全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
" $ % # 年 # 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01!"!*/1#
2345!" $ % #
6/7"%$5%%8$89:5%$$%;8<==5"$%#$#%$
收稿日期" "$%< >$8 >?%# 修回日期" "$%! >%$ >%"$
基金项目" 国家林业局行业专项%"$%<$<$?$" ><& #国家自然科学基金项目%?%"8$#@$& #神华集团/i+%"$%<&"<"# 号0 $
! 西北农林科技大学硕士研究生王博等参加部分研究工作!样本采集过程中得到榆林市林科所张春妮工程师的帮助!在此一并致谢$
陕西小叶杨叶内生真菌群体多样性和结构特征!
余仲东B唐光辉B曹支敏
%西北农林科技大学林学院B杨凌 8%"%$$&
摘B要!B(目的) 陕西小叶杨主要分布在生态环境差异显著的陕北和秦岭北麓地区$ 研究小叶杨叶内生真菌群
体特征!明确影响小叶杨生态分布的生态因素$ (方法) 通过对 " 种生境下小叶杨林分代表植株叶片定点’定时采
集!在严格的表面消毒下!进行 DI,和纸培养!结合形态学和分子系统学技术对分离真菌进行鉴别!并用 &,&& 软
件对内生真菌群体进行统计分析$ (结果) 宝鸡和榆林的小叶杨内生真菌相似系数较高 %$1<<< !&!优势种群相
似$ 交链孢属’单隔孢属’茎点霉属真菌相对分离率分别为 "?1%F!""1!F!"=1<色有隔菌群特点!这可能与小叶杨树种旱生发育型相关$ 地区内的内生真菌群体相似系数大于地区间的相似系
数!尤以陕北榆林地区 ? 个采集点内生真菌相似系数大%$1### 8 a$1#=@ 8&$ 地区间树龄接近’林下植被类似!则
相似系数大$ 榆林地区内生真菌群体的菌株数量’相对分离率和定植率高于宝鸡地区!多样性指数却呈现相反的
趋势$ 在 # 个不同的采集地点中!小叶杨叶片内生真菌群体多样性指数为 %1!? a"1#"!多样性指数按凤南 e桃川
e鹦鸽 e青云 e红山 e无定河依次递减!但相互间无显著差异$ 小叶杨叶片内生真菌的组成在春季和秋季存在差
异$ 内生真菌的菌株数量’相对分离率表现为秋季高于春季!定植率和多样性指数呈相反的趋势$ (结论) 小叶杨
叶片内生真菌群体表现出较高的寄主选择性$ 林下植被类型’树龄影响内生真菌的群体结构!但气候特征对内生
真菌群体多样性差异的影响不大$
关键词"B小叶杨# 内生真菌# 优势菌群# 多样性
中图分类号!&8%=1=%BBB文献标识码!,BBB文章编号!%$$% >8<==""$%##$# >$$=# >$8
7(4$%6(#, &"-1)JJ."(#, 3#%.’#.%$)*E"-)G8,#(’0."5(("#8$
V$&4$6)*-"’*/*(($2"%$("38&&"O(S%)4("’$
A3 kR/4H6/4HB+E4HK3E4HR37B’E/kR7N74
%)$*&+,*-#$%&’&! <$*,2=&+,5‘)7108&*+0,-BP31’%01’ 8%"%$$&
926#%&’#"B(ST:OQU7VO)!$C6%6++0?$1074 &REE4J7NE740W67ZUY7T3UOZ74 4/YUROY4 &REE4J7E46 74 URO4/YUR l74074HCU5!
\R7QR EYOZ7H47X7QE4U67XOYO4QOZ74 HO/0/HWE46 OQ/0/HW5(4 UR7ZZU36W! \OQEYY7O6 /3UETEZ7QYOZOEYQR /4 L/L30EU7/4
QREYEQUOY7ZU7QZ/XUROO46/LRWU7QX34H774 !"+0?$1074 UROU\/YOH7/4ZU/X3YUROY346OYZUE46 URO74X03O4QO/XOQ/0/H7QE0
XEQU/YZ/4 UROHO/;OQ/0/H7QE067ZUY7T3U7/4 /X!"+0?$10"(COUR/6)+RO0OEXZENL0OZ\OYOYOH30EY0WQ/0OQUO6 XY/NURO
UEYHOUO6 UYOOZEUUROU\/67XOYO4UOQ/0/H7QE0YOH7/4Z! E46 ZUY7QU0WZUOY707]O6 /4 UROZ3YXEQOZTOX/YOQ30U3YO5DI,NO673N
E46 LELOYQ30U3YO\OYO7NL0ONO4UO6 U/7Z/0EUOUROO46/LRWU7QX34H7XY/N UROL/L0EY0OEVOZ5+RO7Z/0EUO6 X34H7\OYO
76O4U7X7O6 TWQ/NT74EU7/4Z\7UR URON/YLR/0/HWE46 N/0OQ30EYLRW0/HO47QUOQR4/0/H7OZ5+ROL/L30EU7/4 67VOYZ7UWE46
ZUY3QU3YO/XUR/ZOO46/LRWU7QX34H774 UROL/L0EY0OEVOZ\OYOE4E0W]O6 \7UR URO&,&& Z/XU\EYO5(MOZ30U)*/Z7H47X7QE4U
67XOYO4QO/XX34HE0Q/NN347UWZUY3QU3YO\EZX/346 TOU\OO4 UROU\/67ZU74QUZENL074HYOH7/4Z! dE/:7%d2& E46 A3074
%A-& \7UR R7HR Z7N70EYQ/OX7Q7O4U/X$5<<< !! E46 \7UR Z7N70EY6/N74E4UZLOQ7OZ/X6EY[ ZOLUE0O46/LRWU7Q%I&)& X34H7
HY/3LZ! \R7QR QE4 TOEZQY7TO6 U/UROJOY/U/0OYE4UE3J/0/HW/XURO7YR/ZU!"+0?$10"+RO6/N74E4UI&)X34H774Q036O6
5%,&*13*03 %Mhg"?5%F&%YO0EU7VOXYOj3O4QW!Mh&! 7%$/%3>06? %Mhg""5!F&! !2$?3 %Mhg"=5<URO74UYE;YOH7/4E0Z7N70EY7UWQ/OX7Q7O4UZ\EZR7HROYURE4 URO74UOY;YOH7/4ZTOU\OO4 d2E46 A-! OZLOQ7E0W74 URO? ZENL074H
Z7UOZ74 A-YOH7/4! \R/ZOZ7N70EY7UWQ/OX7Q7O4UZ\EZR7HR! YE4H74HXY/N$5### 8 U/$5#=@ 8#(4UOY;YOH7/4 Z7N70EY7UW\EZ
R7HROYEN/4HZ7UOZ7XUROWRE6 Z7N70EYR/ZUEHOE46 346OYZU/YWVOHOUEU7/4! Z3QR EZl74HW34 %lA& Z7UOE46 A74HHO%AK&
Z7UO5+ROEN/34U! Q/0/47]O6 XYOj3O4QW%’h&! E46 Mh/XO46/LRWU7QX34HE0Q/NN347U7OZ74 A-YOH7/4 \OYOR7HROYURE4
B第 # 期 余仲东等" 陕西小叶杨叶内生真菌群体多样性和结构特征
UR/ZO74 d2YOH7/4! R/\OVOY! URO&RE44/4;\O74OY746OJ%Nb& /X67VOYZ7UW/XO46/LRWU7QX34HE0Q/NN347U7OZ\EZYOVOYZO65
(4 UROE0Z7JZENL074HZ7UOZ! URO746OJ/X67VOYZ7UWYE4HO6 XY/N%5!? U/"5#" 74 E6OZQO4674H/Y6OY/XhO4H4E4 %h*& Z7UO!
+E/QR3E4 %+’& Z7UO! AKZ7UO! lAZ7UO! i/4HZRE4 %i&& Z7UOE46 G3674HY7VOYZ76O%GIM&! T3U\7UR/3UZ7H47X7QE4U
67XOYO4QO5+ROYO\OYO6OV7EU7/4Z/XO46/LRWU7QX34HE0Q/NN347UWZUY3QU3YOZTOU\OO4 ZLY74HE46 E3U3N4 ZENL074HZ5+/UE0
EN/34UE46 Mh/XO46/LRWUOZ74 E3U3N4 \OYOR7HROYURE4 UR/ZO74 ZLY74H! T3U’hE46 Nb\OYOR7HROY74 ZLY74HURE4 74
E3U3N45(’/4Q03Z7/4 ) (4 HO4OYE0! Q/NN347U7OZ/XO46/LRWU7QX34H774 URO0OEVOZ/X!"+0?$10ZR/\O6 R/ZUL0E4U
ZLOQ7X7Q7UW# 67ZUY7T3U7/4 /XO46/LRWU7QX34HE0Q/NN347U7OZ74 URO0OEVOZ/X!"+0?$10\EZH/VOY4O6 TWURO7YR/ZUZLOQ7OZ5
+RO346OYZU/YWVOHOUEU7/4 UWLOZE46 UROR/ZUEHOE0Z/L0EWO6 7NL/YUE4UY/0OZ# R/\OVOY! Q07NEUORE6 07U0OOXOQU/4 URO
67VOYZ7UW/XO46/LRWU7QX34H7Q/NN347U7OZ74 !"+0?$10"
:$, ;)%-6"B!$C6%6++0?$10# O46/LRWU7QX34H7Q/NN347UW# 6/N74E4UHY/3LZ# 67VOYZ7UW
BB内生真菌是植物体中广泛存在的一类特殊微生
物%G70Z/4!%@@!&$ 近年来!内生真菌强大的生理学
和生态学功能引起了人们的高度重视%M/ZO4T03OUR
&,3%"! "$$## *O\Q/NTO&,3%"! "$$@# 袁 志 林 等!
"$$=&$ 杨树作为优良的用材和防护林树种!其内
生真菌的研究和利用在世界范围内广泛开展$ 从毛
白杨 % !$C6%6+,$?&1,$+3 & 上 分 离 的 内 生 真 菌
#23&,$?06?+C0*3%&防治苹果溃疡病取得良好的效果
%P74 &,3%"! "$$!&#而分离得到的内生细菌可以产生
抗生素!抑制杨树溃疡病菌%@$,-$+C23&*03 >$,20>&3&
及其他病原菌的生长%A74 &,3%"! "$%%&$ 袁秀英等
%"$$# & 从 杨 树 上 分 离 到 的 内 生 真 菌 青 霉
%!&10/0%06?ZL5&可以迅速对杨树烂皮病病原菌
%#-,$+C$*3 ZL5&的菌落进行包围’覆盖!抑制病原菌
的生长$ 从杂交杨 *OVE%!">&%,$0>&+n!"10’*3 &
上分离的内生真菌具有抗真菌和细菌的活性
%kR/4H&,3%"!"$%%&$ 杨树叶部内生真菌能够诱导
杨树 %!$C6%6+ZL"& 数量抗锈性 %G&%3?C+$*3 n
/$%6?B0313&产生!叶片丰富的内生菌及其分布提供
了杨树叶片对多种病原菌的局部抗性%MEHREVO46YE
&,3%"! "$%?&$ 在铜和铅污染的土壤中生长的杨树!
其内生真菌的数量较未污染土壤中生长的杨树中的
多!而且生长良好 % E^Y074Z[7&,3%"! "$%$&$ 从杂交
杨 I*%88 中分离的内生细菌%D1,&*$B3/,&*03 ZL5&能
够分解三氯乙烯% E^4H&,3%"!"$%"&$ 杨树上分离的
? 株内生酵母菌还可以分泌吲哚 >? >乙酸%P74 &,
3%"!"$$@&!来自杨柳树上的内生细菌及酵母还可以
固氮 %I/UW&,3%"! "$$@ &!明显地促进玉米 %O&3
?3-+&’ 西 红 柿 % F-/$C&*+0/$1 &+/6%&1,6?&’ 辣 椒
%#3C+0/6? 31166?& 等作物及多种杂草的生长
% R^E4 &,3%"!"$%"&$
小叶杨%!$C6%6++0?$10&属森林草原偏湿的旱生
发育型树种!种内形态差异大!分布广!有 ! 个变种 ?
个变型%郑万钧!"$$<&!是我国 "$ 世纪 !$ 年代造林
的先锋树种$ 在三北防护林地区!迄今保存的小叶杨
人工林面积约 #< 万 RN"!占全国杨树人工林面积的
%$F$ 但由于恶劣的环境条件和病虫害的肆虐!我国
当年营造的小叶杨人工林大多衰败’零星残存!许多
变成了+小老树,$ 然而!作为中国特有杨树种!小叶
杨在我国西北地区和华北地区仍能找到天然林分布
和残存的成百上千年的古树!较其他杨树种表现出更
强的耐旱’耐瘠薄’耐病虫’耐极端气候等特征$
本文试图通过不同地理气候特征下小叶杨内生
真菌多样性的调查和分析!以期揭示小叶杨内生真
菌结构及其群体特征!以及他们在小叶杨生态分布
中的差异!为内生真菌的开发利用和小叶杨的经营
管理提供依据$
%B材料与方法
<=<>采样地点
陕西省榆林地区"包括红山’青云’无定河 ? 个
采集点#宝鸡地区"包括鹦鸽’桃川’凤南 ? 个采集
点!均为小叶杨纯林!林分特征见表 %$
<=?>采集方法
在 "$%? 春季’秋季和 "$%< 年春季采集同一株小
叶杨的健康叶片!每个地点采集 < a! 棵树!分别从树
冠的东南西北 < 个方向采集约 " N高的树叶各 < a#
片!标记采集地点!时间’方向等!装入塑封袋!冰盒保
存!带回实验室进行分离$
<=@>分离方法
用 "F次氯酸钠水溶液进行表面消毒 " N74 后!
用无菌水冲洗 " 次!每次 % N74$ 冲洗后的叶片放在
DI,上 "! q恒温黑暗培养!第 " 次无菌水漂洗液接
种 DI,恒温培养以检测表面消毒效果$ 为增加纤
维素型真菌的分离!也将前面方法表面消毒后的叶
片置灭菌的面巾纸上!在无菌的密封袋中进行 "! q
恒温培养$ 每棵树按东南西北每个方向采 " 个叶
片!分别放在 DI,和面巾纸上保湿无菌培养!每个
8=
林 业 科 学 !" 卷B
BBBB 表 <>采集点生态特征
F&2M<>E’)/)5(’&/’8&%&’#$%(6#(’6("6&JG/$-6(#$6
采集点
&7UOZ
降雨量
DYOQ7L7UEU7/49NN
海拔
,0U7U36O9N
林龄
,HO9E
林下植被
.OHOUEU7/4 TO0/\QE4/LW
生境
iET7UEU
鹦鸽A74HHO%AK& @88 = 杂草 GOO6Z!构树 @*$6++$1&,03 C3C-*0(&*3 山间庭院 AEY6
桃川
+E/QR3E4%+’&
=$$ a% $$$ % %#$ %! 杂草 GOO6Z!野酸枣 O0L0C26++C01$+6+!构树 @"C3C-*0(&*3 河边 M7VOYZ76O
凤南hO4H4E4%h*& % ?$" <$
杂草 GOO6Z!农作物 ’Y/LZ!国槐 .$C2$*3 A3C$10/3!
柳树 .3%04ZL5!漆树 :26+ZL5!油松 !016+,3B6%3&($*?0+
山间行道树
M/E6Z76OUYOO
红山 i/4HZRE4
%i&&
%%%! <$
柠条 #3*3’313 I$*+201+I0!沙棘 N0CC$C23&*23?1$0>&+!
紫穗槐 5?$*C23 (*6,0/$+3!野棉花 51&?$1&80,0($%03!
沙地柏 .3B013 86%’3*0+
沙丘防护林
&RO0UOYX/YOZU74 634O
青云l74HW34%lA& <$$ a!!$ % $=" ! 杂草 GOO6Z!构树 @"C3C-*0(&*3!紫穗槐 5?$*C23 (*6,0/$+3
路旁萌发灌丛
M/E6Z76O
无定河 G3674HRO
%GIM&
@?= ?$ 柠条 #"I$*+201+I0!柳树 .3%04ZL5!农作物 ’Y/LZ
河堤防护林
M7VOYZ76OZRO0UOYX/YOZU
培养皿’每个密封袋各 % 个叶片!共 < n" n" 个处
理$ " a? 周后!纯化内生真菌并统计培养结果$
<=A>内生真菌的鉴定和统计分析
根据培养物生物学特征’形态特征和 (+&;I*,
分子系统学!对分离到内生真菌进行属种鉴定!参照
&34 等%"$%"&!以属为单位统计内生真菌群体定植
率’相对分离率’多样性指数’相似性系数$
定植率%’h! Q/0/47]EU7/4 XYOj3O4QW& g分离到内
生真菌的叶片数目9总的叶片数目 n%$$F!反映内
生真菌在叶片中的分布程度#
相对分离率 %Mh! YO0EU7VOXYOH3O4QW& g分离到
的内生真菌株数9总的叶片数目 n%$$F!反映内生
真菌在叶片中的丰富程度#
&RE44/4;G7O4OY多样性指数%Np& g>’!04!0!
反映内生真菌群体的多样性!式中!!0是第 0个属菌
株占全部内生真菌总数目的比例#
相似性系数 %’Z! Z7N70EY7UWQ/OX7Q7O4U& g"A%3 ‘B&!反映 " 个地点或时间点内生真菌群体的相
似程度$ 式中!3! B分别表示 " 地点或时间点分离
到的内生真菌群体总数目!A表示 " 地点或时间点上
均具有的内生真菌群体的数目$
统计以上指标!按采集点’春秋季节取均值!经
)JQO0"$%$处理后用软件 &,&& 进行分析和做图$
"B结果与分析
?=<>小叶杨叶片内生真菌种类组成及优势菌群
比较
从陕西省宝鸡地区和榆林地区采集的 #$$ 个小
叶杨表面消毒叶片内!总共分离到 % %#$ 株内生真
菌菌株$ 其中!无性型子囊菌菌群占全部菌株的
==18@F!有性型子囊菌菌群占 %$1=#F!接合菌和
担子菌分别占 $1$"F$ 在目的分类水平上!丛梗孢
目 %C/4707E0OZ& 占全部菌株的 !%1"%F!球壳孢目
%&LREOY/LZ76E0OZ& 占 群$ 从科的分类水平上!丛梗孢科%C/4707EQOEO&占
@1##F!暗梗孢科%IONEU7EQOEO&占 !$1@!F!球壳孢
科%&LREOYLZ76EQOEO&占 "<18链孢属%5%,&*13*03&’单隔孢属%7%$/%3>06?&’茎点霉
属%!2$?3&为优势属!分别占全部菌株的 "?1%$F!
""1!$F!%<1""F$ 前后 " 年分离的内生真菌群体
基本相似%表 "&$
在宝鸡地区和榆林地区小叶杨叶片内生真菌种
类组成中!主要的优势菌群没有差别!均为交链孢
属’单隔阳属’茎点霉属!但是优势菌群相对分离频
率差别较大!整体表现为榆林地区优势菌群的相对
分离频率高于宝鸡地区%图 %&$ 除此之外!" 个地
区有各自特有的优势菌群!在宝鸡地区是毛壳菌属
%#23&,$?06?&%Mhg<1$8F&’梭孢壳属%920&%3803&
%Mhg%1"?F&’拟茎点霉属 %!2$?$C+0+& %Mhg
!1@8F&#在榆林地区有壳囊孢属%#-,$+C$*3& %Mhg
81!=F&’平脐蠕孢%@0C$%3*0+&%Mhg"1?"F&$
图 %B宝鸡地区与榆林地区小叶杨内生真菌优势菌群比较
h7H5%B’/NLEY7Z/4 /X6/N74E4UX34H7Q/NN347U7OZ
74 !"+0?$1074 dE/:7E46 A3074
?=?>小叶杨叶片内生真菌的定植率和相对分离率
在分离到的 % %#$ 株内生真菌中!总体上看!榆
==
B第 # 期 余仲东等" 陕西小叶杨叶内生真菌群体多样性和结构特征
BBBB 表 ?>小叶杨内生真菌的相对分离频率!
F&2M?>[$/&#(4$*%$N.$"’, "[0# )*$"-)G8(#(’*."5(("-3($2"%$ F
项目 (UON ,0UOY5 c0/5 !2$?3 DO475,ZLOY5’0E65’REOU/5-OLU/5d/UYW/5&UEQRW5d7L/05’WU/Z5)3UWL5+R7O05DR/N/L5
宝鸡%!!$ 株&
dE/:7%!!$ 7Z0/EUOZ&
%=1# "$1= %"1$ #1@# %1%# "1@# <1$8 $1%" "1"# $1%" $ $1"? %1%# %1"? !1@8
榆林%#%$ 株&
A3074%#%$ 7Z/E0UOZ&
"81! "<1" %#1<< "1"? <1#< #1!< $1%% %1"# $1$ %1"? "1?" 81!= $1? $ $
总分离率% e%F&
+/UE0Mh% e%F&
"?1% ""1! "=1<< @1" !1= @1! <1%= %1?= "1"# %1?! "1?" 81=% %1<# %1"? !1@8
总分离率 f%F的真菌
h34H7/XU/UE0Mhf%F
明枝小霉菌 N-3%$>&1>*0&%3! 细盾霉菌 #$10$,2-*06?! 派伦霉菌 !&-*$1&%3&3! 小丛壳菌 M%$?&*&%3!微壳色单隔孢
G0/*$>0C%$>03!裂褶菌 ./20L$C2-%6?!栓菌 9*3?&,&+!枝顶孢霉 5/*&?$106?!轮枝霉 [&*,0/0%06?!小克银汉霉
#61101’23?&%3!毛霉菌 G6/$*
BB"总分离率 f%F 内生真菌统计数值未显示$ IEUE/XMhf%F O46/LRWU7QX34H7EYO4/UZR/\4 ROYO5,0UOY5"链格孢菌 5%,&*13*03# c0/5"单隔
孢菌 7%$/%3>06?# DR/NE"茎点霉菌 !2$?3#DO475"青霉菌 !&10/0%06?# ,ZLOY5"曲霉菌 5+C&*’0%6+#’0E65"枝孢霉菌 #%3>0$+C$*06?#’REOU/5"球毛壳
菌 #23&,$?06?#-OLU/5"小光壳菌 F&C,$+C23&*6%013#d/UYW/5"葡萄座腔菌 @$,*-$+C23&*03# &UEQRW5"葡萄穗霉菌 .,3/2-B$,*-+# d7L/05"平脐蠕孢菌
@0C$%3*0+#’WU/Z5"壳囊孢菌 #-,$+C$*3#)3UWLO5"弯孢聚壳菌 D6,-C&%3#+R7O05"梭孢壳菌 920&%3803#DR/N/L5"拟茎点霉菌 !2$?$C+0+5
林地区内生真菌的相对分离率略高于宝鸡地区!定
植率差别不显著%图 "&$ 榆林和宝鸡地区内生真菌
的相对分离率表现为秋季高于春季!但春秋两季的
定植率无显著差别$ 榆林地区内生真菌在春季和秋
季的相对分离率分别高于宝鸡地区内生真菌在春季
和秋季的分离率!且春秋季节相对分离率差异显著
%图 ?&$
图 "B宝鸡地区与榆林地区小叶杨内生真菌的
相对分离率和定植率
h7H5"BMO0EU7VOXYOj3O4QW%Mh& E46 ’/0/47]EU7/4 XYOj3O4QW%’h&
YEUOZ/XO46/LRWU7QX34H774 !"+0?$1074 dE/:7E46 A3074
?=@>小叶杨叶片内生真菌的多样性指数
宝鸡地区内生真菌的菌株数量低于榆林地区!
而多样性指数高于榆林地区%图 <&$ 在同一地理范
围!内生真菌在春季的菌株数量低于秋季!多样性指
数则表现为春季高于秋季%图 !&$
?=A>小叶杨叶片内生真菌相似性系数
宝鸡地区和榆林地区小叶杨叶片内生真菌群体
的相似性系数为 $1<菌群体基本相似$
# 个不同地点间内生真菌群体的相似性系数略
有差异!变化范围在 $1?== @ a$1#=@ 8 之间$ 在宝
鸡地区的 ? 个采集地点间相似性系数最低为 $1!$$ $!
图 ?B不同季节宝鸡地区与榆林地区小叶杨
内生真菌的相对分离率和定植率
h7H5?BMhE46 Mh/X!"+0?$10O46/LRWU7Q
X34H774 dE/:7E46 A3074 74 67XOYO4UZOEZ/4Z
图 菌株数量和多样性指数
h7H5O46/LRWU7QX34H774 !"+0?$1074 dE/:7E46 A3074
在榆林地区的 ? 个采集点间相似性系数最低为
$1### 8!地区内内生真菌群体相似系数大于地区间
%表 ?&$ 地区间林龄接近’林下植被类似!内生真菌
相似系数高!鹦鸽采集点与青云采集点的小叶杨树
龄分别为 = 和 ! 年!林下植被相似!二者内生真菌群
@=
林 业 科 学 !" 卷B
图 !B不同季节宝鸡地区与榆林地区内生真菌的多样性指数
h7H5!B&RE44/4;G7O4OY746OJ/X!"+0?$10
O46/LRWU7QX34H774 dE/:7E46 A3074 74 67XOYO4UZOEZ/4Z
体相似系数达 $1!%< "!是榆林与宝鸡地区间最高的
相似系数$
表 @>不同采集点内生真菌的相似性系数
F&2M@>F8$3(J(/&%(#, ’)$**(’($"#6)**."5&/$"-)G8,#$
’)JJ."(#($6("-(**$%$"#6(#$6
采样地
&ENL074HZ7UO
鹦鸽
AK
桃川
+’
凤南
h*
红山
i&
青云
lA
无定河
GIM
鹦鸽 AK % - - - - -
桃川 +’ $1!"? = % - - - -
凤南 h* $1!红山 i& $1?== @ $1青云 lA $1!%< " $1<#% ! $1无定河 GIM $1BB不同季节小叶杨叶片内生真菌的相似性系数比
较发现!桃川’凤南’青云 ? 个地点春季和秋季内生
真菌的相似性系数小于 $1!!鹦鸽’红山’无定河 ?
个地点春季和秋季内生真菌相似性系数大于 $1!!
其中鹦鸽春季和秋季内生真菌相似性系数最高为
$1!=? ?!凤南春季和秋季内生真菌相似性系数最
低!为 $1<"< "$ 生长季节对不同地点小叶杨叶片内
生真菌的种类组成差异有一定的影响%图 #&$
?B讨论
沙漠地区植物被证实含有大量的 I&)内生真
菌%&34 &,3%"! "$%"# CEYU74 &,3%"!"$%"&$ I&)真菌
通常被认为和植物有较长时期的协同进化过程!
I&)真菌黑色素可为寄主植物提供耐热保护’驱散
环境热量和因热产生的氧化物!同时!寄主也为其免
受暴露于高热’强紫外线和干燥环境提供了庇护
%dEW4OZ&,3%"! "$%"&$ 小叶杨是旱生型树种!在我
国西北’华北干旱地区均有分布!从毛乌素沙漠边缘
榆林地区采集的小叶杨内生真菌群体也表现出明显
的旱生 I&)真菌特征!青霉属’曲霉属’交链孢属’
图 #B不同采集点叶片内生真菌春秋季间的相似性系数
h7H5#B&7N70EY7UWQ/OX7Q7O4UZ/XX34HE0O46/LRWUO
Q/NN347U7OZ/X!"+0?$10TOU\OO4 &LY74HE46 ,3U3N4
单隔孢属’枝孢霉属’茎点霉属等是常见的优势菌
群$ 但宝鸡地区处秦岭北麓!气候温和湿润!年降雨
量 =$$ a% $$$ NN!远大于榆林地区年降雨量
%"$$ a!!$ NN&!小叶杨内生真菌群体却与榆林地
区类似!优势菌群基本相似!表明小叶杨内生真菌群
体对寄主植物有明显的选择性$ c4UOYZOROY等
%"$%"&在比较不同树种内生菌群体时也发现!相同
科属的寄主树木具有更高的相似性!胡杨 %!"
&6C2*3,0/3&与欧洲山杨%!",*&?6%3&内生真菌群体
相似性较与松属%!016+&’水青冈属%)3’6+&树木高!
杨树%!$C6%6+ZL5&上的内生菌与柳树% .3%04ZL5&上
的截然不同%I/UW&,3%"!"$$@&!而同一杂交杨无性
系内内生细菌群体却基本一致%c0Y7QR &,3%"!"$$8&$
气候对树木内生菌群有影响但不起决定性作
用!宝鸡和榆林地区小叶杨内生真菌类群多样性并
无显著差异$ 宝鸡地区小叶杨叶内生真菌群体多样
性大于陕北榆林地区!但分离率却相对较少!可能与
秦岭林区丰富的植被选择有关$ 对于小叶杨这种落
叶阔叶树!这种选择性可能与水平传播的内生真菌
分生孢子随机定植密切相关!宝鸡地区较丰富的降
雨和植被类群!为内生真菌的定植提供了更高的可
能性和多样性$ 但榆林地区小叶杨树龄较大’林下
植被相对稳定!对内生真菌群体表现出更高的选择
性!优势菌群定植率高$ " 个地区也分别孕育出一
些特有的种群!宝鸡地区有毛壳菌属’梭孢壳属’拟
茎点霉属!毛壳菌是常见的纤维素分解真菌!纸培养
能分离出许多!其出现可能和林下丰富的枯落物有
关$ 榆林地区特有种群有壳囊孢属%Mhg81!=F&’
平脐蠕孢%Mhg"1?"F&!分别为树木干部和杂草根
部常见病原菌$ 特有种真菌的生态学功能!需要进
一步研究$
不同生境下!内生真菌群体可能对寄主存在不
同的相互选择模式$ 对亚利桑那州不同样点的仙人
$@
B第 # 期 余仲东等" 陕西小叶杨叶内生真菌群体多样性和结构特征
掌%KC61,03 +,*0/,3&内生真菌群体研究发现!寄主对
内生真菌群体并无明显的选择性#沙漠地区干燥的
气候’稀疏的植被’强烈的紫外线使得内生真菌某些
生活史阶段离开寄主后将无法生存!因而表现出无
寄主选择性% &3YWE4EYEWE4E4 &,3%"! "$$!&$ 田间状
态下!内生真菌对寄主的选择可能是受环境和寄主
分布影响的随机事件!但对寄主组织的选择也许是
必然事件$ 苹果茎点霉%!2$?3 C$?$*6?&有明显的
组织选择性!沙漠植物叶片和茎干部内生真菌群体
相似 系 数 非 常 低 % &34 &,3%"! "$%" &$ 鹿 角 菌
%S-%3*03/&$6+&’球座菌 %M60’13*>03&内生真菌优势
群大多出现在野香蕉%G6+3 3/6?013,3&叶片!寄生
拟 梨 孢 霉 % !-*0/6%3*0$C+0+C3*3+0,0/3 &’ 指 环 菌
%U3/,-%3*03 ZL5& 出 现 在 假 茎! 而 香 蕉 炭 疽 菌
% #$%&,$,*0/26? ?6+3&&’ 胶 孢 炭 疸 菌 % #"
’%$&$+C$*0$0>&+& 在叶脉和叶柄中常见%DR/U7EU&,3%"!
"$$%&!内生真菌对寄主组织的选择可能反映了它
们对底物利用和生存的能力 %M/6Y7H3OZ&,3%"!
%@@<&!叶部角质层’组织的质地’组织生理和化学
的变化都可能对内生真菌群体结构产生影响
%&U/4O!%@=8&$ 本研究未就小叶杨各组织内生真菌
群体进行比较!但叶部中分离到的枝干腐烂和溃疡
病菌与树龄密切相关!壳囊孢属’拟茎点霉属’葡萄
座腔菌属等菌群只出现在红山’无定河’凤南 ?$ 年
生以上小叶杨!也预示这些真菌可能具有明显的组
织选择性!尚需进一步确定$
小叶杨叶内生真菌在春秋时节!无论是分离率’
定植率还是多样性指数都有差异!表明内生真菌群
体在宿主上存在一个动态过程!种群间存在对抗’抑
制’相容直至平衡这样一个激烈过程!早春的随机定
植需要接受寄主’环境条件及其他内生菌的选择!这
在一些常绿阔叶树中和多年生植物组织中表现尤为
明显%袁秀英等!"$$##CWZ/YO&,3%"! "$$!#臧威等!
"$%<&!但不同生态区域环境中出现的特有种群!他
们在寄主中定植的历史’消长的规律及与寄主种群
的生态适应性有何关系!值得深入研究$
小叶杨内生真菌群体对寄主具有较强的选择
性!来自地理气候显著差异的宝鸡和榆林地区小叶
杨真菌类群相似系数接近 $1!!优势菌群基本相似!
以单隔孢属’交链孢属’枝孢霉属’茎点霉属’青霉菌
属等深色有隔内生真菌 % 6EY[ ZOLUEUOO46/LRWUO!
I&)&为优势种群$
采集时间’林下植被和树龄对内生真菌种群结
构有影响$ 在 # 个采集点中!春季分离的内生真菌
定植率’相对分离率均较秋季低!而多样性指数却
相反$
林下植被对早春小叶杨内生真菌群体的相似性
系数有较大影响$ 相同的林下植被类型可孕育较高
相似性的内生真菌群体!如榆林地区的 ? 个采集点
植被类型均为柠条灌木型’宝鸡地区的 ? 个采集点
为杂草 ‘小阔叶乔木型!内生真菌群体的相似系数
在地区内均在 $1! 以上$ 宝鸡鹦鸽采集点和榆林青
云采集点!小叶杨均为幼树!林下植被相似!尽管相
距约 =$$ [N!但内生真菌群体的相似系数也达到
$1!%< "$ 桃川’凤南’青云采集点!林下植被相对丰
富!更新较快!春季内生真菌菌群同秋季内生真菌菌
群相似系数小于 $1!!鹦鸽采集点在一个相对封闭
的庭院内!林下植被受影响小!春秋季内生真菌群体
相似系数较高%$1!=? ?&$ 小叶杨内生真菌群体差
别主要决定于寄主小叶杨树龄’林下植被类型!区域
地理环境和降雨对小叶杨内生真菌群体类型不起主
要作用$
参 考 文 献
袁秀英! 白红霞! 白玉明! 等5"$$#5杨树内生真菌的分离和拮抗生
防菌的筛选5林业科学研究! %@%#& " 8%? >8%85
%A3E4 PA! dE7iP! dE7AC! &,3%5"$$#5(Z/0EU7/4 /XO46/LRWUOZ
E46 ZQYOO4 /XE4UEH/47ZU7QZUYE74Z74 L/0EYUYOOZ5h/YOZUYWMOZOEYQR!
%@%#& "8%? >8%85/74 ’R74OZO0 &
袁志林! 章初龙! 林福呈5"$$=5植物与内生真菌互作的生理与分
子机制研究进展5生态学报! "=%@& " <<%A3E4 k -! kRE4H’ -! -74 h ’5"$$=5 MOQO4UE6VE4QOZ/4
LRWZ7/0/H7QE0 E46 N/0OQ30EY TEZ7Z /X X34HE0 O46/LRWUO;L0E4U
74UOYEQU7/4Z5,QUE)Q/0/H7QE&747QE! "= % @ & " <<’R74OZO0 &
臧B威! 孙B翔! 孙剑秋! 等5"$%<5南方红豆杉内生真菌多样性和
群落结构5生态学杂志! "!%8& ""$8% >"$8=5
%kE4HG! &34 P! &34 2l! &,3%5"$%<5I7VOYZ7UWE46 Q/NN347UW
ZUY3QU3YO/XO46/LRWU7QX34H7XY/N 9346+/201&1+0+VEY5?30*&05
’R74OZO2/3Y4E0/X,LL07O6 )Q/0/HW! "! % 8 & " "$8% >"$8=5/74
’R74OZO0 &
郑万钧5"$$<5中国树木志5北京" 中国林业出版社5
%kRO4HG 25"$$<5IO46Y/0/HW/X’R74E5dO7:74H" ’R74OZOh/YOZUYW
D3T07ZR74Hi/3ZO5/74 ’R74OZO0 &
dEW4OZC! *O\Q/NTOK! I7J/4 -! &,3%5"$%"5,4/VO0L0E4U;X34HE0
N3U3E07ZNEZZ/Q7EUO6 \7UR X7YO5h34HE0d7/0/HW! %%# % % & " %?? >
%<<5
I/UW& -! SE[0OWd! P74 K! &,3%5"$$@5I7E]/UY/LR7QO46/LRWUOZ/X
4EU7VOT0EQ[ Q/U/4\//6 E46 \70/\5&WNT7/Z7Z! <8%%& ""? >??5
E^4H2G! R^E4 k! I/UW& -5"$%"5d7/6OHYE6EU7/4 /XUY7QR0/Y/OURW0O4O
TWE4 O46/LRWUO/XRWTY76 L/L0EY5,LL0)4V7Y/4 C7QY/T7/0! 8=%@& "
?!$< >?!$85
%@
林 业 科 学 !" 卷B
E^Y074Z[7-! M36E\Z[EC5"$%$5MO0EU7/4ZR7L TOU\OO4 HO4/UWLOE46 Z/70
O4V7Y/4NO4U63Y74HQ/0/47]EU7/4 /XL/L0EYY//UZTWNWQ/YYR7]E0E46
O46/LRWU7QX34H75CWQ/YYR7]!"$"?%! >?"<5
R^E4 k! K3O07QR K! DRE4 i! &,3%5"$%"5 dEQUOY7E0E46 WOEZU
O46/LRWUOZXY/NL/L0EYE46 \70/\LY/N/UOHY/\UR 74 QY/L L0E4UZE46
HYEZZOZ5(&M*,HY/4/NW5I/7"%$1!<$" 9"$%" 9=@$"=$5
CEYU74 c! ,44OD! CEYU74 &5"$%"5POY/U/0OYE4UX/07EYO46/LRWU7QX34H7
/X!$C6%6+&6C2*3,0/3 XY/NURO+EY7NM7VOYTEZ74! ’O4UYE0’R74EEYO
Q/4ZLOQ7X7QU/O46/LRWU7Q(+& LRW0/UWLOZ/X!$C6%6+,*&?6%3 XY/N
UONLOYEUO)3Y/LO5h34HE0I7VOYZ7UW! !<%%& " %?? >%<"5
CWZ/YO.+! dEZEVE44EC! C/44E46E& *! &,3%5"$$!5)46/LRWU7Q
X34HE0EZZONT0EHOZXY/N744OYTEY[ E46 U\7H/X9&*?013%03 3*A613
%’/NTYOUEQOEO&5G/Y06 2/3Y4E0/XC7QY/T7/0/HWrd7/UOQR4/0/HW!
"%" %!?! >%!<$5
*O\Q/NTOK! &R7L34/,! )7HO4TY/6O&! &,3%5"$$@5)46/LRWUOZ
74X03O4QOLY/UOQU7/4 E46 HY/\UR /XE4 74VEZ7VOL0E4U5’/NN347QEU7VO
E46 (4UOHYEU7VOd7/0/HW! "%%& ""@ >?%5
DR/U7UEG! -3NW/4H&! -3NW/4HD! &,3%5"$$%5)46/LRWU7QX34H7/X
\706 TE4E4E%G6+3 3/6?013,&& EUI/7&3UROL D37*EU7/4E0DEY[! 74
+RE70E465CWQ/0MOZ! %$!%%& "%!$= >%!%?5
MEHREVO46YE,^i! *O\Q/NTOK5"$%?5+ROQ/4UY7T3U7/4 /XX/07EY
O46/LRWUOZU/ j3E4U7UEU7VOYOZ7ZUE4QOU/G&%3?C+$*3 Y3ZU5*ODRWU/0/H7ZU! %@8%?& "@$@ >@%=5
M/6Y7H3OZ^ h! &EN3O0ZK25%@@$5DYO07N74EYWZU36W/XO46/LRWU7Q
X34H774 UY/L7QE0LE0N5CWQ/0MOZ! @<%#& "="8 >=?$5
M/ZO4T03OUR C! CEYU_4O];M/NOY/)5"$$#5dEQUOY7E0O46/LRWUOZE46
URO7Y74UOYEQU7/4Z\7UR R/ZUZ5C/0D0E4UC7QY/TO(4UOYEQU! %@ % = & "
="8 >=?85
&U/4O2 5^%@=85(47U7EU7/4 E46 6OVO0/LNO4U/X0EUO4U74XOQU7/4 TW
:23B>$/%01&C3*I&*0/4 I/3H0EZX7Y5’E4 2d/U! #! % < & " "#%< >
"#"%5
&34 A! GE4Hl! -3 PI! &,3%5"$%"5)46/LRWU7QX34HE0Q/NN347UW74
ZUONZE46 0OEVOZ/XL0E4UZXY/N 6OZOYUEYOEZ74 ’R74E5CWQ/0
DY/HYOZZ!%%%?& "8=% >8@$5
&3YWE4EYEWE4E4 +&! G7U074HOY& !^ hEOUR & i5"$$!5)46/LRWU7QX34H7
EZZ/Q7EUO6 \7UR QEQU774 ,Y7]/4E5CWQ/0MOZ! %$@%!& "#?! >#?@5
c0Y7QR !^ c0Y7QR ,! )\E06 I5"$$85I7VOYZ7UW/XO46/LRWU7QTEQUOY7E0
Q/NN347U7OZ74 L/L0EYHY/\4 346OYX7O06 Q/467U7/4Z5h)C& C7QY/T7/0
)Q/0! #?%"& "%#@ >%=$5
c4UOYZOROYC! &QR47U0OYC5"$%$5&LOQ7OZY7QR4OZZE4E0WZ7ZE46 (+&
YI*,L/0WHO4WYOVOE0O6 NE:/Y7UW/XQ30U7VET0OX/07EYO46/LRWUOZXY/N
TOOQR %)3’6++-%83,0/3&5h34HE0)Q/0! ?%%& "?## >?8=5
G70Z/4 I5%@@!5)46/LRWUO-UROOV/03U7/4 /XEUOYN! E46 Q0EY7X7QEU7/4 /X
7UZ3ZOE46 6OX747U7/45S7[OZ! 8?%"& " "$8 >"%!
P74 K! K0E\OI! I/UW&5"$$@5’REYEQUOY7]EU7/4 /XURYOOO46/LRWU7Q!
746/0O;?;EQOU7QEQ76;LY/63Q74HWOEZUZ/QQ3YY74H74 !$C6%6+UYOOZ5
CWQ/0/H7E0MOZOEYQR! %%?%@& "@8? >@=$5
P74 A! &RE4H25"$$!5d7/;Q/4UY/0UY7E0Z/X#23&,$?06?+C0*3%&*I?!
EHE74ZUELL0OQE4[OY52h/YMOZ! %#%"& "%"% >%"<5
A74 P+! P3 -*! P3 -! &,3%5"$%%5)VE03EU7/4 /XUROOX7QEQW/X
O46/LRWU7Q @3/0%6+ 3?-%$%0V6&(3/0&1Z EHE74ZU @$,*-$+C23&*03
>$,20>&3 E46 /UROYLRWU/LEUR/HO47QN7QY//YHE47ZNZ5,XY7QE4 2/3Y4E0
/XC7QY/T7/0/HWMOZOEYQR! !%<& "?<$ >?kR/4H-A! kR/3 Ah! KE/&! &,3%5"$%%5)46/LRWU7QX34H7XY/NURO
RWTY76 <*OVE* /X!$C6%6+>&%,$0>&+CEYZR n!$C6%6+10’*3 -5E46
URO7YE4U7N7QY/T7E0 EQU7V7UW5 ,XY7QE4 2/3Y4E0 /X C7QY/T7/0/HW
MOZOEYQR! !%"?& "?@"< >?@"@5
"责任编辑B朱乾坤#
"@