全 文 ：第 52 卷 第 2 期
2 0 1 6 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 2
Feb．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160202
收稿日期: 2015 － 03 － 13; 修回日期: 2015 － 10 － 26。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31370638)。
* 惠刚盈为通讯作者。
角尺度判断林木水平分布格局的新方法*
赵中华 惠刚盈 胡艳波 张弓乔
(1．中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 100091)
摘 要: 【目的】提出角尺度判断林木水平分布格局的检验方法，以期进一步完善角尺度判断林木水平分布格局
理论。【方法】采用林分空间结构分析软件 Winkelmass 模拟产生面积为 70 m × 70 m、不同密度、不同水平分布格局
的模拟林分 6 000 个，东北阔叶红松林实测林分 2 个，验证新方法判断林木水平分布格局的准确性，并与聚集指数
Ｒ 及 Ｒipley’s L 判断结果进行比较。【结果】依据随机分布林分角尺度均值( W
－
)符合正态分布的结论及其与标准
差的关系，提出通过正态分布检验林分(树种)平均角尺度判断林木水平分布格局的方法。运用正态分布检验林分
(树种)平均角尺度的方法判断林木水平分布格局结果与模拟林分水平分布格局的符合率达到了 100%，而运用聚
集指数 Ｒ 显著性检验判断林木水平分布格局结果的符合率则随着林分密度的增加而增加; 面积为 70 m × 70 m、密
度为 50 株·hm － 2时不同水平分布格局的模拟林分判断结果表明，通过正态分布检验林分(树种)平均角尺度判断林
木水平分布格局方法不受林木间的距离影响，而相邻单株之间的平均距离是影响聚集指数 Ｒ 判断林木水平分布格
局结果的关键因素。甘肃小陇山松栎混交林每木定位数据和吉林蛟河阔叶红松林每木定位数据判断结果表明，在
置信水平 α 为 0. 05 时，新方法对松栎混交林的判断结果与 Ｒipley’s L 函数点格局分析方法判断结果一致，对阔叶
红松林中水曲柳和红松种群水平分布格局判断为随机分布，对林分及其他树种水平分布格局的判断结果与
Ｒipley’s L 函数一致; 而聚集指数 Ｒ 则将松栎混交林中的华山松水平分布格局判断为随机分布，将阔叶红松全林
的水平分布格局判断为聚集分布，核桃楸的水平分布格局判断为随机分布; 在置信水平 α 为 0. 1 时，正态分布检验
林分(树种)平均角尺度判断林木水平分布格局方法对 2 个林分 /种群的判断结果与 Ｒipley’s L 函数点格局分析方
法判断结果完全一致，而聚集指数 Ｒ 与 Ｒipley’s L 检验的判断结果的差别明显增加，说明置信水平对水平分布格
局判断结果影响比较明显。【结论】研究提出的正态分布检验林分(树种)平均角尺度判断林木水平分布格局的方
法克服了统一的置信区间不适用于评判抽样调查或群落中数量较少的种群水平分布格局问题，进一步完善了角尺
度判断林木水平分布格局理论，提升了角尺度判断林木水平分布格局的准确性与适用范围。
关键词: 角尺度; 水平分布格局; 正态分布检验; 方法
中图分类号: S757 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)02 － 0010 － 07
The New Method Judged Horizontal Distribution Pattern by Uniform Angle Index
Zhao Zhonghua Hui Gangying Hu Yanbo Zhang Gongqiao
(Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation，State Forestry Administration Ｒesearch Institute of Forestry，CAF Beijing 100091)
Abstract: 【Objective】This paper proposed a new method to judge tree horizontal distribution pattern by uniform angle
index in order to further improve the theory of the uniform angle index to judge tree horizontal distribution pattern．
【Method】6 000 simulated stands with an area of 70 m × 70 m and with different densities and distribution patterns were
produced by stand spatial structure analysis software (Winkelmass)，the 2 field-tested broad-leaved korean pine forests in
northeast China were then used to verify the accuracy of the new method for judging the stand and population horizontal
distribution pattern，and the results were also compared with Ｒ aggregation index and Ｒipley’s L．【Ｒesult】According to
the conclusion of the mean value of uniform angle index ( 珚W ) of random distribution stand conform to the normal
distribution and its relationships with the standard deviation，this contribution proposed the new method of judgment stand /
population spatial horizontal distribution pattern by uniform angle index． The 6 000 simulated stands with different density
and horizontal distribution patterns were produced by Winkelmass with an area of 70 m × 70 m． The results of simulation
data showed that the coincidence rate of uniform angle index normal distribution test method was 100% to different density
in the same area，and the coincidence rate of aggregation index Ｒ increased with the increasing stand area． The judgment
results of 70 m × 70 m stand area and 50 trees showed that the average distance between adjacent trees was the key factor
第 2 期 赵中华等: 角尺度判断林木水平分布格局的新方法
affecting the judgments results of aggregation index Ｒ to tree horizontal distribution pattern and the distance didn’t affect
the judgment results by the uniform angle index mean value normal distribution test． The results of stand data of temperate
pine oak mixed forests on Xiaolongshan showed that stand and population horizontal distribution pattern was consistent with
that judged by the new method and Ｒipley’s L test when the confidence level was 0. 05，however，the Ｒ aggregation index
judged Pinus armandii horizontal distribution was random pattern． The results of stand data for Pinus koreansis broad-
leaved forest in Jiaohe exhibited that Fraxinus mandshurica and Pinus koreansis horizontal distribution patterns were
random by new method，other trees’population were consistent with Ｒipley’s L test． The Ｒ aggregation index judged
results showed that the stand distribution was cluster pattern，whereas Juglans mandshuric horizontal distribution pattern
was random． When the confidence level was 0. 1，the results of horizontal distribution pattern judged by the uniform angle
index mean value normal distribution test were consistent with Ｒipley’s L test，however， the difference increased
significantly when judged by the Ｒ aggregation index with Ｒipley’s L test，the confidence level influenced the pattern of
the judgment results obviously． 【Conclusion】Using the normal distribution test of uniform angle index mean value to
judge the stand / population horizontal distribution pattern overcome the two problems． Firstly，uniform confidence interval
is not suitable for evaluating the horizontal distribution pattern of sample surveys; Secondly，the distribution pattern of
community in less population number might be soloved． Furthermore，this study could improve the theory of the uniform
angle index to judge distribution pattern of trees，and enhance the accuracy and application scope．
Key words: uniform angle index; horizontal distribution pattern; the normal distribution test; method
林木水平分布格局是森林结构的重要组成部
分，反映了种群个体在水平空间上彼此间的相互关
系，是种群生物学特性、种内与种间关系以及环境条
件综合作用的结果，是种群空间属性的重要方面。
研究林木水平分布格局不仅可以对种群的水平结构
进行定量描述，而且可以揭示种群及群落的动态变
化(惠刚盈等，2003);如果对种群某些生物学指标
和环境因子的水平分布格局同时加以描述，还可以
提供种群与环境相互作用的许多信息，并解释种群
个体水平分布格局的成因(李海涛，1995)。林木水
平分布格局一般有随机分布、均匀分布和集群分布
3 种基本类型(Hopkins et al．，1954; 李海涛，1995;
惠刚盈等，2003; 兰国玉等，2003)。分析水平分布
格 局 的 方 法 主 要 有 样 方 法 ( Gleason，1920;
Svedberg，1922; Greig-Smith，1952 ) 和距离分析法
(Clark et al．，1954; Hopkins et al．，1954; Pielou，
1959; Mountford，1961)，但由于样方法存在基本样
方大小和初始样方位置的确定等一些问题，影响研
究结果的准确性，所以该方法现在应用较少。距离
分析法经过几十年的发展，先后出现了使用“最近
距离邻木法”来检验当前分布与随机分布的差异
(李海涛，1995)、聚集指数 Ｒ、K ( d)函数 ( Ｒipley，
1977; Diggle，1983)以及双相关函数 ( Penttinen et
al．，1992; Degenhardt，1993; Stoyant et al．，1992)等
众多方法，目前已成为国际上分析林木空间水平分
布格局的主要方法，但距离分析法的根本问题是野
外需要耗时费力的林木位置坐标测定。而近 10 年
来出现的角尺度(惠刚盈等，1999)方法，通过判断
和统计由参照树与其相邻木构成的夹角是否大于标
准角来描述相邻木围绕参照树的均匀性，不需精密
测距就可以获得林木的水平分布格局 (惠刚盈等，
2003; 2004a; 2004b; Kint et al．，2000; Gadow et al．，
2002; Hui et al．，2003)。角尺度的计算是建立在 n
个最近相邻木基础上的，因此，即使对较小的团组，
用角尺度也可评价出各群丛之间的这种变异，从而
清晰地描述林木个体水平分布格局。其优点除了直
观的图形表达(与距离法中双相关函数和 Ｒipley 函
数一样)外，还可用均值表达，更重要的是所用数据
可通过抽样调查直接获得。目前利用角尺度进行水
平分布格局检验时大都采用以 ± 3σ 为标准所确定的
置信区间［0. 475，0. 517］进行林木水平分布格局判
断，这对于全面调查且株数在 1 000 株左右的林分来
说，是评判林木水平分布格局的简洁方法; 但由于置
信区间与样本大小有直接关系，所以采用统一的置信
区间显然不适用于评判抽样调查或群落中数量较少
的种群的水平分布格局。胡艳波等(2014)给出了随
机分布林分角尺度的置信区间，但没有给出其显著性
检验方法，本研究试图在此基础上提出角尺度判断林
木水平分布格局的显著性检验方法，以期进一步完善
角尺度判断林木水平分布格局理论。
1 角尺度判断林木水平分布格局的检验
方法
Hui 等(2002)提出了随机分布林分角尺度的数
学期望 W
－
E = 0 ． 5，因此，如果一个林分的水平分布
格局是随机的，那么，统计量
11
林 业 科 学 52 卷
EW =
W
－
W
－
E
(1)
的数学期望为 1，按照角尺度定义，不等式 W
－
均匀 ＜
W
－
随机 ＜ W
－
团状 永远成立。所以，如果种群是聚集分布，
则有 EW ＞ 1 ; 如果种群是均匀分布，则有 EW ＜ 1 。
惠刚盈等(2003)通过模拟大量随机分布林分，
并经 K-S 检验，认为随机分布林分的平均角尺度遵
从正态分布。胡艳波等(2014)模拟了 80 000 个随
机分布林分发现，随机分布林分角尺度均值( W
－
)的
标准差 σW－ 与模拟样地大小的关系可忽略不计，与
模拟株数(N)的关系可用幂函数很好的表达，其相
关指数(Ｒ2)高达 0. 998，如下式:
σ
W
－ = 0 ． 210 34N －0 ． 488 72。 (2)
基于随机分布林分的平均角尺度符合正态分布
的结论及胡艳波等(2014)的研究，检验 EW 是否显
著地不同于其数学期望值 1，可运用正态分布检验。
因此，构造统计量 μ［式(3)］，比较 μ与 μ0 = 1 的关
系即可进行角尺度判断林木水平分布格局的显著性
检验:
uw
W
－
sp － W
－
E
σ
W
－
。 (3)
式中: W
－
sp 为群落或种群的平均角尺度; W
－
E 为随机
分布林分角尺度的数学期望; σ
W
－ 是标准差。
按照正态分布检验的原则: 若 uw ＜ 1. 96(即
显著水平 α 为 0. 05 时的临界值)，则可判断为随机
分布; 若 uw ＞ 1. 96，当 EW ＜ 1 时，判断为均匀分
布，当 EW ＞ 1 时，判断为聚集分布;若 uw ＞ 2. 58
(即显著水平 α 为 0. 01 时的临界值)，当 EW ＜ 1 时，
判断为均匀分布，当 EW ＞ 1 时，判断为聚集分布。
为验证该方法的有效性，将其与聚集指数 Ｒ 进
行对比。Clark 等(1954)提出的聚集指数 Ｒ 是相邻
最近单株距离的平均值与随机分布下期望的平均距
离之比，通常也称为最近邻体分析方法 ( nearest
neighbor analysis，NNA)，其计算公式为:
Ｒ =
r－ A
r－ E
。 (4)
式中: r
－
A 为观察到的相邻单株之间的平均距离; r
－
E
为期望的相邻单株之间的平均距离。
r－ A =
1
n∑
n
i = 1
ri; r
－
E =
1
2槡ρ
。 (5)
式中: n 为面积为 A 平方米的样地内的个体数; ρ =
n /A为每平方米的个体数; ri为第 i 个个体与其最近
邻体间的距离。
若 Ｒ = 1，则林木为随机分布; 若 Ｒ ＞ 1，则林木
为均匀分布，最大值可以达到 2. 149 1; 若 Ｒ ＜ 1，则
林木为聚集分布，Ｒ 趋向于 0，表明树木之间的距离
越来越密集。
实测与预测的偏离程度可利用正态分布进行检
验(Kint et al．，2000):
u =
r－ A － r
－
E
σ
。 (6)
其中:
σ = 4 － π4πρ槡 n =
0 ． 261 36
ρ槡 n
= 0. 261 36
n2槡 / A
。 (7)
式中: σ是一个密度为 ρ 、符合 Poisson 分布的 r
－
E标准
差。
按照正态分布检验的原则: 若 u ＜ 1. 96(即显
著水平 α 为 0. 05 时的临界值)，则可判断为随机分
布; 若 u ＞ 1. 96，当 Ｒ ＜ 1 时，判断为聚集分布，当
Ｒ ＞ 1时，判断为均匀分布;若 u ＞ 2. 58(即显著水
平 α 为 0. 01 时的临界值)，当 Ｒ ＜ 1 时，则可认为实测
Ｒ 值极显著小于 1，判断为聚集分布，当 Ｒ ＞ 1 时，则可
认为实测 Ｒ 值极显著大于 1，判断为均匀分布。
2 试验数据
2. 1 模拟数据
林分空间结构分析软件 Winkelmass 不仅可以计
算林分空间结构参数，而且可以模拟产生不同面积、
株数和水平分布格局的林分(Stoyan et al．，1992; Hui
et al．，1998)，在模拟产生不同水平分布格局林分时，
只需在设置选项中根据研究需要设置相关参数即可，
包括面积、株数、水平分布格局类型和重复次数。胡
艳波等(2014)在研究随机分布林分角尺度的置信区
间时发现，模拟林分密度是影响水平分布格局计算结
果的关键。基于此，本研究在模拟产生林分时仅以样
地面积 70 m × 70 m 为例，但密度不同且水平分布格
局分别为均匀、随机和聚集分布。模拟林分的密度分
别为 50，100，150，200，…，900，950，1 000，重复 100
次，共模拟 3 × 100 × 20 = 6 000 个。模拟林分在计算
林木水平分布格局时，设置 5 m 缓冲区，即将样地内
距离每条林分边线 5 m 之内的环形区域设为缓冲区，
其中的林木只做相邻木，核心区内的所有林木参与林
木水平分布格局计算。
2. 2 实测数据
固定样地实测数据分别来自甘肃小陇山林业试
验局林区百花林场曼坪工区和吉林省蛟河林业试验
区管理局东大坡经营区。其中，小陇山百花林场地
理坐标为 33°30—34°49N，104°22—106°43E，海
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第 2 期 赵中华等: 角尺度判断林木水平分布格局的新方法
拔 1 700 m，属暖温带向北亚热带过渡地带，在曼坪
工区松栎针阔混交林中设立 1 块固定样地(样地代
码 A)。吉林蛟河林业试验区管理局东大坡经营区
地理坐标为 43°51—44°05N，127°35—127°51E，
属长白山系张广才岭支脉，平均海拔 640 m，气候属
温带大陆性季风山地气候，在经营区阔叶红松
(Pinus koraiensis)林内设立 2 块固定样地(样地代码
B)，2 块固定样地均对胸径大于 5 cm 的林木运用全
站仪进行定位，并记录树种名称、胸径、树高、冠幅
等，样地基本情况见表 1。本研究分析各样地的林
木水平分布格局和主要树种(株数 ＞ 30 株)的水平
分布格局。
表 1 固定样地基本情况
Tab． 1 Basic situation of fixed sample plot
样地
代码
Plot
code
样地位置
Plot
location
森林类型
Forest
types
样地
面积
Plot size
郁闭度
Canopy
density
公顷断面积
Basal area
per hectare /
(m2·hm － 2 )
密度
Density /
( trees·hm － 2 )
平均胸径
Mean
DBH /cm
主要树种
Main
species
A
甘肃小陇山
Xiaolongshan，
Gansu
温带松栎 混
交林
Temperate
pine oak
mixed forest
70 m ×
70 m
0. 8 27. 9 933 19. 5
锐齿栎、华山松、油松、太
白槭等 Quercus aliena，
Pinus armandii，Pinus
tabulaeformis，Acer giraldii，
et al．
B 吉林蛟河
Jiaohe，Jilin
红松阔叶 林
Pinus
koreansis
broad-
leaved forest
100 m ×
100 m
0. 8 29. 8 830 21. 4
红松、水曲柳、核桃楸、色
木槭、白榆、紫椴等 Pinus
koraiensis，Fraxinus
mandshurica，Juglans
mandshurica， Acer mono，
Ulmus pumila，Tilia
amurensis，et al．
3 结果
3. 1 模拟林分水平分布格局判断
运用本研究提出的角尺度判断林木水平分布格局
的显著性检验方法和聚集指数 Ｒ判断林木水平分布格
局检验方法对模拟的不同密度、不同水平分布格局的
林分(70 m ×70 m)进行检验(显著水平 α 为 0. 05 时的
临界值)，结果见表 2。由表 2可以看出，模拟林分面积
为 70 m ×70 m时，正态分布检验角尺度均值方法对不
同密度林分水平分布格局显著性检验结果的符合率达
到 100%，而运用聚集指数 Ｒ显著性检验方法其判断结
果符合率与林分密度密切相关，当林分密度为
50株·hm －2时，林分水平分布格局为均匀分布和聚集
分布的判断结果符合率分别只有 60%和 63%，随着林
分密度增加，其判断结果符合率增加，当林分密度达到
200株·hm －2以上时，判断结果符合率均达到了 100% ;
当模拟林分水平分布格局为随机分布时，其判断结果
符合率均在 92%以上。为进一步探究造成在密度较
小时正态分布检验角尺度均值方法与聚集指数 Ｒ 显
著性检验方法对模拟林分水平分布格局判断差异较
大的原因，选择面积为 70 m × 70 m、密度为 50 株·
hm － 2的模拟林分 9 个，水平分布格局分别为均匀、随
机和聚集分布，分析其水平分布格局判断计算过程，
结果见表 3。由表 3可以看出，当样地核心区株数相同
时，运用聚集指数 Ｒ判断林木水平分布格局，相邻单株
之间的平均距离是决定林木水平分布格局的关键因
素，例如林分 1 ～ 3，样地核心区内均为 31 株·hm －2，但
相邻单株之间的平均距离不同，对林木水平分布格局
判断结果则不同。其中，模拟林分 1 和林分 3 的角尺
度均为 0. 411，判断结果均为均匀分布，而运用聚集指
数 Ｒ 判断水平分布格局方法结果则分别为均匀和随机
分布，林分 1 和林分 3 相邻单株之间的平均距离仅相
差0. 35 m，但其判断结果却完全不同，说明正态分布检
验平均角尺度判断林木水平分布格局方法不受林木间
的距离影响，相邻单株之间的平均距离是影响聚集指
数 Ｒ 判断林木水平分布格局结果的关键因素。
3. 2 实测林分
为进一步验证正态分布检验林分 (树种)角尺
度均值方法判断林木水平分布格局的有效性，对 2
块实测样地的林木水平分布格局和主要树种的水平
分布格局运用新方法和聚集指数 Ｒ 显著性检验方
法进行判断(显著水平 α 为 0. 05 时的临界值)，并
用目前国际上最常用的 Ｒipley’s L 检验点格局分析
方法进行验证，结果见表 4。由实测样地数据分析
可以看出，当显著水平 α 为 0. 05 时，在林分 A 中，
正态分布检验林分 (树种 ) 角尺度均值方法与
Ｒipley’s L 判断的林分或种群水平分布格局结果完
全一致，而聚集指数 Ｒ 则将林分 A 中华山松种群的
水平分布格局判断为随机分布; 在林分 B 中，正态
分布检验林分(树种)角尺度均值方法将水曲柳和
红松种群水平分布格局判断为随机分布，其他种群
判断结果与 Ｒipley’s L 判断结果一致，而聚集指数
31
林 业 科 学 52 卷
Ｒ 则将全林的水平分布格局判断为聚集分布，将核
桃楸种群的水平分布格局判断为随机分布，其他种
群的水平分布格局判断结果则与 Ｒipley’s L 判断结
果一致; 计算显著性水平 α 为 0. 1 时的角尺度置信
区间并进行检验，结果表明，正态分布检验林分(树
种)角尺度均值方法判断林分和种群水平分布格局
结果与 Ｒipley’s L 检验判断结果完全一致，而聚集
指数 Ｒ 与 Ｒipley’s L 检验判断结果的差别也明显增
加，说明置信水平对水平分布格局判断结果存在明
显的影响;此外，聚集指数 Ｒ 在判断水平格局时其
本身存在理论缺陷，因为聚集指数 Ｒ 在检验水平分
布格局时依赖于相邻单株之间的平均距离。
表 2 70 m × 70 m 不同密度模拟林分水平分布格局判断结果
Tab． 2 The judgment results for a 70 m × 70 m plot with different tree densities
分布格局类型
Distribution
pattern
密度
Density /
( trees·hm －2)
W
－
检验符合率
W
－
coincident rate(% )
Ｒ显著性检验符合率
Ｒ coincident rate(% )
密度
Density /
(trees·hm －2)
W
－
显著性检验符合率
W
－
coincident rate(% )
Ｒ 显著性检验符合率
Ｒ coincident rate(% )
均匀分布
Uniform
distribution
50 100 60 550 100 100
100 100 98 600 100 100
150 100 100 650 100 100
200 100 100 700 100 100
250 100 100 750 100 100
300 100 100 800 100 100
350 100 100 850 100 100
400 100 100 900 100 100
450 100 100 950 100 100
500 100 100 1 000 100 100
随机分布
Ｒandom
distribution
50 100 92 550 100 95
100 100 92 600 100 98
150 100 98 650 100 94
200 100 92 700 100 94
250 100 97 750 100 93
300 100 95 800 100 97
350 100 98 850 100 94
400 100 97 900 100 93
450 100 94 950 100 95
500 100 94 1 000 100 92
团状分布
Cluster
distribution
50 100 63 550 100 100
100 100 92 600 100 100
150 100 95 650 100 100
200 100 100 700 100 100
250 100 100 750 100 100
300 100 100 800 100 100
350 100 100 850 100 100
400 100 100 900 100 100
450 100 100 950 100 100
500 100 100 1 000 100 100
表 3 70 m × 70 m 模拟窗口下密度为 50 株·hm － 2的模拟林分水平分布格局判断计算过程①
Tab． 3 Distribution pattern calculations process for stand density of 50 trees·hm － 2 and plot area of 70 m × 70 m
模拟林
分代码
Simulation
stand
code
核心区
株数
Number
of trees
core area
W
－ EW σW
－ uW W
－
Ld W
－
Lu
W
－
格局
类型
W
－
distribution
pattern
rA rE Ｒ σ u
Ｒ 格局类型
Ｒ distribution
pattern
1 31 0. 411 0. 823 0. 039 2. 259 0. 423 0. 577 均匀 Uniform 6. 563 5. 388 1. 218 0. 506 2. 322 均匀 Uniform
2 31 0. 419 0. 839 0. 039 2. 052 0. 423 0. 577 均匀 Uniform 5. 779 5. 388 1. 073 0. 506 0. 773 随机 Ｒandom
3 31 0. 411 0. 823 0. 039 2. 259 0. 423 0. 577 均匀 Uniform 6. 212 5. 388 1. 153 0. 506 1. 629 随机 Ｒandom
4 31 0. 436 0. 871 0. 039 1. 642 0. 423 0. 577 随机 Ｒandom 6. 408 5. 388 1. 189 0. 506 2. 016 均匀 Uniform
5 29 0. 560 1. 121 0. 041 1. 486 0. 420 0. 580 随机 Ｒandom 4. 087 5. 571 0. 734 0. 541 － 2. 743 聚集 Cluster
6 41 0. 500 1. 000 0. 034 0. 000 0. 433 0. 567 随机 Ｒandom 4. 485 4. 685 0. 957 0. 382 － 0. 524 随机 Ｒandom
7 29 0. 629 1. 259 0. 041 3. 187 0. 420 0. 580 聚集 Cluster 4. 557 5. 571 0. 818 0. 541 － 1. 876 随机 Ｒandom
8 34 0. 625 1. 250 0. 038 3. 330 0. 426 0. 574 聚集 Cluster 4. 316 5. 145 0. 839 0. 461 － 1. 797 随机 Ｒandom
9 34 0. 588 1. 176 0. 038 2. 350 0. 426 0. 574 聚集 Cluster 4. 214 5. 145 0. 819 0. 461 － 2. 019 聚集 Cluster
① W
－
Ld为 95%置信限时随机分布林分平均角尺度下限，W
－
Lu为 95%置信限时随机分布林分平均角尺度上限。其他符号的意义与前文相同。W
－
Ld and W
－
Lu is the
lower limit and upper limit respectively of 95% confidence limit of the average angle of the random distribution． The meaning of the other symbols is the same as the previous．
41
第 2 期 赵中华等: 角尺度判断林木水平分布格局的新方法
表 4 实测林分 /种群分布格局判断结果
Tab． 4 The judgment results for stands and individual species within stands
样地
代码
Plot code
群落 /
种群
Stand /
species
核心区株数
Number
of trees
in core
area
W
－ uW
角尺度随机分布
置信区间(95% )
( W
－
Ld，W
－
Lu )
Confidence
interval
of W
－
W
－
格局
类型(95% )
Distribution
pattern
of W
－
(95% )
角尺度随机分布
置信区间(90% )
( W
－
Ld，W
－
Lu )
Distribution
pattern of
W
－
(90% )
W
－
格局
类型(90% )
Distribution
pattern of
W
－
(90% )
Ｒ u
Ｒ(95% ) /
格局类型
Distribution
pattern of
Ｒ (95% )
Ｒ(90% ) /
格局类型
Distribution
pattern of
Ｒ (90% )
Ｒipley(L) /
格局类型
Distribution
pattern of
Ｒ Ｒipley (L)
全林
Stand
324 0. 492 0. 641 0. 467，0. 524 随机 Ｒandom 0. 479，0. 521 随机 Ｒandom 0. 970 － 1. 034 随机 Ｒandom 随机 Ｒandom 随机 Ｒandom
锐齿栎
Q． aliena
73 0. 493 0. 271 0. 449，0. 551 随机 Ｒandom 0. 457，0. 543 随机 Ｒandom 0. 884 － 1. 899 随机 Ｒandom 聚集 Cluster 随机 Ｒandom
A 太白槭
A． giraldii
41 0. 445 1. 606 0. 433，0. 567 随机 Ｒandom 0. 443，0. 557 随机 Ｒandom 1. 036 0. 437 随机 Ｒandom 随机 Ｒandom 随机 Ｒandom
华山松
P． armandii
41 0. 579 2. 306 0. 433，0. 567 聚集 Cluster 0. 443，0. 557 聚集 Cluster 0. 895 － 1. 291 随机 Ｒandom 随机 Ｒandom 聚集 Cluster
全林
Satnd
681 0. 486 1. 614 0. 483，0. 517 随机 Ｒandom 0. 486，0. 514 随机 Ｒandom 0. 936 － 3. 219 聚集 Cluster 聚集 Cluster 随机 Ｒandom
白牛槭
A． mandshuricum
117 0. 528 1. 365 0. 460，0. 540 随机 Ｒandom 0. 466，0. 534 随机 Ｒandom 1. 026 0. 530 随机 Ｒandom 随机 Ｒandom 随机 Ｒandom
核桃楸
J． mandshurica
45 0. 567 2. 047 0. 436，0. 564 聚集 Cluster 0. 446，0. 554 聚集 Cluster 0. 992 － 0. 100 随机 Ｒandom 随机 Ｒandom 聚集 Cluster
B 色木槭
A． mono
90 0. 494 0. 257 0. 454，0. 564 随机 Ｒandom 0. 462，0. 538 随机 Ｒandom 0. 895 － 1. 900 随机 Ｒandom 聚集 Cluster 随机 Ｒandom
白榆
U． pumila
100 0. 500 0. 000 0. 457，0. 543 随机 Ｒandom 0. 462，0. 537 随机 Ｒandom 0. 984 － 0. 312 随机 Ｒandom 随机 Ｒandom 随机 Ｒandom
紫椴
T． amurensis
50 0. 550 1. 608 0. 439，0. 561 随机 Ｒandom 0. 499，0. 551 随机 Ｒandom 0. 863 － 1. 850 随机 Ｒandom 聚集 Cluster 随机 Ｒandom
红松
P． koraiensis
57 0. 553 1. 818 0. 443，0. 557 随机 Ｒandom 0. 452，0. 548 聚集 Cluster 0. 738 － 3. 785 聚集 Cluster 聚集 Cluster 聚集 Cluster
水曲柳
F． mandshurica
88 0. 543 1. 823 0. 454，0. 546 随机 Ｒandom 0. 461，0. 539 聚集 Cluster 0. 938 － 2. 753 聚集 Cluster 聚集 Cluster 聚集 Cluster
4 结论与讨论
如何定量描述植物种群的水平分布格局是植物
生态学家一直关注的问题，自 20 世纪 20 年代以来，
生态学家针对种群水平分布格局研究提出了许多基
于样方和距离的方法，各种方法都有优点，但也存在
着局限性，在对同一群落的水平分布格局判断时经
常会出现差异。角尺度判断林木水平分布格局的方
法提出以来，许多学者开展了判断林分水平空间分
布格局准确性与灵敏度方面的比较研究，如惠刚盈
等(2007)对 Ｒipley’s L、双相关函数与角尺度方法
进行了对比分析，结果发现角尺度在有效性和可行
性方面比 Ｒipley’s L 函数和双相关函数更强;
Corral-Ｒivas 等(2010)比较分析了 Clark and Evans
指数、平均方位角指数 (mean directional indices)、
Ｒipley’s L 检验及角尺度等几种方法的性能，结果
发现角尺度方法的分析灵敏度可比得上Ｒipley’s L
检验。以往角尺度方法在判断林分水平分布格局时
大多采用统一的置信区间或者通过图形直观判断，
胡艳波等(2014)给出了不同密度下角尺度判断林
木水平分布格局的方法，本研究则进一步完善了角
尺度判断林木水平分布格局方法，基于随机分布林
分的平均角尺度遵从正态分布及其均值的标准差与
密度的关系，提出了角尺度判断林分 /种群水平分布
格局的显著性检验方法，并 与 聚集 指数 Ｒ 及
Ｒipley’s L 检验进行对比，取得了很好的效果。
比较研究中采用的群落 /种群水平分布格局分
析方法可以看出，角尺度方法具有一定的优越性。
首先，在外业调查中，运用角尺度判断林木水平分布
格局既不需要调查林木间的距离，又不需精确测量
相邻木间的夹角，只需判断参照树与周围相邻木间
的夹角与标准角的关系，调查成本相对较低; 而聚
集指数 Ｒ 依赖相邻个体的距离来判断群落或种群
的水平空间分布格局，需要调查林木之间的距离;
Ｒipley’s L 方法则需要林木个体的坐标位置，计算
时需要专门的软件，这 2 种方法外业调查成本均较
高; 此外，角尺度还可以通过抽样调查方法获得林
分的水平分布格局，这也是其他方法所不具有的特
点。当然，角尺度方法也存在一定局限性，在判断空
间水平分布格局时，往往给出的是群落 /种群整体的
水平分布格局，没有涉及空间尺度的问题，同样，聚
集指数 Ｒ 也没有涉及空间尺度问题，因此如何将空
间尺度与角尺度法相结合判断群落或种群的水平分
布格局是下一步研究的重点; Ｒipley’s L 方法最大
的优点在于其能够反映出群落或种群空间水平分布
格局的尺度依赖性，本研究在比较分析时没有将尺
度依赖性考虑在内，而直接运用了 Ｒipley’s L 方法
判断整个样地上林木的水平分布格局。
51
林 业 科 学 52 卷
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(责任编辑 石红青)
61