全 文 ：第 6 卷 第 5 期
1 , , 3 年1 0月
林 业 科 学研 究
FO R E ST R E S EA R CH
V o l
。
6
,
O e t
。 -
1 日9 3
毛竹林的初级生产力研究 *
黄启民 杨迪蝶 沈允钢 邱 国雄
摘井 本文就毛竹中产林和丰产林的初级生产力作了阐述 , 结果表明 , 竹林地上部分生物蛋
的增加主要来自于新长成的竹株 。 新竹多 , 竹林初级生产力的增加就多 , 另一方面 , 1 ~ 3年 生毛
竹竹壁密度 的增加 , 对毛竹林生物量的增加也有一定的影响。 而地下竹鞭与竹根的生物量与竹 林
的立地条件有着密切的关系 。 在土坡集约管理 、 水肥条件好的竹林中 , 地下部分的生物量所 占比
例小 , 且随着管理水平降低, 土壤条件变差 , 地下部分生物量所占比例就增加 。
关. 佣 毛竹林、 生物量 、 初级生产力 、 竹壁密度
毛竹是我国亚热带地区的主要树种之一 , 集中分布在长江中下游以南各省 。 该地 区气候
温和、 雨量充沛 , 是毛竹的自然分布区 , 适宜 毛竹生长。 试验工作是在浙江省杭州市郊 , 富
阳县境内 , 位于富春江北岸的中国林科院亚热带林业研究所庙 山坞试验林场进行的 , 距杭州
30 k m
。 年降雨量 1 8 0 m m , 年平均温度 16 ℃ (最低温度 一 7 . 6 ℃ , 最高温度37 . 2 ℃ ) 。
1 试验材料和研究方法
本试验以毛竹 (Ph, 110 、玄a ch夕s p汤e s ee , 5 M a z e le x H . d e L eh a ie ) 作为 研究材料。 树
木采用其胸径与全株生物量的关系估计全林生物量 , 其所得生物量数据误差较大 , 而毛竹采
用竹杆眉围与全株生物量之 间的关系来估计全林生物量 , 可以得到非常好的结果 。
毛竹属多年生常绿禾本科植物 , 竹林 中每年(或两年 )于四月初前后发笋 , 经一个多月的
生长 , 达到生长终期的高度和粗度 , 在后几年的生长中 , 只是竹壁密度增加 , 而粗度 和高度
不再增加了 。 这样 , 我们就可以利用竹杆眉围与其体积 (全株干重量/ 竹壁密度 )的关系 , 以及
竹壁密度与年龄的关系 , 将竹林中的立竹利用各年度竹子的株数 、 眉围 , 估计出其干重生物
量 (k g / m Z )及每年生物量的增加数 。
为了适应试验工作的需要 , 在庙 山坞试验林区 , 选择酸性红壤土上 , 两个产量水平的毛
竹林 : ¹ 中产林 . 立竹密度为 2 7 0 0 株/ hm 气 竹林较少管理 , 近似半 自然生长状态 , º 丰 产
林 : 立竹密度为3 7 50 株 / hm 么, 是实行较好管理的 , 如深挖、施肥 (有机肥和尿素 )等 , 竹林生
长较好 , 有较高的产量。 其竹林起源是 19 6 5年移植造林成林的人工林 。 在这两片竹林中 , 分
别设置了10 m x 10 m 的标地 16 块和 10 块 , 用以调查每年生长竹子的数量 、眉围大小 。 同时 ,
每年春季选取每个年龄组不同粗度的竹株 3 ~ 5 株 , 砍下测定其竹杆、 枝 、 叶的生物量 。 在
19 92一12一0 3收稿。
货启民副研究员 , 杨 迪螺 (中国林业科学研究院亚热带林业研究所 , 浙江富阳 31 140 0) , 沈允钢 、邱 国雄 (中国科学 院
上海植物生理研究所 ) 。
* 本项研究得到联合国环境工!划署和 中国林业科学研究 院的资助 ,
S 期 黄启民等: 毛竹林的初级生产力研究 5 3宁
竹林下设置接叶框 , 收集落叶。 每年 3 次定时在选定的竹株的竹杆上(离地约 l m 处 )切取宽
1 c m
, 长 5 c m 的样块 , 测定其竹壁密度 夕 (干重/杆鲜材体积 )与 竹龄 x (a )的关系及单株
体积 z (全株干重/竹壁密度 )与眉围 , (c m )的关系 , 求其回归 , 得到 :
g = x / 1
.
5 8x + 0
.
2 5 3 r = 0
。
9 2 4
之. = 一 3 0 。 0 7 + 1 。 9 0脚 r = 0 。 9 5 5
然后用以上公式分别绘制出竹杆竹壁密度和竹子年龄间的关系曲线及单株体积与眉围的关系
曲线 。 地下部分的生物量主要包括根和鞭两方面 , 是采用开土方的办法取得根和鞭的数据 。
2 研究结果
2
.
1 毛竹林地上、 地下生物皿的分布
丰产林1 9 8 8 、 1 9 8 9年 , 地上、 地下部分两年的平均生物量 , 及中产 林 自 1 9 8 4一1 9 89 年
六年的地上、 地下部分的平均生物量如表 1 。 表 1 中我们可以看到: 丰产林总的生 物 量 为
18
.
24 掩 / m 么, 地上部分占 70 . 87 % 。 而中产林总生物量 为 12 . 01 k g / m Z , 地 上 部 分只占
4 8
。
4 3 %
。
表 1 毛竹丰产林 、 中产林立竹各部分千物质盆分布
地 上 部 分类 别 项 目— 地 下 部 分小计 根 小计 地上地下总计丰产林¹ 千重 (k g / m Z )各占总重 ( % ) 9 . 8 8 95 4 . 2 2 1 。 30 57 . 15 0 . 4 31 42 . 37 1 . 307 。 13 12 . 9 257 0 . 8 7 3 . 8 6 421 . 18 1 . 4497 . 9 7 5 。 3 132 9 . 1 3 18 。 2410 0中产林º 干重 (k g / m Z )各占总 重( % ) 4 . 19 934 . 9 6 0 . 821 36 . 84 0 . 28 8 62 。 40 0 . 5 0斗14 . 24 5 。 8 1848 。 43 4 . 8 5 740 . 43 1 . 33711 . 13 6 . 19451 。5 7 12 。 0 1210 0¹ 为丰产林 19 88 、 19 8 9年两年的平均值 , º 为中产林 19 8 4~ 19 8 9年六年的平均值。2 . 2 竹杆生物 量增加的来派竹杆生物量的年增加, 除了每年春天的笋长成新竹之外 , 竹林中立竹的竹壁密度的增加也是一个重要的方面 , ¹ 立竹竹壁密度随竹龄而增加, 在新竹形成的头两年的生长中 , 竹壁密度的增加值特别明显 , 到第 6 、 7 年生以后 , 竹壁密度虽然也有增加八巳增加的密度值也就很小
了 (图 1 , 表 2 ) ; º 竹壁密度的增加, 使竹林各年立竹生物量逐年增加, 其增加的生物量的多
少 , 取决于各年立竹竹杆的竹壁密度差和
竹林中立竹的体积数 (图1 , 2) 。 竹林中 1 、
2 、 3年生的毛竹竹杆单位体积生物量的
年增加量多 , 而 4 年生以上的毛竹竹杆单
位体积生物量年增加量较少 。 因此 , 在竹
林地上部分结构的管理中 , 逐年砍除那些
竹壁密度增长较少的老竹 , 有利于促进新
竹生长 , _ 是增加地上部分生物量的有效途
径 (表 2 一 4 ) 。 ‘
夕 拱攀丰产林
0.7.5叼叭心八飞之沙侧如纽荤
2 3 4 5
竹龄( a )
图 i 毛 竹丰 产林 、 中产林竹壁密度随竹
龄增长的变化
5 38 林 业 科 学 研 究 6 卷
护E忽砰挂牛荤
衰 2 198 9年底中产林立竹竹杆生物t 、
平均竹盛密度及其年增长
(1 9 8 8
一 0 1 ~ 19 8 9
一
0 1 )
竹杆生物盈 平 均竹 壁 竹璧 密度 生物盆年
成竹年份 密 度 年增长 增 长
(k g / m
’) (g / C m , ) (g /
c m , ) (k g / m
’)
19 8 9
1 9 8 8
19 8 7
19 8 6
19 8 5
19 8 4
19 8 3
19 8 2
合计
0
.
1 5 5 1
0
.
4 6 4 2
0
.
4 1 0 1
0
.
5 5 9 4
0
.
5 6 4 7
0
.
5 2 2 9
0
.
8 9 3 4
0
.
6 7 1 7
4
.
2 4 1 5
0
.
4 16 5
0
.
5 2 9 5
0
.
5 7 6 5
0
.
5 9 9 5
0
.
C0 9 5
0
.
6 18 0
0
.
C2 0 0
0
.
C2 0 2
0
.
4 16 5
0
.
1 1 3 0
0
.
0 4 7 0
0
.
0 2 3 0
0
.
0 1 0 0
0
.
0 0 8 5
0
.
0 0 2 0
0
.
0 0 0 2
0
.
1 5 3 9
0
.
0 9 9 0
0
.
0 3 3 5
0
.
0 2 1 4
0
.
0 0 9 2
0
.
0 0 7 2
0
.
0 0 2 9
0
.
0 0 0 2
0
.
3 2 7 4
后围(e m )
衰 3 毛竹中产林各年立竹竹杆生物
t 及其年增长
图 2
衰 4
竹杆体积与竹杆粗度变 化的关 系
。 丰产林 十 中产林
竹 杆生物且
成竹年 份
(k g / m
Z )
计 及 期 限
(年一月 )
年 增 长
(k g / m
Z )
198 9年庄丰产毛竹林立竹竹杆生物
,
、 平均竹盈密度及其年J. 长
(19 8 8
一
0 1 ~ 1 9 8 9
一
0 1 )
1 98 8
1 9 87
1 9 86
1 9 8 5
1 9 8 4
4
.
4 2 4 5
4
.
5 4 8 6
4
.
2 0 3 0
3
.
9 9 8 0
3
.
7 7 7 2
1 98 7 一 0 1e l 9 8 8
一 0 1
1 98 6
一
0 le 1 9 8 7
一 0 1
1 98 5
一
0 1~ 1 9 8 6
一 0 1
1 98 4
一
0 1~ 1 9 8 5
一
0 1
1 9 83
一0 1 e 1 9 8 4
一
0 1
0
.
5 3 3 5
0
.
5 2 3 3
0
.
5 8 5 5
0
.
5 9 2 7
0
.
5 9 7 6
成竹年份
竹 杆生物 t
(k g / m
. )
平均竹璧
密 度
(g /
e m 3 )
竹璧密度
年增长
(g /
e m . )
年 增 长
(k g /m
Z)
2
.
3 叶面积指数 L A I
竹林在生长过程中 , 其叶经常凋落 , 但
每年的 4 、 5 月间为集中落叶期 (图 3 ) , 我
们利用周期性的落叶总量 (或总的叶面积 ) ,
结合抽样调查 , 即根据精度要求抽取林中一
定数量的标准样株 , 找出叶面积与叶重之间
1 9 8 9
1 9 8 8
1 9 8 7
1 9 8 6
1 9 8 5
19 8 4
1 98 3
1 9 8 2
1 98 1
1 9 8 0
合 计
0
.
2 5 6 6
1
.
7 1 4 6
0
.
3 2 6 0
2
.
2 2 8 1
0
.
5 0 3 7
0
.
7 7 0 3
0
.
7 5 2 9
2
.
2 5 1 7
0
.
4 52 4
0
.
76 0 6
1 0
.
0 16 9
0
.
2 8 1 5
0
.
4 0 3 5
0
.
4石8 5
0
.
5 0 0 5
0
.
5 2 1 5
0
.
5 3 3 5
0
.
5 4 1 5
0
。
5 46 5
0
.
5 4 8 5
0
。
5 5 0 0
0
.
2 8 1 5
0
.
1 2 2 0
0
.
0 6 5 0
0
.
0 3 2 0
0
.
0 2 1 0
0
.
0 1 2 0
0
.
0 0 8 0
0
.
0 0 5 0
0
.
0 0 2 0
0
.
0 0 1 5
0
.
1 78 4
0
.
4 4 5 1
O
。
0 42 4
0
.
1 3 7 1
0
.
0 2 0 0
0
.
0 1 7 1
0
.
0 1 1 0
0
.
2 0 5 0
0
.
0 0 1 6
0
.
0 0 2 1
1
.
0 5 9 8
的关系 , 计算叶面积 L A , 进而可以计算 出 LA I。 中产林的 LA I = 8 . 02 , 丰产 林 的 L月I =
1 1
.
1 7
。就我们测定 , 单叶光合速率 , 丰产林并不 比中产林高 , 但丰产林的叶面积指数比中产林
的大 , 一也即丰产竹林群体进行光合作用的叶面积比中产林的大 。 因此 , 丰产林群体制造的总
光合产物就比中产林多 , 它的产量也就高。
2
.
4 地下部分的根 、 粗生物t
地下生物量的垂直分布主要集中在10 ~ 40 c m 的土层 中, 尤以 10 一 20 c m 深 的土层中为
最多 , 在上壤集约管理 、 水肥条件较好 的丰产林 中 , 地下部分的根 、 鞭生物量较土肥条件较
差的中产林少 , 且占地上 、 地下总生物量比例小 (图 4 、 表 1 ) ,
S 期 黄启民等: 毛竹林的初级生产力研究 弓39
工7V裁籍彩恒古
1 9 87 1 9 8 8 1 9 8 9
计, 时、(晕)
图 3 各月落叶叶面积指数变化
·
1 98日. 1 1 -
2
.
5 落叶 、 退笋等死物质量
毛竹林中除了每年砍伐运走的竹杆、
挖走的笋外 , 还有一部分不为人们注意的
落叶、 退笋、 枝鞘及死根、 死鞭等 , 也是
个不算小的生物量 。 从实验结果可以看出
丰产林的死物质量比中产林的大 得 多(表
5 )
。
确料一
诬。写
注。 0
(飞、思训十娜
1 9 88
.
1 1
.
八 1 . 0 —中产林一-一“丰产林
1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 8 0 9 0
土层深度 (c m )
图 4 根和稚生物里的垂直分布
3 讨论
1
. 研究结果看出 , 竹林地上部分 生
物量的增加主要来 自新长成的竹株。 而成
竹率的高低取决于当年的发笋量及其生长
情况 。 毛竹的发笋多少、 生长好差 , 受气
候变化的影响非常明显。 主要是夏秋季的
干旱影响笋芽分化和竹笋形成 , 使来年的
出笋量 [ ’, 2 ]和长成的新竹 数量减少 , 而且
这种减少 , 将会连续影响几年的产量 。
2
. 中产毛竹林与丰产毛竹林的竹 壁
密度有明显的不 同 。 同年龄的毛竹竹壁密
度中产林的较丰产林的大 , 从 外部 形 态
看 , 丰产林的毛竹杆粗大 , 但究其两者竹
壁密度差异的原因 , 有待进一步的研究。
,-笼月
..口‘‘..
50.
.\切恐奴冷卑
汀廿If,-,,
弘。 林 业 科 学 研 究 6 卷
衰 5 庙山均中产 、 丰产毛竹林的生物t 及其相关指标
项 目 内 容 中产林 丰产林 项 日 内 容 中产林 丰产林
1 9 8 , 年底生物盆 (k g / m Z )
地上部分
地 下部分
合 计
1蛇8 ~ 1 98 9 年间生物盆增加 (k g /m : )
地上部分
地 下部分
合 计
死份 t (kg / m 艺 · a )
落 叶
退 笋
梢
死 根及死鞭
合 计
5
.
8 2
6
.
1牙
12
.
0 1
1 2
.
9 3
5
.
3 1
1 8
.
2 4
0
.
3 2 7 4
0
.
3 4 9
0
.
6 7 6 4
1
。
06 0
0 4 3 6
1
.
4 9 6
0
.
2 3 2
0
.
0 2 7
0
.
0 8 3 5
0
.
16 0
0 4 3 9
0
.
3 3 4 2
0
.
0 3 1 9
0
.
1 3 0 1
0
.
2 5 9 5
0
.
7 5 5 7
每公顷面积上的笋数(个 / h m Z ) 1 5一5 . 0 3 5 4 0 . 0
生 鲜笋重(k g / h m 里 ) 3 5 15 . 1 9 6 0 0 . 0
长 单笋平均干 重(g ) 1右8 . 0 2 5 4 . 0
且 单竹杆平 均 =F 重 (k g ) 13 . 7 1 5 . 5
竹杆眉围 (em ) 3 2 . 46 士 3 . 1 3 7 . 5 4 土2 . 0
竹璧密度 (g / e m 3 )
新 竹 0 . 4 16 5 0 . 2 8 1 5
老 竹 0 . 6 2 0 2 0 . 5 50 0其 冠层叶面积指数 8. 02 1 . 17
他 冠层消光系致 0 . 30 0 . 2 3牙6
叶 占总生物盆干 重(% ) 3 . 2 3 . 36
单位面积叶干重 (g / m Z ) 36 0 . 6 6 2 0 . 0
地上 /地下生物 t 比(% ) 1 . 3 8 2 。 9 7
参 考 文 献
K o ic hir o U e d a
.
S tu d ie s o n t he P hv sio lo g y o f B a m b o o
.
R e so ,u r己e s B u r e a u S c ie n e e a n d
A g e n e v Pr im e M in is te r
’5 o ffie e
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T O K Y O JA P A N
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B a o b o o (尸h夕llo s t。。h夕5 Pu be s c e o s ) ,G r o o e
H u a n g Qim in Y a n g D id ie S h e n Y u n g a n g Qiu G u o x io n g
A b str a et T hio Pa Pe r d e a ls w ith the Pr im a r y Pr O如c t iv ity o f m e d iu m a n d
h币g h yie ld b a m b o o (P h, llo sta c几, 5 p u be‘c e ”s ) g r o v e s , . T h e r e s u lts s h o w t h a t
th e in e r e a s e o f b io m a s a b o v e g r o u n d 15 m a in ly fro m 且e w ly g r o w in g b a m b o o -
th e m o r e th e n ew g r o w n
一
u P b a m b o o s
, th e m o r e the in c r e a s e o f P r im a r y
Pr o d u e t iv ity o f b am b o o
.
Fu r th e r m o r e
,
th e in ‘r e a s e o f e u lm 一w a ll d e n s ity fo r
1 ~ 3 ye a r b a m b o o s h a s a ls o th e in f lu e n e e o v e r th e in e r e a se o f b io m a ss o f
b a m b o o g r o v e s
.
B e s id e s
, th e b io m a s s Pr o d u c t io n o f r hiz o m e s a n d r o o ts h a s
a e lo se e o n n e c tio n w ith th e s ite e o n d it io n s
。
T h e u n d e r
一
g r o u n d b io m a s s c o v e r s
o n ly a s m a ll Pr o Po r tio n in t h e b a m b o o g r o v e s
,
w hie h h a 3 a e lo s e r e la t io n
w ith w a te r a n d 5 0 11 fe r t ility
。
A s the s ite e o n d it io n b e e o m e s w o r s e a n d
m a n a g e m e n t le v e l lo w
, t h e Pr o Po r tio n o f u n d e r g ro u n d b io m a ss w ill in e r e a se
.
K ey w o r d s Ph夕llo sta c hg s p u besc e n s g r o v e , b io m a s , p r im a r y p r o du e t iv ity ,
b a m b o o e u lm
一
w a ll d e n s ity
H u a n g Q im in
,
A ss o e ia te Pr o fe sso r
,
Y a n g
Fo re str y
,
CA F Fu y a n g
,
Z he iia n g 3 1 1减0 0 ), S h e n
o f P la n t Ph y s io lo g y
,
A ea d e m ia S in iea )
.
D id ie (T h o R e se a r c h In stitu te o f S u b tr o P ie a l
Y u n g a n g
,
Q i, : G u o x io n g (T he S ha n g 卜a 菠In st it u te