全 文 ：第 51 卷 第 11 期
2 0 1 5 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 11
Nov．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20151104
收稿日期: 2015 － 12 － 28; 修回日期: 2015 － 04 － 04。
基金项目: 浙江省省院合作林业科技项目(2013SY04) ; 浙江省自然科学基金项目(Y3110441) ; 浙江省科技计划项目(2014F10047)。
* 应叶青为通讯作者。
水杨酸对干旱胁迫下毛竹实生苗生理生化特征的影响*
叶松涛1 杜旭华2 宋帅杰1 李 黎1 卢 杨1 应叶青1
(1. 浙江农林大学 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地 临安 311300;
2. 国家林业局竹子研究开发中心 浙江省竹子高效加工重点实验室 杭州 310012)
摘 要: 【目的】通过比较分析水杨酸对不同水分处理毛竹幼苗的生长和生理生化指标的影响，初步揭示水杨酸
对不同水分处理毛竹生长的作用机制。【方法】采用随机区组设计，设置正常供水 (CK)、干旱 (D)、干旱 + 0. 5
mmol·L － 1 SA(DS1)、干旱 + 1. 0 mmol·L － 1 SA(DS2)和干旱 + 2. 0 mmol·L － 1 SA(DS3)5 个处理，通过测定、分析毛竹
实生苗的保护酶活性、渗透调节物质含量、叶片含水量、叶片叶绿素含量和叶片电解质外渗率等指标，探究干旱胁
迫下外源水杨酸(SA)处理对 1 年生毛竹实生苗生理生化特性的影响。【结果】干旱胁迫下，毛竹叶片中可溶性糖
含量、可溶性蛋白含量、过氧化物酶(POD)活性、叶绿素含量和叶片含水量显著下降(P ＜ 0. 05)，电解质外渗率显著
增加(P ＜ 0. 05)，全株生物量显著减少(P ＜ 0. 05)。而根际施加 SA 处理后，在 0. 5 ～ 2. 0 mmol·L － 1范围内，随着 SA
浓度的增加，毛竹实生苗叶片中可溶性糖含量、过氧化物酶(POD)活性显著升高(P ＜ 0. 05)，叶片含水量、叶绿素含
量、全株生物量显著增加(P ＜ 0. 05)，电解质外渗率显著下降 ( P ＜ 0. 05)，过氧化氢酶 ( CAT)和超氧化物歧化酶
(SOD)活性出现短暂下降; 干旱胁迫下，0. 5 mmol·L － 1 SA 处理，毛竹实生苗电解质外渗率显著下降(P ＜ 0. 05)，而
其他指标没有显著变化。以上结果说明，在中度干旱胁迫下，外源 SA 处理提高了毛竹实生苗叶片保护酶的活性，
特别是 POD 的活性，清除氧自由基，减少了干旱对毛竹实生苗的伤害; 通过保持毛竹实生苗叶片较高的水分含量
和叶绿素水平，增强其生理活性，增加干旱胁迫下的生物量积累，毛竹实生苗抗旱性增强。根际施加 SA 处理，在
0. 5 ～ 2. 0 mmol·L － 1范围内，随着浓度的增加，外源 SA 处理提高毛竹实生苗抗旱能力的效应增强; 而在相同浓度
下，随着干旱时间的持续，其提高毛竹实生苗抗旱能力的效果呈现先增强后减弱的趋势。【结论】在干旱条件下，
外源 SA(2. 0mmol·L － 1 )根施处理，能在一定时间内(14 天)有效提高毛竹 1 年生实生苗的抗旱能力，减少干旱对毛
竹实生苗的生长的不良影响; 同时，也可能对提高毛竹实生苗造林成活率，以及后期在毛竹林抵御干旱灾害上具有
积极的作用。
关键词: 水杨酸; 毛竹实生苗; 干旱; 生理特性; 抗旱能力
中图分类号:S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)11 － 0025 － 07
Effect of Salicylic Acid on Physiological and Biochemical Characteristics of
Phyllostachys edulis Seedlings under Drought Stress
Ye Songtao1 Du Xuhua2 Song Shuaijie1 Li Li1 Lu Yang1 Ying Yeqing1
(1. The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture Zhejiang Agriculture and Forestry University Lin’an 311300;
2. Key Laboratory of High Efficent Processing of Bamboo of Zhejiang Province China National Bamboo Ｒesearch Center Hangzhou 310012)
Abstract: 【Objective】To elucidate the regulating mechanism of exogenous SA on Phyllostachys edulis under different
water stresses， we investigated the growth and physiological parameters of P． edulis grown under different water
treatments． 【Method】This experiment was designed in random block． In the experiment，we set five treatments i． e．
treatment with normal water supply(CK)，drought(D)，drought with 0． 5 mmol·L － 1 SA(DS1)，drought with 1. 0 mmol·
L － 1 SA(DS2 )，and drought with 2． 0 mmol·L － 1 SA ( DS3 ) ． By determining physiological indexes such as protection
enzymes activity，osmotic regulation substances content，leaf water content，leaf electrolyte leakage rate and chlorophyll
content of P． edulis seedlings，the article explored the effect of exogenous salicylic acid ( SA ) on physiological and
biochemical characteristics of P． edulis seedlings． Under drought stress，soluble sugar content，soluble protein content，
peroxidase(POD) activity，chlorophyll content，leaf water content and plant biomass significantly (P ＜ 0． 05) decreased，
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while electrolyte leakage rate increased significantly (P ＜ 0． 05) ．【Ｒesult】Under drought stress，after treating with 0． 5 －
2． 0 mmol·L － 1 exogenous SA，soluble sugar content and POD activity，chlorophyll content，leaf water content and plant
biomass of P． edulis seedlings significantly ( P ＜ 0． 05 ) increased with increasing content of SA． Meanwhile， the
electrolyte leakage rate decreased significantly ( P ＜ 0． 05 )，and catalase ( CAT ) activity and superoxide dismutase
( SOD) activity slightly declined in a short period． Under drought stress，after treating with 0． 5 mmol·L － 1 SA，electrolyte
leakage rate decreased significantly (P ＜ 0． 05)，while other physiological and biochemical indexes had no significantly
change． The results showed that，under moderate drought stress，SA relieved the damage by drought stress to P edulis
seedlings by increasing the activity of protective enzymes ( especially activity of POD ) ． Meanwhile，exogenous SA
increased physiological activity and biomass accumulation of P． edulis by keeping its relativity high level of leaf water and
chlorophyll content． Thus，SA improved P． edulis’drought-resistant ability． Within 0． 5 － 2． 0 mmol·L － 1，the effect of
SA had been increasing with concentration． Under the same concentration，the treating effect of SA was firstly increased
and then decreased with time increasing． 【Conclusion】Thus，we could conclude that certain concentrations ( especially
2． 0 mmol·L － 1 ) of exogenous SA can effectively improve the drought-resistant ability of P． edulis seedlings in a certain
period，and relieve the damage under drought in its growth period． Meanwhile，we speculate that SA could have positive
effect on increasing the survival rate of afforestation and drought resistant ability of bamboo forests．
Key words: salicylic acid; seedling of Phyllostachys edulis; drought; physiological propertis; drought resistance ability
中国竹类资源丰富，有竹类植物 39 属、500 多
种，竹类资源、竹林面积、竹材蓄积量和产量均居世界
首位，是世界上最主要的产竹国。截至 2008 年，全国
竹 林 面 积 达 到 538. 10 万 hm2，其 中 毛 竹
(Phyllostachys edulis) 林面积 386. 83 万 hm2 (杨开
良，2012 )。毛竹是禾本科 ( Gramineae ) 竹亚科
(Bambusoideae)刚竹属植物，是我国竹类植物中分
布范围最广、栽培面积最大、蓄积量最多、经济价值
最高的一个材用和笋用竹种(庄若楠等，2013)。毛
竹主要生长在山地和丘陵地带，对水的需求主要依
靠自然降水，在幼苗阶段随着水分胁迫程度的加强，
毛竹幼苗净光合速率(P n)、蒸腾速率(Tr)显著下降
(P ＜ 0. 01)，降幅分别达 54. 7% 和 49. 7% (应叶青
等，2011); 在生长过程中，特别是在出笋期和笋芽
分化期遭遇季节性的干旱会对毛竹的生长和竹笋的
产量造成很大的影响，可使毛竹林出笋株数下降
30. 12%，出笋产量下降 54. 18%，竹笋的单株质量
下降 18. 75%，翌年的新竹留养株数下降 13. 79%，
新竹的胸径下降 10. 95%，枝下高下降 25. 61%，全
高减少 11. 90%，明显地降低了单位面积的竹笋和
竹材的产量和质量(何奇江等，2001)。干旱胁迫已
成为影响竹林质量与效益的重要因子，因此研究毛
竹的抗旱生理，提高毛竹的抗干旱能力具有非常重
要的现实意义。
水杨酸(SA)是植物体内普遍存在的一种简单
的小分子酚类化合物，是肉桂酸的衍生物，具有多种
重要的生理作用(孟雪娇等，2010)。SA 是重要的
能够激活植物过敏反应(HＲ)和系统获得性抗性
(SAＲ ) 的 内 源 信 号 分 子 ( Malamy et al．，1990;
Choudhary et al．，2014)，不仅可以调节植物的某些
生长发育过程，还能诱导植物产生抗逆性，抵抗不良
因素造成的伤害(Argueso et al．，2012)。在干旱胁
迫时植物的内源 SA 的含量比正常生长时的含量
多，对干旱胁迫起一定的防御作用 (孟雪娇等，
2010)。SA 及其功能类似物所具有的高效、低成本、
无毒、无残留等特点，在农林业生产中具有广阔的应
用前景(崔婧，2007)。关于 SA 对植物抗逆性的作
用国内外已有不少报道，SA 对不同植物以及同种植
物的不同时期的作用不尽相同。代其林等 (2008)
对豇豆(Vigna unguiculata)幼苗研究表明，在干旱胁
迫下，随胁迫时间的延长，叶片中各种抗氧化酶活性
和相对含水量都逐渐下降，但经 SA 预处理的叶片
含水量高于同期水处理叶片含水量，POD，SOD 和
CAT 活性都明显高于同期对照的叶片酶活性。曹
翠玲等(2004)叶面喷施 0. 2 g·L － 1 SA 可以增强玉米
(Zea mays)幼苗累积可溶性糖和脯氨酸，降低光合
速率、气孔导度、蒸腾速率，提高了叶片内的水分含
量和生物量。而 Németh 等( 1990)发现，0. 5% SA
虽然能够提高玉米幼苗的抗冷性，但在干旱胁迫条
件下，经 SA 预处理幼苗的电解质外渗率甚至高于
无 SA 处理的对照，干旱危害加剧。目前，有关 SA
对植物抗旱性的作用的报道多集中在农作物和蔬菜
水果上，对竹类植物抗旱生理的影响还未见报道。
本文以 1 年生毛竹实生苗为材料，通过干旱胁迫下，
施加外源 SA 的处理方法，探究 SA 对毛竹实生苗抗
旱生理及抗旱性的影响，这对丰富植物的抗旱生理
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第 11 期 叶松涛等: 水杨酸对干旱胁迫下毛竹实生苗生理生化特征的影响
研究及改善毛竹的抗旱表现具有一定的理论与现实
意义。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
2013 年 1 月 15 日将毛竹种子(从广西桂林生长
健壮的毛竹单株上采集)播种于培养钵中，放置于浙
江农林大学智能实验楼的培养室，出苗后移到智能温
室中培育。3 月 28 日换盆，每盆 1 株实生苗。盆规格
为上口直径16. 5 cm、下口直径13. 5 cm、高 16. 0 cm。
松鳞 ∶ 泥炭 ∶ 黄泥按2∶ 2 ∶ 1混合为基质，并混入复合
肥为底肥，基质 pH4. 3。之后进行常规的水肥管理，
待毛竹实生苗平均株高长到15. 2 cm，且生长健壮稳
定后，于 7 月 15 日选取生长一致的盆栽实生苗进行
试验。
1. 2 试验设计
试验采用随机区组设计，设置正常供水(CK)、
干旱(D)、干旱 + 0. 5 mmol·L － 1 SA(DS1)、干旱 +
1. 0 mmol·L － 1 SA(DS2)和干旱 + 2. 0 mmol·L － 1 SA
(DS3)5 个处理，每个处理 5 个重复，每个重复 4 株。
盆栽毛竹幼苗于 7 月 15 日—7 月 17 日每天下午
17:00，分别用 200 mL 0. 5，1. 0，2. 0 mmol·L － 1的 SA
根施处理，对照加等量的水。通过称重法每天确定
土壤含水量，7 月 24 日盆栽苗基质含水量达到中度
干旱(土壤含水量占田间持水量 45% ～ 50% )，在盆
栽苗基质含水量达到中度干旱后补水保持; 正常供
水处理的土壤含水量保持在田间持水量的 70% ～
85%。分别于 7 月 24 日、7 月 31 日和 8 月 7 日上午
7: 00 采集从上往下数第 2 ～ 3 节位成熟叶片，测定
毛竹幼苗叶片保护酶活性、叶绿素含量、可溶性糖等
生理生化指标; 每个处理重复 5 次。8 月 23 号上午
8: 00，每个处理选取 5 株未采集过叶片的完整植株
测定全株的生物量。
1. 3 试验方法
游离脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮闭塞法
(李合生，2013)，可溶性糖采用蒽酮提取法 (李合
生，2013)，可溶性蛋白采用考马斯亮蓝 G － 250 染
色法(邹琦，2000)，过氧化物酶 ( POD) 活性的测
定采用愈创木酚比色法(李合生，2013)，过氧化氢
酶( CAT ) 活性测定采用紫外吸收法 (邹琦，
2000)，超氧化物歧化酶( SOD) 活性测定采用南京
建成生物公司生产的 SOD 试剂盒(96T)，细胞膜透
性测定采用电导法(郑炳松，2006)，叶绿素含量测
定采用直接浸提法(邹琦，2000)，叶片含水量采用
烘干法(李合生，2013)。
1. 4 数据分析
数据 分 析 采 用 DPS 数 据 处 理 系 统，运 用
Duncan’检验法进行多重比较。
2 结果与分析
2. 1 水杨酸对干旱胁迫下毛竹生物量的影响
由图 1 可知，干旱胁迫 30 天后，毛竹实生苗的
生物量显著低于正常浇水的毛竹实生苗 ( P ＜
0. 05)，其干质量下降 48. 73%。干旱胁迫下施加
SA 处理后，毛竹生物量显著增加(P ＜ 0. 05); 0. 5，
1. 0 和 2. 0 mmol·L － 1 SA 处理过的毛竹叶片干质量
分别增加了 10. 82%，20. 68%和 32. 51%，在 0. 5 ～
2. 0 mmol·L － 1范围内，SA 的效应随 SA 浓度的增加
而增强。
图 1 水杨酸对干旱胁迫下毛竹实生苗生物量的影响
Fig． 1 The influence of salicylic acid on biomass of
P． edulis seedlings under drought stress
CK:正常水分;D:干旱;DSI:干旱 + 0. 5 mmol·L － 1 SA;DS2:干旱 +
1. 0 mmol·L － 1 SA;DS3:干旱 + 2. 0 mmol·L － 1 SA。图中误差棒为平
均值的标准误，n = 5; 不同字母表示该指标在不同处理之间是存在
显著差异(P ＜ 0. 05)。下同。
CK:Well water treatment; D: Drought stress; DSI: Drought stress +
0. 5 mmol·L － 1 SA; DS2: Drought stress + 1. 0 mmol·L － 1 SA; DS3:
Drought stress + 2. 0 mmol·L － 1 SA． Error in the figure for the standard
error． n = 5． Different letters denote significant differences at P ＜ 0. 05
level． The same below．
2. 2 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片含水量的影响
由图 2 可知，干旱胁迫下，毛竹叶片含水量随
着干旱时间的延长不断下降; SA 处理后，毛竹叶
片含水量上升，其效应随外源 SA 浓度的增加而增
强，2. 0 mmol·L － 1时达到显著水平(P ＜ 0. 05) ; SA
处理 14 天后，0. 5 和 1. 0 mmol·L － 1 SA 处理的毛
竹 叶 片 含 水 量 与 干 旱 对 照 差 异 不 明 显，而
2. 0 mmol·L － 1 SA 处理的毛竹实生苗的叶片含水
量仍显著高于干旱对照( P ＜ 0. 05)。上述结果表
明，外源 SA 处理能提高干旱胁迫下毛竹实生苗的
叶片含水量; 在 0. 5 ～ 2. 0 mmol·L － 1范围内，其效
应及其持续的时间随着浓度的增加而增强，但随
着干旱时间的延长而减弱。
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林 业 科 学 51 卷
图 2 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片含水量的影响
Fig． 2 The influence of salicylic acid on water content of
P． edulis leaf under drought stress
2. 3 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片叶绿素含量的
影响
由图 3 可知，在干旱胁迫下施加外源 SA，在处
理 7 天时，各处理的叶片叶绿素含量差异均不显著
(P ＞ 0. 05); 处理 14 天后，干旱胁迫显著降低了毛
竹叶片叶绿素含量(P ＜ 0. 05)，外源 SA 对提高叶片
叶绿素含量没有明显作用; 处理 21 天后，1. 0 和
2. 0 mmol·L － 1 SA 显著提高了毛竹叶片叶绿素含量
(P ＜ 0. 05)。结果表明，毛竹实生苗叶片叶绿素含
量相对稳定，短期(7 天)的干旱胁迫和施加外源 SA
处理不会显著影响其含量; 较长时间后 (21 天)，
1. 0 ～ 2. 0 mmol·L － 1 SA 显著提高了毛竹实生苗叶片
叶绿素含量。
图 3 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片叶绿素含量的影响
Fig． 3 The influence of salicylic acid on chlorophyll content of
P． edulis leaf under drought stress
2. 4 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片相对电导率的
影响
由图 4 可知，干旱条件下，毛竹叶片电导率显著
增加(P ＜ 0. 05)。施加外源 SA 后，毛竹实生苗叶片
电导率下降，且 SA 浓度越高下降越明显。随着处
理时间的延长，外源 SA 对降低毛竹实生苗叶片电
导率的效应呈先增强后减弱的趋势; 7 天时，仅 2. 0
mmol·L － 1 SA 处理的显著下降，14 和 21 天时 3 种
SA 处理均出现显著下降(P ＜ 0. 05); 21 天时 SA 处
理的毛竹叶片的电解质外渗率要显著(P ＜ 0. 05)高
于 14 天，且显著高于正常供水组。
图 4 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片相对电导率的影响
Fig． 4 The influence of salicylic acid on relative electrolytic
leakage of P． edulis leaf under drought stress
2. 5 水杨酸对干旱胁迫下毛竹实生苗保护酶活性
的影响
2. 5. 1 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片 POD 活性的
影响 由图 5 可知，干旱胁迫下，毛竹实生苗叶片 POD
活性显著降低(P ＜ 0. 05); 在 0. 5 ～ 2. 0 mmol·L － 1 SA
范围内，随着浓度的提高，SA 的施用效应加强，但随
着时间的持续，不同浓度处理间的差异减小; 2. 0
mmol·L － 1外源 SA 显著增加了 POD 的活性( P ＜
0. 05)，使其与正常水分条件下的叶片 POD 活性保
持同一水平。
图 5 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片 POD 活性的影响
Fig． 5 The influence of salicylic acid on activity of POD in
P． edulis leaf under drought stress
2. 5. 2 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片 CAT 活性的
影响 由图 6 可知，干旱胁迫 7 天时，毛竹实生苗叶
片 CAT 活性显著升高(P ＜ 0. 05); 随着外施 SA 浓
度的增加，毛竹实生苗叶片 CAT 活性下降，在 1. 0 ～
2. 0 mmol·L － 1时，达到了显著水平(P ＜ 0. 05)，与正
常供水叶片 CAT 活性保持同一水平。干旱胁迫 14
和 21 天时，各处理差异均不显著(P ＜ 0. 05)。
2. 5. 3 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片 SOD 活性的
影响 由图 7 可知，干旱胁迫 7 天时，各处理下毛
竹实生 苗 叶 片 SOD 活 性 差 异 均 不 显 著 ( P ＜
0. 05) ; 随着时间的持续，14 天后，毛竹实生苗叶
片 SOD 活性显著升高 ( P ＜ 0. 05 )，2. 0 mmol·L － 1
SA 处理显著降低了叶片 SOD 活性，使其与正常水
分条件下处于同一水平，但其效果随着时间的持
续有减弱的趋势。
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第 11 期 叶松涛等: 水杨酸对干旱胁迫下毛竹实生苗生理生化特征的影响
图 6 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片 CAT 活性的影响
Fig． 6 The influence of salicylic acid on activity of CAT in
P． edulis leaf under drought stress
图 7 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片 SOD 活性的影响
Fig． 7 The influence of salicylic acid on activity of SOD in
P． edulis leaf under drought stress
2. 6 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片渗透调节物质
的影响
2. 6. 1 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片游离脯氨酸
含量的影响 由图 8 可知，干旱胁迫 7 天时，毛竹叶
片游离脯氨酸含量显著增加(P ＜ 0. 05); 14 天时差
异不显著(P ＜ 0. 05)，21 天时显著降低(P ＜ 0. 05)。
干旱胁迫下施加 SA，在初期(7 天)，随着 SA 浓度的
增加，毛竹叶片游离脯氨酸含量持续下降，在 1. 0 ～
2. 0 mmol·L － 1时达到了显著(P ＜ 0. 05)水平; 14 天
后，随着 SA 浓度的增加，毛竹叶片脯氨酸含量持续
增加，并达到了显著(P ＜ 0. 05)水平。
图 8 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片游离脯氨酸含量的影响
Fig． 8 The influence of salicylic acid on content of free
proline in P． edulis leaf under drought stress
2. 6. 2 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片可溶性蛋白
含量的影响 由图 9 可知，干旱胁迫下毛竹实生苗
叶片可溶性蛋白呈先升高后降低的趋势，达到显著
水平(P ＜ 0. 05)。干旱胁迫下施加不同浓度的外源
SA，7 天时 1. 0 mmol·L － 1 SA 和 2. 0 mmol·L － 1 SA 处
理组毛竹叶片可溶性蛋白含量显著下降(P ＜ 0. 05);
14天时叶片可溶性蛋白含量出现回升，但与干旱处理
组无显著差异(P ＜ 0. 05); 21 天时 2. 0 mmol·L － 1 SA
处理组可溶性蛋白含量显著高于干旱处理组(P ＜
0. 05)。SA 处理后，毛竹实生苗叶片可溶性蛋白含
量与脯氨酸变化趋势大致相同，总体呈现先降后升
的趋势，2. 0 mmol·L － 1时该趋势最明显。
图 9 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片可溶性蛋白含量的影响
Fig． 9 The influence of salicylic acid on content of solute protein in
P． edulis leaf under drought stress
2. 6. 3 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片可溶性糖含
量的影响 由图 10 可知，干旱胁迫下，毛竹实生苗
叶片可溶性糖含量呈现降低—升高—再降低的趋
势，变幅达到了显著水平 ( P ＜ 0. 05 )。 7 天时
2. 0 mmol·L － 1 SA 处理组毛竹叶片可溶性糖含量显
著增加(P ＜ 0. 05); 14 天时各处理均无显著差异;
21 天时 SA 处理组毛竹实生苗叶片可溶性糖含量均
显著增加(P ＜ 0. 05)，不同浓度间没有显著差异，与
正常水分条件下处于同一水平。以上数据说明，干
旱胁迫下，外源 SA 对维持毛竹实生苗叶片可溶性
糖含量具有积极的作用; 在后期(14 ～ 21 天)，在
0. 5 ～ 2. 0 mmol·L － 1范围内，SA 的浓度对其效应没
有显著影响。
图 10 水杨酸对干旱胁迫下毛竹叶片可溶性糖含量的影响
Fig． 10 The influence of salicylic acid on content of solute sugar in
P． edulis leaf under drought stress
3 结论与讨论
3. 1 干旱胁迫下 SA 对毛竹实生苗生长的影响
干旱是植物生长过程中遭受的主要环境胁迫之
一。SA 可以调控植物的生长和对逆境的反应，提高
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植物对干旱胁迫的适应能力( Loutfy et al．，2012)。
本试验中，干旱胁迫下施加外源 SA，显著提高了毛
竹实生苗的叶片含水量，以及干旱胁迫后期叶片叶
绿素含量，毛竹实生苗生物量显著增加，呈现外源
SA 浓度越高，效果越明显的趋势，这结果与 Singh
等(2003)在小麦( Triticum aestivum)上的研究结果
一致。Khan 等(2003)的研究也表明，SA 及其类似
物可以增加玉米和大豆(Glycine max)的叶面积和干
物质量。Ying 等(2013)通过对水分胁迫下的杨梅
(Myrica rubra)喷施 2 mM SA 发现，杨梅的叶片含水
量和叶绿素含量显著提高，干旱适应能力增强。
3. 2 干旱胁迫下 SA 对毛竹实生苗渗透调节机制
的影响
渗透调节是植物适应干旱逆境的重要生理机
制，渗透调节能力的强弱也是植物抗旱性的一个重
要特征。脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖都是重要
的渗透调节物质(赵丽英等，2004)。这些物质可以
通过渗透调节促使植物在干旱条件下加强吸水，维
持细胞膨压，从而保持细胞生长、气孔开放和光合作
用等生理过程的进行。本试验中，干旱胁迫后期，外
源 SA 显著提高了毛竹实生苗游离脯氨酸、可溶性
蛋白和可溶性糖的含量(P ＜ 0. 05)，这与种培芳等
(2006)、束良佐等(2002)和曹翠玲等(2004)的研究
结果一致，干旱胁迫下外源 SA 能有效提高植物叶
片的渗透调节物质含量，保持植物叶片含水量，维持
体内各种生理代谢过程。然而，在 SA 处理后 0 ～ 7
天内，毛竹实生苗游离脯氨酸和可溶性蛋白含量出
现下降趋势，这一现象还少有相关报道。这可能因
为 SA 本身也是一种化学信号物质，在干旱初期或
在轻度干旱条件下，会启动以脯氨酸和某些可溶性
蛋白为底物的其他防御途径; 也可能在干旱下毛竹
实生苗合成脯氨酸有一个缓冲期，具体的机制需要
进一步探索。
3. 3 干旱胁迫下 SA 对毛竹实生苗保护酶的影响
干旱等胁迫下，植物体内的保护酶可以通过清
除自由基，保护膜系统，避免植物逆境伤害。本试验
结果显示，施用外源 SA 后毛竹实生苗的 POD 活性
显著提高; CAT 活性在处理 0 ～ 7 天内出现下降，
SOD 活性则在试验后期(21 天)有下降趋势，其他时
间段 SA 对二者没有显著影响。这与黄清泉等
(2004)的研究结果类似，都表现为 POD 活性的显著
提高。CAT 出现下降，可能是 SA 通过抑制 CAT 的
活性而积累的 H2O2 作为第二信使，诱导一些防卫
基因的激 活或 表 达 ( Chen et al．，1993; Ｒasin，
1992)。康国章等(2004)也推测，SA 在抗环境胁迫
方面的正负效应可能与其诱导的 H2O2 水平有关。
干旱胁迫下，3 种保护酶活性的此消彼长维持了毛
竹实生苗的生理稳定，对毛竹实生苗抗干旱逆境有
积极作用。
本研究表明，外源 SA 提高了毛竹实生苗的干
旱适应性，在浓度 0. 5 ～ 2. 0 mmol·L － 1时，SA 处理的
效应随浓度的增加而增加，随着干旱时间的持续而
减弱。然而，本试验结果为 2. 0 mmol·L － 1 SA 对干
旱胁迫下毛竹实生苗的缓解作用最强，未掌握在进
一步增加浓度下 SA 对毛竹实生苗抗旱的影响，这
是本试验的不足。这与所参考植物的种类、生长发
育阶段及栽培基质有关，应在以后的试验中加以补
充和完善。另外，外源 SA 提高毛竹实生苗抗旱能
力的作用途径有很多种，如增强干旱信号的传导，提
高毛竹某些保护酶(主要是 POD)的活性，直接参与
氧自由基的清除，以及增强毛竹的渗透调节能力等。
然而，这些途径之间的相互关联还未完全清楚，SA
对毛竹实生苗干旱适应能力的作用途径有待进一步
的挖掘和完善。
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(责任编辑 王艳娜)
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