全 文 ：第 51 卷 第 9 期
2 0 1 5 年 9 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 9
Sep．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150911
收稿日期: 2014 － 03 － 30; 修回日期: 2014 － 07 － 26。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31071933) ; 国家科技基础条件平台“自然保护区生物标本资源共享子平台”(2005DKA21404)。
* 四川省林业厅隆廷伦，甘孜州林业局彭基泰，西藏林芝地区林业局车买和，青海省林业厅郑杰，联系组织相关工作人员;四川雅江县林业
局江卫、小布穷、黄玉泉，巴塘县林业局午家德，西藏芒康县林业局仁增、德青朗加，昂多乡派出所欧珠、永登，西藏农牧学院高原生态研究所潘
刚，西藏工布江达县林业局白珍、边巴次仁，金达镇居民强久，护林员扎囊，青海天峻县林业公安局拉毛措、才吉，甘肃尕海 －则岔国家级自然保
护区管理局陈友顺、田瑞春，协助野外工作和后勤保障;西藏芒康县昂多乡政府多吉占堆、白然，青海久治县年保玉则生态环境保护协会扎西桑
俄等，帮助寻找胡兀鹫繁殖巢。西藏自治区林业调查规划研究院刘务林，兰州大学生命科学学院刘廼发，中国林业科学研究院林业研究所张孚
允，荒漠化研究所马强，森林生态环境与保护研究所张国钢、钱法文、薛亚东、刘芳，提供部分胡兀鹫野外分布及活动行为等信息;湿地研究所林
英华，森林生态环境与保护研究所李广良，科技信息研究所杨力卓帮助查找文献资料。太原电视台张峰提供无线遥控视频观察技术支持，以及
多位各地不知名人士协助野外调查工作;在此一并致谢。
青藏高原胡兀鹫繁殖生物学及濒危状况*
苏化龙1 李八斤2 姚 勇2 唐 阳3 张 勇4 果洛·周杰5
王延明6 加悟才让7 王 英8
(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 100091;
2. 四川省雅江县林业局 雅江 627450; 3. 西藏自治区芒康县林业局 芒康 854500;
4. 甘肃尕海 －则岔国家级自然保护区管理局 碌曲 747200; 5. 年保玉则生态环境保护协会 久治 624700;
6. 青海鸟岛国家级自然保护区管理局 刚察 812300; 7. 青海省三角城种羊场 刚察 812300;
8. 昆明市财经商贸学院 昆明 650228)
摘 要: 研究青藏高原胡兀鹫的繁殖成功率、种群现状、种群变化趋势和致危因素，为制定和实施合理有效的
保护措施提供参考。【方法】主要调查时间为 2010—2013 年以及 1991—1993 年。调查区域包括西藏的昌都、林
芝、那曲和拉萨地区，四川的甘孜和阿坝自治州，青海的海北、海西、果洛和玉树自治州以及甘肃的甘南自治州。
在这些区域中的 7 个胡兀鹫繁殖地，对某些繁殖巢进行日活动行为观察，以确定其繁殖参数。繁殖成功率依据
2010 年冬季至 2013 年秋季观察的繁殖巢中离巢出飞的幼鸟数量确定。由于缺乏对大范围面积(超过 1 万 km2 )
内准确繁殖对数目的调查数据，仅能以繁殖对之间的繁殖巢间距来换算其领域面积。种群结构大多情况下采用
路线统计法(截线法)调查记录，少数情况下在动物尸体附近进行观察。将胡兀鹫划归为 3 ～ 4 个年龄组: 幼体
( ＜ 3 年龄)，未成熟体(3 ～ 4 年龄)，亚成体(4 ～ 6 年龄)和成体( ＞ 6 年龄)。针对胡兀鹫种群结构的观察记录工
作分别在 1992 年的 4 月—1993 年 2 月下旬(合计 48 天)和 2010 年 12 月初—2012 年 10 月下旬(合计 103 天)进
行。繁殖种群数量评估，参照文献报道的高山兀鹫种群数量，以同期(2010 年冬季至 2012 年底)调查的胡兀鹫
繁殖巢数量与高山兀鹫繁殖巢的数量进行对比，其比值乘以高山兀鹫种群数量，以此估算胡兀鹫的繁殖对数量。
【结果】胡兀鹫产卵期为 12 月上旬—1 月末(12 月 7 日—1 月 28 日，n = 4)，孵化期为 55 ～ 61 天( n = 3)，窝卵数
平均为 1. 86 枚( n = 14)，测量 3 枚卵的平均长和宽为 84. 4 (83. 1 ～ 88. 3) mm 和 68. 03 (67. 0 ～ 70. 0) mm。繁殖
成功率为 81. 82% (2010 年—2012 年，n = 22)。巢址分布海拔为 2 600 ～ 4 575 m。在具有代表性的繁殖地内，繁
殖对之间距离平均为 35. 84 km(25. 10 ～ 47. 3 km)，领域平均面积为 1 284. 51 km2 (630. 01 ～ 2 237. 29 km2 )。
20 年来(1990 年以来)种群结构变动为: 胡兀鹫幼体数量比例从 30. 17% ( n = 116)降低到 16. 67% ( n = 96)。估
算青藏高原 250 万 km2 面积的胡兀鹫种群数量不超过 1 410 个繁殖对。【结论】初步确定胡兀鹫的致危因素超
过 10 个。人类社会的现代化进程、各种基础工程设施的建立，尤其是边远荒僻区域居民生活方式的改变是影响
胡兀鹫繁殖成功率和种群稳定性的重要因素。
关键词: 胡兀鹫; 青藏高原; 领域面积; 种群密度; 种群结构变化
中图分类号: S718. 63 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)09 － 0078 － 12
第 9 期 苏化龙等: 青藏高原胡兀鹫繁殖生物学及濒危状况研究
Survey for the Breeding Biology and Danger Status of the Bearded Vulture
Gypaetus barbatus in the Qinghai-Tibetan Plateau
Su Hualong1 Li Bajin2 Yao Yong2 Tang Yang3 Zhang Yong4 Golok Druk Kyab5
Wang Yanming6 Jiawu Cairang7 Wang Ying8
(1. Ｒesearch Institute of Forest Ecology，Environment and Protection，CAF Key Lab． of Forest Ecology and Environment of State Forestry
Administration Beijing 100091; 2. Forestry Bureau of Yajiang County of Sichuan Province Yajiang 627450; 3. Forestry Bureau of Mangkang
County of Tibet Autonomous Ｒegion Mangkang 854500; 4. Gahai-Zecha National Nature Ｒeserve Administration Bureau of Gansu Luqu 747200;
5. Nyanpo Yutse Environmental Protection Association Jiuzhi 624700; 6. Qinghai Lake National Ｒeserve Administration Bureau Gangcha 812300;
7. Sanjiaocheng Sheep Stud Farm of Qinghai Province Gangcha 812300; 8. Kunming Institute of Financial Business Kunming 650228)
Abstract: 【Objective】Bearded Vulture ( Gypaetus barbatus) is listed as one of the first-grade national protected
wildlife species in China，which means the population of Bearded Vulture is at the margin of extinction． Nevertheless，
very little information has been published on the basic aspects，such as the reproductive ecology，population status and
endangerment mechanism． For the sake of protection of this endangered species，it is necessary that systematic researches
should be carried out on its reproductive ecology， the human disturbance impact on its population dynamics， the
mechanism of endangerment，the negative factors from human and nature and its own defects of behaviors responding to the
changes of environment． The objective of this study is to curb the tendency of endangerment of Bearded Vulture and other
endangered species，and find the strategy to save the species from extinction in the wild．【Method】Study area:The survey
was carried out in the Qinghai-Tibetan Plateau from 1991 to 1992 and from 2010 to 2013． The survey covers the work area
includes the following:1) Changdu，Linzhi，Nagqu，Lhasa area of Tibet Tibetan Autonomous Ｒegion; 2) Ganzi，Aba
Autonomous Prefecture of Sichuan Province; 3 ) Haibei，Haixi，Guoluo ( Golok) and Yushu Autonomous Prefecture of
Qinghai Province; 4)Gannan Autonomous Prefecture of Gansu Province． In these areas，there are 7 breeding places of the
Bearded Vulture to be found． Data collection:Observations of daily activity behavior were performed for some nests，in
order to determine the reproductive parameters． The breeding success rate is based upon the number of young fledg /
number of breeding pairs in the winter of 2010 to the autumn of 2013． The data were not included in the uncertainty
whether the young birds flew out of the nest． In view of the lack of investigation data with regard to the exact number of
breeding pairs in a large enough area ( ＞ 10 000 km2 )，therefore，the territory area can be converted only by the distance
between the nests of 2 － 3 pairs in the suitable breeding habitat． As for population structure，survey data were collected by
using transect investigations which mainly was conducted with motor vehicle，sometimes on horseback or on foot，and
random observation samples ( mostly from vantage points with good views over the sampling areas， also including
observation on the carcasses) ． These investigations were conducted for 48 days from 1992 April to 1993 late February and
103 days from 2010 early December to 2012 late October，respectively． Each Bearded Vulture sighted was classified to one
of four age classes: juvenile ( ＜ 3 years)，immature (3 － 4 years)，sub-adult (4 － 6 years) and adult ( ＞ 6 years) ．
According to the total population size of the Himalayan Griffon Gyps himalayensis that has been reported，the Bearded
Vulture breeding nests were compared with breeding nests of the Himalayan Griffon at the same period ( from the end of
2010 to the end of 2012) to estimate the total breeding population size of this species．【Ｒesult】The results indicated that
laying date of the Bearded Vulture began in early December and lasted until late January ( range from 7 December to 28
January，n = 4)，and incubation period was 55 to 61 days (n = 3) ． Mean clutch size was 1． 86，and 85． 71% of nests
contained two eggs (n = 14) ． The mean size of 3 eggs measured was 84． 4 (83． 1 － 88． 3) mm in length and 68． 03 (67．
0 － 70． 0) mm in width． Breeding success rate was 81． 82% (2010 － 2012，n = 22) ． The altitude range of nest sites
was from 2 600 m to 4 575 m． The average distance between the breeding pairs was 35． 84 km (25． 10 － 47． 3 km)，and
territorial area was 1 284． 51 km2 (630． 01 － 2 237． 29 km2 ) ． The proportion of juveniles was reduced from 30． 17% ( n
= 116) to 16． 67% (n = 96) during the past 20 years，and the reduction rate was 44． 75% ． The proportion of adults
was increased from 61． 21% to 70． 83% ( since 1990) ． Those results suggested that the reproductive success rate and
population quality decreased obviously． According to the published literature data for the evaluation and analysis，we
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believe that the total population size of the Himalayan Griffon in the Qinghai-Tibet Plateau would be about 100 000，
therefore，the number of breeding pairs should be less than 50 000 ( if considering the non-breeding birds，the value would
be reduced by at least 30% ) ． When the research project was implemented during the 2012 to 2013，a total of 11 Bearded
Vulture’s breeding nests and more than 390 Himalayan Griffon’s breeding nests were found． According to the proportion
calculation，we estimated the population size of the Bearded Vulture was less than 1 410 breeding pairs in the plateau
region ( about 2. 5 × 106 km2 ) ．【Conclusion】It can be preliminarily determined that there would be more than 10 threaten
factors to the Bearded Vulture． The modernization process of human society life，the establishment of various infrastructure
projects，especially，people＇s lifestyles change in the remote mountainous area，would be important factors to affect the
breeding success and population stability of the Bearded Vulture．
Key words: Bearded Vulture (Gypaetus barbatus); Tibetan Plateau; territorial area; population density; variation in
population structure
胡兀鹫 (Gypaetus barbatus)分布型属于古北型
(张荣祖，1999)，分布于欧洲南部、非洲、中东、中亚
和东亚; 在中国分布于西部和中部山地 (新疆、青
海、宁夏、山西、甘肃、西藏、四川，偶见于云南、湖北、
河北、辽宁和内蒙古) (赵正阶，2001)，青藏高原是
其主要分布区之一。据 Hiraldo 等 ( 1984 ) 论述，
Swann(1945)曾经确认过 5 个亚种及其分布区(G．
b． barbatus 于北非、阿拉伯，G． b． aureus 于西亚和欧
洲，G． b． hemachalanus 于印度和喜马拉雅，G． b．
altaicus 于中亚，G． b． meridionalis 于非洲东部和南
部)，有些学者仅确认 3 个亚种，将 G． b． altaicus，G．
b． hemachalanus 和 G． b． aureus 合并为 1 个亚种 G． b．
aureus(Vaurie，1965;Brown et al．，1989;Glutz et al．，
1971)，后来有学者对来自各地的标本羽色进行系
统分析后认为，胡兀鹫的分类应该仅有 2 个亚种，即
G． b． barbatus 亚种，包括欧亚大陆和北非所有的胡
兀鹫; 以及 G． b． meridionalis 亚种，分布于南非，包
括非洲东部和南部的胡兀鹫(Hiraldo et al．，1984)。
我国分布的是曾经先后被作为 G． b． hemachalanus
亚种和 G． b． aureus 亚种看待的胡兀鹫，属于体型较
大的一个地理种(Hiraldo et al．，1984)。胡兀鹫体型
可视为欧亚大陆翼展最宽的猛禽之一，其较长的寿
命意味着性成熟较晚，野生状态首次成功繁殖的平
均年龄是 11. 4 年(Antor et al．，2007)，是已知猛禽
中繁殖周期(Margalida et al．，2003a)最长的一种。
产卵期在冬季的 12 月—翌年 2 月，72% 的繁殖对
产卵时段在 12 月 21 日—翌年 1 月 18 日; 且产卵日
期非常稳定，在比利牛斯山产卵日期年度间变动估
算值为 4. 16 天( ± SD 1 天，变动幅度 3. 4 ～ 6 天)
(Margalida et al．，2003a)。南非的产卵期在 5 月下
半月和 7 月第 1 周之间(Brown，1990)。营巢生境
为山区的悬崖峭壁地带，巢址多选择在峭壁上的凹
穴、裂隙石沿或岩石平台，如果不是洞穴型巢址，上
方多有悬凸岩石结构。性别为单态型，通常是单配
制并具领域性，但也有 1 雌配多雄的 3 配制甚至个
别的 4 配制发生(Margalida et al．，1997; Margalida，
2002; Bertran et al．，2009)，尽管繁殖周期长，该物
种在不被干扰的状况下仍能每年进行繁殖，但每个
繁殖对每年仅能养育 1 只雏鸟。尽管活动范围很大
(据卫星跟踪监测，尚未占有领域的 2 年龄幼鸟漫
游范围可覆盖38 500 ～ 42 296 km2 ) (Hegglin et al．，
2005; Urios et al．，2010)且巢域广阔，但属于定居型
鸟类。
19 世纪后期至 20 世纪前半叶，胡兀鹫种群大
规模衰减，尤其在欧洲、非洲北部和南部以及亚洲西
部，目前仅幸存有小的隔离种群。分布在欧洲阿尔
卑斯山的胡兀鹫在 20 世纪 20 年代灭绝(Mingozzi et
al．，1997);1986—1993 年在阿尔卑斯山区域开展的
再引入项目放归了 50 只人工繁殖个体，于 1997 年
在法 国 上 萨 瓦 ( Haute Savoie ) 首 次 繁 殖 成 功
(Gardet，2004)。胡兀鹫在欧洲已成为数量最少的
猛禽物种，现存的欧洲种群由不超过 120 个繁殖对
组成，分布于比利牛斯山(西班牙、法国)、科西嘉岛
(法国)和克里特岛(希腊)以及阿尔卑斯山(法国、
瑞士、意大利、奥地利) ( Xirouchakis et al． 2001)。
如同近代许多濒危物种一样，胡兀鹫种群持续衰减
的濒危状况得到相关机构和组织的广泛关注，迄今
发表的各类论著报道已逾 220 篇(其中 20 世纪 80
年代后发表的接近 90% )，对欧洲各地区(包括巴尔
干半岛和高加索山)、中东、北非及南非的胡兀鹫状
况，已了解到繁殖对的具体数量及分布。但东非埃
塞俄比亚的情况不甚清楚，估计存有较多数量的种
群; 东亚地区包括青藏高原似乎数量较多 ( Del
Hoyo et al．，1994)。总体状况是，胡兀鹫在各地都稀
少罕见，普遍处于衰减状态，20 世纪 40 年代以来衰
减程度极大，在亚洲范围内没有可被评估的有意义
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第 9 期 苏化龙等: 青藏高原胡兀鹫繁殖生物学及濒危状况研究
数据(Ferguson-Lees et al．，2001)。
胡兀鹫在中国被列为国家Ⅰ级重点保护野生动
物，濒危动植物国际贸易公约 ( CITES，1995)将其
列为附录Ⅱ的保护物种，中国濒危动物红皮书将其
列为易危(V)种(汪松等，1998)。这意味着胡兀鹫
野生种群已明显下降，如不采取有效保护措施，将很
快成为濒临灭绝或绝迹的“濒危”物种。国内有关
胡兀鹫生态学方面的报道仅有 3 篇:张孚允等
(1980)介绍了甘肃南部地区胡兀鹫的分布、食性、
巢址特征、活动行为、繁殖时期、年龄特征等方面内
容，尚未涉及系统深入的繁殖生态研究方面;顾滨源
等(1994)1988—1992 年在西藏东部芒康县发现 12
个胡兀鹫巢址(对其中 7 个巢址进行了生境特征调
查)，观察过 2 个配偶对的 5 次繁殖现象(采用专业
登山设备攀登进入到 4 个繁殖巢中) 1)，首次报道了
国内分布的胡兀鹫于 1 月初—2 月初孵化出雏鸟的
繁殖行为; 该研究工作鉴于当时工作条件所限，对 5
次胡兀鹫的繁殖行为大多进行的是间断性的短时期
调查，没有进行连续性的长期跟踪调查，也没有对工
作区域的胡兀鹫进行诸如领域范围、相对数量、相关
物种种间关系、致危因素等方面的较为系统深入的
调研分析工作。Katzner 等 (2004)报道，2002 年 8
月 4 日，在青海省玉树地区海拔 4 066 m 靠近长江
边的 悬 崖 峭 壁 地 带，观 察 到 高 山 兀 鹫 ( Gyps
himalayensis)、胡兀鹫和猎隼(Felco cherrug)这 3 种
猛禽相距很近的繁殖巢址，其中高山兀鹫巢和胡兀
鹫巢之间距离为 15 m。在我国有关该物种现状信
息的缺乏无疑限制了对其实行有效保护措施的
能力。
1)原文描述为“见到了 5 个胡兀鹫配偶对的繁殖现象”。由于作者当时对胡兀鹫繁殖习性了解有限，加之胡兀鹫繁殖对每年交替利用不
同巢址(不同繁殖对占用的不同巢址之间距离差异很大，从几十米至几千米不等)和冗长的繁殖周期，导致有些人认为它们难以每年繁殖 1 次
(Brown et al．，1989)。现在分析，实际上应该是在 4 个繁殖对中，有 2 个繁殖对进行的 5 次繁殖现象。而且该文中叙述的“雏鸟分别在 4 月下
旬和 5 月上旬飞出巢外”，应该为“雏鸟分别在 5 月下旬和 6 月上旬飞出巢外”。
2010 年 12 月—2012 年 10 月，在青藏高原对胡
兀鹫繁殖现象及生境进行了大范围专项调查，同时
关注与其繁殖成功率相关联的非自然因素，综合笔
者 20 世纪 90 年代以来多次在青藏高原进行野外调
查的数据资料进行分析，以期了解胡兀鹫的种群现
状并为今后的保护工作提供基础依据。
1 研究区概况
研究区处于我国地势第一级阶梯的青藏高原，
平均海拔超过 4 000 m，面积达 250 万 km2 (25°—
40° N，74°—104° E)，南北跨 1 667 km，东西跨 2
786 km，为世界上最高和最大的高原。青藏高寒区
作为我国三大自然区之一，面积占全国土地总面积
的 25%，其温度带可划分为 6 个(张荣祖，1999)。
气候特征为海拔高、气温低、昼夜温差大，年均温多
低于 5 ℃，1 月均温大多为 0 ～ 13 ℃，在海拔高处也
出现 － 16 ～ － 18 ℃ 的闭合等温线地区，7 月均温
8 ～ 18 ℃，藏北地区多低于 8 ℃ ; 降水少，地区差异
大，羌塘高原带年降水量可从东南部的 300 mm 递
减至西北部的 100 mm，东缘山地切割带(包括川西、
滇北、青海东部延至东祁连山地)年降水量可从 400
～ 1 000 mm 向西北延伸降至 250 ～ 600 mm (张荣
祖，1999)。青藏高原的植被从东南到西北随自然
条件的水平垂直及坡向变化，依次出现森林、草甸、
草原和荒漠。它们各有不同的垂直带谱，呈现明显
的三度空间变化。其植物区系分属泛北极植物区的
2 个不同亚区: 草甸、草原和荒漠属青藏高原植物
亚区，各类森林属中国 － 喜马拉雅森林植物亚区
(吴征镒，1979)。
2 研究方法
针对胡兀鹫的观察记录工作主要分 2 个时段进
行:1992 年 4 月—1993 年 2 月下旬，合计每人 48 天
(“每人天”为实施有效野外观察记录的工作日，为 1
人或 1 组人员在 1 个地点或 1 条调查线路有观察记
录的工作日);2010 年 12 月初—2012 年 10 月下旬，
合计每人 103 天。额外附带的观察是 1996 年 6 月，
以及 2001 年 5 月—2010 年 5 月期间先后 9 次到青
藏高原进行野外调查，合计每人 125 天。
对胡兀鹫繁殖活动行为、巢址特征和食性等的
观察，多数情况下在具有良好视野条件的有利位置
以双筒、单筒望远镜或者长焦距相机镜头(500，600
和 800 mm)进行，条件许可时在巢边或巢中安放遥
控影视设备。抵近巢址或进入巢中时还要注意观察
食物残骸或胡兀鹫回吐出的“食丸”，以补充食性方
面的数据资料。
利用机动车行驶机会进行路线统计法 (截线
法)调查记录 (获取的种群密度估算资料另文论
述)，用于估测大中型猛禽密度和个体年龄组区分;
但在遇见胡兀鹫等大中型猛禽距离较远或种类数量
较多等难于分辨的情况时，停车进行仔细观察。要
在野外遇有动物尸体时注意观察记录食腐鸟类物
种，必要时将嘈杂环境中的动物尸体 (如机动车致
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林 业 科 学 51 卷
死或居民区羸弱而死的家畜)移至适宜地点进行观
察。所见胡兀鹫划分为 3 ～ 4 个年龄组: 幼体
( juvenile)( ＜ 3 年龄)、未成熟体 ( immature) (3 ～ 4
年龄)、亚成体 ( sub-adult ) ( 4 ～ 6 年龄 ) 和成体
( adult)( ＞ 6 年龄)，但在实际观察记录中未成熟体
和亚成体的区分并不非常明确。
有关胡兀鹫的繁殖种群数量评估，参照文献(Lu
et al．，2009)报道的高山兀鹫种群数量，以同期(2010
年冬季至 2012 年底)调查的胡兀鹫繁殖巢数量与高
山兀鹫繁殖巢的数量进行对比，其比值乘以高山兀鹫
种群数量，以此估算胡兀鹫的繁殖对数量。
繁殖季节划分为 4 个不同时期: 产卵之前期、
孵卵期、育雏期和巢外育幼期。从前一次繁殖的巢
外育幼期后开始，到巡视并选择同一巢域中繁殖巢
址的时间为止为产卵之前期，期间有营巢、炫耀、交
配等行为。观察到有 1 只亲鸟长时间卧巢的日期确
定为产卵日期(也是孵卵期的第一天)。为了最大
限度地降低人为干扰对繁殖成功率的影响，确定雏
鸟出壳日期采取远距离观察卧巢亲鸟行为的方式。
对于少数的附近具有适宜制高点的巢址，采用直接
观察法，确定窝卵数、孵化期和出壳日期。
繁殖成功率: 对未能确定幼鸟是否出飞离巢的
繁殖巢，不计入繁殖成功率数据，例如 2013 年秋季
之后的繁殖巢。
注意向保护区管理人员、护林员、林业执法人
员、当地居民等人士收集相关资料和数据。将地理
位置坐标数据输入 GPS 中测算繁殖对之间距离。
考虑到人为干扰因素对胡兀鹫繁殖成功率不利影
响，依当前濒危物种保护观念，本文不披露繁殖地和
巢址的地理位置坐标数据，仅标明观察到的巢址所
属行政辖区地名。
3 结果与分析
3. 1 繁殖对利用巢址特征
2010 年 12 月下旬—2014 年 2 月下旬，观察到
12 个繁殖对在其巢域的 24 次繁殖现象，计入本文
第一作者于 1990—1993 年在西藏芒康观察到的 2
个繁殖对的 5 次繁殖现象，合计 14 个繁殖对的 29
次繁殖现象。将不同地区观察到的胡兀鹫繁殖对所
拥有的巢址数量及特征列入表 1。青藏高原胡兀鹫
巢址分布的海拔为 2 600 ～ 4 575 m，甚至更高。据
唐召明等(2001)报道，藏北纳木错湖扎西岛有胡兀
鹫巢，湖面海拔 4 718 m。此外，昌都 C 繁殖对位于
曲子卡温泉澜沧江右岸桥头附近上方 400 m 处，
1990 年还在繁殖，1992 年观察巢址尚有大量巢材，
据当地居民讲述巢中成鸟被人枪击; 该繁殖对在附
近还占有其他巢址，当地山势陡峭地形险峻难以寻
找。至 2011 年观察时由于修路建桥等工程导致坏
境已有很大变化，巢址痕迹已辨认不出。海北 B 繁
殖对的巢址位于山谷地带，仅在冬季冰冻时节汽车
才能穿过湿地抵达，与至少 50 对高山兀鹫混群，
2011 年 12 月底观察时该繁殖对即将产卵，当时还
有许多高山兀鹫归来夜宿，为了避免对其繁殖的不
利干扰，人员迅速撤出。海北 C 繁殖对的营巢生境
中水流及沼泽草甸较多，温暖季节摩托车可以勉强
进入，冬季汽车容易被水流漫涌的蓬松冰层阻困，难
以搜寻到该风毁巢附近的巢址; 也有可能是巢址基
座质量不高，被初进入繁殖年龄尚未占据稳固领域
的年轻繁殖对利用。果洛 A 繁殖对占用的多个巢
址之间距离较远，B 繁殖对距 A 繁殖对 2012 年巢址
为 7. 37 km，距 A 繁殖对 2011 年巢址为 7. 87 km，距
A 繁殖对 2009 年巢址(高山兀鹫集群营巢生境)为
5 km。2014 年 2 月发现的果洛 C 繁殖对巢址距
2012 年果洛 B 繁殖对巢址仅为 4. 29 km，由于
2013—2014 年未探查果洛 B 繁殖对是否仍占用原
巢址，因而不能确证 2014 年的 C 繁殖对是否就是
2012 年的 B 繁殖对。
3. 2 领域范围及繁殖对占用巢址情况
有关胡兀鹫的领域，较早报道在欧洲比利牛斯
山 1 对胡兀鹫领域面积为 160 km2 ( Suetens et al．，
1973); 后来报道在西班牙比利牛斯山相邻繁殖对
巢之间的平均距离为 10. 4 km ( Margalida et al．，
2000)和 12. 7 km(Margalida et al．，2003b)，该区域
8 450 km2容纳有 26 个胡兀鹫领域(Margalida et al．，
2003a)，意味着平均每对领域面积为 325 km2。在
高加索地区(格鲁吉亚)进行的卫星跟踪表明，标记
的 1 只具有领域的雌性胡兀鹫，核心领域覆盖面积
为 206 km2(海拔1 806 ～ 3 736 m)，其巢距离相邻最
近的繁殖对巢址距离为 17. 65 km。该物种在南非
分布 区 的 繁 殖 密 度，沿 着 德 拉 肯 斯 堡 山 脉
(Drakensberg)高处的悬崖地带繁殖对的巢间距平
均大约为 6 km，莱索托高地巢间距平均大约为
15 km，开普省( Cape Province)东北部平均大约为
19 km。在南非，种群由在大约35 000 km2繁殖区域
的 204 个 左右 繁殖 对［配 偶对］组成 ( Brown，
2003)，意味着平均每对领域面积为 171. 6 km2。
繁殖对之间出现罕见极短距离的事例为: 1996
年和 1997 年，在西班牙比利牛斯山的 1 个新建繁殖
对，繁殖失败后移动到距原巢址 8 km 而距另一个繁
殖对繁殖巢仅 3 km 处建立巢域，并连续 5 年进行繁
28
第 9 期 苏化龙等: 青藏高原胡兀鹫繁殖生物学及濒危状况研究
殖(Margalida et al．，2003b)。这可能是由于繁殖密
度的增加造成的。繁殖密度的局部增加，就意味着
所处领域质量的降低，进而能够影响繁殖成功率
(Margalida et al．，2003a)。
表 1 胡兀鹫不同地区繁殖对占用巢址数量及特征
Tab． 1 Quantity and features of Nest sites occupied by the the Bearded Vultures in
different regions of the Qinghai-Tibetan Plateau
繁殖对所在
地区及代码
Breeding pair
belongs to
prefecture and
its code
繁殖对占
用巢址数
Number of
nest used
by a pair
巢址间
距离①
Distance
between
nest sites /m
巢口方向
Facing
direction
of nests
海拔
Altitude
range /m
相邻繁殖
对距离
Distance
among
adjacent
pairs / km
备注
Ｒemark
甘孜 A
Gangzi A
2 2 025
西南、东北
Southwest ＆
northeast
3 080
B40. 6 km，
C39. 4 km
连续繁殖 20 多年，2011 年孵化 20 天后弃巢
Continuous used more than 20 years，abandoned the nest
in 2011
甘孜 B
Gangzi B
4 15 ～ 30 东南
Southeast
4 250
A40. 6 km，
C47. 3 km
连续繁殖 20 多年，2013 年仍在繁殖
Continuous used more than 20 years，pair was still
breeding there in 2013
甘孜 C
Gangzi C
＞ 4 不详
Not clear
不详
Not clear
4 250 ～ 4 300
A39. 4 km，
B47. 3 km
该繁殖对巢址未仔细勘察，2013 年仍在繁殖
Still breeding there in 2013
昌都 A
Changdu A
2
垂 150
Vertical
dimension 150
东
East
4 050 ～ 4 200
B26. 8 km，
D50. 1 km
1993 年仍在繁殖，2010 年观察时巢址已被金雕占用
Information not clear between 1994 － 2009，the Golden
Eagle had occupied the nest in 2010
昌都 B
Changdu B
2 500
西南、东南
Southwest ＆
southeast
3 750
A26. 8 km，
D25. 1 km
1993 年繁殖，1994—2009 年情况不明，2010 年观察
时已废弃多年
Information not clear between 1994 － 2009，the nest had
been given up for many years in 2010
昌都 C
Changdu C
不详
Not clear
不详
Not clear
东
East
2 600 不详
Not clear
位于滇藏界，距 A 巢 58. 1 km，1991 年亲鸟枪击致死
The nest located in the Yunnan Tibet circles，parents had
been shot in 1991
昌都 D
Changdu D
3
400，300，
200
西南、南、东
Southwest，
south ＆ east
3 990
B25. 1 km，
A50. 1 km
1992 年仅知大概地点，2010—2013 年仍在繁殖
The approximate place was known at 1992，pair was still
breeding there in 2010—2013
林芝 A
Linzhi A
3
20，30，垂 30
20，30，vertical
dimension 30
北偏西 10°
North
by west
4 545 ～ 4 575 不详
Not clear
2001 年发现，2010—2012 年仍在繁殖
Found in 2001，pair was still there from 2010 to 2012
海西 A
Haixi A
4 50，180 ～ 330
西、西南
West ＆
southwest
3 680 不详
Not clear
2011年发现，至 2013年仍在繁殖，有 2个巢址被猎隼利用
Found in 2011，2 of 4 nest sites was used by the Saker
Falcon，the pair was still there in 2013．
海北 A
Haibei A
3 50，150，200 西北
Northwest
3 400
B6. 22 km，
C13. 1 km
2011 年幼鸟出飞时摔死; 2012 年 3 月孵卵期因人为
干扰彻底弃巢
Fledging fell to death in 2011，the nest was cast off once
for all due to Man’s interference in 2013
海北 B
Haibei B
不详
Not clear
不详
Not clear
西
West
3 497
A6. 22 km，
C11，6 km
2011 年位于高山兀鹫集群营巢生境
Found in the colony of the Himalayan Griffon in 2011
海北 C
Haibei C
不详
Not clear
不详
Not clear
北
North
3 346
A13. 1 km，
B11，6 km
2011 年 12 月 29 日发现被风摧毁，巢下地面上有卵壳
The nest was destroyed by wind in Dec． 29，2011，there
are some egg shell on ground beneath the nest．
果洛 A
Guoluo A
4
5 670，500，
260，760
西北
Northwest
3 923 ～ 4 000 B7. 37 km
2012 年该繁殖对的 1 个巢址在高山兀鹫群巢生境，
1 个被猎隼利用
One nest in the Himalayan Griffon and another was used
by the Saker Falcon in 2012
果洛 B
Guoluo B
不详
Not clear
不详
Not clear
不详
Not clear
3 920
A7. 37 km
2012年该繁殖对与至少 4 个高山兀鹫繁殖对毗邻营巢 Be
adjacent to 4 pairs of the Himalayan Griffon in 2012
果洛 C
Guoluo C
3 50 ～ 100 东北
Northeast
3 994
A8. 58 km，
B4. 29 km
2014 年 2 月发现，距其 20 m 有长耳鸮营巢，50 m 有大
鵟营巢 Found in 2014，was 20 m and 50 m from nests of
the Long-eared Owl and Upland Buzard respectively
甘南 A
Gannan A
3 15 ～ 50 东北
Northeast
3 500 不详
Not clear
2013年 11月发现，相距高山兀鹫巢最近 30 m
Found in Nov． 2013，was 30 m from the colony of the
Himalayan Griffon
①巢址间水平距离小于 20 m 但垂直距离大于 30 m 的标注有“垂”字。Marked with“vertical dimention”means that horizontal distance is less
than 20 m between nests，but vertical distance is more than 30 m．
38
林 业 科 学 51 卷
鉴于笔者获取的数据量较少，缺乏对大范围面
积(超过 1 万 km2 )内准确繁殖对数目的调查数据，
仅能以繁殖对之间的繁殖巢间距来换算其领域面
积。仅对甘孜、昌都、海北、果洛等 4 个地区作初步
分析。最具代表性的甘孜 3 个繁殖对在地图上接近
等边三角形分布，繁殖对之间距离平均为 42. 4 km
(39. 4 ～ 47. 3 km )，领域平均面积 1 797. 76 km2
(1 552. 36 ～ 2 237. 29 km2 )。昌都不计最偏远的 C
繁殖对，也不计 A 与 D 之间的距离(接近 A 与 C 距
离，且中间地带有落差很大的澜沧江陡峭峡谷，地形
险峻情况不明)，繁殖对之间平均距离为 25. 95 km
(25. 10 ～ 26. 80 km)，领域平均面积 673. 40 km2
(630. 01 ～ 718. 24 km2)。海北 3 个繁殖对之间距离
平均仅有 10. 27 km(6. 22 ～ 13. 10 km)，领域平均面
积低至 105. 47 km2(38. 69 ～ 171. 61 km2)，B 繁殖对
巢址位于至少 50 对高山兀鹫集群营巢生境中，C 繁
殖对很可能是初进入繁殖年龄尚未占据稳固领域，
或者是轮换利用巢址时选择了靠近 A 繁殖对核心
领域的巢址。果洛的 3 个繁殖对情况类似于海北的
A 与 B，2012 年 A 与 B 之间距离为 7. 37 km，2014
年 A 与 C 之间距离为 8. 58 km(倘若仅依此换算领
域面积只有 54. 32 ～ 73. 62 km2); 2009 年 A 繁殖对
利用的巢址在 30 多对高山兀鹫营巢生境中，B 繁殖
对利用的巢址与至少 4 个高山兀鹫繁殖巢毗邻。表
面上看，海北和果洛胡兀鹫繁殖对巢址之间的短距
离很可能是与高山兀鹫群落巢址混合相关，但其中
蕴含的更重要因素很可能是大范围区域胡兀鹫的繁
殖密度过低所导致，这在很大程度上降低了相邻距
离很近的 2 个繁殖对周边生境存在的同种间领域竞
争的压力。位于繁殖区边缘的领域比核心区的领域
更可能被放弃(Krüger et al．，2013)。总之，以较有
代表性的甘孜和昌都的巢址状况计，繁殖对之间距
离平均为 35. 84 km(25. 10 ～ 47. 3 km)，领域平均面
积为1 284. 51 km2(630. 01 ～ 2 237. 29 km2)，近 4 倍
于比利牛斯山的近期数据 (325 km2 ) (Margalida et
al．，2003a)。
胡兀鹫繁殖对在其领域内以轮流使用的基本方
式拥有多个巢，在比利牛斯 山 为 2 ～ 11 个巢
(Margalida et al．，2003b)，这些巢相互之间的平均距
离为 992 m(Donázar，1993)。一个领域中拥有几个
巢可能是宣告该鸟的领域，也可能每年进行换巢以
避免体外寄生虫的积累(Newton，1979; Margalida et
al．，2000)。胡兀鹫产卵之前 111 天 (91 ～ 126 天)
开始填补巢材，雄鸟比雌鸟表现更为勤勉(Margalida
et al．，2000)。
笔者观察到的巢材主体以手指粗细的树枝为
主，铺垫有少量细小枝条和草茎，靠近人类活动区的
巢铺垫有不同面料的废弃衣物和纺织品，甚至可将
大部巢面覆盖。柔软衬里主要是羊毛，但近年来观
测表明有些巢中的柔软衬里已有化纤物品混杂。笔
者测量的 3 个胡兀鹫巢的外形参数见表 2。
表 2 胡兀鹫巢型量度
Tab． 2 The measurement of nests structure of the Bearded Vulture
年份及巢址地点
Years ＆ places
整体巢形量度(长 ×宽 ×高)
Measurement( length × width × thickness) / cm
柔软衬里(长 ×宽 ×深)
Soft lining( length × width × deep) / cm
繁殖时期阶段
Stage of breeding period
1992，昌都
1992，Changdu
160 × 90 × 60 已不明显
Had almost vanished
雏鸟 4. 4 kg，出壳逾 40 天
Chiken was 4. 4 kg，
more than 40 days old
1992，昌都
1992，Changdu
200 × 180 × 160 40 × 40 × 15 产卵后
11 天
11 days after lay eggs
2011，甘孜
2011，Ganzi
70 × 60 × 50 50 × 40 × 10 产卵后
57 天
57 days after lay eggs
3. 3 窝卵数、产卵日期、孵卵和孵化参数
仅在 1 个繁殖对的产卵前 14 天的中午时分(北
京时间 13:07 时，当地时差大约提前 1 小时 15 分)，
观察并拍摄到在巢址上方岩石上的交配行为。
据国外文献报道，1992—1999 年在比利牛斯山
有关胡兀鹫繁殖生物学的大范围研究表明，平均产
卵日期是 1 月 6 日(12 月 11 日—2 月 12 日，n = 69
个巢)，72% 的繁殖对产卵在 12 月 21 日—1 月 18
日; 且产卵日期非常稳定，5 个繁殖对(持续监测 5
年以上)的产卵日期年度间变动估算值为 4. 16 天
( ± SD 1 天，变动幅度 3. 4 ～ 6 天) (Margalida et al．，
2003a)。南非的产卵期在 5 月下半月与 7 月第 1 周
之间(Brown，1990)。观察了 20 个孵化巢，16 个巢
(80% )的窝卵数是 2 枚，4 个巢(20% )的窝卵数是
48
第 9 期 苏化龙等: 青藏高原胡兀鹫繁殖生物学及濒危状况研究
1 枚; 每对的窝卵数平均(1. 8 ± 0. 4)枚。测量 6 枚
卵，平均长和宽分别为(84. 4 ± 2. 0) mm 和(65. 9 ±
2. 1) mm(变动幅度: 长 81. 5 ～ 87. 9 mm，宽 62. 1 ～
68. 9 mm)。从产第一枚卵到雏鸟出壳的平均孵卵
期是(53. 7 ± 0. 9)天 (变动幅度 52 ～ 56 天，n = 14
枚)。仅在 1 个场合下第 2 枚卵孵化出壳，即在孵卵
期的 58 ～ 60 天(Margalida et al．，2003a)。
综合 20 世纪 90 年代的调查记录，笔者获取的
5 个繁殖巢的产卵日期在 12 月上旬—1 月末 (分
别为 12 月 7 日、12 月 21—24 日、1 月 4 日、1 月 12
日、1 月 28 日)。3 个繁殖巢的孵化天数分别为
58 ～ 59 天、55 ～ 59 天、61 天 2) 。观察的 14 个孵卵
巢中 12 个巢中为 2 枚卵 ( 85. 71% )，2 个巢中为
1 枚卵(14. 29% )，平均窝卵数为 1. 86 枚。测量
了 3 枚 卵 的 长 和 宽，分 别 为: 甘 孜 巢 卵 长 径
83. 1 mm、宽径 67. 1 mm，卵质量 207 g(孵化 30 天
后弃巢，至产卵第 57 天时取出 1 枚卵测量) ; 昌都
巢卵第 1 枚长径 88. 3 mm、宽径 70 mm，卵质量
230 g，第 2 枚长径 83 mm、宽径 67 mm，卵质量
200 g(孵化 11 天时)。
2)从 2001 年 5 月本文第一作者发现该繁殖对领域后，几乎每 1 或 2 年路过时均进行观察，至 2012 年仍在繁殖。该繁殖对领域中的 1 个巢
所处的峭壁位置适于人员快速接近观察，但为了将人为干扰繁殖成功率降低到最低程度，判定产卵日期为远距离观察到有 1 只亲鸟长时间卧
巢(国外近期同类研究是采用遥控摄像机监测，第一次在巢中见到 1 枚卵的那天被作为产卵日期)。至雏鸟将要出壳时人员靠近观察该巢中
仅有 1 枚卵而且亲鸟卧巢已达 61 天，可能存在该繁殖对产了 2 枚卵后第 1 枚卵损失第 2 枚卵接续孵化出壳的可能性，而胡兀鹫产卵间隔期在
猛禽中属于时间最长的记录，为 3 ～ 6 天(Brown，1990)或 5 ～ 7 天(Margalida et al．，2004)，当然也存在该领域的繁殖对年龄偏高导致窝卵数降
低或孵化期稍微延长的可能性(Frey et al．，1995)。
3. 4 育雏期
雏鸟离巢的平均日龄是(123. 4 ± 5. 7)天(变动
幅度 106 ～ 133 天，n = 20 只雏鸟) (Margalida et al．，
2003a)，并且雏鸟飞出巢成为幼鸟后，仍然被它们
的亲鸟喂养超过 2 个月(Brown，1990)。
笔者收集到的昌都地区(芒康)2 个繁殖对 2 ～
3 年来的观察资料和林芝地区 1 次雏鸟出飞离巢的
日期表明，巢内育雏期为 110 ～ 120 天，未在幼鸟出
飞离巢后进行长期跟踪监测，仅对少数离巢幼鸟进
行过间断性观察。观察到幼鸟出飞离巢 40 多天时，
活动范围已距巢 1 km 以外，仍经常返回巢中，并在
巢外或巢内接受亲鸟提供的食物。
年生活周期中，胡兀鹫繁殖期延续时间超过所
有报道过的同区域分布鸟类。通过在巢址的观察工
作证实，胡兀鹫几乎全年均在进行与繁殖相关的行
为活动。例如: 营巢期达到 3 个月，孵化期将近 2
个月，巢内育雏期 4 个月，巢外育幼期 2 个月。
3. 5 食性
国外文献报道比利牛斯山胡兀鹫的食物包括哺
乳类(93% )、鸟类(6% )和爬行类(1% )，中等体型
的有蹄类［主要是绵羊 ( Ovis aries) /山羊 ( Capra
aegagrushircus)］是食物中的重要物种 ( 61%，n =
677)(Margalida et al．，2009)，羊腿(相当于“羊蹄”
部位)是被胡兀鹫选择最多的部位，而且避开较大
型物种 (牛和马) 的选择 (Margalida et al．，2007)。
南非胡兀鹫的食物(683 个猎物部件)中 80% 以上
由家畜组成，其中的 60% 是绵羊和山羊，并且对中
型有蹄类，包括麋羚(Alcelaphus buselaphus)、小苇羚
(Ｒedunca fulvorufula)的首选取食部位是四肢，总体
食性估测为 70%带有骨髓的骨头，25% 的肉和 5%
的皮肤，分析认为这种食物的能量比等量的肉高出
15% (Brown et al．，1990)。
笔者通过核检巢中或巢边的食物残块、兽毛
(关注连带残皮的兽毛)、鸟类羽片，以及观察取食
动物尸体和携运食物的胡兀鹫个体数，确认了 41 个
(次)食物残块所属物种。出现频次为羊(绵羊或山
羊)11(26. 83% )、牛［牦牛 (Bos mutus)或犏牛 (B．
mutus × B． taurus)，均为非成体］10 (24. 39% )、马
(Equus caballus)或驴 ( E． asium) 2 (均为非成体 )
(4. 88% )、家犬 ( Canis familiaris) 3 (7. 32% )、高原
兔 ( Lepus oiostolus ) 2 ( 4. 88% )、鼠兔 ( Ochotona
curzoniae) 4(9. 76% )、旱獭(Marmota himalayana) 5
(12. 20% )、岩羊 ( Pseudois nayaur) 1 (2. 44% )、藏
羚羊 ( Pantholops hodgsoni) (产仔地取食胎盘 ) 1
(2. 44% )、鸦科鸟类 1 ( 2. 44% )、岩鸽 ( Columba
rupestris)和雪鸽(C． leuconota)2(4. 88% )，其中家养
动物占 63. 41%。笔者在食性观察中的样本数偏低
且方式简略，在很大程度上并不具有代表性。
3. 6 繁殖成功率
本研究观察到 11 个繁殖对在 2010—2012 年的
22 次繁殖中，合计有 4 次繁殖失败。其中，1 次为孵
卵期时弃巢 (可能因为巢材衬垫材料化纤织物太
多，缺乏关键性的羊毛导致保温不能满足孵化条件;
1 雌配多雄的三配制现象干扰; 繁殖对中的 1 只亲
鸟且很大可能是雌鸟，由于中毒、撞击电线等因素死
58
林 业 科 学 51 卷
亡)，另外 2 次为幼鸟即将离巢出飞时受到人为惊
扰(此时正值采挖虫草旺季，任何陡峭地带均有人
员抵达)摔伤致死(其中 1 只被保护区工作人员救
助饲养后放飞，但估计野外存活概率很低)，还有 1
次由于当地年轻人出于好奇，探查摔死幼鸟的繁殖
对翌年巢中的孵卵情况后，该繁殖对彻底放弃常年
占据领域中的 3 个巢址
3)。
3)本文第一作者从 30 年前到青藏高原进行野外调查工作至今发现，在藏族地区许多当地人均认为胡兀鹫只能养育大 1 只雏鸟，但相信甚
至坚信一个传说: 胡兀鹫每年产的最后 1 枚卵，或者是产了 3 枚卵中的 1 枚卵，可以孵化出“狗鸟”，而非胡兀鹫的幼雏。如果没有外力介入，
一旦胡兀鹫幼鸟离巢而去，或者是“狗鸟”将胡兀鹫幼雏吃掉后成体胡兀鹫弃巢而去，这只小狗鸟就会饿死。因此，牧民会收养狗鸟，设法养
大。从这种信念而衍生的传说是所谓的“袖犬”，是高阶僧侣颇为看重的宠物，可以携带在僧袍袖口里。然而从科学角度来看，胡兀鹫育雏期
也是当地家犬的生育期，以往胡兀鹫种群密度较高时经常在城镇居民区和牧民暂居点停落，缺乏照看而又行动笨拙的新生狗崽有可能被胡兀
鹫携运到巢中或巢边作为食物。
4)实际上应该找到的高山兀鹫巢要远高于此数量，因为笔者于 2012—2013 年调查针对的目标是胡兀鹫，此期间至少有 100 ～ 150 个高山
兀鹫巢没有亲赴现地进行统计。但高山兀鹫数量也处于需要引起关注的衰减状态之中，2012 年在其繁殖育雏阶段观察的 100 多个巢中，至少
有 20% ～ 30%的巢处于废弃状态。高山兀鹫种群衰减已导致有些州县难以进行正常的藏文化传统民俗仪式。
2010—2012 年对青藏高原胡兀鹫的调查表明，
繁殖成功率为 81. 82%。
3. 7 种群数量评估
如果按照该区域平均 1 对·(600 km2) － 1的数据
(Ferguson-Lees et al．，2001)估算，青藏高原 250 万
km2 应该容纳有 4 167 对胡兀鹫(如按照本文表述
的在有限区域中调查的 6 个胡兀鹫繁殖对的领域平
均面积数值换算，则为 1 946 个繁殖对)，但青藏高
原 50%的区域非常干旱(柴达木盆地 25. 6 万 km2 )
或极端高寒贫瘠 (例如羌塘高原超过70 万 km2，可
可西里 24 万 km2)，其生境条件极端严酷，生物量很
低，不适于作为胡兀鹫 (包括高山兀鹫) 的繁殖生
境，或者仅能承载其极少数量，加之许多区域胡兀鹫
非常罕见，以及在海拔更高处有平均气温很低的闭
合等温线区域，应该将此数值降低至少 50%，也就
是至多有 2000 个胡兀鹫繁殖对。
本文采取胡兀鹫繁殖巢与高山兀鹫繁殖巢同期
调查进行对比的方式估算胡兀鹫种群数量。在
1996 年和 2004—2007 年所收集的资料中，根据路
线样带计数的估算，250 万 km2 的青藏高原分布有
(229 339 ± 40 447)只高山兀鹫( Lu et al．，2009)。
但该研究同样未考虑到青藏高原极端严酷生境所占
面积比例，加之虽然 20 世纪 90 年代我国大型猛禽
数量尚存有较大种群，但随后的 20 年来其种群处于
衰退状态，所以应该将此数值至少降低 50%，也就
是大约有 10 万只高山兀鹫。2012—2013 年本研究
项目调查期间共计找到 11 个胡兀鹫繁殖巢和超过
390 个高山兀鹫巢4) (高山兀鹫繁殖对大多每年沿
用同一个巢址，而胡兀鹫繁殖对需要占用多个巢址
且每年更替利用)，按此比例胡兀鹫繁殖对占高山
兀鹫繁殖对的 2. 82%，假设 10 万只高山兀鹫为 5
万个繁殖对(若考虑非繁殖鸟所占比例此数值还要
降低至少 30% )，那么青藏高原现存胡兀鹫繁殖对
数量低于 1 410 对。
4 结论与讨论
4. 1 濒危状况
由于缺乏青藏高原大范围先期系统的调查资
料，本研究仅能对局部区域的领域缩减状态进行评
估，以及采取遇见率对比方式对整体种群进行评估。
以西藏芒康为例，1989 年发现有 4 个繁殖对营
巢繁殖(其中 1 个繁殖巢距县城直线距离 5 km)，
1991 年位于滇藏界澜沧江边海拔 2 600 m 的繁殖巢
被枪击后废弃，2010 年调查时仅余 1 个距离县城最
远(50 km) 的繁殖巢。这意味着繁殖地领域缩减
了 75%。
20 世纪 70 年代甘肃南部尕海附近的胡兀鹫繁
殖地(张孚允等，1980)内有 2 个繁殖巢，自 1998 年
尕海 －则岔国家级自然保护区建立以来没有发现繁
殖迹象，2013 年 11 月在该保护区边缘外发现 1 个
胡兀鹫繁殖巢。假设该繁殖巢曾与原先的 2 个繁殖
巢共同存在，意味着该区域胡兀鹫繁殖地领域至少
缩减了 66. 66%。
从遇见率角度来看，胡兀鹫数量也大为缩减。
据文献记载(Brown et al．，1989):胡兀鹫在西藏比
高山兀鹫更为常见。一般是在远离人类处活动，但
在城镇或帐篷(营地)附近经常看见数量很多的胡
兀鹫在觅食腐肉或厨余垃圾。20 世纪 80—90 年
代，在西藏芒康县城经常见到胡兀鹫低空飞行，甚至
有时停落在建筑物上; 那时芒康县城的城建规模甚
至还比不上现在西藏的一个乡镇，可供胡兀鹫利用
的食物却非常丰富，冬春时节平均 1 个星期内在县
城边就有 1 ～ 2 头死去的未成年牦牛，还有当地居民
68
第 9 期 苏化龙等: 青藏高原胡兀鹫繁殖生物学及濒危状况研究
随意丢弃的羊头、羊蹄等胡兀鹫喜爱的食物。目前
芒康县城境况已有巨大改变，几乎不可能在城区或
城郊观察到胡兀鹫活动。据 1992—1993 年在芒康
的野外记录(去除专门观察胡兀鹫繁殖巢的重复数
据)，有效观察天数 48 天，遇见胡兀鹫天数 39 天，遇
见天数占观察天数的 81. 25% ; 合计观测到胡兀鹫
116 只［幼 体 35 只 ( 30. 17% )，未 成 熟 体 3 只
(2. 59% )，亚 成 体 7 只 ( 6. 03% )，成 体 71 只
(61. 21% )］(遇见率为每天 2. 42 只)，高山兀鹫 283
只(遇见天数 34 天)，胡兀鹫总数占高山兀鹫总数
的 40. 99%。而在 2010—2012 年青藏高原的野外
记录中，有效观察天数 103 天，遇见胡兀鹫天数 30
天，遇见天数占观察天数的 29. 13% ; 合计遇见胡兀
鹫 96 只［幼体 16 只 ( 16. 67% )，未成熟体 3 只
(3. 13% )，亚 成 体 9 只 ( 9. 38% )，成 体 68 只
(70. 83% )］(遇见率为每天 0. 93 只，比 1990 年代
下降了 61. 75% )，高山兀鹫 334 只 (遇见天数 28
天)。胡兀鹫总数占高山兀鹫总数的 28. 74% 5)。在
尼泊尔上木斯塘 ( Uppe Mustang)地区 (平均海拔
2 500 m以上)对胡兀鹫种群进行定期监测，研究期
间(2002—2008)每天记录的个体数量和每公里记
录的个体数量，分别下降 73% 和 80% ( Acharya et
al．，2010)。
5) 根据野外记录，1992—1993 年芒康的胡兀鹫总数占高山兀鹫总数 40． 99%，2010—2012 年青藏高原胡兀鹫总数占高山兀鹫总数 28．
74%，这并不能表明胡兀鹫占高山兀鹫的真实比例，因为在这些期间的野外调查活动偏重于在胡兀鹫的繁殖地进行。
6) 根据其他类似文章推论，很可能指的是为数众多的航模爱好者、航拍摄影爱好者操控的小型无人遥控直升机。当然也不排除直升机运
送攀岩者、伞翼滑行者或其他人员到悬崖峭壁地带顶部的做法，该文叙述的工作方法中就有直升机运送调查人员到达工作地点。
从种群结构来看，20 年来胡兀鹫幼体数量比例
从 30. 17%降低到 16. 67%，意味着种群质量明显降
低，如果不尽快采取有效保护恢复措施，胡兀鹫在青
藏高原也将很快沦为濒临灭绝的极危物种。
4. 2 致危因素
人类社会的传统畜牧业为胡兀鹫提供了重要的
食物来源，但人为活动却是导致胡兀鹫种群衰退甚
至区域性灭绝的主要原因。在欧洲对 1955—2006
年间确定的 87 个胡兀鹫死亡事例的分析表明，枪击
(31% )和中毒(26% )占大多数，碰撞(18% )和意外
中毒 (12% )均超过 10% 的比例 (Margalida et al．，
2008)。在法国比利牛斯山地区的研究表明，巢域
内频繁的各种人为活动(尤其是在繁殖前期)可导
致胡兀鹫繁殖成功率降低 80% ( Arroyo et al．，
2006)。南非胡兀鹫已经丧失了其原先繁殖区的
38% (Brown，1991)，在南非和莱索托确定的 20 世
纪 80 年代对胡兀鹫的主要致危因素包括直接和间
接中毒、枪击、撞击输电线路和触电，以及生境丧失。
最近出现的并可能影响该物种的致危因素包括食物
缺乏、攀登(攀岩)人员和直升机6)对巢的干扰、兽药
治疗过的动物尸体引起的间接中毒，以及传统医药
用途和民间习俗需求的直接毒杀 ( Krüger et al．，
2005; Mckean，2006)。
青藏高原胡兀鹫的致危因素大致可划分为 4 大
类 10 多种类型: 1) 有意识的直接危害，包括非法
获取观赏标本和传统医药，方式为枪击、毒饵、网套
等; 2) 无意识的间接危害，主要为鼠药中毒，其次
是在被食肉兽咬死的家畜体中施放毒药或在家畜尸
体边布放的兽铗; 3) 基础设施的建立，如输电线路
和风电场导致的触电和碰撞，道路建设直接对巢址
生境的干扰并导致巢区的人为干扰大幅度增加; 4)
现代生产和生活方式的影响，对体弱家畜的快速加
工利用方式和家畜疫病防治措施导致食物源的减
少，大量废弃化纤纺织品被胡兀鹫利用为铺垫巢材
衬里，在严冬季节影响了对卵和幼雏的保温性能，以
及旅游休闲活动中的摄影(接近胡兀鹫巢以拍摄照
片或影视片)、徒步旅行、观鸟、攀岩活动、滑翔和伞
翼飞行等，均可对胡兀鹫的繁殖成功率构成不利
影响。
4. 3 管理建议
应该将胡兀鹫视为环境标志物种加以关注，在
目前尚存的繁殖地集中分布区实行系统深入的监测
和管护措施。人类活动对胡兀鹫行为的影响取决于
活动类型和活动发生时的离巢距离。非常嘈杂的人
类活动(例如基础建设工程、噪音大的机动车、大量
人员活动等)对胡兀鹫行为和繁殖成功率的影响最
为强烈。为了最大限度地维持胡兀鹫繁殖力，这类
活动应该避免在巢的周边发生。对处于道路或人类
居住地附近易于遭受人类活动干扰的巢区，需要进
行严格管护，尤其是在对繁殖成功率具有决定性的
12 月—翌年 4 月期间。另外，在繁殖期的关键阶段
可采用积极的人工干预措施，例如在育雏前期补充
食物(鲜肉)，营巢期和孵卵期时在巢址附近放置保
温性能较好的柔软巢材(羊毛或牛绒)，因为在此期
间而又恰逢气温偏低时，胡兀鹫对巢址附近出现的
羊毛、牛绒等可作为巢内柔软衬里的巢材表现出强
烈的收集偏好。在牧民定居点的羊圈中，采用丝耙
78
林 业 科 学 51 卷
收集方式可集拢足够胡兀鹫利用的零散脱落羊毛。
鉴于胡兀鹫巢域广阔且未占有领域的非成体鸟漫游
范围很大，应以其目前尚存的繁殖地为界，划建延伸
面积足够(至少外延 200 km)的无鼠药投放区。
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(责任编辑 朱乾坤)
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