全 文 ：第 7 卷 第 6 期
1 9 9 4 年 1 2 月
林 业 科 学 研 究
FO R E S T R E S E A R C H
V o l
.
7
,
N o
.
6
D e e
. ,
1 9 9 4
毛白杨优良外生菌根菌的选择
赵 ,忠 刘西平 高崇巍
摘要 在毛白杨外生菌根菌生态学特性和共生关系研究的基础上 , 对与毛 白杨有良好共生关
系的外生菌根菌 (硬皮马勃 , 漆腊蘑 , 白毛口 磨 , 黑核菌 )的研究表明 , 硬皮马勃能耐高温 , 在碱性条
件下仍能生 长 , 在中性基质中 , 均能与毛白杨形成菌根 , 并大幅度地提高毛 白杨的生长量 。但在碱性
土壤中 , 仅有硬 皮马勃能与毛 白杨形成一定数量的菌根 , 并能明显地提高 毛白杨的生长量 、地上部
分生物量 , 改善苗木 N 、 P 的营养状况 , 接种效果随接种量的变化而差异明显 。
关键词 毛白杨 、外生菌根菌 、生态学特性 、选择
毛白杨 (p op “lu : to m 。: tos 。 C a r . )是我 国北方重要的速生造林树种 , 其材质优 良 , 用途广
泛 。 赵忠等川研究表明 , 毛 白杨虽能形成多种类型的外生菌根 ,但在广大毛白杨分布区 , 却普遍
缺乏能与之形成 良好共生关系的菌根真菌 , 因此有必要开展毛白杨菌根的应用研究 。
1 9 9 1 一 1 9 9 3 年 , 笔者在毛 白杨外生菌根共生关系及其生态学特性研 究的基础上 [l1 , 开展
了以对环境条件适应能力强 , 耐干旱痔薄 , 回接后能与林木形成菌根 ; 人工与 自然条件下繁殖
迅速 ;能明显提高林木生长量为目标的优 良外生菌根菌的筛选工作 。
内容与方法
L l 毛白杨外生菌根菌生态学特性研究
1
.
1
.
1 供试菌种 采用 1 9 9 1 年秋采 自陕西省周至县中性淋溶褐土 (p H 7 . 2 2) 毛白杨林下 , 能
与毛白杨形成 良好共生关系的硬皮马勃 (S c lero d e r m a s p . ) 、白毛 口蘑 (7 ’r ic人o zo m a 。 o zu m 占e tta
(F
r
.
) Q u e l)
、漆腊蘑仁加 c c a r ia la c c a t a (F r . e x S e o p . ) B e r k . e t B r . ]一9 2 0 6 、 9 10 4 、 9 1 0 3 、 9 1 0 2
号 4 菌株 。
1
.
1
.
2 温度效应 采用 M MN 平板培养基 [z] 。 在 5一 40 C 范围内 , 设置梯度为 5 ℃的温度阶
8 个 , 另有 2 7 、 3 7 C 两阶 。 每个菌种 (株 )设 3 个重复 。 接种后每 24 h 在固定方向测定菌落的直
径 。
1
.
1
.
3 p H 值效应 共设置了 4 个 p H 值阶 [s] 。 培养基高压灭菌后的 p H 值分别为 : 5 . 7 3 、
7
.
20
、
8
.
32 和 9 . 2 。 各菌种设 5 个重复 , 在最适温度条件下培养 10 d 。
L Z 接种试验
1
.
2
.
1 容器扦插苗接种试验 1 9 9 2 年春季采用蛙石和腐殖质土混合物 (1 : 1 , p H 一 7 . 2 6) 作
基质 ,进行容器扦插育苗 。 待扦插苗生根后 , 用以麦草为主原料 (麦草 83 % , 鼓皮 1 % , 玉米面
3写 , 石灰 2 % , 过磷酸钙 1 % )‘’生产的硬皮马勃 、 白毛 口蘑 、漆腊号菌株菌剂 , 进行接
19 9 4一 0 6一1 0 收稿 。
赵 忠副教授 , 刘西平 (西北林学院 陕 西杨陵 71 21 0 0) ; 高崇巍 (林业部西北调查规划设计院) .
, 本文为 1 991 一 1 9 9 3 年国家 自然科学 基金 资助项 目“毛白杨菌根生态学特性及其应用的研究”内容之一
l) 赵忠 , 刘西平 , 高崇巍 . 毛白杨优良外生菌根菌的选择 . 西北林学院 , 19 9 3.
6 期 赵 忠等 : 毛白杨优良外生菌根菌的选择
种试验 。 每个菌种设 6 个重复 。 接种 19 d 后 , 剪下根系 , 截成 1 ~ 2 。m 长的根段 ,进行酸性品红
染色处理 [4] 。 在实体显微镜下观察是否有着色的菌根套形成 , 以判断菌根的感染 [s] 。
1
.
2
.
2 盆栽接种试验 1 9 9 2 年春季在室外用经 甲醛消毒过的蛙石 、腐殖质混合物 (l : l) 作
基质 ,在陶土盆内移栽毛白杨当年生根萌苗 。在移栽过程中 , 将事先培养好的漆腊蘑 、硬皮马勃
和白毛 口蘑的菌剂 (每盆接种量为 24 0 9 )埋入基质 , 每个菌种设 6 个重复 。生长季节结束后 , 对
各处理的苗木生长量进行测定 , 并对根系是否感染菌根进行调查 。
1
.
2
.
3 大 田接种试验 1 9 9 2 年和 1 9 9 3 年春季 , 分别在碱性搂士地 (pH 一 8 . 3 2) 上的毛白杨当
年扦插育苗地 , 按随机区组法[s] 布设接种试验 。
1 9 9 2 年的供试菌种为漆腊蘑 、白毛 口蘑 、硬皮马勃 。 每个菌种计 4 个重复 , 另设对照苗床 。
待扦插苗生根后 , 在苗木行间开沟 (深 20 c m 左右 )施入菌剂 , 接种量均为 7 25 9 / m , 。
1 9 9 3 年进行的硬皮马勃 、 黑核菌 (Ce n 、oc cu m ge oP hi lu m Fr . )接种试验 , 按菌剂施用量每
个菌种设置了 3 个处理水平 , 即每 2 个平方米施入 7 25 、 1 4 50 、 2 1 75 9 。另设 3 个相同水平的对
照小区 , 仅施入菌剂原料 。 _卜述每种处理水平均设 3 个重复 。
生长季节结束后 , 对试验 区苗木的地上部分生长量和菌根感染率进行调查 。 另外 , 在 1 9 9 3
年的试验中 , 从 7 月 1 6 日开始 , 每隔 15 d 进行 1 次苗高和地径生长量调查 , 并在试验结束时
测定了苗木地上部分生物量 , 根系 、叶片中的 N 、 P 含量 。
2 结果与分析
2. 1 温度效应
对各菌种在不同温度下的 日直径扩展速度的研究表明 , 硬皮马勃最适生长温度为 30 ℃ ,
而白毛口 蘑 、漆腊蘑一 9 10 6 、 9 1 0 4 、 . 9 1 03 、 9 1 0 2 号菌株的最适生长温度则为 25 ℃ 。 几种菌种的
最适生长温度范围为 20 一30 ℃ , 极限生长温度为 : 最低 5 ℃ , 最高 37 ℃ (表 1 ) 。
经方差分析 , 温度对菌根真菌生长的影响是显著的 , 与其他学者的试验结果相同 [z, ’汉表
2 )
。 对 20 ~ 30 C 范围 4 个温度阶菌落生长速度的方差检验则表明 , 它们间的差异不显著 (表
3)
, 说明这几种菌种的生长在温度低于 20 ℃或高于 30 ℃时 ,将受到明显的抑制 。
表 l 各菌种在不同温度下的日直径扩展速度 (单位 : c m / d)
菌 种—一一一一二二5 1 0 15 艺0 度 (℃ )漆腊蘑一 9 10 4漆腊蘑 一 9 10 6漆腊蘑一 91 0 2漆腊蘑一 91 0 3硬皮马勃白毛口蘑 0 . 10 . 1 0 . 3 80 1 60 0 9O 、 2 90 . 5 70 . 3 2 O .O .O .l .1 .
表 2 不同温度阶下菌落直径生长速度方差分析
变异来源 自 由 离差平方和 均 方 均 方 比 临 界 值
组 间 9 一 l ~ 8 7 . 9 6 6 3 , 9 5 4 4
·
4 8 3 5
·
F
O
.
O S (属卜 2 · 1 2 7组
总
内
的
5 4
6 3 一 l = 6 2
1 1
.
9 9 4 9
1 1
.
9 6 2 1
0
.
22 2
6 期 赵 忠等 : 毛白杨优良外生菌根菌的选择
种试验 。 每个菌种设 6 个重复 。 接种 19 d 后 , 剪下根系 , 截成 1 ~ 2 。m 长的根段 ,进行酸性品红
染色处理 [4] 。 在实体显微镜下观察是否有着色的菌根套形成 , 以判断菌根的感染 [s] 。
1
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2
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2 盆栽接种试验 1 9 9 2 年春季在室外用经 甲醛消毒过的蛙石 、腐殖质混合物 (l : l) 作
基质 ,在陶土盆内移栽毛白杨当年生根萌苗 。在移栽过程中 , 将事先培养好的漆腊蘑 、硬皮马勃
和白毛 口蘑的菌剂 (每盆接种量为 24 0 9 )埋入基质 , 每个菌种设 6 个重复 。生长季节结束后 , 对
各处理的苗木生长量进行测定 , 并对根系是否感染菌根进行调查 。
1
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2
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3 大 田接种试验 1 9 9 2 年和 1 9 9 3 年春季 , 分别在碱性搂士地 (pH 一 8 . 3 2) 上的毛白杨当
年扦插育苗地 , 按随机区组法[s] 布设接种试验 。
1 9 9 2 年的供试菌种为漆腊蘑 、白毛 口蘑 、硬皮马勃 。 每个菌种计 4 个重复 , 另设对照苗床 。
待扦插苗生根后 , 在苗木行间开沟 (深 20 c m 左右 )施入菌剂 , 接种量均为 7 25 9 / m , 。
1 9 9 3 年进行的硬皮马勃 、 黑核菌 (Ce n 、oc cu m ge oP hi lu m Fr . )接种试验 , 按菌剂施用量每
个菌种设置了 3 个处理水平 , 即每 2 个平方米施入 7 25 、 1 4 50 、 2 1 75 9 。另设 3 个相同水平的对
照小区 , 仅施入菌剂原料 。 _卜述每种处理水平均设 3 个重复 。
生长季节结束后 , 对试验 区苗木的地上部分生长量和菌根感染率进行调查 。 另外 , 在 1 9 9 3
年的试验中 , 从 7 月 1 6 日开始 , 每隔 15 d 进行 1 次苗高和地径生长量调查 , 并在试验结束时
测定了苗木地上部分生物量 , 根系 、叶片中的 N 、 P 含量 。
2 结果与分析
2. 1 温度效应
对各菌种在不同温度下的 日直径扩展速度的研究表明 , 硬皮马勃最适生长温度为 30 ℃ ,
而白毛口 蘑 、漆腊蘑一 9 10 6 、 9 1 0 4 、 . 9 1 03 、 9 1 0 2 号菌株的最适生长温度则为 25 ℃ 。 几种菌种的
最适生长温度范围为 20 一30 ℃ , 极限生长温度为 : 最低 5 ℃ , 最高 37 ℃ (表 1 ) 。
经方差分析 , 温度对菌根真菌生长的影响是显著的 , 与其他学者的试验结果相同 [z, ’汉表
2 )
。 对 20 ~ 30 C 范围 4 个温度阶菌落生长速度的方差检验则表明 , 它们间的差异不显著 (表
3)
, 说明这几种菌种的生长在温度低于 20 ℃或高于 30 ℃时 ,将受到明显的抑制 。
表 l 各菌种在不同温度下的日直径扩展速度 (单位 : c m / d)
菌 种—一一一一二二5 1 0 15 艺0 度 (℃ )漆腊蘑一 9 10 4漆腊蘑 一 9 10 6漆腊蘑一 91 0 2漆腊蘑一 91 0 3硬皮马勃白毛口蘑 0 . 10 . 1 0 . 3 80 1 60 0 9O 、 2 90 . 5 70 . 3 2 O .O .O .l .1 .
表 2 不同温度阶下菌落直径生长速度方差分析
变异来源 自 由 离差平方和 均 方 均 方 比 临 界 值
组 间 9 一 l ~ 8 7 . 9 6 6 3 , 9 5 4 4
·
4 8 3 5
·
F
O
.
O S (属卜 2 · 1 2 7组
总
内
的
5 4
6 3 一 l = 6 2
1 1
.
9 9 4 9
1 1
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9 6 2 1
0
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22 2
6 期 赵 忠等 : 毛白杨优良外生菌根菌的选择
力的一种好方法 。
2
.
4 盆栽接种试验
接种 1 3 2 d 后的调查结果表明 , 接种的 3
个菌种均与毛白杨形成了菌根 。 菌根苗的生
长量明显超过了对照苗 (表 6 ) 。
2
.
5 大田接种试验
1 9 9 2 年的接种效果调查表明 , 苗木接种
1 4 2 d 后 , 与对照苗在生长量方面无明显差
表 6 毛 白杨盆栽苗接种试验结果
(调查 日期 : 1 9 9 2一 10 一 1 3 )
苗木高度 地 径
接种菌种 盆数 (m ) 比对照提高
(% )
比对照提高
(% )
漆腊蘑 3 1 . 8 9 3 4 . 0 1 6 . 3 2 7 . 3
白毛 口蘑 3 1 . 8 6 3 1 . 9 1 6 . 1 2 5 . 8
硬皮马勃 4 1 . 8 2 2 9 . 1 16 . 0 25 . 0
对 照 4 1 . 4 1 一 12 . 8 一
异 。 除硬皮马勃与接种苗木形成极少量菌根外 , 其余均未发现有相应的菌根形成 。 根据外生菌
根生态学特性[1] , 以及本文有关 p H 效应研究 ,其重要原因是接种地碱性的土壤条件 。 同时 , 也
说明了接种量对接种效果有着很大的影响 。
从 1 9 9 3 年大田接种苗高和地径生长的连续观测中可看出 , 在高生长量方面 , 黑核菌各处
理水平与对照区的差异很小 ;但硬皮马勃几乎在整个生长季节均高于对照区 。 尤其是在 8 月
17 日以后 , 处理水平 3 的高生长最为突出(表 7 ) 。
从平均水平看 , 在生长季节结束后 , 硬皮马勃接种苗的高生长较对照提高了 1 4 . 6 % , 其
中 , 处理水平 1 提高了 1 4 . 0写 , 处理水平 2 提高了 8 . 8 % , 处理水平 3 提高 了 20 . 9写 。在地径生
长量方面 , 两个菌种除处理水平 3 较对照有明显的提高外 , 其余的差异不明显 。 硬皮马勃的接
种效应在平均单株叶 、苗干生物量方面的表现尤为突出 , 3 种处理水平的地上部分生物量 (叶
+ 茎) , 分别 比对照提高了 30 . 6 % 、 30 . 4 %和 10 . 6 % 。 但黑核菌的表现远不如硬皮马勃 。 3 个
处理水平与对照相比 , 增长幅度分别为一 18 . 4 % , 29 . 4 %和 46 . 8 % (图 2 ) 。
表 7 毛白杨菌根接种苗生长量记录
(调查 日期 : 1 9 9 3 )
处 理 水平 项 目 一一』丝且塑塑匕旦二一—0 7一 1 6 0 8 一 0 2 0 8 一 1 7 0 9 一 0 1 0 9 一 2 3
1 0
.
5 4 1 1
.
8 2
1 5 9
.
2 1 6 9
.
4
1 2
。
1 5 1 3
。
2 0
1 6 6
.
1 1 7 7
.
5
1 2
.
0 7 1 2
.
2 9
硬皮马勃
O (m m )
H (
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O (。田1 )
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6
.
7 6 8
.
8 1
8 1
.
9 1 0 6
.
3
对 照 9
。
5 1
1 0 9
.
9
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.
2 1
1 0 8
。
8
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.
8 9
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.
6
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。
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.
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.
0 4
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.
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.
7 5
1 0 5
。
l
9
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1 1 1
.
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.
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1 4 4
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1 5 8
.
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。
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1 0
.
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1
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.
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.
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.
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1 1
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1 3
.
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5
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.
8
n0OC八bo乙O曰d L
举\梦喇鼻州
翻O通.0J啥心山
。
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处理水平
1‘0
省啥b通.亡臼盛匕.仁J通.
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1 1
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.
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。
2
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.
7 7
1 6 9
.
7
图 2 菌根接种对毛白杨扦插苗 地上部分 生物量的影
响
K 一 对照 , S 一 硬皮马勃 , C 一 黑核菌 ; 1 、 2 、 3 分别为第
l
、
2
、
3 处理水平 , 下同 。
对 1 9 9 3 年大田菌根接种苗根系和叶片 N 、P 含量的分析表明 , 除处理水平 1 外 , 硬皮马勃
林 业 科 学 研 究 7 卷
均能提高接种菌对 N 、P 的吸收量 , 尤其是 P , 其中处理水平 2 、 3 根系中的 P 含量分别比对照
提高了 30 . 7写和 20 . 7 % , 叶片中 P 的含量分别提高了 n . 4 %和 31 . 9 % 。 而黑核菌在这些方面
与对照的差异不大 , 甚至表现出负效应 (图 3 、 4 ) 。
八次d
OJ
次Z
、。_ 7毓K K _ K 、 S 只 城 〔 ( ( ’勿 呷 火 门‘ 处理水平图 3 菌根接种对 毛白杨扦插苗根系 N 、 P 含量的影响对接种和对照苗木的根系取样镜检 后发现 , 硬皮马勃与毛白杨形成了一定数量的菌
根 , 而黑核菌仅在接种苗木根系上形成 了极
少量菌根 ; 菌根感染率没有随接种量的增加
而增大 (表 8 ) 。
图 4 菌根接 种对毛 白杨叶片中 N 、 P 含量的影响
表 8 毛 白杨菌根接种苗菌根感染率
菌 种 处理水平
菌 根 感 染 率 (写)
硬皮马勃 黑核菌 土著菌 非菌根
3 结论
( 1 )对毛白杨菌根菌生态学特性的研 究
表明 , 除硬皮 马勃的最适生长温度为 30 ℃
外 , 白毛 口蘑和漆腊蘑 (4 个菌株 )的最适生
1 10
.
2 0 3 9
.
1 5 1
.
9
硬皮马勃 2 7 . 7 0 2 1 . 7 7 1 . 2
3 3
.
0 0 2 9
.
8 6 7
.
2
1 0 0
.
6 1 2
.
6 8 6
.
8
黑核菌 2 0 0 1 7 . 6 8 2 . 5
3 0 0
.
6 1 2
.
7 8 6
.
7
1 0 0 1 6
.
5 8 3
.
5
对 照 2 0 0 2 8 . 0 7 2 . 5
3 0 0 3 7
.
5 6 2
.
5
长温度均为 25 C ;培养基的 p H 值对菌根菌的生 长有很大的影响 。 除硬皮马勃在碱性 (P H
8
.
3 0) 条件下也能生长外 , 其余菌种 (株 )在 p H 值高于 7 . 0 的情况下 , 生长均受到强烈的抑制 ,
最适生长的 pH 值变化在 5一 6 之间 。
(2 )在中性基质中 , 漆腊蘑 、白毛 口蘑 、硬皮马勃均能与毛白杨形成菌根 , 且明显提高接种
苗木的生长量 。 人工回接后菌根菌能否与毛 白杨形成菌根 , 可用根系染色技术在接种 19 d 后
做出鉴定 。 在碱性土壤中 , 除硬皮马勃能与毛白杨形成一定数量的菌根 , 黑核菌形成极少量菌
根外 , 漆腊蘑和白毛 口 蘑均因生长受阻 , 不能与毛白杨形成菌根 。
( 3 )硬皮马勃能明显地提高苗木的生长量 、地上部分生物量 , 改善苗木的 N 、P 营养水平 。
其中 , 苗高生长和地径生长量平均 比对照苗木增加了 1 4 . 6 % 和 n . 2写 , 地上部分生物量平均
增加了 5 4 . 2 % , 叶片和根系中的含 P 量平均提高了 1 . 1 %和 1 4 . 8 % 。 接种量对接种的效果影
响很大 。 但黑核菌的接种效果不佳 。
参 考 文 献
赵忠 , 马刊欣 . 段安安 . 毛白杨外生菌根类 型及其生态学特性的研究 . 林业科学 , 1 993 . 2 9 ( 1 ) : 12 一 18 .
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6 期 赵 忠等 :毛白杨优良外生菌根菌的选择 6 4 5
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Z h a o Z h o n g L iu X IPin g
o f th e A PPlie a b le
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s ym bio t ie a l r e la t io n s h iP o f e e t o m y
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u lu s to m e n to s a
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the r e s e a r eh o n th e b e n e fie ia l e e to m y e o r r h iz a l fu n g i ha s b e e n
e o n d u e te d
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T h e r e s u lt s sh o w th a t S c lero d e r m a s p
.
15 n o t o n ly a ble r o e n d u r e th e h ig h te m
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p e r a t u r e a s e o m p a
r e d w it h th e o th e r fu n g i
,
b u t a ls o t o g
r o w in rh e a lk a lin e
s u b
s t r a tu m
.
In
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C h o n g w e以N o r th w e s re r n In s t it u te o f Fo r e s : r y S u r v e y a n d Pla n n in g , th e M in is t r y o f F o r e s t r y ) .