全 文 ：书第 51 卷 第 1 期
2 0 1 5 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 1
Jan．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150101
收稿日期: 2013 － 09 － 13; 修回日期: 2014 － 12 － 09。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31170423，31270498) ; 国家“十二五”科技支撑计划(2011BAC09B05) ; 四川省杰出青年学术与技术
带头人培育项目(2012JQ0008，2012JQ0059) ; 中国博士后科学基金特别资助(2012T50782)。
* 吴福忠为通讯作者。
四川盆地亚热带常绿阔叶林不同物候期土壤
动物对凋落物氮和磷释放的影响*
王文君 杨万勤 谭 波 刘瑞龙 吴福忠
(四川农业大学生态林业研究所林业生态工程省级重点实验室 成都 611130)
摘 要: 【目的】探讨不同物候期土壤动物对凋落物分解过程中 N 和 P 释放特征的影响，以期进一步认识凋落
物分解与植物生长间的生态联系。【方法】以四川盆地亚热带常绿阔叶林典型人工林马尾松和柳杉及次生林香
樟和麻栎凋落物为研究对象，采用不同孔径凋落物分解袋排除土壤动物的方法，于 2011 年 11 月—2012 年 10 月
按照凋落物自然分解过程在不同物候期(秋末落叶期、萌动期、展叶期、叶片成熟期、盛叶期和叶衰期)研究去除
和不去除土壤动物条件下凋落物分解过程中 N 和 P 的浓度、释放率以及释放速率特征。【结果】在第 1 年的凋落
物分解过程中，N 浓度在 4 种凋落物的分解过程中均表现出升高的趋势，土壤动物提高了叶片成熟期马尾松和
香樟凋落物 N 浓度，但降低了柳杉和麻栎凋落物 N 浓度;4 种凋落物 P 浓度在分解过程中以叶片成熟期和盛叶
期达到最高值，除土壤动物显著影响叶片成熟期香樟 P 浓度外，对其他 3 种凋落物分解过程中 P 浓度无显著影
响;土壤动物显著影响凋落物 N 和 P 的释放过程，移除土壤动物条件下，4 种凋落物 N 在展叶期表现为释放的过
程，此后释放率持续下降，但 4 种凋落物 P 在展叶期和叶片成熟期表现为释放，盛叶期表现为富集，至叶衰期又
表现为释放的过程;相对而言，允许土壤动物进入条件下，马尾松和香樟凋落物 N 和 P 在叶片成熟期表现为明显
富集现象，而盛叶期表现为明显释放过程，柳杉和麻栎凋落物 N 和 P 却表现为叶片成熟期释放而盛叶期明显富
集的过程;经过整个第 1 年的凋落物分解，土壤动物明显促进了柳杉和麻栎凋落物分解过程 N 的释放以及马尾
松凋落物分解过程中 P 的释放，但土壤动物抑制马尾松和香樟凋落物分解过程中 N 的释放，以及香樟、柳杉和麻
栎凋落物分解过程中 P 的释放;相对于其他物候期，秋末落叶期和萌动期土壤动物抑制马尾松和香樟凋落物分
解过程中 N 和 P 的释放，而在展叶期、叶片成熟期和盛叶期土壤动物促进马尾松、香樟和麻栎凋落物分解过程中
N 和 P 的释放。【结论】土壤动物可显著影响四川盆地亚热带常绿阔叶林凋落物分解过程中 N 和 P 的释放过
程，在植物生长较慢的秋末落叶期、萌动期和展叶期土壤动物对凋落物 N 和 P 释放的影响相对较小，而在植物生
长大量消耗养分的叶片成熟期和盛叶期，土壤动物对凋落物 N 和 P 释放的作用更为明显，这一定程度上表明了
土壤动物与植物可能存在竞争关系。
关键词: 土壤动物; 凋落物分解; N 和 P 释放; 常绿阔叶林
中图分类号: S718. 5 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)01 － 0001 － 11
Effects of Soil Fauna to Nitrogen and Phosphorus Ｒeleases during Litter
Decomposition at Different Phenological Stages in the Subtropical Evergreen
Broad-Leaved Forest in Sichuan Basin
Wang Wenjun Yang Wanqin Tan Bo Liu Ｒuilong Wu Fuzhong
(Provincial Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering Institute of Ecology ＆ Forestry，Sichuan Agricultural University Chengdu 611130)
Abstract: 【Objective】The release of nitrogen and phosphorus from litters at different phenological stages can be
directly supplied to plants to meet the demands for nutrients to a certain extent． Soil fauna can promote nutrients release
from foliar litter，and also compete with plants for available soil nutrients and other resources，but the hydro-thermal
conditions and litter quality at different phenological stages could have direct impacts on play activities of soil fauna and
other decomposers． Therefore，understanding of the effects of soil fauna on nitrogen and phosphorus release from litters
林 业 科 学 51 卷
is one of the essential components in knowing the ecological linkages between litter decomposition and plant growth．
【Method】Litters of four representative tree species including Pinus massoniana and Cryptomeria fortunei as plantation
species and Cinnamomum camphora and Quercus acutissima as secondary forest species in subtropical evergreen broad-
leaved forests in Sichuan Basin of southwestern China were selected for the study． Litterbags with different mesh sizes
(0 ． 04 and 3 mm) were used to exclude soil fauna． To simulate the natural decomposition in field from November 2011
to October 2012，litterbags were sampled at different stages of leaf development: defoliation，budding，expanding，
maturing，peaking and declining，in order to analyze nitrogen and phosphorus contents，release rate and characteristics
of the release during the litter decomposition process with and without soil fauna．【Ｒesult】Nitrogen content tended to
increase with the progress of litter decomposition regardless of tree species． Soil fauna increased nitrogen content for P．
massoniana and C． camphora during the leaf maturing stage，but decreased nitrogen content for C． fortunei and Q．
acutissima． Litter phosphorus content peaked during leaf maturing and peaking stages． Soil fauna had a significant
impact on litter phosphorus content for C． camphora at the leaf maturing stage，but not significant for the other three
species． Moreover， soil fauna significantly affected the processes of nitrogen and phosphorus release during litter
decomposition． When excluding soil fauna，litter nitrogen was released at the leaf expanding stage and followed by
continual decrease for all the 4 species，but litter phosphorus exhibited release at leaf expanding and maturing stages，
accumulation at the peaking stage and release again at the declining stage． However，with soil fauna exists，the litter
nitrogen and phosphorus for P． massoniana and C． camphora showed obvious accumulation at the maturing stage but
release at the peaking stage，while those for C． fortunei and Q． acutissima showed release at the leaf maturing stage but
accumulation at the peaking stage． After one year decomposition of litters， soil fauna significantly promoted litter
nitrogen release for C． fortunei and Q． acutissima and litter phosphorus release of P． massoniana，but limited litter
nitrogen release for P． massoniana and C． camphora and litter phosphorus release for C． camphora，C． fortunei and Q．
acutissima． Soil fauna limited litter nitrogen and phosphorus release for P． massoniana and C． camphora at the
defoliation and budding stages compared with other stages． In contrast， soil fauna promoted litter nitrogen and
phosphorus release for P． massoniana，C． camphora and C． fortunei at leaf expanding，maturing and peaking stages．
【Conclusion】Soil fauna significantly influenced the nitrogen and phosphorus release during litter decomposition in the
subtropical evergreen broad-leaved forests in Sichuan Basin． The impacts on litter nitrogen and phosphorus release were
relatively small at defoliation，budding and expanding stages in which plants grow slowly，but more evident at the leaf
maturing and peaking stages in which plants consume a lot of nutrients，to some extent indicating that the competitive
relationships between flora and the soil fauna．
Key words: soil fauna; litter decomposition; nitrogen and phosphorus releasing; evergreen broad-leaved forest
凋落物分解过程中释放的 N 和 P 等元素是森
林生态系统中植物生长所需营养元素的重要来源
(Manzoni et al．，2010; Vitousek et al．，2010)。由于
植物不同生长阶段对养分需求存在明显差异，尤其
是植物快速生长期对养分的过度需求可能亟需凋落
物分解的供给(Wright et al．，2011)，因而，弄清植物
生长与凋落物分解过程中 N 和 P 等养分元素释放
的关系具有重要意义 ( Perez-Moreno et al．，2000;
Davidson et al．，2004)。土壤动物是影响凋落物分
解的重要生物因子(Wood et al．，2012; Ｒamanathan
et al．，2012; Li et al．，2009)，对凋落物养分释放具
有举足轻重的作用。然而，植物物候期差异往往伴
随着温度等环境因子的变化，且凋落物分解过程中
质量的变化也必将影响土壤动物对凋落物养分释放
的贡献 (Wood et al．，2012; Barantal et al．，2012 )。
大量凋落物往往形成于秋末冬初植物叶片凋落期，
在新鲜凋落物分解之初，土壤动物常利用凋落物中
的 C 作为能量来源，从凋落物以外的外界环境中固
定 N 和 P 等养分元素以满足其生存生长的需要，因
而表现为土壤动物对凋落物 N 和 P 的富集效应; 随
着分解的进行，凋落物中的 C 持续大量减少，与之
相应的是 N 和 P 等养分元素的浓度逐渐上升，土壤
动物可能明显促进凋落物 N 和 P 等养分元素的释
放(Berglund et al．，2012)。更为重要的是，植物落
叶期后冬季相对较低的温度可能明显限制土壤动物
的活动，而展叶期和盛叶期较高的温度可提高土壤
动物的活动(Xu et al．，2012)，进而促进凋落物 N 和
P 等养分元素的释放，贡献于植物生长过程。已有
的研究很少关注植物生长的不同物候期凋落物 N
和 P 的释放过程，更没有关注不同物候期土壤动物
2
第 1 期 王文君等: 四川盆地亚热带常绿阔叶林不同物候期土壤动物对凋落物氮和磷释放的影响
对 N 和 P 等养分元素释放的贡献。
四川盆地亚热带常绿阔叶林在全球森林生态系
统中占有重要地位，也是人口稠密区人们赖以生存
和生活的物质基础(丁圣彦等，2004)。但由于人类
的强烈索求，次生林和人工林已成为该区主要的森
林类型。这些受到严重人为干扰的系统生态过程非
常脆弱，土壤退化严重，缺 N 少 P，凋落物养分释放
对于植物生长更为重要，但缺乏深入研究。因此本
研究以四川盆地典型人工林树种马尾松 ( Pinus
massoniana)和柳杉 (Cryptomeria fortunei)及次生林
树种香樟 (Cinnamomum camphora)和麻栎 (Quercus
acutissima)凋落物为研究对象，根据植物物候动态，
研究植物不同物候期土壤动物对凋落物 N 和 P 释
放的作用，以期深入认识四川盆地常绿阔叶林凋落
物分解过程及其与植物生长的关系，同时为区域生
态系统可持续管理提供理论依据。
1 研究区概况
马尾松人工林和香樟次生林位于四川省高县来
复镇(104°32—104°34 E，28°34—28°36 N)，海拔
412 ～ 567 m，地处长江上游和四川盆地南缘，属中亚
热带湿润季风气候，年均气温 18. 1 ℃，最高气温(7
月)36. 8 ℃，最低气温 (1 月) 7. 8 ℃，年均降水量
1 021 mm。林下灌木主要有梨叶悬钩子 ( Ｒubus
pirifolius)、枹栎(Quercus serrate)、油樟(Cinnamomum
longepaniculatum)、野桐 ( Mallotus japonicus)、铁仔
(Myrsine africana)、茶荚蒾 ( Viburnum setigerum) 和
展毛野牡丹(Melastoma normale)等; 草本主要有金
星蕨 ( Parathelypteris glanduligera )、芒 ( Miscanthus
sinensis)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)、皱叶狗尾草
(Setaria plicata)和淡竹叶( Lophatherum gracile)等。
土壤为发育在砂岩上的山地黄壤，土层厚 40 ～
60 cm，pH4. 3 ± 0. 4，总有机碳含量 ( 16. 3 ± 1. 5 )
g·kg － 1，全氮含量 (0. 7 ± 0. 1 ) g·kg － 1，全磷含量
(2. 0 ± 0. 3) g·kg － 1。
柳杉人工林和麻栎次生林位于成都平原与川西
北山地接合部的都江堰灵岩山 (103°34—103°36
E，31°01—31°01 N)，海拔 896 ～ 1 320 m，亚热带
气候类型，年均气温 15. 2 ℃，最高气温 ( 7 月)
31. 6 ℃，最低气温 ( 1 月) － 1. 4 ℃，年降水量
1 243 mm。林下灌木主要有光叶海桐 ( Pittosporum
glabratum)、胡枝子( Lespedeza bicolor)、针刺悬钩子
(Ｒubus pungens)、野花椒(Zanthoxylum simulans)和
十大功劳 (Mahonia fortunei);草本主要为扁竹根
( Iris japonica)、欧洲蕨 ( Pteridium aquilinum)、麦冬
(Ophiopogon japonicus)、莎草(Cyperus rotundus)和芒
萁等。土壤为发育在沙岩上的黄壤，土层厚 70 ～
100 cm，pH 4. 9 ± 0. 3，有机碳含量 ( 19. 8 ± 1. 2 )
g·kg － 1，全氮含量 ( 1. 4 ± 0. 2 ) g·kg － 1，全磷含量
(0. 9 ± 0. 1) g·kg － 1。
2 研究方法
2. 1 样地设置和处理
基于背景调查，2011 年 10 月，在样地区域内收
集新鲜的马尾松、香樟、柳杉和麻栎凋落物，带回室
内自然风干。每个物种准确称取 10 g，分别装入不
同孔径的凋落物袋 (20 cm × 20 cm)。凋落物袋由
尼龙网缝合而成，贴地面层孔径为 0. 04 mm，表面层
孔径为 0. 04 mm(基本排除土壤动物)(Zwahlen et al．，
2007) 和 3 mm (基本允许所有土壤动物进入 )
(Crutsinger et al．，2009)。4 种凋落物用凋落物袋各
装 30 袋，共 240 袋。同时，另取 4 种凋落物各 50 g，用
于测定凋落物初始干质量及养分元素含量(表 1)。
于 2011 年 11 月 13 日凋落物秋季高峰期，在马
尾松人工林、香樟次生林、柳杉人工林和麻栎次生林
分别选取光照、坡度和坡向等环境条件基本一致的
样地各 1 块，每个样地内随机选取 5 个 5 m × 5 m 的
均质样方，去除样方内土壤表面的植物和凋落物，将
凋落物袋平铺于地表。每个样方分别放置 0. 04 和
3 mm 孔径的凋落物袋各 6 袋。样品埋设后，分别在
各区域内设钮扣式温度传感器连续监测空气温度，
1 h记录 1 次数据。2011 年 11 月初到 2012 年 10 月
末样地空气温度变化特征如图 1 所示。
为探讨凋落物分解与叶片生长过程的相互关系，
根据亚热带常绿阔叶林气候带区大部分物种的叶面
积指数动态过程(夏传福等，2012)和已有研究资料
对物候期进行划定，于 2011 年 12 月 27 日秋末落叶
期( leave falling stage，LF)、2012 年 3 月 7 日萌动期
( leave budding stage，LB)、2012 年 4 月 27 日展叶期
( leave expanding stage，LE)、2012 年 6 月 16 日叶片成
熟期( leave maturing stage，LM)、2012 年 8 月 25 日盛
叶期( leave graving stage，LG)和 2012 年 10 月 30 日叶
衰期( leave senescing stage，LS)分别进行 1 次采样，采
集不同树种 2 种孔径的分解袋各 5 袋，所采分解袋分
为有土壤动物和移除土壤动物 2 种，小心去掉泥土，
装入透气的收集袋迅速带回实验室，取部分样品在
70 ℃烘干至恒重，供养分、质量损失率、木质素和纤
维素含量测定用。采用重铬酸钾外加热法测定凋落
物全碳含量; 采用半微量凯氏定氮法测定全氮含量;
采用钼锑钪比色法测定全磷含量; 采用改进的 Van
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林 业 科 学 51 卷
Soest 中性洗涤纤维(NDF)及酸性洗涤纤维(ADF)方 法测定木质素含量和纤维素含量(邓仁菊等，2010)。
表 1 不同凋落物初始质量①
Tab． 1 Initial quality of different litters
项目 Item
马尾松
Pinus massoniana
香樟
Cinnamomum camphora
柳杉
Cryptomeria fortunei
麻栎
Quercus acutissima
有机碳 Carbon /( g·kg － 1 ) 496. 99 ± 14． 64a 461. 22 ± 17． 70b 480. 73 ± 20． 34ab 490. 49 ± 24． 13a
全氮 Nitrogen /( g·kg － 1 ) 12. 18 ± 0． 37a 11. 03 ± 0． 56b 10. 66 ± 0． 48b 13. 23 ± 0． 70c
全磷 Phosphorus /( g·kg － 1 ) 0. 87 ± 0． 06a 0. 66 ± 0． 05b 0. 85 ± 0． 07a 0. 92 ± 0． 05a
木质素 Lignin (% ) 24. 80 ± 0． 72a 27. 02 ± 0． 55b 19. 58 ± 0． 60c 24. 05 ± 0． 09d
纤维素 Cellulose (% ) 16. 78 ± 0． 57a 16. 92 ± 0． 49a 19. 32 ± 0． 31b 14. 90 ± 0． 61c
碳 /氮 Carbon / nitrogen 40. 80 ± 0． 46a 41. 86 ± 1． 19a 45. 10 ± 0． 39b 37. 07 ± 0． 66c
碳 /磷 Carbon / phosphorus 576. 09 ± 29． 12a 703. 68 ± 28． 99b 567. 52 ± 22． 06a 536. 26 ± 9． 64c
氮 /磷 Nitrogen / phosphorus 14. 12 ± 0． 66a 16. 81 ± 0． 61b 12. 58 ± 0． 44c 14. 47 ± 0． 33a
木质素 /氮 Lignin / nitrogen 20. 37 ± 0． 27a 24. 54 ± 0． 97b 18. 38 ± 0． 37c 18. 21 ± 0． 92c
木质素 /纤维素 Lignin / cellulose 1. 48 ± 0． 01a 1. 60 ± 0． 03b 1. 01 ± 0． 01c 1. 62 ± 0． 05b
①同行不同字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)。Different letters in the same row showed significant difference at 0. 05 level．
图 1 采样期间样地空气温度动态变化
Fig． 1 Dynamic changes of air temperature in the
sampling sites during the sampling date
2. 2 数据处理
凋落物每阶段的养分释放率 Ｒn、土壤动物对每
阶段凋落物养分的贡献率 P fau及各阶段养分的释放
速率 Vn计算公式 ( Irmler，2000; Heneghan et al．，
1999; Xin et al．，2012)如下:
Ｒn = (Cn －1Mn －1 － CnMn) /C0M0 × 100% ;
P fau = (Ｒ bn － Ｒ sn) /Ｒ bn × 100% ;
Vn = Ｒn / t × 100%。
式中: C0为分解初始凋落物养分浓度; Cn － 1为前一
次凋落物养分浓度; Cn为当次凋落物养分浓度; M0
为分解初始凋落物干质量; Mn － 1为前一次凋落物残
留量; Mn为当次凋落物残留量; Ｒ bn为当次大孔径
凋落物袋内凋落物养分的释放率; Ｒ sn为当次小孔
径凋落物袋内凋落物养分的释放率; t 为当次采样
与前一次采样的时间间隔(d)。
数据统计与分析采用 SPSS 20. 0 和 Excel 完成，
采用单变量多因素方差分析(Univariate ANOVA)统
计树种、土壤动物和物候期对凋落物 N 和 P 浓度、
释放率以及释放速率的影响。
3 结果与分析
3. 1 凋落物分解过程中 N 和 P 浓度
凋落物分解试验表明，N 浓度在 4 种凋落物的
分解过程中均表现出升高的趋势，去除土壤动物仅
在叶片成熟期显著影响 N 浓度，且在去除土壤动物
前后均表现出较大差异外，其他各期差异不显著
(图 2)。土壤动物的作用使叶片成熟期马尾松和香
樟凋落物 N 浓度升高，但降低了柳杉和麻栎凋落物
N 浓度。4 种凋落物 P 浓度在分解过程中以叶片成
熟期和盛叶期达到最高值。除土壤动物显著影响叶
片成熟期香樟 P 浓度外，土壤动物对其他 3 种凋落
物分解过程中 P 浓度无显著影响。
3. 2 凋落物分解过程中 N 和 P 释放率
凋落物分解过程中，2 种孔径凋落物袋中马尾
松、香樟和麻栎凋落物 N 均在秋末落叶期表现为释
放，而在萌动期表现为富集，但柳杉凋落物 N 在 2
个时期均表现为富集 (图 3)。移除土壤动物条件
下，4 种凋落物 N 在展叶期表现为释放，但此后释放
率持续下降。允许土壤动物进入条件下，马尾松和
香樟凋落物 N 在叶片成熟期表现为明显富集，而盛
叶期表现为明显释放; 柳杉和麻栎凋落物 N 却表现
为叶片成熟期释放而盛叶期明显富集。土壤动物明
显降低了叶片成熟期马尾松和香樟凋落物 N 释放
率以及盛叶期柳杉和麻栎凋落物 N 释放率，但升高
了盛叶期马尾松和香樟凋落物 N 释放率以及叶片
成熟期柳杉和麻栎凋落物 N 释放率，且土壤动物对
其他时期凋落物 N 释放率无显著影响。
凋落物分解过程中，2 种孔径凋落物袋中马尾
松、香樟和麻栎凋落物 P 均在秋末落叶期表现为释
4
第 1 期 王文君等: 四川盆地亚热带常绿阔叶林不同物候期土壤动物对凋落物氮和磷释放的影响
图 2 各物候期土壤动物对凋落物分解过程中 N 和 P 浓度的影响
Fig． 2 Effects of soil fauna on N and P concentrations during foliar litter decomposition at different phenological stages
Initial:初始值; LF: 秋末落叶期 Leave falling stage; LB: 萌动期 Leave budding stage; LE: 展叶期 Leaf expanding stage;
LM: 叶片成熟期 Leave maturing stage; LG: 盛叶期 Leave graving stage; LS: 叶衰期 Leave senescing stage; a: 马尾松
Pinus massoniana; b: 香樟 Cinnamomum camphora; c: 柳杉 Cryptomeria fortunei; d: 麻栎 Quercus acutissima． 下同。The
same below．
放，而柳杉却在秋末落叶期表现为富集(图 3)。移
除土壤动物条件下，4 种凋落物 P 在展叶期和叶片
成熟期表现为释放，盛叶期表现为富集，至叶衰期又
均表现为释放。允许土壤动物进入条件下，马尾松
和香樟凋落物 P 在叶片成熟期表现为明显富集，而
盛叶期表现为明显释放; 柳杉和麻栎凋落物 P 却表
现为叶片成熟期释放而盛叶期明显富集。土壤动物
明显降低了叶片成熟期马尾松和香樟凋落物 P 释
放率，升高了盛叶期马尾松和香樟凋落物 P 释放
率，但土壤动物对柳杉和麻栎分解各期凋落物 P 释
放率均无显著影响。
3. 3 凋落物分解过程中土壤动物对凋落物 N 和 P
释放的贡献率
整个凋落物分解期间，土壤动物对马尾松和香
樟凋落物 N 释放的贡献表现为负效应，而对柳杉和
麻栎表现为正效应; 土壤动物对马尾松凋落物 P 释
放的贡献表现为正效应，而对香樟、柳杉和麻栎表现
为负效应。不同物候期土壤动物除对秋末落叶期和
萌动期马尾松和香樟凋落物 N 释放的贡献表现为
负效应外，其他各期均表现为正效应;此外，土壤动物
对叶片成熟期、盛叶期和叶衰期柳杉和麻栎凋落物 N
释放的贡献均表现为正效应。土壤动物对秋末落叶
5
林 业 科 学 51 卷
图 3 各物候期土壤动物对凋落物分解过程中 N 和 P 释放率的影响
Fig． 3 Effects of soil fauna on N and P release rate during foliar litter decomposition at different phenological stages
期和萌动期马尾松和香樟凋落物 P 释放的贡献率表
现为负效应，而在展叶期、叶片成熟期和盛叶期表现
为正相应，麻栎凋落物分解过程也与马尾松和香樟表
现出较为相似的变化趋势，除秋末落叶期和叶衰期表
现为负效应外，其他时期表现为正效应。不同的是柳
杉凋落物在分解过程中，展叶期表现为明显的负效
应，其他时期均表现为正效应(图 4)。
3. 4 凋落物分解过程中 N 和 P 的释放速率
凋落物分解过程中，2 种孔径凋落物袋中 4 种
凋落物 N 释放速率均表现为萌动期慢于秋末落叶
期和展叶期(图 5)。移除土壤动物条件下，4 种凋
落物 N 释放速率在展叶期达到第 2 个峰值，但此
后释放速率持续下降。允许土壤动物进入条件
下，马尾松和香樟凋落物 N 释放速率在叶片成熟
期明显慢于盛叶期，而柳杉和麻栎凋落物 N 释放
速率却在叶片成熟期明显快于盛叶期。土壤动物
明显减慢了叶片成熟期马尾松和香樟凋落物 N 释
放速率以及盛叶期柳杉和麻栎凋落物 N 释放速
率，但加快了盛叶期马尾松和香樟凋落物 N 释放
速率以及叶片成熟期柳杉和麻栎凋落物 N 释放速
率，且土壤动物对其他时期凋落物 N 释放速率无
显著影响。
凋落物分解过程中，2 种孔径凋落物袋中马尾
松、香樟和麻栎凋落物 P 释放速率均表现为秋末
落叶期快于萌动期，而柳杉却表现为萌动期快于
秋末落叶期，但 4 种凋落物 P 释放速率均表现为
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第 1 期 王文君等: 四川盆地亚热带常绿阔叶林不同物候期土壤动物对凋落物氮和磷释放的影响
图 4 各物候期土壤动物对凋落物分解过程中 N 和 P 的贡献率
Fig． 4 Contribution rate of soil fauna to N and P during foliar litter decomposition at different phenological stages
FY: 整个第 1 年 First year．
展叶期快于萌动期(图 5 )。移除土壤动物条件
下，4 种凋落物 P 释放速率均表现为叶衰期快于叶
片成熟期，而叶片成熟期又快于盛叶期。允许土
壤动物进入条件下，马尾松和香樟凋落物 P 释放
速率在叶片成熟期显著慢于盛叶期和叶衰期，但
柳杉和麻栎凋落物 P 释放速率却在盛叶期显著慢
于叶片成熟期和叶衰期。土壤动物明显减慢了叶
片成熟期马尾松和香樟 P 释放速率，却明显加快
了盛叶期马尾松和香樟 P 释放速率，但土壤动物
对柳杉和麻栎凋落物 P 释放速率在凋落物分解的
各时期均无显著影响。
3. 5 凋落物分解过程中树种、土壤动物和物候期及
其交互作用对凋落物 N 和 P 浓度、释放率以及释放
速率的影响
在第 1 年的凋落物分解过程中，除树种对凋落
物的 P 释放率无显著影响、土壤动物对凋落物的 P
浓度及 P 释放率无显著影响外，树种、土壤动物和
物候时期对其他各被测指标均表现出显著影响(表
2)，其中，树种与土壤动物的交互作用对 N 和 P 释
放率以及 P 释放速率无显著影响，但其他交互作用
对凋落物 N 和 P 浓度、释放率以及释放速率均表现
为极显著影响。
7
林 业 科 学 51 卷
图 5 各物候期土壤动物对凋落物分解过程中 N 和 P 释放速率的影响
Fig． 5 Effects of soil fauna on N and P release velocity during foliar litter decomposition at different phenological stages
表 2 树种、土壤动物和物候期及其交互作用对凋落物 N 和 P 浓度、释放率以及释放速率影响的方差分析
Tab． 2 ANOVA of the effects of forest type (FT)，soil fauna (SF)，and phenological stages (PS) to
N and P concentrations and release rate and release velocity
项目 Item FT SF PS FT × SF FT × PS SF × PS FT × SF × PS
N 浓度 N concentration ＜ 0. 001 0. 025 ＜ 0. 001 ＜ 0. 001 ＜ 0. 001 ＜ 0. 001 ＜ 0. 001
P 浓度 P concentration ＜ 0. 001 0. 116 ＜ 0. 001 0. 047 ＜ 0. 001 ＜ 0. 001 ＜ 0. 001
N 释放率 N release rate ＜ 0. 001 0. 002 ＜ 0. 001 0. 169 ＜ 0. 001 ＜ 0. 001 ＜ 0. 001
P 释放率 P release rate 0. 185 0. 234 ＜ 0. 001 0. 464 ＜ 0. 001 ＜ 0. 001 ＜ 0. 001
N 释放速率 N release velocity ＜ 0. 001 ＜ 0. 001 ＜ 0. 001 0. 006 ＜ 0. 001 ＜ 0. 001 ＜ 0. 001
P 释放速率 P release velocity 0. 046 0. 001 ＜ 0. 001 0. 199 ＜ 0. 001 ＜ 0. 001 ＜ 0. 001
8
第 1 期 王文君等: 四川盆地亚热带常绿阔叶林不同物候期土壤动物对凋落物氮和磷释放的影响
4 结论与讨论
N 和 P 是限制植物生长的主要养分元素
(Manzoni et al．，2010; Vitousek et al．，2010; 赵琼
等，2010)，凋落物分解过程中释放 N 和 P 等养分元
素供给于植物生长(Wright et al．，2011; 吕瑞恒等，
2012)。本研究发现第 1 年的凋落物分解过程中，秋
末落叶期和萌动期土壤动物明显抑制了马尾松和香
樟凋落物分解过程中 N 和 P 的释放，而在展叶期、
叶片成熟期和盛叶期促进了马尾松、香樟和麻栎凋
落物分解过程中 N 和 P 的释放;并且在秋末落叶
期、萌动期和展叶期土壤动物对 N 和 P 释放速度并
无显著影响，而在植物生长大量消耗养分的叶片成
熟期和盛叶期，土壤动物对凋落物 N 和 P 释放的作
用更为明显。方差分析结果也表明土壤动物对凋落
物 N 和 P 释放具有显著影响。这些结果充分说明
土壤动物作用的凋落物 N 和 P 释放可能显著贡献
于植物生长，这可能是区域森林生态系统植物生长
与凋落物分解之间的耦合机制，可为认识亚热带森
林生态系统关键过程提供重要科学依据。
养分元素的浓度因外界环境条件的变化和分解
时期而异(林德喜等，2005)。凋落物分解过程中 N
和 P 的浓度在 4 种凋落物中不同物候期表现出较为
明显的差异，但同一地区 2 种凋落物 N 和 P 浓度变
化规律具有一定相似性，这可能主要是受气候条件
的影响。土壤动物对凋落物分解过程中 N 浓度的
作用在叶片成熟期更为显著，其中，在马尾松和香樟
凋落物分解过程中土壤动物的作用表现为使凋落物
N 浓度升高，而在柳杉和麻栎凋落物分解过程中则
表现为降低了 N 浓度，这可能主要和凋落物的初始
N 浓度(表 1)有关。值得关注的是，直到叶片成熟
期土壤动物对凋落物 N 浓度的影响才更为显著，一
方面是由于 N 主要以有机物形式存在，须经微生物
降解后才能大量释放，而微生物受土壤动物影响，尤
其是在土壤动物活跃的叶片成熟期，土壤动物对微
生物 的 作 用 更 强 烈 地 影 响 了 N 浓 度 的 变 化
(Httenschwiler et al．，2005);另一方面，由于叶片成
熟期植物进入快速生长阶段，植物生长对养分的过
度需求可能亟需凋落物分解供给，而土壤动物在此
过程的作用可能相对其他时期更为显著。此外，土
壤动物的作用使叶片成熟期柳杉和麻栎凋落物 N
浓度降低，主要是因为都江堰较宜宾湿度大，适于土
壤动物生存和细菌繁殖(Xu et al．，2012)，而宜宾地
区温度高、湿度相对较低，土壤动物对凋落物质量损
失率的贡献相对较小，间接影响了土壤动物作用的
N 浓度降低。在第 1 年的凋落物分解过程中，N 和
P 浓度不降反升，这与已有研究凋落物 N 和 P 的浓
度变化规律较为一致 (胡霞等，2012; 邱尔发等，
2005)，主要是 N 和 P 是通过有机物腐解矿化后释
放，迁移率较慢，且其释放速率与凋落物质量损失率
不同步造成的。
在凋落物分解的不同时期，养分元素的释放与
迁移复杂多样，但主要趋势是先富集后释放，这与已
有研究结果凋落物分解初期养分富集相一致
( Piatek et al．，2009; 2010; Ball et al．，2008)，产生这
种趋势可能主要是由于受到凋落物质量的影响
(Knops et al．，2010)和微生物固持养分、推迟养分的
释放(Gulis et al．，2003a; 2003b)以及植物生长季节
对养分需求较大 (Wright et al．，2011)等原因造成
的。1 年的凋落物分解过程中，土壤动物明显促进
了马尾松和香樟凋落物 N 的释放，而抑制柳杉和麻
栎凋落物 N 的释放，这可能主要是受环境条件影响
造成的。其中，凋落物分解的各时期土壤动物对柳
杉凋落物 N 和 P 释放贡献的变化规律明显不同于
其他树种，可能与柳杉凋落物质量(表 1)以及柳杉
中土壤动物的群落组成有关，柳杉凋落物主要以菌
食性土壤动物为主(王文君等，2013)，菌食性土壤
动物直接影响到微生物的生存活动，而微生物对养
分的固持和释放起重要作用 ( Gulis et al．，2003a;
2003b)。此外，在凋落物分解过程中，土壤动物抑
制了秋末落叶期和萌动期马尾松和香樟凋落物 N
和 P 的释放，却明显促进了叶片成熟期和盛叶期马
尾松和香樟凋落物 N 和 P 的释放。这可能主要和
以下 3 方面原因有关: 1) 在秋末落叶期，土壤动物
定居凋落物袋需要一段时间，对凋落物 N 和 P 的释
放作用还不明显，并且秋末落叶期凋落物刚刚进入
分解阶段，其养分充足，N 和 P 释放速度快，土壤动
物对 N 和 P 释放的作用可能会相对较小，另外，秋
末落叶期温湿度较低(Xu et al．，2012)，不适于土壤
动物生长和生存，极大地限制了土壤动物对 N 和 P
的贡献; 2) 萌动期 N 和 P 处于富集状态，土壤动物
对 N 和 P 的富集作用影响相对较小; 3) 叶片成熟
期和盛叶期雨热条件充沛，土壤动物活跃(Xu et al．，
2012)，土壤动物通过取食、刺激微生物活性 (Gulis
et al．，2003a; 2003b)等多种途径提高了对凋落物 N
和 P 的贡献。此外，叶片成熟期和盛叶期植物进入
快速生长阶段，植物生长亟需养分，土壤动物可能会
提高对 N 和 P 释放的贡献以满足于植物生长。
综上所述，在第 1 年的植物生长过程中，土壤
动物明显影响了亚热带常绿阔叶林生态系统 4 种
9
林 业 科 学 51 卷
典型凋落物 N 和 P 的释放特征。其中，土壤动物
明显促进了柳杉和麻栎凋落物分解过程 N 的释放
以及马尾松凋落物分解过程中 P 的释放; 但土壤
动物抑制了马尾松和香樟凋落物分解过程中 N 的
释放以及香樟、柳杉和麻栎凋落物分解过程中 P
的释放。相对于其他物候期，秋末落叶期和萌动
期土壤动物抑制了马尾松和香樟凋落物分解过程
中 N 和 P 的释放，而在展叶期、叶片成熟期和盛叶
期土壤动物促进了马尾松、香樟和麻栎凋落物分
解过程中 N 和 P 的释放。这些结果不仅表明土壤
动物的作用与凋落物分解过程中 N 和 P 释放有密
切的联系，同时为理解植物生长不同关键时期生
态系统养分循环提供一定的科学依据，也为认识
亚热带人工林和次生林生态系统凋落物分解机制
提供了基础数据。
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