全 文 ：第 4 卷 第 4 期
1 9 9 1 年 8 月
林业科学研 究
FO R E ST R ES EA R CH
V o l
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4
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A u g
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1 9 9 1
不同物候期油桐各器官生物量
消长规律 的研 究 .
陈 炳 章
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 )
摘共 在油桐结果期、 结果盛期 , 历时两年系统地研究了油桐生物量及其在各器官中的分配
规律 , 分析了油桐各器官在不同物候期的生长势, 从而闹明油桐营养生长和生殖生长之间保持均
衡的关系 , 为油桐丰产栽培提供理论依据 。
关. 词 油桐 , 生物量 , 物候期
目前油桐栽培生产上的主要间题是管理粗放 、 树体早衰 、 产量低 、 油质差 。 国内对油桐
形态 、 良种选育、 种质资源 、 立地类型 、 栽培管理的研究己有众多报道 , 对油桐生长发育规
律研究报道甚少 。 研究油桐各器官生物量的年变化 , 了解油桐各器官在不同物候期的生长势 ,
对掌握营养生长和生殖生长之间保持均衡的关系是至关重要的 , 也是油桐生长发育规律的基
本材料 , 可为油桐丰产栽培提供理论依据。
1 试验桐林的基本情况
试验桐林设在亚林所来龙山 , 地处杭州西 南面的富春江畔 , 北纬 3 0 0 07 ‘ , 东经 1 1 9 0 9 4 ’ ,
为中亚热带北缘。 年均气温 15 . 5 cc , 1 月份平均气温2 . 9 cc , 极端最低 气 温一 1 1 . 4 e c , 了
月份平均气温 28 . 7 ℃ , 极端最高气温39 . 3 ℃ 。 平均无箱期约 220 天 , 全年降水量在 1 5 50 m m
左右 , 平均大气相对湿度 82 % , 日照时数约2 0 2 8 . 了 h 。 全年气候温和 , 属亚热带季风性气
候区 , 一般从 1 1月中旬开始至 3 月下旬或 4 月上旬有霜冻 。 试验区海拔约 在 1 0 ~ 1 50 m , 坡
向东南 , 坡度 15 。~ 3 0 。 , 土壤为砂岩风化的低丘红壤 , 上壤肥力中等(见表 l ) 。
试验林为 1 9 8 3年使用五爪桐单株种籽背造 , 株距4 m , 行距s m 。 试验林面积 5 亩 , 公造
时排株使用厩肥 10 k g 为底肥 。
裹 1 试挂拥林土幼肥力状况
土层深度
(e m )
质 地 p H 有机质
(% )
全盔
(N % )
全 碑
(P : O : % )
速 效 钾
(m g / 1 0 09 )
容 重
(g / e m 3 )
0 ~ 2 0
2 0 e 5 0
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重城 土
轻粘上
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3 5
本文于 1 99 0年 5 月2 6 日收到 。
* 顾培英 同志参加了 本研究的资料分析和教据橄 理工下1
4 期 陈炳章 : 不同物候期油桐各器官生物量消长规律的研究
2 材料与方法
2
.
1 采样株的确定 为消除单株差异 , 在对三年生试验桐林进行生长状况调 查时 , 选择地径
粗 4 . 1~ 5 . 0 c m 、 株高 2 。 5 ~ 3 m 、 结果数在15 ~ 20 个的油桐 40 株 , 以 2 株为一组合编号 , 第
二年在编号范围内选择结果数在 48 ~ 63 个的单株为采样株 。
2
.
2 采样时间汇’l 三年生桐林 4 月开始采样, 间隔期为一月左右 , 连续采集到第二年桐果成
熟采收为止 。
2
.
3 采样和洲试方法 在同一组合编号的 2 株内 , 选择单株差异小的一株 , 整株采样。 分别
采集主干 、 第二年枝条 、 新梢 、 花、 果 、 基簇叶 、 新梢叶 、 主根 、 侧根 、 小于 2 m m 的吸收
根 , 在室内将附带的泥土 、 杂物洗净 。 果实再分成果皮 、 种仁 。 分别将各器官称鲜重 , 再放
入 6 0 ℃烘箱内烘干 , 称取干重。 采样前记录植株的生长状况 、 结果数 。
3 结果与分析
3
。
1 不同物候期油桐株生物量的消长规律
油桐第三年进入结果期, 年生物量的消长规律是与油桐年生长发育周期密切相关的 。 油
桐的物候期一般划分为[zl : 萌动期( 3 月上旬~ 4 月上旬) 、 花期( 3 月下旬一 4 月下旬) 、 枝
叶生长期( 4 月中旬~ 7 月上旬)、花芽分化期( 6 月上旬~ 1 月上旬, 7 月上旬果实的体积基
本稳定)、 果实生长发育期( 7 月上旬~ 10 月中旬)和落叶休眠期(10 月下旬~ 翌年 3 月上旬)。
从图 1 可以看出 , 枝叶生长期植株鲜重增长较快 , 4 月24 日至 7 月24 日鲜重 增加了6 2洲
g
、 干物质增加 1 3 5 0 9 。 这时期植株水分含量较高 , 由5 7 。 1 4 %提高到 7 0 . 73 % , 到花芽分
化期、 果实生长发育期 , 植株的鲜重基本保持稳定 , 仅增加了5 62 . 4 9 , 植株水分含 量有所
ƒ水)哥书如
丹公‘兮几‘n”On
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图 1 不 同物候期油桐鲜重、 干重和水 分含量消长
1 萌动期 ; 2 . 花期 , 3 . 枝叶生长期 , 4 . 花 芽分化期 ; 5 . 果实生长发育期 ; 6 , 落叶 休眠期
口 鲜重 ; . 千重( 图 3 同)
们 0 林 业 科 学 研 究 4 卷
降低 , 保持在 6 0 . 39 % ~ 64 . 7 % , 干物质增加 1 2 4 8 9 。 油桐从萌动到果实成 熟 , 干物质增
加 2 5 98 . 8 9 。 到 1 1月份由于果实采收和落叶 , 生物量的增加明显减少 , 整个落叶休眠期 , 生
物量保持相对稳定 , 植株的含水量也是各物候期中最低的 , 在 48 . 8 % ~ 52 . 4 % , 含 水 量降
低对油桐安全越冬非常重要。 翌年试验桐林已谓四年生林 , 进入结果盛期 , 结果数量较前要
增加一倍多 , 生长速度也较快 , 枝叶生长期干物质增加1 7 8 1 . 5 9 , 果实生长发育 期 干物质
增加达 2 2 6 5 。6 9 , 年生长周期生物量增加 4 0 4 7 。 1 9 , 比第一年结果 多1 4 48 。 3 9 。 这 些明
显变化说明油桐进入了盛果期 , 生物量在急剧地增加 。
3
.
2 不同钧候翔油桐各 . 官生钧t 的分砚舰体
进入正常结实的油桐单株 , 年生长发育主要与温度 、 湿度有关。 研究生物量在各器官的
分配规律对掌握年生长发育周期 , 确定栽培技术措施都有一定意义 [“l。
衰 2 不同钧徽姗油一生钧t (千, )及其分班
侧定 日期 º 单 株 生 物 t
根
( g ) 各 器 官 分 配 率 (% )
果 (花 ) 合 计 枝 千 根 果 (花 )
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( 月 · 日 ) 枝 干 叶
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2
¹ 为花生物 t 及分配率的效值 , º 各侧定 日期相应的物侠期见图 1 。
从表 2 可以看出不同物候期油桐各器官的生物量分配率是不同的。 三年生油桐生物量分
配枝干 、 根比重大 , 在枝叶生长后期叶片的生物量迅速增加 , 占 24 . 3 %~ 26 。 2 % , 七 月份
后果实生物量分配率在19 . 0 %~ 2 . 7 % ; 采果后 , 落叶休眠期油桐生物量增加 主要 体现在
根系上 , 要比枝干增加的生物量还多 110 . 9 9 , 占到总增加量的6 2 . 9 % 。 四年生油桐在枝叶
生 一长期分配给营养器官的生物量占到83 . 了% , 果实只占有16 . 3 % , 而到果实成熟时 , 果实的
生物量 比重要 比果实生长 发育初期增加一倍 。 叶片在果实生长发育期生物量比三年生油桐同
期所占的比重大。 很明显 , 四年生油桐已进入结实盛期 , 叶片是形成同化产物的主要器官 ,
能增强光合作用 , 制造更多的有机物质供给果实 , 果实生长发育期枝干和根系的生物量分配
比重明显下降。
3. 3 油桐根系生物 , 的消长特点
油桐是浅根系 , 由主根 、 侧根和大量小于 Zm m 吸收根组成 。一般在主根上形成若干一级
侧根 , 然后依次形成二级 、 三级侧根 , 油桐侧根多数沿地表伸展 , 这些主侧根和大量吸收根
4 期 陈炳章 : 不同物候期油桐各器官生物量消长规律的研究
构成圆锥状根系 。 三年生油桐采样株根
幅在 2 。 43 ~ 3 。6 2 m 之间 , 侧根总长度54 4
~ 1 0 4 6 e m
, 主根深达 8 2~ 1 1 7 e m 。 四年
生油桐的根幅平均 在 4 . 14 m , 侧 根 总
长度1 13 5一 i 3 4 o e m 。 侧根、 吸 收根延
伸最快时期是枝叶生长期 , 到果实生长
发育期和落叶休眠期就趋向稳定 。 在图
2 看到干物质在枝叶生长期增加不多 ,
表 3 中表明这时期水分含量最高 , 在果
实生长发育期根系的水分含量趋向相对
稳定, 图 2 表明这时期主根 、 侧根干物
根系总食
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4 S G 了
/一?图 2 油桐根系生物量累积消长质有明显积累 。 根系生物量积累最旺盛却是在落叶休眠前期 n 月中旬至 1 月上旬 , 这时期由
于果实 、 叶片均已采收和脱落 , 枝干表皮的叶绿体和根系的活动能力均还保持在一定水平 ,
同化产物的消耗小于积累 , 在主根 、 侧根的干物质积累较多 , 1 月份以后积累基本上趋向停
滞 。 四年生油桐已进入结果旺期 , 结果量比三年生要增加2~ 3倍 , 这时根系千物 质 稍 有 减
少 , 可以认为三年生油桐虽然已开始结果 , 但整个年周期生长还是以营养生长为主 , 根系迅
速庞大, 生物量增加 。 四年生油桐进入盛果期 , 根系的生长发育受制于生殖生长 , 落叶休眠
前期是根系本身积累最重要的时期 , 采种后的冬挖和施肥显然对根系的生长是极为有利的。
吸收根在枝叶生长期延伸速度快 , 向肥性能特别明显 , 90 %的吸收根密集在5 ~ 25 c m 的熟
土层 , 穿扎在生土层的侧根则表面光滑很少有细骨干根着生 , 吸收根一直保持鲜嫩 , 含水量
在 67 . 5 % ~ 81 % , 吸 收根着生部位主要是在侧根延伸前部 , 干物质基本上是稳定的 , 可以
认为在年周期内吸收根一直保持着活力 。
表 3 主根、 侧根 、 吸收根不同物候期水分含t
‘刁国翎‘加司告二二二二 ‘二 二. ‘ 二‘二 二. 二留国二 . . ‘ , . ~
~ 尹, , 二二 r 几
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国一 目. 臼 . . . . . . . . . . . , .物 候 期 枝叶生长期 果实生长发育期 落 叶休眠期 枝叶生长期 果实生长发育期
调查 日期 (月 · 日 ) 4 ·2 4 5 ·2 7 7 · 4 8 · 9 9 · 1 3 1 0 · 1 6 1 1 ·2 1 1 · 1 2 3 · 3 0 5 · 1 0 6 ·2 4 8 · 14 1 0 · 1 6
主根含水率 ( % ) 6 1 、2 6 5 . 8 6 7 . 2 6 4 . 1 5 4 . 1 6 0 . 8 5 8 . 2 5 9 . 3 5 6 . 心 5 7 . 9 5 9 . , 5 6 . 5 6 3 . 9
侧根含水率 (% ) 6 5 . 3 7 0 . 0 7 2 . 6 6 2 . 9 6透. 5 6 8 . 7 5 2 . 2 6 2 . 1 5 9 . 6 7 1 . 5 6 7 . 4 6 0 . 3 7 0 . 9
吸收根含水率(肠) c 8 . 2 7 0 . 8 7 0 . 后 ‘7 . 5 后7 . 6 7 0 . 3 8。二 7 8 , 7 7 . 4 7 6 . 1 7 7 . 7 8 1 . 3 7 5 . 。
综上所述 , 根系生物量的消长 , 由于三年生油桐是以营养生长为主 , 在枝叶生长期、 果
实生长发育期生物量一直是积累 , 在枝叶生长前期 、 果实生长发育前期较为平稳 , 落叶休眠
期是根系生物量积累最多时期 , 是其他物候期积累总和的两倍 。 四年生油桐由于进入盛果期 ,
从油桐萌动起到果实成熟 , 根系的干物质有一定程度的减少 , 根系吸收物质主要输送地上部
份供营养生长和生殖生长的需要 。
3
.
4 油桐技千生物量的消长特点
油桐主干是种子萌发后出土第一年生长形成的 。 翌年在其顶端混合芽抽出而形成的枝条
为第二年枝条 , 油桐没有明显的营养枝与结果枝之分 , 一般根据枝条着生部位分为主枝和侧
枝 , 主枝直接生于去年生枝顶端与花序轴联生 , 侧枝则着生于主枝的叶腋中。 在第二年枝条
顶端混合芽抽出来谓第三年枝条 , 当年抽出来的谓新梢。
43 2 林 业 科 学 研 究 ‘卷
图 3 可以看到 , 三年生油桐在枝叶生长期的71 天中 , 枝干鲜重增加迅速 , 达到 1 0 9 9 , 干
重仅增加2 57 。 9 9 , 果实生长发育期104 天中鲜重的增加势头减缓 , 只有 91 5 9 , 而千重却增加
7 29 9
, 干物质积累的速度较快 , 可以认为三年生油桐整个年周期以营养生长为主 , 在落叶休
眠期IG 6天中鲜承与干重均保持相对的稳定。 四年生油桐枝叶生长期s5 天中 , 鲜重增 加 1 64 9
g
, 干物质只增加32 9 , 趋势同三年生 。 在果实生长发育期 1 14 天中鲜重增加 4 0 1 9 , 干物质
增加 4 5 0 9 , 均低于三年生油桐在此时期的增长数 , 这与树体结实量增加 、 生殖生长旺 盛 制
约枝干的生长有关 。 图 4 可以发现 , 在枝叶生长前期 , 主干的干物质均有所降低 , 而结果枝条
第二年技条
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图 3 油桐枝干鲜重、 干贡清长 图 4 油桐主干 、 枝条、 新梢生物 t 消长
干物质有所增加 , 在果实生长发育期主干干物质积累速度转缓慢 。 结果枝条和新梢的干物质
积累速率较快 。 四年生油桐 , 枝叶生长前期主干干物质也略有降低 , 果实生长发育期主干和
第二年枝条干物质积累速度较慢 , 结果枝和新梢积累速度较快。 可以认为在果实生长发育期
枝干干物质积累主要在结果枝是为了保证果实发育。 落叶休眠期枝条的干物质积 累 基 本 停
止 , 但主干的干物质还有一定的增加 , 这为树体萌动 、 开花、 枝叶生长准备了物质基础。
3
.
5 油桐叶片生钧t 的消长特点
油桐的叶片与花序都是从去年生枝顶的肥大混合芽萌发而来的 , 通常把最初抽出 、 着生
于花芽基部的叶片称“基簇叶 ” , 而把当年生新梢上面叶片称为“新生叶” 。 基簇叶一般在花期
幼叶开始展平且迅速生长 , 新生叶要比基簇叶迟近一个月抽出, 生长更为迅速【’l。 从图 5 看
到 , 三年生油桐叶片生物量累积高峰在 7 月初 , 基簇叶要占到 5 8 . 3 % , 四年生油桐 的 叶 片
生物量积 累高峰 比三年生时要延 迟 一 个 多
月。 在 8 月中旬 , 基簇叶只占其中的39 . 2 % 。
图 5 还可看到 , 三年生油桐新生叶生物量一
直在增加 , 在基簇叶脱落时新生叶仍保 持 增
长的势头 , 8 月至10 月结果枝 、 新梢生物量
的增加 , 可以认为都是新生 叶 所 致。 四 年
生油桐进入结果盛期 , 情况就有所不同 , 基
簇叶的生物量不像三年生时在 7 月份就明显
地下降 , 而是相对地保持在一定水平 , 到果
实采收时生物量占到分配率的4 . 61 % , 三年
叶 片总t
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月份 丫一
图 5 油桐叶片生物 t 消长
4 期 陈炳章 : 不同物候期油桐各器官生物量消长规律的研究
生同期只占到 0 . 39 % 。 新生叶在三年生采果时生物量分配率有12 。 02 % , 到四年生采果 时 生
物量分配率下降到 8 . 24 % 。 枝干生物量的增加与三年生相比已趋缓和 , 增加部位是结果枝与
新梢 。 基簇叶与新生叶生物量的消长不同 , 叶片的同化能力已产生差异 , 经测定果实生长发
育期 , 结果枝上基簇叶的光合作用强度为 19 . 4 m g / h. d m , , 新生叶只有 13 . 6 m g / h. d m Z。
叶片是光合作用的器官 , 也是生物量积累的源泉 , 不同部位着生的叶片功能是不同的 , 也可
认为是协调植株营养生长和生殖生长的关键器官 , 因此可以利用叶片来了解油桐的营养生长
和生殖生长。
3
.
6 油桐果实生物量的消长特点
油桐的果序是以花序 , 尤其是花序中的雌花着生位置为基础 的, 油桐的多数雌花授粉后
5 一 6 天才能受精 , 尔后子房迅速膨大, 到 4 月下旬 ~ 5 月初幼果已形成 , 到 7 月上旬果实
的大小 、 形状固定 , 这时果实中水分占到90 %以上 , 干物质累积最旺盛是在 8 月上旬至10 月
中旬“] 。
从表 4 可以看到 , 三年生油桐在枝叶生长期 , 果实鲜重已占整个植株的26 . 7 % ~ 32 . 7 % 。
其中主要是果皮 , 占到 5 % ~ 68 % , 生物量分配率为1 4 . 4 %一16 . 3 % , 其中种仁分配率仅
有 1 . 5 % ~ 1 . 7 % , 很明显这时生物量积累主要在营养器官。 到果实生长发育期 , 油桐 生 物
量在营养器官的积累势头减弱(表 5 )。 在枝叶生长期 70 天中积累增加 94 5 . 8 9 , 7 月 4 日到
1 0月 1 6 日的 1 03 天积累增加只有76 2 9 , 而果实在枝叶生长期生物量积累只有4 17 9 , 不到营
表 4 果实鲜盆 、 千物质盆消长
测定 日期
(月 · 日)
三 年 生 四 年 生
1 0
·
1 6 10
·
1 6
鲜重
( g )
果皮
种仁
总计
2 5 1
.
5 1 13
.
6
2 5 1
.
5
1 9 5 0
7 0 0
2 6 5 0
2 3 2 2
3 3 3
。
5
2 6 5 5
.
5
2 4 7 6
.
3
4 5 0
.
7
2 9 2 7
.
0
2 6 2 0
6 82
3 3 0 2 1 1 3
。
6
3 6 74
.
4
1 3 81
.
6
5 0 5 6
. 心
3 5 2 1
.
3
2 3 8 1
.
2
5 9 02
.
5
5 39 2
2 72 1
.
6
8 1 13
.
6
干物重
( g )
果皮
种仁
总计
3 8 3
.
2
3 3
.
8
4 1 7
.
0
3 8 0
.
0
6 1
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1
4毛1 。 1
5 3 3
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3
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.
3
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.
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马03 . 1
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8
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.
2
7 9 8
.
2
4 56
.
1
1 2 54
.
3
1 10 8
.
3
1 2 8 0
。
5
2 3 8 8
.
8
表 5 不同物候期洲相曹养器官、 生殖器官千物质积续比较
测 定 日 期
(月 · 日) 透· 2 4 5 · 2 7 7 · 4 8 · 9 9 · 1 3 1 0 · 1 6 3 · 3 0 5 · 1 0 6 ·2 4 8 · 1 4 10 . 1 6
营养器官 (g ) 1 5 3 9 . 2 1 9 53 . 9 2 4 35 2 4 9 1 . 1 3 0 6 2 . 3 5 2 4 7 . 1 5 3 6 1 . 5 3 5 2 2 . 5 4 3 0 5 . 4 4 8 1 5 . 1 4 94 2 . 2
生殖器官(g ) 1 2 . 3 4 8 ‘ 3 魂17 魂4 1 . 1 7 0 7 . 3 9 0 3 . 1 2 2 . 6 8 37 . 4 1 2 5 4 . 3 2 3 8 8 . 5
养器官的一半, 在 7 月 4 日到10 月16 日期间达到48 6 . 1 9 , 是营养器官生物量的 67 % , 三年
生油桐果实生物量中果皮占主要地位 , 种仁只占到 36 . 2 % 。 可以认为三年生油桐生殖 生 长
优势不明显 。 四年生油桐枝叶生长期营养器官干物质累积达9 3 3 . 6 9 , 果实也达到8 37 . 4 9 ,
这其中主要为果皮积累 , 到果实生长发育期 ( 6 月24 日到 10 月16 日)共 1 13 天中营养器 官 的干
物质积累 636 . 8 9 , 而果实干物质积累达到 1 5 5 1 . 4 9 , 大大超过营养器官干物质积 累 , 果实
干物质积累主要依靠种仁干物质累积量 的增加 , 这时期种仁干物质累积量比种皮要多2 . 4倍 。
四年生油桐进入盛果期 , 桐油质量也明显优于三年生油桐。 -
们 4 林 业 科 学 研 究 4 卷
4 小结与讨论
(1) 油桐生物量消长规律与植株的生长发育有密切关系。三年生时主要以营养生长为主 ,
基簇叶在九月份基本脱落 , 果实生物量分配率只有2 1 . 8 % , 其中果皮占63 . 7 % 。落叶休眠期
是根系生物量累积最多的时期 , 主干生物量也有所增加。 四年生油桐进入盛果期 , 生物量急
剧增加 , 叶片生物量累积高峰较三年生延迟一个多月 , 基簇叶生物量到10 月中旬仍保持相对
的稳定 , 基簇叶的光合作用强度也明显高于新生叶。 在果实生长发育期 , 结果枝、 新梢生物
量积累速率明显高于主干和第二年枝条 , 果实生物量 分 配 率 提高 32 . 2 % , 果 皮 只 占到
4 6
。
4 %
。
(2 ) 油桐年生长发育周期各器官水分也按规律性变化 , 枝叶生长期水分含量最高 , 到果
实生长发育期有所降低 , 落叶休眠期水分含量最低 。 在果实生长发育期 , 水分 的作 用 更 秉
要 , 干旱影响油脂形成 , 过多则影响植株安全越冬。
(3 ) 桐林冬挖和早春肥水管理对根系、 主干增加生物量有明显的作用 , 这样 为 油 桐 萌
发、 开花 、 枝叶生长和根系伸展 , 准备了物质条件。
(4) 进入结果盛期的四年生油桐 , 植株生物量的增加已经超过枝叶生长期。 在果实生长
期枝干和根系生物量的分配比重 已明显下降 , 生长优势主要在果实。 进行桐林夏铲有 “七 月
挖金 ”之说 , 既能保持土壤水分 , 又能为根际土壤微生物创造有利活动条件 , 加快二L壤 养 分
的释放 , 保证果实长油所需水分和养分。 所以夏季的土壤管理是油桐增产的重要环节 , 能保
证果实生长期植株对水分等的要求。
今 考 文 狱
〔1 〕陈炳章 , 1 9 82 , 叶分析在油桐营养研究 上的应用初报 , 林业科技通讯 , (10 ): 1 ~ 1‘
〔2 〕 圈国宁 , 1 9 7 8 , 油桐生长的环境和生物学特性 , 亚林科技 , (4) : 40 ~ 4 80
〔3 〕庸光旭等 , 19 89 , 油茶的生长、 产量和生物盆与海拔高度相关关系的研究 , 经济林 研究 , 7 (1 ) : 97 ~ 1 01 。
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