全 文 ：第 2 卷 第 6 期
1 9 8 9 年 1 2 月
林 业 科 学研 究
FO R E S T R E S E 八R C ll
V o l
。
2 , N o
。
6
D e e
。 , 1 9 8 9
福建省戴云山区马尾松天然群体
同工酶遗传变异的研究 ’
荣文深 周志春
(中国林业科学研 究院亚热带林业 研究所 )
关镇词 马尾松 , 天然群体 , 同工酶多 遗传结构
天然群体包含大量数量和质量性状变异 , 前者易受环境条件影响 , 后者则几乎完全受遗
传因素控制。 长期以来 , 人们 主要利用表型性状借助数量遗传理论来研究群体的遗传变异 ,
直到近十多年才开始借生物化学技术作林木遗传学分析。 本研究以福建省15 个马尾松垂直和
水平分布的天然群体为对象 , 利用同工酶位点探讨马尾松群体的遗传结构 , 了解马尾松垂直
和水平群体在各种酶类多态位点上的变异幅度和趋势。
一 、 材料和方法
(一 ) 材料收橄
1 9 8 2年在福建省戴云山德化地区马尾松天然林中采 种。 从 海 拔40 m 至 1 2 0 m , 每隔
10 m 沿等高线隔30 一50 m 选取 4 株同龄级优势木单株采种 , (N o 4 一 12 )。 水平方向则从戴
云 山脉向北向西每隔50 k m 左右采种 , 组成水平群体组 , 分别为崇安 ( I )、 建阳(卫 ) 、 建甄
( 1 )
、 尤溪 ( V ) 、 武平(W 。, )和漳平 (W 。‘) 。
(二 ) 样品提取和电泳染色
对 15 个采种群体 (见表 2 ) , 每群体测定 4 个单株 , 每单株分析 7 粒种子 。种子浸 泡24 h
后低温层积 、 室温催芽 , 侯胚根露白即剥取胚乳和胚磨样 , 加 T B E (0 . 1 M T r is + 。. 01 M
硼酸 + 0 . 0 1 M E D T A 浸提液0 . 2 m l, 离心 2 0 m in (转速1 5 0 00转/ m in ) 。
使用聚丙烯酞胺凝胶垂直板状电泳 , 不连续缓冲系统 , 低温 电泳并染色 。
分析酶类为谷氨酸草酞乙酸转氨酶(G O T ) 、乳酸脱氢酶 (LD H )和苹果酸脱氢酶(M D H )。
由于针叶树胚乳为单倍体 , 可直接分析同工酶遗传是否符合孟德尔分离规律 , 从而确定同工
酶谱带所代表的位点和等位基因 。 每个单株分析 7 粒种子时 , 假定杂合单株的两个等位基因
符合川分离 , 则漏掉一个等位墓因(即错将杂合体定为纯合体 )的概率仅为(要丫= 。. 。15 60, 切 “ - 一 了 , ’, “月 ’~ J” ’“ 一一 一 、 ’ 一~ “ ’ , “ ’ 曰 ’ ‘ 产一“ 一 “ ~ ” ‘ ~ ’~ ’ ‘ 一~ 、2 1
本文于1 9 8 9年元月3 0 日收到 。
* 本文由南京林业大学(遥葺夏」、 黄敏仁先生指导 完成 , 系研究生硕士学位论文 的一部分 . 福建沙县官庄林场 郑如晃 、
周材恭 、 杨再玉 、 陈敏旋等 同志协助材料收集 , 南京林业大学徐立安 、 许农等老师给予大力 支持, 84 属毕业生 陈正
德 、 邹荣领同学参加实验 , 该此一并致谢 。
6 期 荣文深等 : 福建省戴云山区马尾松天然群体同工酶遗传变异的研究 5 7
(三 ) 统计参数
l
。 期 望杂合率(he) he 。 = 1 一 习P
第 i 个位点上第
合率 (H 。) : H e =
i 个等位基因的频率 。
青乃‘!‘” 。
* , 忍, 式中加 ; 为第 i 个位点上的期 望 杂 合 率 , 尸‘, 为
所有测定位点(n )上期望杂合率的均值为平 均 期望杂
2
. 多态位点率 (P ) 即经同工酶测定为多态的位点占总位点的比例。
3
· 每位点等位基因均数(A) ‘ ·告补‘, 式中 必 为第 ‘个位点上的等位基因数。
4
. 墓因分化 系数 (G sT ) 将总的基因多样性(场)分解为群体内(H s )和群体 间 (刀s : )两
部分 , 从而估算其相对比率 : H : = H : + D : : , G s : 二刀 : :扭 : I“I。
5
. 遗传距离(D ) 是度量群体分化的常用指标 , 表示两特定群体间的遗传差异。 D =
L
·‘“可 /“·, , 式中 ,一专甲军x ‘, “, ,一告甲军; ‘, 2 , ,一青军军X ‘, · ; ‘, , x ‘八 ; ‘, 分别为 x 、 刀两群体第 i 个位点上第 i个等位基因的频率 t’、
6
. 尸 检脸 用 X Z 分析检验基因型比率实测值与理论值的相符程度以及群体之间 等 位
基因频率差异的显著程度 , 公式 (G u r ie s 等 , 1 9 5 1 )为 : X Z = Z N习 a , ‘“/户‘, 式中 口, , “为 第 f
个位点上等位基因频率的方差 , 户; 为第 f个位点上等位基因频率的加权平均值 , N = 群体中
的个体总数 。
二 、 结果与分析
(一 ) 醉谱分析
对分析酶类各研究其中一个位点 : G O T 一C 、 LD H 一B 和 M D H 一B (酶谱如 图 1 所示 )。
其它位点变化单调一致 , 不适于作遗传分析。
醉 胚 、 乳 胚
O 三二 一 石O日
‘尸 三二 三= 一蕊日
{荟 = 一 _ 一 = 一 三 杯,了
图 1 马尾松种子胚乳 、 胚 的 G O T 、 L D H 、 M D H 同工醉醉谱
G OT- C具有 4 个不同的等位基因, 表达为 1 一 3 条酶带 , 由 C ; 、 几 、 Ca 、 c. 4 个等位
基因控制 , 其中 c. 为无效等位基因(, 。)控制。 L D H 一B 由 5 个等位基因控制。 MD H 一B 由 4
个不同的等位基因控制 , 酶带分别为 1 或 2 条 。
(二) 群休的变异水平
注. 等位基因须率 据同工酶谱带统计, 各群体各位点上的等位基因频率见表 l 。对 于一
林 业 科 学 研 究 2 卷
等位基因频串实洲值与理论值的x Z检验
货护1毛点位 点 { 群
NG O T 一C
_ 竺理王竺贵~竺翌吧咧兰州
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}
C ‘’C一 ‘“, , 3 } 。一 3 1 _ ⋯
休 一同工酶表现型 的频率分布 X l 值
G O T 一C C x : C :— 10 : IG
C i
:
C :— 1 7 : 3
C i
:
C Z— 了: 2
1
.
38
9
.
80 .
2
.
7 8
NLD H一B B I : B :— 1 : 7
B :
:
B Z— 1 0 : 9
4
.
50 .
0
。
05
B ,
:
B :— 6 : 4 { 0 . 40
个位点只有两 个等位基因的酶类 , 假设减数分裂时随机分配 , 则单株的种样中同工酶表现型
分配符合孟德尔分离比率 1 , l 。 这方面已有若干例证 , 如 She n 等 (1 9 8 0 )对欧洲赤松标号无性
系的 G O T 一A 位点分析中发现 , 39 9粒属 A : , 42 2粒属 月: , 1 , l分离的 X “ 值为2 . 1 0 。 但 本试
验中多数位点具有两个等位基因的单株种子中同工酶表现型分配与1 : l比例差异较大 。 这 可
能有两方面的原 因 , 一是试验样本较小 , 可能产生较大的抽样误差 , 二是大抱子母细胞的不
等分离 。 但若 以同一海拔群体为单位来衡量 , 则发现部分与孟德尔分离比率有较好的拟合性
(表 1 , 表中 * 示 P > 0 . 05 , 与l : 1比率有显著偏离 )o
2
. 墓因变异的若干参数 据等位基因频率估计值 , 求得各位点杂合率和平均杂合率 (表
2 )
。 分析表明 , 马尾松群体在测定位点上有84 . 4 %为多态位点 , 平均等位基因数 为1 。 8 , 期
望杂合率为35 . 6 % , 在垂直群体内高达 42 . 1 % 。
表 2 马甩松 1 5个夭然群体 的杂合率分析
各 位 点 杂 合 率 (h e)
、一竺 G O T 一C L D H 一B M D H一 B
平均杂合率
(H
e )
多态位点 率
(P )
各位点等位墓因
(A )
0
.
2 0 4
0
.
2 2 5
0
。
Cl l
0
.
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0
.
e 91
0
.
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0
.
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0
.
56 8
0
.
49 7
0
.
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0
.
5 9 9
0
.
48 8
UŽ匕,二内nO”曰‘八U”‘兮月恤.舀怡
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勺翻心自O曰比.口J2OJQ‘亡幼,O月‘.⋯n”ŽUU0.
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幻. 42 0
0
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0
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.
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。
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0
0
.
4 80
0
.
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.
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.
4 7 7
0
.
5 0 6
0
.
5 5 9
0
.
5 1 0
0
.
4 4 2
0
.
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0
.
3 2 5
0
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3 3 8
0
.
4 8 2
0
.
2 5 3
0
.
2 3 6
0
.
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0
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0
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2
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1
.
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.
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1
。
8 8
1
.
5 0
1
.
6 3
据每个位点在15 个群体中的 h e 求得平均期望杂合率 (H , ) , 按 大 小排列 如下 : G OT- C
( 0
.
2 5 5 ) < L D H 一B ( 0
.
3 6 0 ) < M D H 一B ( 0
.
4 5 6 )
, 在垂直和水平群体 组的 H : 值亦完全符合这
一变化趋势 (见表 4 ) 。 H . 在位点间的变化幅度较大 , 与其它 树 种的研究结果相接近 〔2 1。 这
说明在进行群体变异研究时 , 酶系统的选取是很重要的 , 理想的方法是尽量随机地选取大量
6 期 荣文深等 : 福建省戴云山区马尾松夭然群体同工酶遗传变异的研究 5 79
的酶系统及位点。
(三 ) 群休的分化
1
。 等位基因频率的差异 采用 X “分析检验各位点上等位基因频率在15 个群体间的差异
性(表 3 )。 可见各位点等位基因频率的差异 , 垂直群体比水平群体要小得多。
表 3
奋了进
各位点等位基因频率及X Z检验
岁WN o . IN 。。 }N 。‘ N o , N 。。 IN 。。 N i o N i i N i :
·⋯W 。:
口U一七‘五.舀户01Ž口⋯2月性6
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7 2 1】0 . 6 4 7薰
2
. 遗传距 离 为进一步分析15 个群体的相似程度 , 计算垂直和水平两群体组内 各群体
的遗传距离 , 结果见表 4 。 海拔群体组的遗传距离平均值为。. 27 4 士 0 . 029 , 水平 群 体 组 为
。. 42 6 士 0 . 0 7 4 , 后者的数值与变异均为前者的两倍左右 。 此外 , 水平群体组内存在遗传距离
随地理跨度变远而递增的变化趋势 。 群体 工与其余群体的地理跨度最远 , 其遗传距离平均值
也最大 (0 . 6 9 1 ) , 以下依次渐降 , 群体 兀为0 . 539 , 群体 l 为。. 29 7 , 群体 V 为O。 2 7 3 。 这表明
地理距离对基因交流确有明显的隔离作用。
表 4 成对群休间的遗传距离值
N N群体
N 。‘
}
N 。‘
}
N 0 6⋯N 。, N : 。 {N : ! }N ! : }群体} ! ⋯! ⋯! }V
|
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1 7 1
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.
5 8 4
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3 2 2
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.
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0
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1 8 7
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4 6 8
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7 9 3
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.
6 0 9
0
.
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+一。一士0
3
. 基 因分化 系数 为了确定同工酶位点上的变异总量在群体间和群体内的分布情况 , 对
群体变异作基因多样度的等级分析 。 据表 3 的等位基因频率资料 , 计算出总群体和群体内的
基因多样度 (H : 、 H : )和基因分化系数 (G : : ) , 结果见表 5 。 表中各参 数在位点间变动幅度
较大 , 说明不同位点对基因多样度的贡献各异 , 其中以M D H- B 位点表现出相当大的基因杂
合性 , 其 H : 和 H : 值分别超过 G O冬C 和 LD玲B 位点的两倍。 G s : 值在垂直 、 水平群体组
分别为0 . 1 97 和 0 . 49 3 , 说明垂直分布群体间变异平均占总变 异量的20 写 , 大多数变异存在于
群体内, 水平分布则群体间和群体内的遗传变异分量大致相等。
5 8 0 林 业 科 学 研 究 2 卷
表 S 群体内和群体间等位基因杂合率分布
位 点
D s r G s r ⋯一、 水 平{ 万 : } D s r G s r体一l⋯垂一|一⋯G O T 一 CL D H 一 BMD H 一 B
X
0
.
36 5
0
.
5 9 9
0
.
6 5 8
0
.
5 4 1
士 0 . 0 8 9
0
.
3 0 2
0
.
4 6 6
0
.
5 2 9
0
.
4 3 2
士 0 . 0 6 8
0
。
0 6 3
0
.
1 3 3
0
.
1 2 9
0
.
1 0 8
士 0 . 0 2 3
0 1 7 3
0
.
2 2 2
0
.
1 9 6
0
.
1 9 7
士 0 . 0 1 4
0
.
6 0 5
0
.
3 0 0
0
.
6 5 5
0
.
5 2 0
士0 . 1 1 1
0
.
1 91
0
.
16 9
0
.
42 0
0
.
2 60
士 0 . 0 80
0
.
4 1 4
0
.
1 3 1
0
.
2 3 5
0
.
2 6 0
士 0 . 0 8 3
0
.
6 8 4
0
.
4 3 7
0
.
3 5 9
0
.
4 9 3
士 0 . 0 9 8
综合 以上分析 , 可以得出初步结论 : 15 个马尾松群体间存在相当大的遗传变异 , 水平分
布群体分化比垂直分布群体更为明显 。 W r ig ht 认为 , 选择会造成 高低海拔间树木的不同 ,
但是在同一山上不同海拔之间 , 比平地上相距数百英里的种群间基因交换频繁得多。 这种连
续的基因交换有阻止高低海拔的种群产生遗传上差异的趋势 [“ ]。 本 试 验 的 结论与此完全相
符。
三 、 问题与讨论
(一 ) 等位签因杂合率的海拔变化
等位基因杂合率在垂直分布群体中的变化趋势极为明显 , 由低海拔向中海拔递增 , 然后
向高海拔递减 , 呈抛物线型变化。 等位基因杂合率(H , )与海拔高(E )的二次回归式为 : H . 二
一 0 . 4了9 5 0 5 6 3 + o . o o 2 5 z o 3 7 E 一 1 . 5 6 7 ;3 1 6 :oZ x 一。
一。 E , 式中 E取值为4 0 0 ~ 1 2 0 0 m 。回归 F
值 = 28 . 3 7 * * , 达极显著。 中海拔(8。。m 处)群体平均杂合率最高 , 原因可能是由于其林相条
件和环境条件使自由授粉较为一致 , 也可能是处于基因交流频繁地区所致 。
据报道 (Cu p ta 等 , 1 9了7 , Sc hw a rz 等 , 1 9 6 9 ) , 杂 种 优 势与同工酶活性相关 , 因此选
择杂合率较高的林分作母树林 、 杂合性高的单株作优树具有一定意义 。 本试验也发现垂直群
体子代测定中苗木和幼林生长均呈与其一致的随海拔梯度的抛物线型变化趋势。
(二 ) 遗传位异的保持
遗传学上常难以确定 , 引起自然群体内蛋 白质变异的原因 , 究竟是由平衡的 选 择 所 保
持 , 还是代表中性突变的漂移多态性。 中性突变假设下的平衡群体的遗传变异水平 , 取决于
有效群体含量 (N 。)和突变率 ( u )。 S te w ar t (1 97 6) 据每位点杂合度理论 值 推 导 式 H = M /
( i 一M ) (式中 M = 4 : N 。, K im u r a 等 , 1 9 6 4 ) 推导出单个位点杂合性方差理论值为 : V (H ) =
2万/ (1 + M )“ . (2 + M ) (3 + M ) , 式中M值可由H 的实测值估得 , V (。一的理论值即可求得 。 比
较 V( H) 的理论值和实测值即可检验中性突变假设。
表 6 给出本试验分析位点上 H 、 M 及 玖川 的理论 值 , 据 厕 = 。. 1 76 得 出 V( 川 二 。. 0 7 60
突变率一般为 10 一 ‘一 1 0 ““ , 有效群体含量 为1 05 , 则 M 二 4 x lo “ “, 两者从数量级看是极其吻
合的。 这说明可用中性突变假设来解释马尾松群体的杂合性变异。
6 期 荣文垛等 : 福建省戴云山区马尾松夭然群体同工酶遗传变异的研究 5 8 1
表 6 各群体分析位点杂合性方差理论值
N 0 5 N 0 6 N
0 7 { N o s N ‘ , N 1 0 N 之1 N 1 2 I V
九曰”几
0
。
3 62
0
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2 52
0
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0 4 0
0
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3 9 0
0
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参 考 文 献
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A S TU D Y ON G E NE T !C V AR IAT IO N AMON G MASSO N
P INE NAT U R AL POPU LA T 10 NS BY ISOZ YME D IST R IB U T IONS
IN D A !YUN MOUN TA IN AR EA OF FU JIAN PR O V INC E
R o n g W e nc h e n Z ho u Z hie h u n
( T 几口 R e s e 云r e h I o s t‘t‘t e o f S o bt r o 夕fc a l F o r e s r川 C AF )
A b s t rac t Gen
t ic st r uc tu r e s be tw e n a n d w it h in 1 5 m a sso n p i n e p o p u la t:
io n s w e r e s tu d ie d by ve r t ic a l a nd h o r iz o n t a l is o z ym e d i str ib u t io n s i n Fuj i a n
Pr o v inc e
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T h r o u g h g e n e t ie d ista nc e
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d iv e r g e n Lc es a 力。0鳍 h o r iz o吐a l Po P u la t io ns tha n am o n g v e r t ic a l o ne s . T h is
Pa Pe r a ls o d isc u sse d th e h e t e r o g e n e i ty g r a d ie n t a lo n g la t i tu d e a n d ge n e tiC
d e v ia t io n’s m a i n t e na nc e 。
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