge) were applied in the article． The branch increments and some physiological
indexes in leaves of Ｒ． moulmainense were measured，and the correlations between branch increment and the physiological
indexes were analyzed． 【Ｒesult】The results showed that under 50% shading and high ridge treatments，the branch
increment，and chlorophyll content and ＲWC in leaves of Ｒ． moulmainense were highest． The relative conductivity，
contents of MDA，soluble sugar and soluble protein，and SOD activities in the leaves were lower or the lowest． Under 0%
shading and flat ridge treatments，the branch increment，and chlorophyll content and ＲWC in leaves of Ｒ． moulmainense
were lowest，whereas the relative conductivity，contents of MDA，soluble sugar and soluble protein，and SOD activities
were highest． In general，with increasing shading and soil drainage，the branch increment，and chlorophyll content and
ＲWC in leaves had a trend of gradual increase，while the other measured indexes all appeared a trend of gradual decrease．
第 1 期 白宇清等: 毛棉杜鹃对不同光照及土壤排水条件的生长及生理响应
Correlation analysis showed that there was an extremely significant negative correlation between the branch increment with
SOD activity，relative conductivity and MDA content，indicating that the branch increment of Ｒ． moulmainense was closely
related to the changes of these three indexes in stress environment． Thus，the adaptation degree of Ｒ． moulmainense to
habitat can be determined by means of above three indexes． 【Conclution】According to these experiment results，it is
speculated that Ｒ． moulmainense would be suitable for growing in the habitat with 50% shading and good drainage soil．
Key words: Ｒhododendron moulmainense; shading; soil water drainage; branch increment; physiological index;
correlation analysis
毛棉杜鹃(Ｒhododendron moulmainense)为杜鹃
花科 ( Ericaceae ) 杜 鹃 属 马 银 花 亚 属 ( Subgen．
Azaleastrum)长蕊组( Sect． Palladia)灌木或小乔木常
绿植物(吴征镒等，2005)。花期 3 ～ 4 月，顶生伞形
花序，4 ～ 8 朵小花簇生，淡紫色或粉红色，观赏价值
极高，是较为稀缺的高山杜鹃种类，具有较高的园林
利用价值(黄滔等，2010; 许建新等，2009; 史佑海
等，2010)。有关毛棉杜鹃的研究已有较多报道，主
要包括引种(廖菊阳等，2010; 蔡国荣等，2011)、繁
殖及繁殖生物学 (康美丽等，2009; 熊友华等，
2011; 李文华等，2012; Ng et al．，2000)、花芽分化
(谢利娟等，2009; 2010; 孙敏，2009)、耐热性(王
凯红等，2011)以及光合特性(廖菊阳，2011; 张华
等，2012)等方面。
野生毛棉杜鹃多分布于海拔 700 ～ 1 500 m的
山谷(吴志等，2009)，在林下阴湿环境中分布较多，
在林冠层也有较多分布，这说明毛棉杜鹃具有一定
的强光照适应能力。笔者前期调查发现，毛棉杜鹃
在低海拔地区栽培过程中，其叶片在强光下有变黄、
灼伤现象，在雨后排水不畅加上烈日暴晒时会出现
植株叶片干枯、整株死亡的现象。目前有关毛棉杜
鹃的引种驯化研究还不够系统，有研究指出，在进行
毛棉杜鹃引种时，须了解引种地与原产地的环境差
异，掌握适宜的生态环境(陈香波等，2010)，因此，
有必要开展毛棉杜鹃生长过程中生理生态学特性的
研究，筛选出毛棉杜鹃在低海拔地区生长的生态条
件，为其在低海拔地区的应用奠定理论基础。本研
究设置了不同遮荫水平和不同土壤排水条件 (高
垄、平地)模拟毛棉杜鹃栽培应用中的生态环境，观
测毛棉杜鹃枝条生长量、叶片相对含水量、叶绿素、
相对电导率、丙二醛 (MDA 含量)、可溶性糖含量、
可溶性蛋白含量以及超氧化物歧化酶(SOD)活性的
变化，并对各指标之间的相关性进行分析，为研究毛
棉杜鹃引种时栽培条件的筛选提供理论支持。
1 研究区概况
研究地点位于深圳南山区深圳职业技术学院试
验地。(22°24—22°39 N，113°53—114°1 E)，属
南亚热带海洋性季风气候。日照充足，无霜期长，降
水丰富，气候温和湿润。年均气温 23. 4 ℃，最高气
温 38. 7 ℃，最低气温 0. 2 ℃，1 年中 22 ℃以上时间
长达 7 个月。全区年均相对湿度 79%，年均日照时
数 2 120. 5 h。年均降水量 1 948 mm，平均降水天数
150 天，降水期集中在 5—9 月。试验期间夏季的平
均光照度为 80 000 lux。
2 材料与方法
2. 1 试验材料
7 年生毛棉杜鹃实生苗。种子于 2006 年 10 月
采自深圳梧桐山风景区野生毛棉杜鹃，2007 年 5 月
在深圳莲花山苗圃播种，2009 年移植上盆。2014
年 2 月，随机选取生长良好、长势一致的 144 株供试
验用，株高 1. 4 ～ 1. 6 m。试验于 2014 年 10 月在深
圳职业技术学院北校区试验地进行。试验设置不同
遮荫水平和不同土壤排水条件 2 个因素，采用裂区
试验设计，不同光强为主区，不同土壤排水为副区。
主区设置为 4 种光照水平:不遮荫、遮荫 30%、遮荫
50%、遮荫 80% ; 副区设置为 2 种不同排水条件水
平:高垄(高 30 cm)和平地。不同规格遮荫网购于
湖南正菱塑料网业有限公司。所有处理小区均为南
北走向，小区面积 1. 5 m × 2. 5 m，每一处理 18 株，
每 6 株为 1 个重复，株行距为 1 m × 1 m，试验地四
周有 2 行保护行，进行常规管理。试验地土壤 pH
6. 3、水解氮 0. 17 g·kg － 1、速效磷 0. 01 g·kg － 1、速效
钾 0. 13 g·kg － 1。
2. 2 试验方法
2015 年 4 月新梢枝条停止生长后，测量每株新
梢枝条的长度、粗度和数量。每个处理小区内 6 株
毛棉杜鹃新梢枝条长度之和、新梢粗度平均值、新梢
数量之和分别作为每个重复的新梢枝条长度 L
(mm)、新梢枝条的粗度 D(mm)、新梢数量 N。新梢
体积 V(mm3) = π(D /2) 2L。
处理 7 个月后，即 2015 年 5 月下旬分别采集植
株的第 3 ～ 8 位功能叶测定相关指标，各指标测定均
94
林 业 科 学 52 卷
参照李合生(2000)的方法。叶片相对含水量采用
烘干称重法测定; 叶绿素含量测定采用乙醇提取法
测定; 相对电导率采用电导率仪测定; 丙二醛
(MDA)含量采用硫代巴比妥酸比色法测定; 超氧
化物歧化酶( SOD)活性采用 NBT 法测定; 可溶性
糖含量采用蒽酮比色法测定; 可溶性蛋白质含量采
用考马斯亮蓝染色法测定。
2. 3 数据处理
利用 DPS 软件对试试数据进行 ANOVA 方差分
析及各指标间的相关性分析，多重比较分析采用
LSD 法。
3 结果与分析
3. 1 不同遮荫水平和土壤排水条件对毛棉杜鹃枝
条生长的影响
由表 1 可知，在所有遮荫处理中，不遮荫即全光
照下毛棉杜鹃新梢枝条长度最短，平均为 43. 72
mm，适度遮荫(遮荫 30%和 50% )下，新梢枝条长度
极显著增加，遮荫 50% 的毛棉杜鹃新梢枝条最长，
达 62. 71 mm，过度遮荫(遮荫 80% )下，新梢枝条长
度有所下降，但极显著高于全光照下枝条长度(P ＜
0. 01)，为 49. 32 mm。不同处理间毛棉杜鹃新梢枝
条粗度差异不明显。对于新梢枝条数量来说，髙垄
处理的不同遮荫水平的变化趋势与新梢枝条长度变
化趋势一致; 平地栽植的不同遮荫水平间新梢枝条
数量变化差异不明显，但显著多于不遮荫的枝条数
量(P ＜ 0. 05)。新梢总体积的变化与新梢长度的变
化相似，但过度遮荫和全光照下新梢枝条总体积基
本相同。这说明强光和过弱光对毛棉杜鹃的生长均
不利。
在同一遮荫水平下，高垄处理的毛棉杜鹃的新
生枝条长度、数量和总体积都显著大于平地栽植，且
均在遮荫 50%水平下枝条生长量最大。
表 1 不同遮荫水平和土壤排水条件对毛棉杜鹃枝条生长的影响
Tab. 1 Effects of different shading and different soil water drainage in soil on branch increment of Ｒ． moulmainense
遮荫水平
Shading
新梢长度 New shoot length /mm 新梢粗度 New shoot diameter /mm
髙垄 High ridge 平地 Flat ridge 髙垄 High ridge 平地 Flat ridge
0 55. 91cB 31. 53fD 2. 78aA 2. 52bA
30% 61. 50bA 55. 91cB 2. 68aA 2. 69aA
50% 76. 34aA 49. 08dC 2. 62aA 2. 59bA
80% 61. 67bA 36. 97eD 2. 64aA 2. 58bA
平均值 Mean 63. 86 ± 18. 08 43. 37 ± 12. 46 2. 68 ± 0. 02 2. 60 ± 0. 04
遮荫水平
Shading
新梢长度 New shoot length /mm 新梢粗度 New shoot diameter /mm
髙垄 High ridge 平地 Flat ridge 髙垄 High ridge 平地 Flat ridge
0 27. 00cC 19. 50dD 374. 25bB 165. 71eE
30% 29. 83bB 29. 50bB 346. 13cC 291. 31dD
50% 46. 67aA 30. 17bB 436. 18aA 273. 60dD
80% 32. 00bB 29. 00bB 353. 13bB 188. 47eE
平均值 Mean 33. 88 ± 4. 33 27. 04 ± 2. 10 377. 42 ± 21. 67 229. 77 ± 19. 32
①同列数据后不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0. 05) ; 不同大写字母表示差异极显著(P ＜ 0. 01)。下同。Different small letters in the same
column indicate significant difference among treatment groups，different capitals indicates the extremely significant difference． The same below．
3. 2 不同遮荫水平和土壤排水条件对毛棉杜鹃生
理指标的影响
3. 2. 1 对叶片相对含水量的影响 由表 2 可知，随
着遮荫强度不断增大，毛棉杜鹃叶片相对含水量持
续增加，遮荫水平 80% 时叶片相对含水量高达
93%，全光照时叶片相对含水量最低，为 71%。在
相同遮荫水平下，髙垄处理和平地栽植的叶片相对
含水量差异不明显，遮荫水平 80%时髙垄处理的毛
棉杜鹃叶片含水量最大，达 93%。
3. 2. 2 对叶绿素含量的影响 由表 2 可知，毛棉杜
鹃叶片叶绿素含量随遮荫强度增大而增大，全光照
下叶绿素含量最低，遮荫水平 50%时叶绿素含量最
高，遮荫水平 80%时叶绿素含量极显著高于遮荫水
平 30%和全光照时的毛棉杜鹃叶片叶绿素含量
(P ＜ 0. 01)。髙垄处理的叶绿素含量显著高于平地
栽植的叶片叶绿素含量 ( P ＜ 0. 05)。在遮荫水平
50%条件下，髙垄处理的毛棉杜鹃叶片叶绿素含量
最高，为 1. 08 mg·g － 1。
3. 2. 3 对相对电导率的影响 相对电导率是反映
植物膜系统状况的一个重要的生理生化指标，植物
在受到损伤或其他逆境条件下细胞膜破裂而使胞质
的胞液外渗可导致相对电导率增大 (陈爱葵等，
2010)。由表 2 可知，在全光照条件下，叶片相对电
05
第 1 期 白宇清等: 毛棉杜鹃对不同光照及土壤排水条件的生长及生理响应
导率最大，与其他 3 个遮荫水平的差异极显著(P ＜
0. 01)。在遮荫水平 30%时，叶片相对电导率最小。
髙垄处理的叶片相对电导率均小于平地栽植的相对
电导率，且差异显著(P ＜ 0. 05)。遮荫且髙垄处理
的毛棉杜鹃叶片相对电导率较低。
3. 2. 4 对丙二醛含量的影响 强光和水涝胁迫对
植物的伤害主要是产生过量的自由基，使植物体内活
性氧增加，从而引起光合作用的光抑制以及光氧化伤
害，导致膜脂过氧化作用增强，MDA 含量升高
(Hodges et al．，1999)。毛棉杜鹃叶片 MDA 含量在全
光照下最高，与其他处理差异极显著(P ＜ 0. 01)，在遮
荫水平 50%时含量最低。髙垄处理比平地栽植的叶片
MDA含量大，但差异不显著。遮荫水平 50%的髙垄处
理叶片 MDA含量最低，为 3. 48 mg·g － 1。
表 2 不同遮荫水平和土壤排水条件对毛棉杜鹃叶片相对含水量、叶绿素含量、相对电导率和丙二醛含量的影响①
Tab. 2 Effects of different shading and different soil water drainage on relative water content，
chlorophyll content，relative conductivity，MDA content in leaf of Ｒ． moulmainense
遮荫水平
Shading
土壤排水条件
Soil water drainage
叶片相对含水量
Ｒelative water
content
叶绿素含量
Chlorophyll content /
(mg·g － 1 )
相对电导率
Ｒelative
conductivity
丙二醛含量
MDA /(mg·g － 1 )
0 髙垄 High ridge 0. 71 ± 0. 07cD 0. 72 ± 0. 04dC 3. 79 ± 0. 12bB 7. 57 ± 0. 17aA
平地 Flat ridge 0. 77 ± 0. 04cCD 0. 80 ± 0. 01cdBC 4. 23 ± 0. 05aA 6. 45 ± 0. 28bA
30% 髙垄 High ridge 0. 78 ± 0. 03bcCD 0. 77 ± 0. 02ddBC 3. 09 ± 0. 20dD 4. 44 ± 0. 07cBC
平地 Flat ridge 0. 87 ± 0. 03abABC 0. 86 ± 0. 06cB 3. 30 ± 0. 02cBC 4. 56 ± 0. 16cBC
50% 髙垄 High ridge 0. 80 ± 0. 04bcBCD 1. 08 ± 0. 07aA 3. 57 ± 0. 16cBC 3. 48 ± 0. 04dC
平地 Flat ridge 0. 79 ± 0. 01bcBCD 0. 69 ± 0. 02dD 3. 63 ± 0. 22bcBC 3. 89 ± 0. 06cBC
80% 髙垄 High ridge 0. 93 ± 0. 02aA 0. 95 ± 0. 03bA 3. 09 ± 0. 13dD 4. 35 ± 0. 12cBC
平地 Flat ridge 0. 82 ± 0. 00aAB 0. 98 ± 0. 03bAB 3. 55 ± 0. 27cC 4. 98 ± 0. 23cB
2. 2. 5 对 SOD 活性的影响 SOD 是生物体内一种
非常重要的抗氧化酶，参与生物体对各种逆境的生
理生化反应(窦俊辉等，2010)。由表 3 可知，光照
和土壤排水 2 个因素对毛棉杜鹃叶片 SOD 活性有
显著影响。SOD 活性随遮荫强度的增加呈现持续
降低趋势，在遮荫水平 80% SOD 活性最低。除全光
照处理外，平地栽植的毛棉杜鹃叶片 SOD 活性显著
高于髙垄处理的 SOD 活性(P ＜ 0. 05)。
3. 2. 6 对可溶性糖含量的影响 可溶性糖是植物
体内重要的能源物质和渗透调节物质。植物受到逆
境胁迫时，可溶性糖的含量发生变化，进而影响植物
的生长发育。由表 3 可知，在平地栽植时，遮荫处理
的毛棉杜鹃叶片可溶性糖含量最高或较高，而髙垄
处理时可溶性含量较低。不同遮荫水平的可溶性糖
含量极显著低于全光照的毛棉杜鹃叶片可溶性糖含
量(P ＜ 0. 01)，且随遮荫强度的增加而减小，遮光水
平为 80%时又有所增加。
3. 2. 7 对可溶性蛋白含量的影响 可溶性蛋白是
光合作用的光合产物之一，也是光合作用中酶、电子
传递体和光合色素的主要组分(杨妤等，2010)。毛
棉杜鹃叶片可溶性蛋白含量的变化同可溶性糖含量
变化一致，随着遮荫强度增加和土壤排水条件增强，
可溶性蛋白含量减少。不同遮荫水平的可溶性蛋白
含量极显著低于全光照的毛棉杜鹃叶片可溶性蛋白
含量(P ＜ 0. 01)，在遮光水平 50%的髙垄处理中，可
溶性蛋白含量最低，为 30. 64 mg·g － 1。
3. 3 不同遮荫水平和土壤排水条件下毛棉杜鹃枝
条生长与叶片各生理指标的相关性分析
由表 4 可知，毛棉杜鹃枝条生长总体积量与叶
片丙二醛含量、相对电导率、SOD 活性呈极显著负
相关;枝条生长总体积量与叶片可溶性蛋白含量，叶
片相对含水量与 MDA 含量、可溶性糖含量，叶片叶
绿素含量与 MDA 含量、可溶性蛋白含量呈显著负
相关;叶片相对含水量与叶片叶绿素含量、相对电导
率与丙二醛含量呈极显著正相关;相对电导率与可
溶性蛋白含量，叶片丙二醛含量与可溶性糖、可溶性
蛋白含量呈显著正相关。
毛棉杜鹃枝条生长总体积量与叶片丙二醛含
量、相对电导率、SOD 活性、可溶性蛋白含量、可溶
性糖含量均呈负相关，这可能是因为在土壤排水条
件差和强光照下，细胞内 MDA 积累，使 SOD 活性增
加，导致渗透保护物质可溶性糖、可溶性蛋白含量增
加。在本试验测定的毛棉杜鹃各项生理指标中，叶
片丙二醛含量、相对电导率、SOD 活性的变化与植
株生长关系密切，是毛棉杜鹃对生境适应性的关键
指标。
15
林 业 科 学 52 卷
表 3 不同遮荫水平和土壤排水条件对毛棉杜鹃 SOD 活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量的影响
Tab. 3 Effects of different shading and different soil water drainage on SOD activity，contents of soluble sugar and
soluble protein in leaf of Ｒ． moulmainense
遮荫水平
Shading
土壤排水条件
Soil water
drainage
SOD 活性
SOD activity /
(U·g － 1 )
可溶性糖含量
Soluble sugar content /
(mg·g － 1 )
可溶性蛋白含量
Soluble protein content /
(mg·g － 1 )
0 髙垄 High ridge 121. 67 ± 3. 32aA 56. 39 ± 0. 65abA 60. 54 ± 0. 56abA
平地 Flat ridge 126. 00 ± 1. 44aA 58. 94 ± 0. 71aA 62. 76 ± 1. 51aA
30% 髙垄 High ridge 81. 04 ± 1. 79cBC 27. 06 ± 1. 04dD 41. 38 ± 0. 34bcB
平地 Flat ridge 88. 99 ± 2. 83bB 30. 08 ± 1. 54dD 48. 54 ± 0. 27bAB
50% 髙垄 High ridge 67. 94 ± 1. 21dD 27. 04 ± 0. 64dD 30. 64 ± 0. 33cB
平地 Flat ridge 77. 76 ± 2. 70cC 28. 55 ± 0. 22cC 35. 21 ± 0. 73cB
80% 髙垄 High ridge 54. 39 ± 0. 63eE 36. 32 ± 1. 08cC 42. 07 ± 1. 55bcB
平地 Flat ridge 56. 50 ± 1. 44eE 46. 60 ± 0. 70bB 49. 98 ± 1. 23bAB
表 4 毛棉杜鹃枝条生长与叶片各生理指标的相关性分析①
Tab 4 Correlation analysis among the branch increment and different indexes in leaf of Ｒ． moulmainense
指标
Index
相关系数 Correlation coefficient
A B C D E F G H
A 1. 0000
B 0. 361 5 1. 000 0
C 0. 483 4 0. 825 1＊＊ 1. 000 0
D － 0. 740 0＊＊ － 0. 352 8 － 0. 417 9 1. 000 0
E － 0. 725 6＊＊ － 0. 647 1 * － 0. 511 6 * 0. 743 0＊＊ 1. 000 0
F － 0. 862 1＊＊ － 0. 214 5 － 0. 189 7 0. 203 6 0. 454 3 1. 000 0
G － 0. 278 1 － 0. 556 3 * － 0. 495 4 0. 382 1 0. 512 9 * 0. 452 8 1. 000 0
H － 0. 607 2 * － 0. 410 4 － 0. 574 2 * 0. 594 8 * 0. 567 2 * 0. 125 4 0. 172 5 1. 000 0
①A:枝条生长总体积量 Branch increment; B:叶片相对含水量 Ｒelative water content; C:叶绿素含量 Chlorophyll content; D:相对电导率
Ｒelative conductivity; E:丙二醛含量 MDA content; F:SOD 活性 SOD activity; G:可溶性糖含量 Soluble sugar content; H:可溶性蛋白质含量
Soluble protein content． * :P ＜ 0. 05; ＊＊:P ＜ 0. 01．
4 结论与讨论
叶绿素含量高低可以反映植物的生长状况和叶
片的光合能力 (朱小龙等，2007)。本研究结果表
明，遮荫强度增加毛棉杜鹃叶片叶绿素含量随之增
加，说明遮荫有助于毛棉杜鹃叶片叶绿素的合成。
遮荫水平为 80%时毛棉杜鹃叶片叶绿素含量最高，
但枝条生长量最低，可能原因是在弱光下，光合机构
运转缓慢，光合速率降低，植物只有通过增加叶绿素
含量来尽可能维持植物的正常需求，没有过多的光
合积累物质来促进植物生长。在本试验中，髙垄处
理和平地栽植的毛棉杜鹃叶绿素含量差异不显著，
但在遮荫水平 50%时，髙垄栽植的毛棉杜鹃叶片叶
绿素含量远大于平地栽植的毛棉杜鹃叶片叶绿素含
量，其原因有待进一步的研究。
叶片相对含水量是标志植物体内水分状况的重
要指标(葛体达，2005)，随着逆境时间的延长和逆
境胁迫程度的增大，植物叶片组织含水量逐渐先增
加后下降的趋势(周虹等，2009)。本研究中，在全
光照下叶片相对含水量显著低于各遮荫处理的叶片
相对含水量，植物也表现为叶片发黄、下垂、失去弹
性。遮荫水平为 80%时叶片含水量最大，说明该遮
荫强度虽然对植物生长不利，但不足以造成足够大
的胁迫。高垄处理和平地栽植的毛棉杜鹃叶片相对
含水量差异不明显，栽植说明叶片相对水量与高垄
处理和平地关系不大，与光照关系较为密切。
强光和土壤排水不畅等逆境条件对植物代谢的
影响除光合作用抑制外还有许多方面 ( Hodges
et al．，1999; Lima et al．，2002)。植物在逆境条件
下，叶片细胞膜破裂导致相对电导率增加，膜脂过氧
化导致丙二醛积累，植物体内活性氧 ( O·－2 和
H2O2)的积累，POD 活性、SOD 活性以及可溶性糖、
可溶性蛋白含量随之增加。毛棉杜鹃光合日变化曲
线为双峰曲线，说明毛棉杜鹃对强光比较敏感，可通
过“午休”来避免中午烈日的光抑制现象(张华等，
2012; Wahid et al．，2007)。在本试验中，全光照下
毛棉杜鹃接受长时间的强光，同时伴随高温、空气湿
度低、土壤干旱等不利环境，但叶片 MDA 含量接近
最高，SOD 和 POD 活性也最强，适度遮荫后 MDA 含
量、SOD 活性，POD 都有不同程度的下降，这说明适
25
第 1 期 白宇清等: 毛棉杜鹃对不同光照及土壤排水条件的生长及生理响应
度遮荫可以提高土壤水分利用率，减轻光抑制作用。
另外，土壤排水条件良好也可在一定程度上补偿毛
棉杜鹃对于荫蔽环境的要求。在全光照条件下，髙
垄处理毛棉杜鹃叶片的 MDA 含量减少，SOD 和
POD 活性降低，枝条生长量增加，可见，光照与水分
间呈现出互为补偿与协同的关系。
本试验结果表明，毛棉杜鹃适宜在遮荫 50%、
土壤排水性条件好的生境下生长，这与前人的研究
结果相似。许桂芳等(2004)研究得出 50% 透光率
的环境是锦绣杜鹃(Ｒ． pulchrum)较适宜生长的光环
境，此时锦绣杜鹃植株叶片叶绿素含量较高，光合能
力较强，植株生长较良好。谌端玉等(2014)研究不
同光照对桃叶杜鹃 ( Ｒ． annae)幼苗生长的影响表
明，桃叶杜鹃适宜在 50%光照处理下生长。陈香波
等 ( 2010 ) 不同透光率和土壤含水量对夏蜡梅
(Sinocalycanthus chinensis)枝条生长量及叶片部分
生理指标的影响得出夏蜡梅在透光率 50%、土壤含
水量 45%的生境中生长最佳。毛棉杜鹃通常自然
生长在气候凉爽、湿度较大的山地和山谷中，深圳夏
季高温高热的天气对其生长不利，在地势低洼的区
域如果遇到连续阴雨天，将导致水涝致使毛棉杜鹃
根系生长不良，水涝过后加上烈日暴晒，毛棉杜鹃很
容易叶片干枯死亡。因此，在深圳种植毛棉杜鹃应
注意雨季排水。另外，在强光照环境下生长的毛棉
杜鹃，夏季高温日晒会产生日灼，叶片出现焦黑的斑
点，因此，在进行毛棉杜鹃种植时植株需考虑为其提
供一定的遮荫条件，避免强光照对毛棉杜鹃的损伤。
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(责任编辑 王艳娜)
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