全 文 ：第 52 卷 第 5 期
2 0 1 6 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 5
May，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160504
收稿日期: 2015 － 05 － 08; 修回日期: 2016 － 03 － 30。
基金项目: 中央高校基本科研业务费专项资金(DL13EA05) ; 黑龙江省财政厅项目(2013 － 6scz)。
* 金光泽为通讯作者。
黑龙江省穆棱东北红豆杉林物种组成与群落结构*
刁云飞1，2 金光泽1 田松岩2 刘延坤2 刘玉龙2 韩丽冬2 李云红2
(1． 东北林业大学生态研究中心 哈尔滨 150040; 2．黑龙江省森林工程与环境研究所 哈尔滨 150040)
摘 要: 【目的】东北红豆杉系红豆杉属的第三纪孑遗的珍贵乔木，国家一级保护植物。本研究旨在分析东北红
豆杉大样地的物种组成与群落结构及东北红豆杉与其他主要树种的种间空间关联性，为进一步探讨东北红豆杉林
群落生物多样性的形成与群落维持机制提供依据。【方法】参照 BCI(Barro Colorado Island)中 50 hm2 样地的技术
规范，于 2014 年在黑龙江省穆棱东北红豆杉国家级自然保护区建立 1 块 25 hm2 的固定监测样地，并对样地内 DBH
≥1 cm 的木本植物进行每木调查。【结果】样地内木本植物共 57 种，其中乔木 32 种，灌木 21 种，藤本 4 种，隶属于
22 科 38 属，包括裸子植物 2 科 4 属 6 种、被子植物 20 科 34 属 51 种; 所有树种的平均胸径为 7. 83 cm，物种丰富度
为 63 877 株，当取样面积为 21 hm2 时所有物种全部出现; 样地内所有个体的径级分布呈倒“J”型，其中东北红豆杉
的径级分布呈正态分布型，毛榛呈“L”型，其余主要树种紫椴、色木槭、簇毛槭、青楷槭、枫桦、臭冷杉和红松均呈倒
“J”型; 在小于 50 m 的尺度内，紫椴、色木槭、毛榛、青楷槭和枫桦均呈聚集分布，臭冷杉、簇毛槭、东北红豆杉均呈
先聚集分布，再随机分布，后均匀分布，红松呈在聚集分布和随机分布间波动; 东北红豆杉与色木槭的空间关联性
在小尺度(1，3 和 5 m)上呈负相关，随着空间尺度增大呈相互独立，当空间尺度大于 30 m 时呈正相关，东北红豆杉
与簇毛槭、青楷槭、枫桦、毛榛和红松的空间关联性在不同空间尺度上均呈负相关，东北红豆杉与臭冷杉在不同尺
度上基本呈负相关，仅在个别尺度呈相互独立，东北红豆杉与紫椴在不同尺度上基本呈相互独立，仅个别尺度呈负
相关。【结论】东北红豆杉林具有较高的物种多样性，大部分树种的更新良好，而东北红豆杉更新极差; 不同物种
具有不同生境偏好，物种空间分布与生境紧密关联; 红松、臭冷杉、紫椴、青楷槭、毛榛、枫桦、簇毛槭与东北红豆杉
可能存在生态位分化。
关键词: 东北红豆杉; 物种组成; 径级结构; 空间分布格局; 空间关联
中图分类号: S718. 5 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)05 － 0026 － 11
Species Composition and Community Structure of a Taxus cuspidata
Forest in Muling Nature Reserve of Heilongjiang Province，China
Diao Yunfei1，2 Jin Guangze1 Tian Songyan2 Liu Yankun2 Liu Yulong2 Han Lidong2 Li Yunhong2
(1 ． Center for Ecological Research，Northeast Forestry University Harbin 150040;
2 ． Heilongjiang Forestry Enginerring and Environment Institute Harbin 150040)
Abstract: 【Objective】Taxus cuspidata is a tertiary relic species and the national level endangered plants． The species
composition and community structure of T． cuspidata forestand the spatial correlation between T． cuspidata and other major
tree species were studied to explore the formation and maintenance mechanism of community biodiversity． 【Method】
According to the field protocol of the 50 hm2 plot in Panama (Barro Colorado Island，BCI)，a 25 hm2 plot was established
in 2014 in Muling National Nature Reserve of Heilongjiang Province． All woody plants with diameter at breast height
(DBH) ≥ 1 cm were mapped，tagged，and identified to species． I (DBH ＜ 10 cm)，II (10≤DBH ＜ 30 cm)，III
(DBH≥ 30 cm) ． 【Result】In the 2014 census，we documented 57 woody species with 63 877 individuals，belonging to
38 genera and 22 families． The mean DBH of all trees was 7． 83 cm，all species were found when sampling area was set as
21 hm2 ． The DBH distribution of all individuals showed a reversed“J”type． The DBH distributions of the T． cuspidata
and Corylus mandshurica were approximate normal and“L”type，respectively，other major species showed reversed“J”
type，including Tilia amurensis，Acer mono，Acer barbinerve，Acer tegmentosum，Betula costata，Abies nephrolepis and
Pinus koraiensis． Within a scope of less than 50 m，Tilia amurensis，Acer mono，Corylus mandshurica，Acer tegmentosum，
第 5 期 刁云飞等: 黑龙江省穆棱东北红豆杉林物种组成与群落结构
Betula costata displayed a gathered distribution，Abies nephrolepis，Acer barbinerve，T． cuspidata first displayed a gathered
distribution，followed by random distribution and uniform distribution． The distribution pattern of Pinus koraiensis
fluctuated between aggregate distribution and random distribution． T． cuspidata and Acer mono were negatively correlated
at small spatial scales (1，3，5 m)，and with the increase of spatial scale，became independent of each other，and went
positively correlated when the spatial was larger than 30 m． T． cuspidata was negatively correlated with five species in
different spatial scales，including Acer barbinerve，Acer tegmentosum，Betula costata，Corylus mandshurica and Pinus
koraiensis． Generally． T． cuspidata was negatively correlated with Abies nephrolepis，but showing independent of each
other at few scales． In contrast，T． cuspidata was independent with Tilia amurensis at most scales，and showing negative
correlation at few scales． 【Conclusion】T． cuspidata forest had a relatively high species richness． Sapling regeneration of
most species was fairly good，but very poor for T． cuspidata． Spatial distribution of species was significantly correlated with
habitat，and the species showed different habitat preferences． T． cuspidata may be a niche differentiation with some
species，including Pinus koraiensis，Abies nephrolepis，Tilia amurensis，Acer tegmentosum，Corylus mandshurica，Betula
costata and Acer barbinerve．
Key words: Taxus cuspidata; species composition; size class structure; spatial distribution pattern; spatial correlation
东北红豆杉(Taxus cuspidata)系红豆杉属的第
三纪孑遗乔木树种，国家一级保护植物。由于地质
构造和地势地形的变化，使其在特殊环境中得以保
留，形成明显的地理种群隔离，主要分布于我国长白
山、张广才岭、老爷岭和小兴安岭南部，日本、朝鲜、
韩国、俄罗斯等温带针阔叶混交林区也有分布，其自
然地理分布范围为 123°—155°E，32°30°—53°N，垂
直分布海拔为 250 ～ 1 200 m(吴榜华等，1995)。由
于长期不合理的经营及近年来紫杉醇药物开发利用
引起的掠夺式盗采、盗伐，加剧了东北红豆杉的濒危
程度。
东北红豆杉耐荫，密林下亦能生长，难以独自成
林，多见于以红松 ( Pinus koraiensis)、白桦 ( Betula
platyphylla)、紫椴 ( Tilia amurensis)和山杨 ( Populus
davidiana)等为主的针阔混交林内。该物种分布对
海拔、坡向、坡位和坡度等生态因子具有选择性。在
穆棱国家级自然保护区，700 ～ 800 m 是东北红豆杉
种群的最适海拔范围; 阴坡种群数量明显多于阳
坡; 山地中部和上部更适合生长; 种群多数分布在
坡度 15°以下的山地，随坡度增加而明显减少(周志
强等，2004)。由于东北红豆杉的生长特性以及个
体数量少，决定了竞争压力来自地带性植被的优势
种。天然东北红豆杉的种内竞争强度仅占总竞争的
4%，更多竞争压力来自于紫椴、臭冷杉 ( Abies
nephrolepis)、红松和色木槭( Acer mono)等地带性植
被的优势树种，东北红豆杉受到的竞争压力在
DBH ＜ 20 cm 时最大，随着胸径增大逐渐减小(刘彤
等，2007)。海拔、坡度、坡向和坡位等生态因子对
种间竞争强度或主要竞争树种的排序有明显影响，
东北红豆杉在阴坡受到的种间竞争压力是阳坡的
3. 27 倍，主要树种的竞争强度明显高于阳坡; 随着
坡位升高，东北红豆杉受到的种间竞争压力明显增
加，主要竞争种类和强度也发生变化; 随着坡度的
增加种间竞争强度也增加; 海拔对种间竞争的影响
总体不大，但影响主要竞争树种的竞争强度和排序
(周志强等，2007)。根据吴榜华等(1993)研究，东
北红豆衫种群的径级结构总趋势接近倒“J”型分
布，分布格局属聚集型; Zu 等(2006)认为，老龄东
北红豆杉空心、中龄成树被砍伐、小树和幼苗经常被
野生动物啃食，是东北红豆杉种群呈下降趋势的主
要原因。
以上种群和种间关系仅见小尺度的研究。为了
更深入地了解东北红豆杉的种群结构及其分布格
局，探索其形成与维持机制，需在大尺度上研究。建
立大型固定监测样地，不仅可验证和发展物种多样
性维持机制的诸多理论和假说 ( Condit，1995;
Legendre et al．，2009)，也是对探索生物多样性形成
与维持机制的重要补充。目前基于大型固定监测样
地的研究主要集中在空间分布格局(Wang et al．，
2008; 2010;Li et al．，2009; Liu et al．，2014)、空间关
联性(Hao et al．，2007; Li et al．，2008; Zhang et al．，
2009)和群落维持机制(Chen et al．，2010; Comita et
al．，2014; Piao et al．，2013)等方面。鉴于此，参照
BCI(Barro Colorado Island)50 hm2 样地的技术规范
(Condit，1995; Condit et al．，2002)，于 2014 年在穆
棱东北红豆杉国家级自然保护区，选择东北红豆杉
分布集中的地段，建立了一个 25 hm2(500 m × 500
m)的森林动态监测大样地。本研究基于大样地调
查结果，分析东北红豆杉林的物种组成与径级结构、
主要树种的空间分布及东北红豆杉与其他主要树种
72
林 业 科 学 52 卷
的空间关联性，为进一步探讨东北红豆杉林群落生
物多样性的形成与群落维持机制提供依据。
1 研究区概况
本研究在黑龙江穆棱东北红豆杉国家级自然保
护区(130°00—130°28E，43°49—44°06N)进行，保
护区的地势南高北低，东西两侧高，中部低，属长白山
系老爷岭山脉，呈西南东北走向。海拔 500 ～ 700 m。
保护区内集中生长着约 16 万株、总面积 3. 5 万 hm2
的东北红豆杉，是迄今为止在中国东北林区发现的面
积最大、最完好的东北红豆杉集中分布区。
本区地处中纬度北温带大陆性季风气候。冬季
漫长寒冷干燥，夏季较湿热多雨，春秋季风交替，气
温变化剧烈，秋天常见早霜。极端最低气温 － 44. 1
℃，最高气温 35. 7 ℃。年均降水量 530 mm，集中在
6—8 月，全年无霜期 126 天，年日照时数 2 610 h。
山体主要由结晶母岩的花岗岩、玄武岩及片麻
岩和部分前震旦纪变质岩系组成。土层浅薄，一般
厚 20 ～ 40 cm，表层黑土很薄; 心土层呈棕色，结构
紧密，深浅不一。土壤呈酸性，pH 值 4. 5 ～ 6. 5。研
究区内主要土壤类型包括暗棕色森林土、沼泽土和
暗色草甸土等。
黑龙江穆棱东北红豆杉自然保护区常见维管束
植物达 839 种，分属 113 科 373 属，分别占黑龙江省
高 等 植 物 科 的 52. 80%，属 的 45. 16%，种 的
32. 88%。研究区域位于长白山脉北端，老爷岭南
坡，在我国植被区划上属于“温带针阔混交林区
域”，其地带性植被是以红松为主的针阔混交林。
保护区内植被类型多样，共有 5 个植被型、10 个植
被亚型、12 个群系组、62 个群系。森林、灌丛、草甸、
沼泽和草塘构成了丰富的植被景观。森林以红松、
红皮云杉(Picea koraiensis)和臭冷杉为主，伴生多种
温带阔叶物种。
2 研究方法
2. 1 样地设置与调查
选择保护完好、东北红豆杉长势良好、分布面积
大的地段建立了 1 块南北和东西均长 500 m 的 25
hm2 大样地，大样地地形走势西南高，西北、东北低，
最高海拔为 781 m，最低海拔为 658 m，高差 123 m。
参照 BCI 50 hm2 样地的技术规范，用全站仪将样地
分成 625 块 20 m × 20 m 的样地，并各自继续划分
成 16 个 5 m × 5 m 的样方，按蛇形顺序逐个测量所
有胸径≥1 cm 的植物，记录种名、胸径、坐标等，并
挂有编号的铝牌。
2. 2 数据处理
种 － 面积曲线采用随机取样法 ( Shen et al．，
2009)，物种重要值为相对密度、相对频度和相对优
势度之和比 3。
采用 O-ring 统计(Wiegand et al．，2004)分析了
主要组成树种的空间分布格局，O-ring 统计是在
Ripley K 函数和 Mark 相关函数的基础上得以发展，
该方法用圆环代替 Ripley K 函数计算中使用的圆
圈，能够有效避免 Ripley K 函数大尺度格局分析时
易受小尺度累积效应的影响。
用单变量 O-ring 统计分析主要树种在种群内的
空间分布格局。单变量 O-ring 统计值 O ( r)通过设定
对象 1 等于对象 2 来计算。对于单变量 O-ring 统
计，选择完全随机零模型来分析格局特征。用
Monte Carlo 随机模拟结果，若 Q ii( r)在上包迹线上，
则为聚集分布; 若在下包迹线下，则为均匀分布;
若在上下包迹线之间，则为随机分布。
用双变量 O-ring 统计比较样地内的不同树种的
种间空间关联性。在进行 O-ring 统计时，考虑空间
过程的复杂性，在选择零假设时使用异质性 Possion
过程零假设和随机标签零假设来分析格局特征。根
据 Monte Carlo 模拟结果，若函数值在上包迹线之
上，则二者空间上正关联; 若在下包迹线之下，则二
者空间上负关联; 若在上下包迹线之间，表明二者
之间相互独立。
本研究通过 99 次 Monte Carlo 随机模拟计算
99%的置信区间，空间尺度为 50 m，步长取 1 m。
采用 R3. 1. 2 软件中的 Spatstat 包绘制种 － 面
积曲线、径级结构图、树种分布图; 采用 Wolfram
Mathematica 9 软件绘制地形图、等高线图; O-ring
分析通过 Programita 软件完成。
3 结果与分析
3. 1 物种组成与区系特征
3. 1. 1 物种多样性 大样地内共出现木本植物 57
种，其中乔木 32 种、灌木 21 种、藤本 4 种，隶属于
22 科 38 属，包括裸子植物 2 科 4 属 6 种、被子植物
20 科 34 属 51 种 (表 1 )。样地内独立个体数为
63 877株，密度为 2 555 株·hm － 2。下文统计的数据
均基于独立个体数。
个体数超过 100 株·hm － 2的物种有 9 种，分别
为 毛 榛 ( Corylus mandshurica )、簇 毛 槭 ( Acer
barbinerve)、红松、暴马丁香 ( Syringa reticulata var．
amurensis)、青楷槭(Acer tegmentosum)、色木槭、臭冷
杉、紫椴和花楷槭( Acer ukurunduense)，其个体数之
82
第 5 期 刁云飞等: 黑龙江省穆棱东北红豆杉林物种组成与群落结构
和占样地总个体数的 68. 2%，其中个体数最多的毛
榛(9 008 株)占样地总个体数的 14. 1%。其中东北
红豆杉 173 株，密度为 9. 97 株·hm － 2，占总株数的
0. 14%。把≤1 株·hm － 2的种定义为稀有种，1 ～ 10
株·hm － 2的为偶见种。根据此定义统计，样地内有
稀有种 13 种、偶见种 19 种，此 32 个物种的个体数
之和只占样地总个体数的 3. 6%。样地内出现了代
表长白植物区系的针叶树种红松、东北红豆杉、杉松
(Abies holophylla)，还有枫桦(Betula costata)、紫椴、
水曲柳 ( Fraxinus mandschurica )、胡桃楸 ( Juglans
mandshurica)、黄菠萝 ( Phellodendron amurense)、春
榆( Ulmus davidiana var． japonica)、裂叶榆 ( Ulmus
laciniata)、蒙 古 栎 ( Quercus mongolica )、大 青 杨
(Populus ussuriensis) 以及槭属的色木槭、白牛槭
(Acer mandshuricum)等丰富的阔叶树种，同时还有
山葡萄 ( Vitis amurensis )、狗枣猕猴桃 ( Actinidia
kolomikta)等典型南方藤本植物，此外还有臭冷杉、
红 皮 云 杉、鱼 鳞 云 杉 ( Picea jezoensis var．
microsperma)等南鄂霍次克植物区系成分渗入。这
些南北物种在温带针阔混交林的渗入，体现出本地
区同时具有亚寒带和亚热带的特色。
3. 1. 2 优势度分析 样地内重要值 ＞ 3%的物种有
紫椴、色木槭、毛榛、臭冷杉、红松、簇毛槭、青楷槭、
枫桦、花楷槭、暴马丁香和裂叶榆，共 11 个物种(表
1)。样地内所有树种的平均胸径为 7. 83 cm，而东
北红豆杉的平均胸径高达 39. 42 cm，最大者达到
89. 0 cm，但个体数量较少，其胸高断面积仅为 0. 93
m2·hm － 2，占总胸高断面积 ( 26. 4 m2·hm － 2 ) 的
3. 6% ; 其他胸高断面积 ＞ 1 m2·hm － 2的树种分别为
紫椴、色木槭、臭冷杉、枫桦、红松、青楷槭、山杨和水
曲柳，均为乔木树种。这 8 个物种胸高断面积之和
占样地总胸高断面积的 78. 4%，在群落中占据了绝
对优势。样地内重要值较大的灌木如毛榛虽然个体
数量较多，但胸径偏小，胸高断面积较小(0. 13 m2·
hm － 2)。另外，色木槭、东北红豆杉、枫桦、紫椴和红
松等树种的最大胸径分别达到 94. 1，89. 0，88. 0，
86. 0 和 84. 0 cm，可见本地区的针阔混交林保持着
较完整的状态。
表 1 穆棱 25 hm2 东北红豆杉林动态监测样地的物种组成
Tab． 1 Species composition of a 25 hm2Taxus cuspidata forest dynamic plot in Muling Nature Reserve
树种 多度 平均胸径 最大胸径 胸高断面积 重要值
Species Abundance
Mean
DBH /cm
Max．
DBH / cm
Basal area /
(m2·hm － 2 )
Importance
value(% )
紫椴 Tilia amurensis 3 540 19. 4 86. 0 6. 141 11. 33
色木槭 Acer mono 3 893 12. 4 94. 1 3. 451 7. 89
毛榛 Corylus mandshurica 9 008 2. 0 7. 5 0. 128 6. 86
臭冷杉 Abies nephrolepis 3 596 14. 1 44. 6 3. 068 6. 85
红松 Pinus koraiensis 4 820 9. 1 84. 1 2. 146 6. 75
簇毛槭 Acer barbinerve 7 498 3. 2 22. 4 0. 316 6. 73
青楷槭 Acer tegmentosum 3 904 8. 7 35. 6 1. 415 5. 84
枫桦 Betula costata 1 573 18. 0 88. 0 2. 429 5. 14
花楷槭 Acer ukurunduense 3 391 6. 1 33. 7 0. 569 4. 65
暴马丁香 Syringa reticulata var． amurensis 3 926 3. 6 39. 5 0. 356 4. 07
裂叶榆 Ulmus laciniata 1 361 11. 1 56. 3 0. 980 3. 26
水曲柳 Fraxinus mandschurica 9 61 14. 4 69. 0 1. 010 2. 79
白牛槭 Acer mandshuricum 1 553 6. 9 51. 4 0. 586 2. 53
山杨 Populus davidiana 1 172 11. 8 70. 0 1. 011 2. 35
狗枣猕猴桃 Actinidia kolomikta 2 170 1. 8 5. 4 0. 026 2. 32
暴马榆 Cerasus maximowiczii 1 501 5. 6 32. 6 0. 272 2. 24
刺五加 Acanthopanax senticosus 1 932 1. 3 5. 3 0. 012 2. 09
东北山梅花 Philadelphus schrenkii 1 317 1. 5 7. 8 0. 010 1. 83
长白忍冬 Lonicera ruprechtiana 1 021 1. 5 8. 6 0. 008 1. 66
龙牙楤木 Aralia elata 1 506 2. 9 19. 3 0. 051 1. 50
东北红豆杉 Taxus cuspidata 172 39. 4 89. 0 0. 934 1. 49
瘤枝卫矛 Euonymus verrucosus 555 1. 7 5. 4 0. 005 1. 11
鱼鳞云杉 Picea jezoensis var． microsperma 320 12. 9 73. 7 0. 248 1. 02
花楸树 Sorbus pohuashanensis 372 5. 3 28. 0 0. 075 0. 93
白桦 Betula platyphylla 216 12. 6 54. 2 0. 170 0. 62
黄心卫矛 Euonymus macropterus 217 2. 8 9. 8 0. 008 0. 57
糠椴 Tilia mandshurica 220 12. 4 63. 5 0. 205 0. 56
水榆花楸 Sorbus alnifolia 178 9. 9 30. 6 0. 088 0. 55
大青杨 Populus ussuriensis 134 21. 7 51. 5 0. 243 0. 49
山葡萄 Vitis amurensis 341 2. 1 7. 6 0. 006 0. 47
92
林 业 科 学 52 卷
续表 1 Continued
树种 多度 平均胸径 最大胸径 胸高断面积 重要值
Species Abundance
Mean
DBH /cm
Max．
DBH / cm
Basal area /
(m2·hm － 2 )
Importance
value(% )
小楷槭 Acer komarovii 349 4. 7 19. 3 0. 042 0. 45
红皮云杉 Picea koraiensis 130 10. 8 44. 8 0. 078 0. 41
大黄柳 Salix raddeana 135 12. 7 23. 9 0. 078 0. 40
光萼溲疏 Deutzia glabrata 169 1. 3 3. 6 0. 001 0. 39
兴安鼠李 Rhamnus davurica 100 4. 9 31. 5 0. 016 0. 31
蒙古栎 Quercus mongolica 47 13. 8 65. 0 0. 063 0. 21
黄菠萝 Phellodendron amurense 47 13. 8 55. 5 0. 042 0. 17
软枣猕猴桃 Actinidia arguta 86 1. 9 4. 4 0. 001 0. 17
黄花忍冬 Lonicera chrysantha 118 1. 6 4. 7 0. 001 0. 17
山槐 Maackia amurensis 53 10. 6 34. 1 0. 028 0. 15
暖木条荚蒾 Viburnum burejaeticum 56 1. 3 2. 0 0. 000 0. 12
乌苏里鼠李 Rhamnus ussuriensis 32 7. 0 26. 5 0. 008 0. 10
五味子 Schisandra chinensis 31 1. 3 2. 3 0. 000 0. 07
兴安杜鹃 Rhododendron dauricum 55 1. 6 2. 7 0. 000 0. 05
稠李 Padus racemosa 16 4. 5 16. 8 0. 002 0. 04
山桃稠李 Padus maackii 13 9. 4 19. 8 0. 005 0. 04
胡桃楸 Juglans mandshurica 9 11. 8 28. 2 0. 007 0. 03
刺玫蔷薇 Rosa davurica 13 1. 2 1. 5 0. 000 0. 03
金刚鼠李 Rhamnus diamantiaca 7 11. 4 32. 3 0. 006 0. 03
杉松 Abies holophylla 8 16. 1 32. 0 0. 008 0. 03
毛赤杨 Alnus sibirica 6 18. 3 27. 1 0. 007 0. 03
接骨木 Sambucus williamsii 10 2. 6 5. 4 0. 000 0. 03
东北茶藨子 Ribes mandshuricum 9 1. 1 1. 4 0. 000 0. 03
山荆子 Malus baccata 4 2. 0 3. 1 0. 000 0. 01
珍珠梅 Sorbaria sorbifolia 4 1. 2 1. 4 0. 000 0. 01
春榆 Ulmus davidiana var． japonica 1 2. 0 2. 0 0. 000 0. 00
鸡树条 Viburnum opulus var． calvescens 1 1. 0 1. 0 0. 000 0. 00
3. 1. 3 种 －面积曲线 种 －面积曲线的斜率在开
始阶段随取样面积增加而迅速降低，当面积超过 8
hm2 时，曲线斜率趋于稳定，物种数随取样面积增加
缓慢，有 51 个物种出现，占样地总物种的 89. 5%，
当面积达到 21 hm2 左右时，样地内的 57 个物种全
部出现(图 1)。个体数 －面积曲线的斜率基本保持
恒定，个体数随取样面积呈线性增加(图 1)。
图 1 穆棱 25 hm2 东北红豆杉林动态监测样地种 －面积曲线和个体数 －面积曲线
Fig． 1 Species-area curve and individual-area curve of a 25 hm2 Taxus cuspidata forest dynamic plot in Muling Nature Reserve
3. 2 径级结构
3. 2. 1 总径级结构 样地内所有个体的径级分布
明显呈倒“J”型。从径级结构可看出，DBH≤10 cm
的个体数量较多 (48 835 株)，占样地总个体数
(63 876 株)的 76. 5%，其中 DBH≤5 cm 的个体数
(40 002 株)占样地总个体数的 62. 6%。DBH≤40 cm
的个体数最少(716 株)，占样地总个体数的 1. 1%
(图 2)。
3. 2. 2 主要树种径级结构 东北红豆杉径级结构
近似于正态型，没有胸径 1 ～ 5 cm 的个体，胸径 5 ～
10 cm 的个体仅 1 株，在 88 ～ 90 cm 间出现峰值，而
后又递减，个体主要分布在大径级上，表明东北红豆
杉的自我更新能力极差。其他 7 个乔木树种的径级
结构均呈倒“J”型，其中紫椴在中、大径级上数量最
03
第 5 期 刁云飞等: 黑龙江省穆棱东北红豆杉林物种组成与群落结构
图 2 穆棱 25 hm2 东北红豆杉林动态
监测样地径级结构
Fig． 2 Distributional patterns of DBH class of woody species of a
25 hm2 Taxus cuspidata forest dynamic plot in Muling Nature Reserve
多，径级Ⅱ(10 ～ 30 cm)1 766 株、径级Ⅲ(≥30 cm)
733 株，个体数随着径级增大而逐渐减少; 色木槭在
图 3 穆棱 25 hm2 东北红豆杉林动态监测样地主要树种径级结构
Fig． 3 Size-class distribution of nine major species of a 25 hm2 Taxus cuspidata forest dynamic plot in Muling Nature Reserve
大径级上数量较多，径级Ⅲ(≥30 cm)386 株，个体
数随径级增大而逐渐减少; 臭冷杉在径级Ⅱ的个体
数量最多，在 11 ～ 12 cm 出现第 2 个峰值，而后个体
数随径级增大逐渐减少，径级Ⅰ ( ＜ 10 cm) 1 227
株、Ⅱ(10 ～ 30 cm)2 241 株、Ⅲ(≥ 30 cm)128 株;
红松在径级Ⅰ，Ⅱ及全部的个体数量均排 9 个树种
的第 3 位，其中径级Ⅰ( ＜ 10 cm) 3 235 株、Ⅱ(10 ～
30 cm)1 463 株、Ⅲ(≥30 cm)122 株，随着胸径增大
其个体数量逐渐减少; 簇毛槭的个体分布主要集中
在小径级上(1 ～ 6 cm)5 076 株，然后随胸径增大逐
渐减少，DBH ＞ 14 cm 的只有 8 株，DBH ＞ 22 cm 的 0
株; 青楷槭的个体分布主要集中在小径级和中径级
上，DBH ＞ 25 cm 的个体数只有 25 株，随着径级增
大个体数量逐渐减少; 枫桦在径级Ⅱ上数量最多，
径级Ⅰ略少于径级Ⅱ，而后个体数量随胸径增大逐
渐减少; 毛榛的径级结构呈“L”型，DBH≤5 cm 的
13
林 业 科 学 52 卷
个体数占该物种总个体数的 99. 77%。除东北红豆
杉外的 8 个重要值高的主要树种在胸径 DBH≤5
cm 的个体数量均较多，说明这 8 个树种有足够数量
的幼苗和幼树，可以实现种群的自我更新(图 3)。
3. 3 主要树种的空间分布格局
随着径级变化，9 个主要树种表现出了不同的
空间分布(图 4)。臭冷杉在径级Ⅰ，Ⅱ的个体主要
在样地西北部、中部和东南部，并表现出一定聚集
性; 径级Ⅲ的个体分布于整个样地内，没表现出聚
集性。簇毛槭在径级Ⅰ的个体最多，在样地中上部
分布较少，在其余地方有较多分布; 径级Ⅱ的个体
较少，没表现出明显聚集性。色木槭 3 个径级的个
体在样地内均有一定数量分布，并呈现一定程度的
聚集性。青楷槭径级Ⅰ的个体在样地东北部和中部
分布相对较少，在样地西部和东南角呈明显聚集性;
径级Ⅱ的个体在中部分布相对较少; 径级Ⅲ个体数
量较少，没表现出聚集性。枫桦径级Ⅰ的个体多分
布于样地北部和西部，径级Ⅱ个体在样地东部和中
部较少见; 径级Ⅲ个体没表现出明显聚集性，只是
在样地西半部和中部分布较多。红松径级Ⅰ，Ⅱ的个体
在样地内呈现明显聚集性，多分布于样地内海拔较高
的上坡; 径级Ⅲ个体多分布于径级Ⅰ，Ⅱ的生长空间，并
未表现出聚集性。毛榛径级Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ的个体在样地内
仅海拔较高的坡顶少见，其余地方均有分布。东北红
豆杉径级Ⅰ的个体在样地内仅有 1 株，径级Ⅱ的个体多
分布于样地中部，径级Ⅲ的个体在样地中部呈明显的
聚集性。紫椴径级Ⅰ的个体多分布于样地西部、北部
和东南部，呈现一定聚集性; 径级Ⅱ的个体数量最多，
在样地北部、东南部呈明显聚集性; 径级Ⅲ的个体在
样地内多分布于海拔较高的上坡。
图 4 穆棱 25 hm2 东北红豆杉林动态监测样地中 9 个主要树种 3 个径级的空间分布
Fig． 4 Spatial distribution of nine major tree species at three DBH classes within the 25 hm2 Taxus cuspidata forest
dynamic plot in Muling Nature Reserve
23
第 5 期 刁云飞等: 黑龙江省穆棱东北红豆杉林物种组成与群落结构
紫椴、色木槭、毛榛、青楷槭、枫桦在小于 50 m
的尺度内均呈聚集分布; 臭冷杉、簇毛槭和东北红
豆杉呈先聚集分布 (臭冷杉在 1 ～ 44 m，簇毛槭在
1 ～ 15 m，东北红豆杉在 1 ～ 31 m 尺度内呈聚集分
布)，再随机分布 (臭冷杉在 45 ～ 49 m，簇毛槭在
16 ～ 19 m，东北红豆杉在 32 ～ 36 m)，后均匀分布
(臭冷杉在 50 m，簇毛槭在 20 ～ 50 m，东北红豆杉在
37 ～ 50 m); 红松在 1 ～ 24，35 ～ 49 m 呈聚集分布，
25 ～ 34，50 m呈随机分布 (图 5)。
3. 4 东北红豆杉与其他主要树种的空间关联性
东北红豆杉与色木槭在小空间尺度(1，3，5 m)
上呈负相关，随着空间尺度增大呈现相互独立，当空
间尺度大于 30 m 时呈正相关。东北红豆杉与簇毛
槭、青楷槭、枫桦、毛榛和红松在不同空间尺度上均
呈负相关。东北红豆杉与臭冷杉在不同尺度上基本
呈负相关，仅个别尺度呈相互独立。东北红豆杉与
紫椴在不同尺度上基本呈相互独立，仅个别尺度呈
负相关(图 6)。
图 5 穆棱 25 hm2 东北红豆杉林动态监测样地中 9 个主要树种的空间分布格局
Fig． 5 Spatial distribution patterns of nine major tree species within the 25 hm2
Taxus cuspidata forest dynamic plot in Muling Nature Reserve
4 讨论
4. 1 物种组成
从植物成分来看，穆棱大样地与长白山阔叶红
松林大样地在物种组成上既有较多共有物种 (42
种)，又有较大差异 (郝占庆等，2008)。在穆棱大
样地出现而长白山大样地没出现的物种有 15 种，即
大黄柳 ( Salix raddeana)、东北红豆杉、光萼溲疏
(Deutzia glabrata)、红皮云杉、花楷槭、毛赤杨(Alnus
sibirica)、胡桃楸、黄花忍冬(Lonicera chrysantha)、软
枣 猕 猴 桃 ( Actinidia arguta )、山 槐 ( Maackia
amurensis)、山 桃 稠 李 ( Padus maackii )、五 味 子
( Schisandra chinensis )、兴 安 杜 鹃 ( Rhododendron
dauricum )、鱼 鳞 云 杉 和 长 白 忍 冬 ( Lonicera
ruprechtiana); 而在长白山原始阔叶红松林出现但
在穆棱大样地没出现的物种有 9 种，即假色槭(Acer
pseudosieboldianum)、拧筋槭 ( A． triflorum)、毛山楂
(Crataegus maximouwiczii)、茶条槭( A． ginnala)、山
梨(Pyrus ussuriensis)、卫矛(Euonymus alatus)、单花
忍 冬 ( Lonicera subhispida )、花 曲 柳 ( Fraxinus
33
林 业 科 学 52 卷
图 6 穆棱 25 hm2 东北红豆杉林动态监测样地东北红豆杉种群的空间分布格局和
与其他主要树种种间的空间关联性
Fig． 6 Spatial distribution patterns of Taxus cuspidata population and spatial association between
Taxus cuspidata and the other major tree species of a 25 hm2 Taxus cuspidata
forest dynamic plot in Muling Nature Reserve
rhynchophylla)和香杨(Populus koreana)。穆棱大样
地与小兴安岭凉水阔叶红松林大样地在物种组成上
既存在较多共有物种 (42 种)，也有差异 (徐丽娜
等，2012)。在穆棱大样地出现而小兴安岭凉水大
样地没出现的物种有 15 种，即白牛槭、暴马榆
(Cerasus maximowiczii)、簇毛槭、东北红豆杉、黄心
卫矛 ( Euonymus macropterus)、金刚鼠李 ( Rhamnus
diamantiaca)、软枣猕猴桃、杉松、山荆子 ( Malus
baccata)、山葡萄、水榆花楸 ( Sorbus alnifolia)、乌苏
里 鼠 李 ( Rhamnus ussuriensis )、小 楷 槭 ( Acer
komarovii)、兴安杜鹃和长白忍冬; 而在小兴安岭凉
水大样地出现但穆棱大样地没出现的物种有 6 种，
即早花忍冬(Lonicera praeflorens)、大叶小檗(Berberis
poiretii)、香杨、蒿柳 ( Salix viminalis)、谷柳 ( Salix
starkeana var． livida)和伪粉枝柳 ( Salix rorida var．
roridaeformis)。
综合平均胸径、胸高断面积、重要值的分析可以
看出，穆棱大样地表现出以红松、臭冷杉等针叶树种
为绝对优势，以花楷槭、紫椴、枫桦、色木槭、簇毛槭、
青楷槭等多种阔叶树混生是穆棱大样地的特点; 长
白山大样地中红松表现出了建群种的绝对优势，特
有的喜温伴生阔叶树种拧筋槭、花曲柳、假色槭等则
可作为长白山红松林的标志种; 凉水红松林的特点
是以红松为绝对优势种群，与紫椴、枫桦和花楷槭等
多种落叶树种混生。3 个大样地之间无论是作为建
群优势的针叶树种还是伴生的阔叶树种均存在着明
显的差异。
4. 2 径级结构
大样地内所有树种的平均胸径为 7. 22 cm
(4. 83 cm)。从径级结构上来看，样地所有个体的
径级结构呈倒“J”型，且大部分树种的径级分布呈
倒“J”型，部分树种呈现出近似于正态分布和“L”
型。穆棱大样地中，针叶树种臭冷杉在小径级和中
径级分布较多，红松在小径级和中径级上分布较多，
43
第 5 期 刁云飞等: 黑龙江省穆棱东北红豆杉林物种组成与群落结构
主要阔叶树种如紫椴在大径级上分布较多，枫桦在
中径级上分布较多，簇毛槭等在小径级上分布较多，
青楷槭在小径级和中径级分布较多; 长白山大样地
中，中径级和大径级的主要树种个体数量都比较多;
凉水大样地则是红松在大径级上分布多，主要的落
叶树种紫椴和色木槭在小径级上分布多。说明 3 块
样地处于不同发育阶段。
4. 3 主要树种的空间分布
各树种对生境具有不同偏好，且其分布与生境
紧密关联(图 4)。红松、臭冷杉、紫椴和色木槭 4 个
树种总体分布相似，除臭冷杉在样地东部分布较少
外，均在山脊及两侧上分布数量较多; 东北红豆杉
集中分布在样地中部; 枫桦多分布于样地北部、西
部，在西北部显著聚集; 毛榛和簇毛槭总体分布相
似，除山脊分布较少外，在样地内均分布较多; 青楷
槭无明显分布特征，只是小径级多分布于样地西部
和东南部。穆棱大样地同一树种不同径级主要树种
的空间分布可归纳为以下几种形式: 大径级个体分
布多的区域，中、小径级个体分布较少，如枫桦; 大
径级个体分布多的区域，中、小径级个体分布也较
多，如臭冷杉、红松、青楷槭、簇毛槭、色木槭和紫椴;
大径级和中、小径级的空间分布无明显相关性，如东
北红豆杉和毛榛。穆棱大样地不同树种相同径级主
要树种的空间分布可归纳为以下几种形式: 不同树
种的空间分布存在竞争关系，如红松(径级Ⅲ)和东
北红豆杉 (径级Ⅲ)、红松 (径级Ⅲ)和枫桦 (径级
Ⅲ)、红松(径级Ⅲ)和色木槭(径级Ⅲ)、红松(径级
Ⅰ)和枫桦(径级Ⅰ)等; 不同物种的空间分布存在
互利关系，如臭冷杉(径级Ⅱ)、紫椴(径级Ⅱ)和红
松(径级Ⅱ)等; 不同物种的空间分布无抑制和促进
作用，如毛榛(径级Ⅰ)和簇毛槭(径级Ⅰ)。长白山
大样地内，同一物种不同径级也存在 3 种不同的关
系，如大径级个体分布多的区域小径级个体少 (紫
椴和蒙古栎)，大、小径级个体分布在相同的区域
(水曲柳和春榆)，大、小径级个体分布无明显相关
性(红松和色木槭) (郝占庆等，2008)。凉水大样
地的相关研究认为，同一物种不同径级个体的空间
分布存在互补关系(如红松、紫椴、青楷槭、冷杉)，
同一径级不同物种的空间分布也存在互补(如花楷
槭和枫桦，裂叶榆和色木槭) (徐丽娜等，2009 )。
可见，在空间分布格局上凉水大样地和长白山大样
地的不同树种与不同径级之间也存在着不同。穆棱
大样地主要物种的空间分布格局呈现三种不同形
式: 1)呈聚集分布，如紫椴、色木槭、毛榛、青楷槭、
枫桦; 2)呈先聚集分布，再随机分布，后均匀分布，
如臭冷杉、簇毛槭、东北红豆杉; 3)在不同格局之间
曲线波动，如红松的分布格局为在聚集分布和随机
分布之间波动。凉水大样地内除冷杉外，其余 7 个
主要树种在小径级结构上均表现为聚集分布，且聚
集程度大部分随着径级的增加而变小 (徐丽娜等，
2009)。长白山大样地内红松和紫椴总体上表现为
聚集分布(张健等，2007)。
4. 4 东北红豆杉种群与其他主要树种的种间关系
穆棱大样地内东北红豆杉与其他主要树种的种
间关系可归纳为以下几种形式: 1)所有尺度均负相
关，如东北红豆杉与簇毛槭、青楷槭、枫桦、毛榛和红
松在所有尺度上均表现出负相关; 2)大部分尺度负
相关，个别尺度相互独立，如东北红豆杉与臭冷杉在
不同尺度上基本呈负相关，仅个别尺度范围呈相互
独立; 3)大部分尺度相互独立，个别尺度负相关，如
东北红豆杉与紫椴在不同尺度上基本呈相互独立，
仅个别尺度呈负相关。说明东北红豆杉与簇毛槭、
青楷槭、枫桦、毛榛、红松、臭冷杉和紫椴之间为争夺
资源存在竞争，可能存在生态位分化。长白山大样
地内 2 个主要优势树种红松和紫椴在空间关联性上
主要表现为正相关，且这种相关性在小尺度上明显，
大尺度上并不明显(张健等，2007)。
5 结论
东北红豆杉林具有较高的物种多样性，大部分
树种的更新良好，而东北红豆杉更新极差。不同物
种具有不同生境偏好，物种空间分布与生境紧密关
联。东北红豆杉与色木槭的空间关联性在小尺度上
呈负相关，随着空间尺度增大呈相互独立，当空间尺
度大于 30 m 时呈正相关; 东北红豆杉与簇毛槭、青
楷槭、枫桦、毛榛、红松的空间关联性在不同空间尺
度上均呈负相关; 东北红豆杉与臭冷杉在不同尺度
上基本均呈负相关，仅在个别尺度呈相互独立; 东
北红豆杉与紫椴在不同尺度上基本呈相互独立，仅
个别尺度呈负相关; 红松、臭冷杉、紫椴、青楷槭、毛
榛、枫桦、簇毛槭与东北红豆杉可能存在生态位
分化。
参 考 文 献
郝占庆，李步杭，张 健，等 ． 2008． 长白山阔叶红松林样地(CBS) :
群落组成与结构 ． 植物生态学报，32 (2) : 238 － 250．
(Hao Z Q，Li B H，Zhang J，et al． 2008． Broad-leaved Korean pine
(Pinus koraiensis) mixed forest plot in Changbaishan ( CBS ) of
China: community composition and structure． Journal of Plant
Ecology，32 (2) : 238 － 250． ［in Chinese］)
刘 彤，李 云 灵，周 志 强，等 ． 2007． 天 然 东 北 红 豆 杉 ( Taxus
53
林 业 科 学 52 卷
cuspidata)种内和种间竞争 ． 生态学报，27 (3) : 924 － 929．
(Liu T，Li Y L，Zhou Z Q，et al． 2007． Intraspecific and interspecific
competition of Japanese yew ( Taxus cuspidata ) ． Acta Ecologica
Sinica，27 (3) : 924 － 929． ［in Chinese］)
吴榜华，戚继忠 ． 1995． 东北红豆杉植物地理学研究 ． 应用与环境生
物学报，1 (3) : 219 － 225．
(Wu B H，Qi J Z． 1995． Study on phytogeography of Taxus cuspidata．
Chinese Journal of Applied and Environmental Biology，1 ( 3 ) :
219 － 225． ［in Chinese］)
吴榜华，藏润国，张启昌，等 ． 1993． 东北红豆杉种群结构与空间分
布型的分析 ． 吉林林学院学报，9 (2) : 1 － 6．
(Wu B H，Zhang R G，Zhang Q C，et al． 1993． Taxus cuspidata
population structure and spatial distribution model of analysis．
Journal of Jilin Forestry Institute，9 (2) : 1 － 6． ［in Chinese］)
徐丽娜，金光泽 ． 2012． 小兴安岭凉水典型阔叶红松林动态监测样
地: 物种组成与群落结构 ． 生物多样性，20 (4) : 470 － 481．
(Xu L N，Jin G Z． 2012． Species composition and community structure
of a typical mixed broadleaved-Korean pine (Pinus koraiensis) forest
plot in Liangshui Nature Reserve，Northeast China． Biodiversity
Science，20 (4) : 470 － 481． ［in Chinese］)
张 健，郝占庆，宋 波，等 ． 2007． 长白山阔叶红松林中红松与紫椴
的空间分布格局及其关联性 ． 应用生态学报，18 (8) : 1681 －
1687．
(Zhang J，Hao Z Q，Song B，et al． 2007． Spatial distribution patterns
and associations of Pinus koraiensis and Tilia amurensis in broad-
leaved Korean pine mixed forest in Changbai Mountains． Chinese
Journal of Applied Ecology，18 (8) : 1681 － 1687．［in Chinese］)
周志强，刘 彤，李云灵 ． 2007． 立地条件差异对天然东北红豆杉
(Taxus cuspidata)种间竞争的影响 ． 生态学报，27 (6) : 2223 －
2229．
(Zhou Z Q，Liu T，Li Y L． 2007． The influences of site factors on the
interspecific competition between Japanese yew ( Taxus cuspidata )
and other tree species． Acta Ecologica Sinica，27 (6 ) : 2223 －
2229． ［in Chinese］)
周志强，刘 彤，袁继连 ． 2004． 黑龙江穆棱天然东北红豆杉种群资
源特征研究 ． 植物生态学报，28 (4) : 476 － 482．
(Zhou Z Q，Liu T，Yuan J L． 2004． Population characteristics of yew
(Taxus cuspidata ) in the Muling yew nature reserve，Heilongjiang
Province． Journal of Plant Ecology，28 ( 4 ) : 476 － 482． ［in
Chinese］)
Chen L， Mi X C， Comita L S， et al． 2010． Community-level
consequences of density dependence and habitat association in a
subtropical broad-leaved forest． Ecology Letters，13 ( 6 ) : 695 －
704．
Comita L S，Queenborough S A，Murphy S J，et al． 2014． Testing
predictions of the Janzen-Connell hypothesis: a meta-analysis of
experimental evidence for distance and density-dependent seed and
seedling survival． Journal of Ecology，102(4) : 845 － 856．
Condit R． 1995． Research in large， long-term tropical forest plots．
Trends in Ecology and Evolution，10(1) : 18 － 22．
Condit R，Pitman N，Leigh E G，et al． 2002． Beta-diversity in tropical
forest trees． Science，295(5555) : 666 － 669．
Hao Z Q，Zhang J，Song B，et al． 2007． Vertical structure and spatial
associations of dominant tree species in an old-growth temperate
forest． Forest Ecology and Management，252(1 － 3) : 1 － 11
Lengendre P，Mi X C，Ren H B，et al． 2009． Partitioning beta diversity
in a subtropical broad-leaved forest of China． Ecology，90(3) : 663
－ 674．
Li L，Huang Z L，Ye W H，et al． 2009． Spatial distributions of tree
species in a subtropical forest of China． Oikos，118 (4 ) : 495 －
502．
Li L，Wei S G， Huang Z L， et al． 2008． Spatial patterns and
interspecific associations of three canopy species at different life
stages in a subtropical forest，China． Journal of Integrative Plant
Biology，50(9) : 1140 － 1150．
Liu Y Y，Li F R，Jin G Z． 2014． Spatial patterns and associations of
four species in an old-growth temperate forest． Journal of Plant
Interactions，9(1) : 745 － 753．
Piao T F，Comita L S，Jin G Z，et al． 2013． Density dependence across
multiple life stages in a temperate old-growth forest of northeast
China． Oecologia，172(1) : 207 － 217．
Shen G C，Yu M J，Hu X S，et al． 2009． Species-area relationships
explained by the joint effects of dispersal limitation and habitat
heterogeneity． Ecology，90(11) : 3033 － 3041．
Wang X G，Hao Z Q，Ye J，et al． 2008． Spatial pattern of diversity in
an old-growth temperate forest in Northeastern China． Acta
Oecologica，33(3) : 345 － 354
Wang X G，Ye J，Li B H，et al． 2010． Spatial distributions of species in
an old-growth temperate forest， northeastern China． Canadian
Journal of Forest Research，40(6) : 1011 － 1019．
Wiegand T，Moloney A K． 2004． Rings，circles，and null-models for
point pattern analysis in ecology． Oikos，104 (2) : 209 － 229．
Zhang J，Song B，Li B H，et al． 2009． Spatial patterns and associations
of six congeneric species in an old-growth temperate forest． Acta
Oecologica，36(1) : 29 － 38．
Zu Y G，Chen H F，Wang W J，et al． 2006． Population structure and
distribution pattern of Taxus cuspidata in Muling region of
Heilongjiang Province，China． Journal of Forestry Research，17
(1) : 80 － 82．
(责任编辑 于静娴)
63