全 文 ：第 50 卷 第 11 期
2 0 1 4 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 11
Nov．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141120
收稿日期: 2014 － 01 － 13; 修回日期: 2014 － 04 － 29。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31200500; 41471038) ; 西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室基金项目( ZS12017) ; 陕西
省教育厅科研计划项目(12JK0829) ; 长江学者和创新团队发展计划资助项目( IＲT1174)。
* 赵桂仿为通讯作者。
胡桃属植物分子系统发育和生物地理研究进展*
赵 鹏1 周惠娟1 刘占林1 Keith E． Woeste2 呼东峰3
党 萌1 李忠虎1 王玛丽1 赵桂仿1
(1． 西北大学生命科学学院 西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室 西安 710069;
2． 美国农业部 普渡大学森林与自然资源系 美国西拉法叶市 47907; 3． 陕西省环境监测中心站 西安 710054)
摘 要: 胡桃属植物约有 21 种，在亚洲、欧洲和美洲均有分布，为间断分布类群。该属植物种质资源丰富，栽培
历史久，具有重要的生物学意义和经济价值。综述胡桃属植物分子系统发育和生物地理方面的研究历史和进展，
对美国白核桃及我国特有种麻核桃、野核桃和胡桃楸的归属及系统地位等有争议的问题进行分析，对该属植物遗
传多样性、起源分布与进化历史方面的研究前景进行展望。随着分子生物技术的迅速发展，预计二代测序技术将
成为研究非模式植物胡桃属系统发育和生物地理的有利工具。
关键词: 胡桃属; 系统发育; 分类; 进化; 基因组; 生物地理
中图分类号: S718. 49 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)11 － 0147 － 11
A Ｒeview of Ｒesearch Progress on Molecular Phylogeny and Biogeography in Juglans
Zhao Peng1 Zhou Huijuan1 Liu Zhanlin1 Keith E． Woeste2 Hu Dongfeng3
Dang Meng1 Li Zhonghu1 Wang Mali1 Zhao Guifang1
(1 ． Key Laboratory of Ｒesource Biology and Biotechnology in Western China of Ministry of
Education College of Life Sciences，Northwest University Xi’an 710069;
2 ． United States Department of Agriculture Department of Forestry and Natural Ｒesources，Purdue University West Lafayette，IN 47907，USA;
3 ． Shaanxi Environmental Monitoring Station Xi’an 710054)
Abstract: The genus Juglans ( Juglandaceae) consists of about 21 species，which are disjunct groups and distributed
mainly in Asia，Europe，and America． The germplasm resources are rich and the varieties are wide in Juglans，which are
with long cultivation history． Many species in Juglans are of biological and economical importance because of their high
quality timber and nutritious nuts． In this article，the history and progress of molecular phylogeny and biogeography were
reviewed． The confused phylogenetic issues were summarized and discussed for Chinese endemic species J． hopeiensis，J．
cathayensis，and J． mandshurica，also endangered species of J． cinerea that belongs to section Cardiocaryon． This review
made some prospects for future researches on the genetic diversity，origin and distribution，and evolution history in
Juglans． With the rapid development of molecular biological technology，the next generation sequencing techniques would
be useful tools in studying the phylogeny and biogeography of Juglans (non-model plants) ．
Key words: Juglans; phylogeny; taxa; evolution; genome; biogeography
胡桃属 ( Juglans)隶属胡桃科( Juglandaceae)，
约有 21 ～ 23 个种，为胡桃科内较为进化的属，该属
植物在全球分布十分广泛，为欧洲、亚洲和美洲间断
分布植物类群(图 1，Aradhya et al．，2007)。其多数
成员为重要的树种资源，有着重要的食用、材用、药
用和生态价值，在果仁品质、木材质量和古玩艺术雕
刻等方面的研究备受关注。大量研究表明，核桃
( J． regia)果仁具有很高的抗氧化能力(Damasceno
et al．，2011)，且含有很高浓度的 Omega-3 脂肪酸和
蛋白质等营养成分，对人类健康非常有利 ( Ｒos et
al．，2006; Vinson et al．，2012)。
我国是世界胡桃属植物分布中心和起源地之一
(图 1，Aradhya et al．，2007)，是重要的核桃产区，种
质资源丰富(Wang et al．，2008; 赵鹏，2011)，分布
林 业 科 学 50 卷
十分广泛，其中包括大量人工栽培和野生胡桃属植
物资源(路安民等，1990)。主要有以下 5 个种: 核
桃、泡核桃( J． sigillata)、麻核桃( J． hopeiensis)、胡
桃楸( J． mandshurica)和野核桃( J． cathayensis) (匡
可任等，1979; 奚声珂，1987)。除了天然分布的胡
桃属植物外，J． sieboldiana、美国黑核桃( J． nigra)、
J． hindsii、J． microcarpa 及 J． hindsii × J． regia 等在
我国也有栽培(奚声珂，1987; 郗荣庭等，1996)。
近 20 多年来，随着分子生物学技术的迅猛发
展，DNA 分子水平的遗传标记被广泛用于解决系统
进化、基因资源保护和遗传育种中的科学问题，帮助
人们深刻理解和操作一些重要经济植物的复杂基
因。同工酶技术和各种分子标记 ( ＲAPD，ＲFLP，
SSＲ，ISSＲ，ITS，cpDNA)都曾被用于胡桃属亲缘关
系(Potter et al．，2002a; Pollegioni et al．，2009)、系统
发育 ( Aradhya et al．，2007)、谱系地理 ( Stanford et
al．，2000; Bai et al．，2007)和遗传多样性(Woeste et
al．，2002; Wang et al．， 2008; Ｒoss-Davis et al．，
2008; 王滑等，2007)等方面的研究(Malvolti et al．，
1994; Mohsenipoor et al．，2009; Zhao et al．，2011)。
目前，根据文献报道，尽管胡桃属植物系统发育和生
物地理学方面做了较多的研究工作，属内系统发育
关系比较清楚，但关于胡桃属植物分组及个别种的
归属和定论等问题有些争议，仍需进一步深入研究
探讨。此外，世界范围胡桃属植物的起源和系统发
育仍然需要利用形态学、孢粉学、化石和分子生物学
等证据和方法进行综合验证和研究。
图 1 胡桃属植物的世界分布范围(Aradhya et al．，2007)
Fig． 1 Distribution of Juglans species in the world(Aradhya et al．，2007)
1 起源分布与系统发育
胡桃科全球共包含有 8 个属，即胡桃属、山核桃
属 ( Carya )、化 香 树 属 ( Platycarya )、黄 杞 属
( Englehardia )、青 钱 柳 属 ( Cyclocarya )、枫 杨 属
(Pterocarya)、果黄杞属( Alfaroa)及 Oreomunnea 属，
共 60 余种，广泛分布在亚洲、欧洲和美洲; 中国有 7
属 25 种，分布在全国各地(Lu et al．，1999)，均为落
叶乔木，具有大型羽状复叶，叶长一般达 20 ～ 100
cm ( Polechko et al．， 1986; Angiosperm Phylogeny
Group，2009; Manos et al．，2001)。克朗奎斯特分类
法单独将胡桃目( Juglandales)分出，属于金缕梅亚
纲( Hamameliidae) ( Cronquist，1988 )，2003 年的
APG Ⅱ分类法将胡桃科根据基因亲缘关系列入壳
斗 目 ( Fagales ) ( Angiosperm Phylogeny Group，
2003)。胡桃属植物约有 21 ～ 23 种，约占胡桃科的
35% (Dandekar et al．，2005; Aradhya et al．，2007)，
其系统发育方面的研究一直受到生物学家们的
关注。
1. 1 形态学分类
最早进行胡桃属植物系统分类研究的科学家为
Dode，他根据叶和花的形态将胡桃属植物分为黑胡
桃 组 ( Sect． Ｒhysocaryon )、胡 桃 楸 组 ( Sect．
Cardiocaryon)、灰胡桃组 ( Sect． Trachycaryon) 和胡
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第 11 期 赵 鹏等: 胡桃属植物分子系统发育和生物地理研究进展
桃组 ( Sect． Dioscaryon 或 Sect． Juglans ) 4 个组
(Dode，1909a; 1909b)。Manning (1978)根据果实
和核仁的形态特征也将胡桃属植物分为上述 4 个组
(图 2a)。在形态学方面，胡桃属植物 4 组有着明显
的差异，前 3 组(黑胡桃组、胡桃楸组、灰胡桃组)果
实成熟后均有丰厚不开裂果皮，而第 4 组(胡桃组)
果实成熟后有开裂的果皮 ( Dode，1909a; 1909b;
Manning，1978)。路安民(1982)发表的“论胡桃科
植物的地理分布”一文中也将胡桃属植物分为上述
4 组，其中，胡桃组和胡桃楸组分布于欧亚，黑胡桃
组和灰胡桃组分布于北美到南美。之后人们普遍按
照 4 组的分类方法对胡桃属植物进行研究。
1. 2 化石证据
Manchester(1987)根据叶的形态结构、木材解
剖结构、花粉和果实形态学和化石证据将胡桃属植
物分为 3 组，由于化石形态特点一致，将灰胡桃组和
胡桃楸组合并为一组。从地理分布特点来看，胡桃
楸组的 4 个种均分布在亚洲，而灰胡桃组的美国白
核桃( J． cinerea)却天然分布在北美地区。这一不
符合植物自然地理分布特征的化石证据结论使得人
们对胡桃属植物系统发育的研究产生了争议
(Manning，1978; Manchester，1987)。
1. 3 分子系统发育学
随着分子生物学的发展，人们开始利用分子方
法对植物系统发育进行研究 ( Baldwin，1992 )。
Fjellstrom 等 ( 1995 ) 利用限制片段长度多态性
(ＲFLPs，restriction fragment length polymorphisms)对
胡桃 属 13 个 类 群 和 3 个 外 类 群 植 物 (枫 杨
Pterocarya stenoptera、P． fraxinnifollia 及美国山核桃
Carya illinoensis)的系统发育进行研究，结果与公认
的形态学分组不同，将胡桃属植物分为 3 组 (图
2b): 第 1 组为黑胡桃组，分成东西分布地 2 支; 第
2 组为胡桃楸组和灰胡桃组的合并组; 第 3 组为胡
桃组，并仅有核桃 1 个种(图 2b)。该研究没有对我
国分布的泡核桃和麻核桃的系统地位进行分析，不
仅将美国白核桃的系统位置归到了胡桃组和胡桃楸
组之间，同时将胡桃楸和日本核桃( J． ailantifolia)
归为一支，并提出了美国白核桃与我国分布的野核
桃亲缘关系近、胡桃楸和日本核桃亲缘关系近 (图
2b)的观点。由于有证据表明北美地区分布的美国
白核桃与欧亚分布的胡桃组和胡桃楸组亲缘关系近
(Fjellstrom et al．，1995)，加之化石证据表明美国白
核桃起源于北美(Manchester，1987)，因此认为胡桃
属植物可能起源于美洲，推测胡桃属植物在历史上
经历了洲际迁移事件(Fjellstrom et al．，1995)。
为了进一步研究胡桃属植物系统发育关系，
Stanford 等(2000)利用双亲遗传的核糖体内转录间
隔区( ITS)核基因片段和单亲遗传的叶绿体 MatK
基因片段对 13 个胡桃属植物的系统发育与生物地
理关系进行了研究，结果可将胡桃属植物分为不同
的两大支: 黑胡桃组(包括 10 个胡桃属植物)为一
支，其他 3 个组胡桃楸组、灰胡桃组和胡桃组为一支
(图 2c)。这一结果与形态特征 (Manning，1978)、
化石(Manchester，1987 ) 和 ＲFLP ( Fjellstrom et al．，
1995)分组有些类似，也将北美地区的美国白核桃
归于欧亚地区分布组中，位于胡桃楸组和胡桃组之
间。北美地区分布的美国白核桃与欧亚大陆分布的
胡桃组和胡桃楸组亲缘关系近，化石证据表明该属
植物在进化过程中有迁移和基因交流的经历
(Manchester，1987)，然而胡桃属植物为风媒植物，
花粉主要通过风来传播，传播距离可能比较远，而种
子主要靠动物和人类来传播 ( Gunn et al．，2010)。
因此，如何进行长远距离的种间基因流及不同物种
间分 子 序 列 相 似 的 原 因 有 待 进 一 步 研 究
(Manchester，1987)。目前，科学界解释为现代被子
植物的分布格局显示欧亚大陆和美洲之间有间断分
布现象是由于历史中欧亚大陆和美洲之间有路桥相
连接，植物可以通过路桥进行基因交流(Wu，1983;
Wen，1999; Xu et al．，2010; Wang et al．，2013)。
随机扩增多态性 DNA 分子标记 ( Ｒandomly
Amplified Polymorphic DNA，ＲAPD )，呈显性遗传
(Williams et al．，1990)，方法简单快捷，不需要任何
前期 DNA 模板信息( Zhao et al．，2011; Zhao et al．，
2014)。Orel 等(2003)利用形态学、线粒体 DNA 和
ＲAPD 分子标记技术，对胡桃科胡桃属 8 种植物、山
核桃属美国山核桃和枫杨属越南枫杨 ( Pterocarya
stenoptera var． tonkinensis)种间及属间的系统发育关
系进行了分析，但仍有 3 个问题值得进一步探讨:
1)该文献指出美洲 4 个胡桃属植物 J． australis、J．
neotropica、J． olanchana 和美国黑核桃亲缘关系近，
与前人的研究结论一致，但没有对灰胡桃组系统发
育地位和地理起源分布有争议的物种 (美国白核
桃)进行研究; 2)经典形态学分类研究表明我国分
布的泡核桃应归于胡桃组，但是该文献将泡核桃分
成单系支，且日本核桃与核桃亲缘关系近; 3)将胡
桃属植物地理分布明显分为美洲大陆和欧亚大陆两
大支，这就与前面提到的亚洲 － 美洲之间存在间断
分布(Manning，1978; Stanford et al．，2000)有冲突。
由于胡桃属植物系统发育关系仍然需要进一步
研究，因此，Aradhya 等(2007)利用 7 套叶绿体基因
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林 业 科 学 50 卷
图 2 形态与分子数据构建胡桃属植物系统发育树
Fig． 2 Phylogenetic tree of Juglans using morphology and molecular data
a． 形态学分类特征构建的胡桃属植物系统发育树(Manning，1978) ; b． ＲFLP 片段数据构建的胡桃属植物系统发育树( Fjellstrom et al．，
1995) ; c． MatK + ITS 片段数据构建的胡桃属植物系统发育树( Stanford et al．，2000) ; d． 基于 7 套叶绿体 DNA 片段序列数据构建的胡桃属
植物系统发育树(Aradhya et al．，2007)。图中数字表示系统发育树分支支持率; 虚线表示新世界，实线表示旧世界。
a． Phylogenetic tree of Juglans using morphology and phenotype data(Manning，1978) ; b． Phylogenetic tree of Juglans using ＲFLP fragment data
( Fjellstrom et al．，1995) ; c． Phylogenetic tree of Juglans using MatK + ITS data( Stanford et al．，2000) ; d． Phylogenetic tree of Juglans using seven
chloroplast DNA sequence data(Aradhya et al．，2007) ． The number indicates that approval rating of phylogenetic tree; The dotted line indicates that
New World，and the solid line indicates that Old World．
序列，结合 ITS 序列( Stanford et al．，2000)和 ＲFLP
片段序列(Fjellstrom et al．，1995)分析探讨了核桃属
植物的起源、进化时间以及迁移路线等问题，根据这
些分子数据将胡桃属植物分成 2 组，即黑胡桃组、胡
桃楸组和灰胡桃组合并为一组，胡桃组单系发育为
一组(图 2d)。与形态学分类相比，原来单系灰胡桃
组(美国白核桃)归到了黑胡桃组且 5 套叶绿体基
因对此分类的支持率大于 90% ; 黑胡桃组和灰胡桃
组归为一支，胡桃楸组和胡桃组归为一支，这两大支
胡桃属植物正好与地理分布格局形成了旧世界和新
世界 2 部分(Aradhya et al．，2007)(图 2d)。美国白
核桃的现代地理分布似乎可以用间断分布解释清楚
了，而为什么该种种群数量在北美不断减少(Hoban
et al．，2010)，现代该种在欧亚大陆为什么没有分
布? 这些科学问题仍需进一步探讨。
1. 4 我国胡桃属植物系统发育研究
除了世界范围胡桃属植物系统发育的研究以
外，我国分布的 5 个胡桃属植物系统发育也有研究
报道。关于我国特有种泡核桃的系统地位，Dode
(1909a; 1909b)根据形态差异将其定为新种; 同工
酶分析，却认为泡核桃与核桃种下的生态型平行，不
宜划为另一个种(杨自湘等，1989); ＲAPD 和 EST-
SSＲ 标记分析结果认为，泡核桃可作为一个独立的
种(吴燕民等，2000; 齐建勋等，2011); 结合 ITS、
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第 11 期 赵 鹏等: 胡桃属植物分子系统发育和生物地理研究进展
ＲFLP 与 cpDNA 基因序列分析结果也表明核桃和泡
核桃为 2 个种，且支持率为 92% ( Aradhya et al．，
2007)。因此，除了采用同工酶外，利用形态学、
ＲAPD、EST-SSＲ、cpDNA 及 ITS 等手段均支持我国
特有种泡核桃为胡桃属的一个物种。
我国特有种麻核桃的系统发育地位一直争议较
大，该种最早经中国植物分类学家胡先骕教授命名
为新种(曲泽洲，1990)。由于其具有大型、长椭圆
形或卵状椭圆形的叶，果序仅 1 ～ 3 个果而近似于核
桃; 但内果皮多棱脊、具空隙，且隔膜厚与胡桃楸相
像; 为此认为其为 2 个种的杂交种(胡先骕，1934;
Ｒehder，1940)。然而，根据其花药有毛，幼叶、幼枝
密被短柔毛及星芒状毛而后来毛被脱落，以及果实
等形态特点认为该种更接近于胡桃楸，将该种作为
胡桃楸的一个变种可能更为恰当，《中国植物志》二
十一卷中，将麻核桃归为胡桃属的胡桃楸组 (匡可
任等，1979)。随着分子生物学的发展，利用同工酶
技术也证实了麻核桃的酶谱是核桃和胡桃楸的互补
酶谱(成锁占等，1987)。小孢子发生及核型研究表
明，麻核桃花粉孔数目与花粉体积均居于核桃和胡
桃楸之间，麻核桃花粉母细胞(PMC)的减数分裂过
程极不正常(穆英林等，1990)。ＲAPD 分子标记对
麻核桃系统地位的分析结果显示，胡桃楸 × 核桃的
天然杂交是麻核桃形成的主要机制，在麻核桃的起
源中，胡桃楸的遗传贡献率大于核桃，结果赞成传统
分类学对麻核桃分类地位的划分，证实麻核桃是核
桃与胡桃楸的杂交种(吴燕民等，2000)，这一结论
与 Aradhya 等(2007)用 cpDNA 序列分析的结果(图
2d)并不一致。《Flora of China》将我国胡桃属植物
归并为 3 个种: 核桃、泡核桃和胡桃楸 (包括野核
桃)，关于麻核桃的归属问题在此未见详细的描述
(Lu et al．，1999)。因此，关于麻核桃的系统地位还
需进一步探讨的是: 麻核桃到底是不是核桃和胡桃
楸的杂交种; 麻核桃因其形态特征表现更原始，是
否可以推断该物种起源更早; 该物种在胡桃属植物
分子系统发育树中的位置如何; 麻核桃与美国白核
桃在进化历史中有什么关系; 麻核桃是不是可以也
作为植物生物地理间断分布研究?
除此之外，我国特有种野核桃与胡桃楸的系统
地位也有争议，如，《中国植物志》与《Flora of China》
不一致，即《中国植物志》起初将野核桃与胡桃楸定
为 2 个种，《Flora of China》根据野核桃与胡桃楸形
态特征相似，将野核桃归到胡桃楸中(匡可任等，
1979; Lu et al．，1999)。而国外学者基于形态学与
各种遗传标记(如 cpDNA、核基因 ITS)均支持我国
特有种野核桃与胡桃楸为 2 个种 ( Dode，1909a;
1909b; Manning， 1978; Stanford et al．， 2000;
Aradhya et al．，2007)。如上所述，我国胡桃属植物 5
个种的系统发育地位仍需进一步详细研究。
1. 5 基于基因数据库序列的系统发育研究
随着测序技术的不断发展和更新，专家和学者
们将已经检测出的胡桃属植物基因序列和数据共享
到美国国家生物技术信息中心 ( national center
biolotechnology information，NCBI，http:∥www． ncbi．
nlm． nih． gov /) 等基因库，即 公共 DNA 序 列库
(GenBank)中。研究人员可从该数据库中获取各种
资源共享的生物信息，并进行一系列的分析研究，大
大加快了基因组学领域的研究速度。事实上，这些
数据库已是核桃和其他许多经济植物基因数据重要
的信息来源。截止 2013 年底，NCBI 数据中共有
1 822条胡桃属植物核苷酸序列 ( nucleotide)，其中
890 条序列为核桃数据，214 条为美国黑核桃。
49 340 条 GSS ( genome survey sequences ) 序 列，
21 375条 EST( expressed sequence tag sequences)序
列，其中 21 294 条序列与核桃有关 (99. 62% )，81
条美国黑核桃数据 ( 0. 38% )。另外有 1 条 SＲA
( high-throughput DNA and ＲNA sequence read
archive)美国黑核桃数据约 2 Gb，151 条 PopSet
( sequence sets from phylogenetic and population
studies)，465 条蛋白质序列 ( protein sequences)，其
中核桃数据有 296 条 (63. 66% )，美国黑核桃数据
为 57 条(12. 26% )(表 1)。
笔者根据 NCBI 基因库公布的 ITS 序列对 16 个
胡桃属植物、外类群山核桃属美国山核桃及壳斗科
(Fagaceae)板栗 ( Castanea mollissima)进行聚类分
析。结果显示: 胡桃属植物可分成 3 组，即黑胡桃
组、胡桃组和胡桃楸组，有趣的是美国白核桃仍归到
胡桃楸组，并与日本核桃、胡桃楸和野核桃亲缘关系
近; 核桃单独为一组，且胡桃组位于黑胡桃组与胡
桃楸组之间(图 3)。这一结果从核基因片段方面进
一步验证了现代分布的美国白核桃可能是从古老的
胡桃楸组长期演化到黑胡桃组中的结论(图 3)。
2 胡桃属植物生物地理学研究
近 20 年来，植物生物地理学发展非常迅速，其
中取得重要研究进展的一个领域就是第四纪冰期剧
烈变化引起的全球气候变化对植物地理分布、遗传
结构和 进 化历史 的影响 ( Avise，2000; Hewitt，
2000; 2004; Yang et al．，2008; Albert et al．，2010;
Wang et al．，2012)。这些变化影响着不同纬度地区
151
林 业 科 学 50 卷
表 1 基因库中提交的胡桃属植物 DNA 序列
Tab． 1 Walnut DNA sequence entries in GenBank
物种
Species
基因间隔区
Intergenic regions
叶绿体基因
Chloroplast
核糖体基因
Ｒibosomal genes
核编码基因
Nuclear
encoded
genes
线粒体
基因
Mitochondria
gene
蛋白质
Protein
其他
Others
总数
Total
entries
日本核桃 Juglans ailantifolia 9 5 15 1 1 0 37
Juglans australis 7 4 0 0 0 0 11
Juglans boliviana 1 4 0 0 0 0 5
Juglans californica 26 11 1 0 0 0 38
野核桃 Juglans cathayensis 14 3 2 0 1 0 20
美国白核桃 Juglans cinerea 18 3 22 7 22 161 233
Juglans guatemalensis 12 6 3 0 1 0 22
Juglans hindsii 35 23 2 0 1 0 61
Juglans hindsii × Juglans regia 0 0 36 0 0 0 36
麻核桃 Juglans hopeiensis 5 0 0 0 0 0 5
Juglans major 20 30 1 0 0 0 51
Juglans mandshurica 28 11 1 0 16 0 56
Juglans microcarpa 23 8 1 0 1 0 33
Juglans mollis 5 2 0 0 0 0 7
Juglans neotropica 7 29 2 38
美国黑核桃 Juglans nigra 39 22 134 2 55 15 267
Juglans nigra × Juglans regia 0 1 54 0 0 0 55
Juglans olanchana 12 6 3 1 22
核桃 Juglans regia 36 70 280 48 296 437 1 167
泡核桃 Juglans sigillata 6 2 8
Juglans sorayensis 0 0 0 0 0 0 0
Juglans hirsuta 0 0 0 0 0 0 0
Juglans steyermarkii 0 0 0 0 0 0 0
合计 Total 303 244 555 58 397 613 10 381
图 3 利用核糖体内转录间隔区( ITS)对胡桃属植物的系统发育树分析(最大简约法)
Fig． 3 Phylogenetic analyses of internal transcribed spacer( ITS) data(maximum parsimony method)
动植物的分布和遗传结构 ( Hewitt，2000; Avise，
2000; Hua et al．，2013; Hadid et al．，2014)。化石记
录、孢粉学、古气候数据解读植物分布区变化留存下
的遗传信息也成为推测过去气候变迁物种迁移路线
的有效手段 ( Avise，2000; Jaramillo-Correa et al．，
2004; Schnswetter et al．，2005; Alsos et al．，2012)，
利用当前植物种群的遗传变异分布式样来研究物种
的生物地理历史(Comes et al．，1998)。分子钟和化
石证据广泛用于估算东亚和北美地区物种分化时间
(Azuma et al．，2001; Smith et al．，2008)。胡桃属植
物可能作为第三纪孑遗植物，对研究古植物区系的
变迁和古地理及第三纪气候波动和环境变迁有着重
要的科学价值。根据分子钟估算和化石证据研究表
明，胡桃科可能起源于 0. 55 ～ 0. 65 亿年前第三纪始
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第 11 期 赵 鹏等: 胡桃属植物分子系统发育和生物地理研究进展
新世时期，气候地理分布范围为从北美到欧洲的亚
热带和温带地区(Ｒogers，2004); 而最近研究表明
胡桃属植物的起源地可能为欧亚大陆，东亚才是该
属植物的避难所( Jrgensen et al．，2012); 且核桃的
栽培历史已有 6 800 多年(Beer et al．，2008; Joly et
al．，2009)。胡桃属植物和枫杨属植物分化时间大
约在 0. 54 亿年前的古新世 /晚新世时期，而胡桃属
植物的 2 个组灰胡桃组和黑胡桃组大约分化于 0. 5
亿年前的中始新世(Fjellstrom et al．，1995)。黑胡桃
组和灰胡桃组植物化石(美洲)约为 0. 4 ～ 0. 5 亿年
前，J． megacinerea 植物化石(亚洲)约为 0. 25 亿年
前，J． tephrodes 植物化石 (欧洲)约为 0. 3 亿年前
(Manchester，1987)。现有分子地理学研究表明，许
多分布于欧亚大陆的温带植物起源于青藏高原及其
周边区域 (钱前等，2013; Jia et al．，2012; Gao
et al．，2012)。
从生物地理学和地质历史分析表明，从中生代
(约 7 亿年前)到晚中新世或早上新世 (约 1 亿年
前)，亚洲和美洲之间曾经通过白令海峡路桥(或者
可能为阿留申路桥)连接 ( Fujita，1978; McKenna，
1983; Denk et al．，2011; Smith et al．，2006 )，欧
洲 －美洲路桥也有存在 (McKenna，1983)。因此，
可以推测胡桃属植物可能通过路桥在亚洲、欧洲和
美洲等地区之间进行迁移。在进化历史中，胡桃属
植物是由黑胡桃组和胡桃楸组的共同祖先分化成现
在的这些物种，胡桃组植物现代地理分布格局可能
是由于欧亚大陆隔离分化或者中亚地层活动造成
的。亚洲 －美洲和欧洲 － 美洲路桥消失后，由于长
期地理隔离、基因流中断、遗传漂变和选择适应等因
素使得该属植物分化成两大组，即北美地区和欧亚
地区 2 部分(Stanford et al．，2000)。灰胡桃组(美国
白核桃)从古老的胡桃楸组中分化到美国黑胡桃组
中，时间大约在更新世冰期，而化石证据表明美国白
核桃在渐新世和新近纪后期广泛分布于新世界(美
洲大陆及邻近群岛)和旧世界(欧洲、亚洲和非洲)
(Aradhya et al．，2007)。后因青藏高原隆升、秦岭太
白山与东北长白山等地质事件，使得胡桃属物种因
地理隔离分化成现在的 4 个组( Jia et al．，2012; Gao
et al．，2012)。美国白核桃也可能是于渐新世中期
气候变暖时由北美迁移到欧亚大陆，过去气候变化
和洲际大陆动荡是造成现代物种的生物地理格局的
主要原因(Stanford et al．，2000; Wang et al．，2013)。
另外，更新世冰期，胡桃楸组有较强的基因渐渗到黑
胡桃组植物，而胡桃组可能是黑胡桃组的祖先种。
利用基因片段(matK)分析胡桃属植物生物地理历
史的结果说明化石证据和叶绿体基因片段分析胡桃
属植物分化时间不一致(Aradhya et al．，2007)。胡
桃楸的谱系地理历史研究结果表明，胡桃楸在第四
纪冰期有 2 个独立的避难所，且有着不对称的基因
流存在于 2 个避难所之间(Bai et al．，2010)。这说
明，第三纪时期物种广泛分布在东亚和北美地区，第
四纪冰期胡桃属植物向南退缩至避难所，冰期后迅
速重建扩张分化成美国黑核桃和美国白核桃 2 大
组，而经过几次收缩和扩张、南迁和北移，美国白核
桃最终形成现代地理分布格局。这样可以推测胡桃
楸组现代分布的物种是否是由祖先种美国白核桃分
化而来? 如果能对美国白核桃的地理洲际间断分布
格局进化历史和生物地理学进行系统研究和解释，
这一结果将会为生物地理学的研究提供一个非常经
典的理论参考依据 ( Gemma et al．，2012; Viruel et
al．，2013; Liu et al．，2013)。
3 小结与展望
随着分子生物学和测序技术的发展，胡桃属植
物在系统发育和生物地理学方面的研究也有着长足
的进步，已从形态学、分子生物学、孢粉学和化石等
角度进行了比较详细的研究 (路安民，1982;
Manchester，1987; Fjellstrom et al．，1995; Stanford et
al．，2000; Aradhya et al．，2007)。目前，普遍被接受
用于系统发育和生物地理学研究的植物 DNA 分子
标记主要有以下几种，即叶绿体基因片段 rbcL、
matK、ITS 和 psbA-trnH (Bai et al．，2010; Li et al．，
2011a; 袁明等，2011; Viruel et al．，2013)。利用线
粒体基因片段对该领域的研究较少 ( Jaramillo-
Correa et al．，2004)，但是上述这些 DNA 分子标记对
于确定植物大类群(尤其是包括大量近缘物种的类
群)内部系统发育关系的实际应用能力尚不清楚
(钱前等，2013)。最初人们利用 1 ～ 2 套单亲遗传
的叶绿体基因片段对植物系统发育与生物地理学进
行 研 究 ( Baldwin， 1992; Stanford et al．， 2000;
Taberlet et al．，2007)。为了发现更多的基因序列变
异，采用多套 cpDNA 片段进行分析，然而结果表明，
在部分植物类群中仍不能很好解决分支之间和分支
内部的系统发育关系问题 ( Aradhya et al．，2007;
Zeng et al．，2010 )。核糖体 DNA 内转录间隔区
( internal transcribed spacer，ITS)序列是核糖体 DNA
上的一个非编码区域，在系统发育学中应用广泛
(Chen et al．，2001; Potter et al．，2002a; Li et al．，
2011b)。结合核基因 ITS 与叶绿体 DNA 片段测序
分析植物系统发育与生物地理学可以将 2 种遗传标
351
林 业 科 学 50 卷
记的优点发挥出来，但在部分植物类群中对组间与
种间的亲缘关系用这 2 个标记仍难以区分清楚(Li
et al．，2010)。在菊科(Asteraceae)中研究植物系统
发育关系最好的 DNA 分子标记为 ITS 的部分序列
ITS2(Gao et al．，2010)，中国科学院昆明植物研究所
李德铢研究组联合全国 19 个科研院所和高校的 62
名研究人员组成的“中国植物条形码研究团队”也
将 ITS / ITS2 纳入种子植物核心条形码的范围( Li et
al．，2011b)。前人对胡桃属植物系统发育研究是基
于 ＲFLP，ＲAPD，ITS，cpDNA 等 分 子 标 记 技 术
( Fjellstrom et al．， 1995; Stanford et al．， 2000;
Aradhya et al．，2007)，其中，既有单亲遗传的叶绿体
基因片段，又有双亲遗传的核基因片段，同时具有显
性和共显性遗传标记。但根据最新研究进展显示:
低(单)拷贝核基因不仅可以用来重建被子植物系
统发育关系，且还得到了更加可靠的研究结论，也可
以用来估算各大类群的起源时间。所以，今后低
(单)拷贝核基因方面的证据对于被子植物的系统
发育重建是必不可少的(Zhang et al．，2012; Mao et
al．，2012; Huang et al．，2012)。
到目前为止，由于没有对胡桃属属内所有植物
进行全面系统分析，所以属内不同物种之间的系统
发育关系研究仍然需要更多的证据来证明其假设和
结论的可靠性。关于组内物种的系统地位还需理
清。如，基于形态学描述的胡桃属 4 组植物共包含
16 个种，不包含以下 5 个没有分组的物种: J．
sorayensis， J． steyermarkii， J． peruviana， J．
jamaicensis，J venezuelensis(Dandekar et al．，2005; 图
2); Aradhya 等(2007)在胡桃属植物分布图中也没
有列出 J． guatemalensis(图 1); 麻核桃的起源和系
统地位; 野核桃是否归并于胡桃楸等科学问题还有
待于深入研究。因此，对于胡桃属植物进化历史、洲
际间断分布的生物地理学和不同物种之间杂交渐渗
也需要进一步阐明(Mao et al．，2012)。胡桃属植物
系统发育关系和生物地理问题仍然需要更多的形态
学、孢粉学、分子生物学、遗传学和化石等证据来进
一步研究证实(Manos et al．，2007)。
生物地理学的研究通常采用叶绿体 DNA 变异
来检测群体遗传结构式样，原因是绿色植物重要的
细胞器叶绿体在植物光合中起着非常重要的作用，
叶绿体基因组在进化上相对比较保守，重复少，在大
部分植物中为单亲遗传，且突变率非常低(Xiang et
al．，2011; Li et al．，2011a)。因此，研究种子植物从
属内和种内水平到亚科和种群水平 ( Bai et al．，
2010)的进化历史过程、冰期避难所、遗传分化、群
体扩张和迁移等生物地理事件，叶绿体基因片段
( cpDNA)显然是很好的分子手段 ( Aradhya et al．，
2007; Taberlet et al．，2007; Bai et al．，2010; Gemma
et al．，2012)。然而，由于叶绿体基因为单亲遗传分
子标记，通过叶绿体基因片段( cpDNA)无法同时检
测种子和花粉传播的生物地理学事件。另外，一套
叶绿体仅能反应某个物种一个基因片段的谱系地理
历史(Kikuchi et al．，2013)。微卫星分子遗传标记
(microsatellites，or simple sequence repeats，SSＲ)具
有高度多态性、共显性和重复性(Dib et al．，1996;
Woeste et al．，2002; Li et al．，2002)，该遗传标记结
合贝叶斯方法进行分析后，可以很好地检测种内遗
传结构和阐明物种的谱系地理历史 ( Bai et al．，
2010; Hoban et al．，2010)。因此，各种分子标记仍
然是研究胡桃属植物的一个非常重要的工具(邹喻
萍等，2001; Ahmed et al．，2012; Hoban et al．，2009;
Broders et al．，2011; 赵鹏等，2013)。针对胡桃属植
物的研究中，只发现了少数几个物种的特异性标记
(Germain et al．，1993; Potter et al．，2002b; Woeste et
al．，2009; McCleary et al．，2009)，后续从大量测序
结果中找出胡桃属种间和种内的特异分子标记也迫
在眉睫(Zhao et al．，2012)。随着二代测序技术的发
展和测序成本的降低，植物转录组测序、基因组测序
和功能基因测序将会非常普遍，这些可能会对非模
式生物的研究提供非常有利的工具 ( Ciarmiello et
al．，2011; Xu et al．，2012)。二代测序技术对研究
胡桃属植物分子系统发育和生物地理将会产生深远
影响，可以利用该技术开发大量的 SSＲ、SNP、低拷
贝核基因等遗传标记用于该领域，不仅可进行植物
大类群的研究，同时可以进行科、属、种各个分类单
元的分子系统发育与生物地理学研究，有助于更加
全面地了解植物基因组的遗传变异特征、基因组大
小变异的规律和机制。海量的数据分析将会使得人
们对非模式生物研究也进入一个新的阶段，而这些
序列数据将会很快被广泛应用到胡桃属植物的系统
发育和生物地理学研究中(Ciarmiello et al．，2011;
Zhou et al．，2011)，同时生物信息学方面的研究也将
成为非模式胡桃属植物和整个生物领域的热点。
参 考 文 献
成锁占，杨文衡 ． 1987． 根据同工酶对核桃属十个种分类学的研究 ．
园艺学报，14 (2) : 90 － 96．
胡先骕 ． 1934． 静生汇报 ． 5:305
匡可任，路安民 ． 1979． 中国植物志: 第 21 卷 ． 北京: 科学出版社，
30 － 35．
路安民，张志耘 ． 1990． 胡桃木的分化、进化和系统关系 ． 植物分类
451
第 11 期 赵 鹏等: 胡桃属植物分子系统发育和生物地理研究进展
学报，28(2) : 96 － 102．
路安民 ． 1982． 论胡桃科植物的地理分布 ． 植物分类学报，20 (3) :
257 － 271．
穆英林，郗荣庭，吕增仁 ． 1990． 核桃属部分种的小孢子发生及核
型研究 ． 武汉植物研究，8(4) : 301 － 309．
齐建勋，郝艳宾，朱 艳，等 ． 2011． 核桃属种质资源的 EST-SSＲ 标
记研究 ． 园艺学报，38(3) : 441 － 448．
钱 前，瞿礼嘉，袁 明，等 ． 2013. 2012 年中国植物科学若干领域
重要研究进展 ． 植物学报，48(3) : 231 － 287．
曲泽洲 ． 1990． 北京果树志 ． 北京: 北京出版社，489 － 490．
王 滑，郝俊民，王宝庆，等 ． 2007． 中国核桃 8 个天然居群遗传多样
性分析 ． 林业科学，43(7) : 120 － 124．
吴燕民，裴 东，奚声珂 ． 2000． 运用 ＲAPD 对核桃属种间亲缘关系
的研究 ． 园艺学报，27(1) : 17 － 22．
郗荣庭，张毅萍 ． 1996． 中国果树志: 核桃卷 ． 北京: 中国林业出版
社，56 － 78．
奚声珂 ． 1987． 我国胡桃属 ( Juglans L． )种质资源与核桃 ( J． regia
L． )育种 ． 林业科学，23(3) : 342 － 349．
杨自湘，奚声珂 ． 1989． 胡桃属十种植物的过氧化物同工酶分析 ． 植
物分类学报，27 (1) : 53 － 57．
袁 明，王小菁，钱 前，等 ． 2011. 2010 年中国植物科学若干领域
重要研究进展 ． 植物学报，46 (3) : 233 － 275．
赵 鹏 ． 2011． 核桃属植物种质资源分子鉴定与遗传分析 ． 杨凌:
西北农林科技大学博士学位论文 ．
赵 鹏，Keith E． Woeste，程 飞，等 ． 2013． 美国黑核桃 SSＲ 反应体
系优化 ． 植物研究，32(2) :213 － 221．
邹喻萍，葛 颂，王晓东 ． 2001． 系统与进化植物学中的分子标记 ．
北京: 科学出版社，68 － 107．
Ahmed N，Mir J I，Mir Ｒ Ｒ，et al． 2012． SSＲ and ＲAPD analysis of
genetic diversity in walnut ( Juglans regia L． ) genotypes from
Jammu and Kashmir，India． Physiology and Molecular Biology of
Plants，18(2) : 149 － 160．
Albert J S，Crampton W G Ｒ． 2010． The geography and ecology of
diversification in Neotropical freshwaters． Nature Education，3(10) :
13．
Alsos I G，Ehrich D，Thuiller W，et al． 2012． Genetic consequences of
climate change for northern plants． Proceedings of the Ｒoyal Society
of London Series B-Biological Sciences，279(1735) : 2042 － 2051．
Angiosperm Phylogeny Group． 2003． An update of the Angiosperm
Phylogeny Group classification for the orders and families of
flowering plants: APG Ⅱ ． Botanical Journal of the Linnean Society，
141(4) : 399 － 436．
Angiosperm Phylogeny Group． 2009． An update of the Angiosperm
Phylogeny Group classification for the orders and families of
flowering plants: APG Ⅲ ． Botanical Journal of the Linnean Society，
161(2) : 105 － 121．
Aradhya M K，Potter D，Gao F，et al． 2007． Molecular phylogeny of
Juglans ( Juglandaceae ) : a biogeographic perspective． Tree
Genetics ＆ Genomes，3(4) : 363 － 378．
Avise J C． 2000． Phylogeography: The history and formation of species．
Cambridge，MA: Harvard University Press．
Azuma Ｒ，Baillot Y，Behringer Ｒ，et al． 2001． Ｒecent advances in
augmented reality． Computer Graphics and Applications，IEEE，21
(6) : 34 － 47．
Bai W N，Liao W J，Zhang D Y． 2010． Nuclear and chloroplast DNA
phylogeography reveal two refuge areas with asymmetrical gene flow
in a temperate walnut tree from East Asia． New Phytologist，188:
892 － 901．
Bai W N，Zeng Y F，Zhang D Y． 2007． Mating patterns and pollen
dispersal in a heterodichogamous tree， Juglans mandshurica
( Juglandaceae) ． New Phytologist，176: 699 － 707．
Baldwin B G． 1992． Phylogenetic utility of the internal transcribed
spacers of nuclear ribosomal DNA in plants: An example from the
compositae． Molecular Phylogenetics Evolution，1(1) : 3 － 16．
Beer Ｒ，Kaiser F，Schmidt K，et al． 2008． Vegetation history of the
walnut forests in Kyrgyzstan ( Central Asia ) : natural or
anthropogenic origin? Quaternary Science Ｒeview，27: 621 － 632．
Broders K D，Woeste K E，SanMiguel P J，et al． 2011． Discovery of
single-nucleotide polymorphisms ( SNPs ) in the uncharacterized
genome of the ascomycete Ophiognomonia clavigignenti-
juglandacearum from 454 sequence data． Molecular Ecology
Ｒesources，11(4) : 693 － 702．
Chen Y C，Eisner J D，Kattar M M，et al． 2001． Polymorphic internal
transcribed spacer region 1 DNA sequences identify medically
important yeasts． Journal of Clinical Microbiology， 39 ( 11 ) :
4042 － 4051．
Ciarmiello L F，Piccirillo P，Pontecorvo G，et al． 2011． A PCＲ based
SNPs marker for specific characterization of English walnut ( Juglans
regia L． ) cultivars． Molecular Biology Ｒeports， 38 ( 2 ) :
1237 － 1249．
Comes P H，Kadereit J W． 1998． The effects of quaternary climatic
changes on plant distribution and evolution． Trends Plant Science，3
(11) :432 － 438．
Cronquist A． 1988． The evolution and classification of flowering plants．
Bronx，NY: New York Botanical Garden，555．
Damasceno N Ｒ T，Pérez-Heras A，Serra M，et al． 2011． Crossover
study of diets enriched with virgin olive oil，walnuts or almonds．
Nutrition Metabolism and Cardiovascular Diseases，21:14 － 20．
Dandekar A，Leslie C，McGranahan G． 2005． Juglans regia walnut∥
Litz Ｒ E． Biotechnology of fruit and nut crops． Wallingford，UK:
CABI International Publishing，307 － 323．
Denk T，Grímsson F，Zetter Ｒ，et al． 2011． The biogeographic history of
Iceland-the North Atlantic land bridge revisited． Late Cainozoic
Floras of Iceland． Springer Netherlands，647 － 668．
Dib C，Fauré S，Fizames C，et al． 1996． A comprehensive genetic map
of the human genome based on 5，264 microsatellites． Nature，380
(6570) : 152 － 154．
Dode L A． 1909a． Contribution to the study of the genus Juglans
(English translation by Cuendett Ｒ E) ． Bull Soc Dendrol France，
11: 22 － 90．
Dode L A． 1909b． Contribution to the study of the genus Juglans
(English translation by Cuendett Ｒ E) ． Bull Soc Dendrol France，
12:165 － 215．
Fjellstrom Ｒ G，Parfitt D E． 1995． Phylogenetic analysis and evolution of
the genus Juglans ( Juglandaceae ) as determined from nuclear
genome ＲFLPs． Plant Systematics and Evolution，197 ( 1 /4 ) :
19 － 32．
Fujita K． 1978． Pre-Cenozoic evolution of northeast Siberia． Journal of
Geology，86: 159 － 172．
Gao J，Wang B S，Mao I F，et al． 2012． Demography and speciation
history of the homoploid hybrid pine Pinus densata on the Tibetan
Plateau． Molecular Ecology，21: 4811 － 4827．
551
林 业 科 学 50 卷
Gao T，Yao H，Song J Y，et al． 2010． Evaluating the feasibility of using
candidate DNA barcodes in discriminating species of the large
Asteraceae family． BMC Evolutionary Biology，10: 324．
Gemma E B，Provan J． 2012． Post-glacial dispersal，rather than in situ
glacial survival， best explains the disjunct distribution of the
Lusitanian plant species Daboecia cantabrica ( Ericaceae) ． Journal
of Biogeography，40(2) : 335 － 344．
Germain E，Hanquier I，Monet Ｒ． 1993． Identification of eight Juglans
spp． and their interspecific hybrids by isoenzymatic electrophoresis．
Acta Hort，311:73 － 81
Gunn B F，Aradhya M，Salick J M，et al． 2010． Genetic variation in
walnuts ( Juglans regia and J． sigillata; Juglandaceae) : Species
distinctions， human impacts， and the conservation of
agrobiodiversity in Yunan，China． American Journal of Botany，97
(4) : 660 － 671
Hadid Y， Pavlícˇek T， Beiles A， et al． 2014． Sympatric incipient
speciation of spiny mice Acomys at“Evolution Canyon”，Israel．
Proceedings of the National Academy of Sciences， 111 ( 3 ) :
1043 － 1048．
Hewitt G． 2000． The genetic legacy of the Quaternary ice ages． Nature，
405(6789) : 907 － 913．
Hewitt G M． 2004． Genetic consequences of climatic oscillations in the
Quaternary． Philosophical Transactions of the Ｒoyal Society of
London Series B: Biological Sciences，359(1442) : 183 － 195．
Hoban S M，Borkowski D S，Brosi S L， et al． 2010． Ｒange-wide
distribution of genetic diversity in the North American tree Juglans
cinerea: a product of range shifts，not ecological marginality or
recent population decline． Molecular Ecology，19: 4876 － 4891．
Hoban S M， McCleary T S， Schlarbaum S E， et al． 2009．
Geographically extensive hybridization between the forest trees
American butternut and Japanese walnut． Biology Letter，5 ( 3 ) :
324 － 327．
Hua X，Wiens J J． 2013． How does climate influence speciation．
American Naturalist，182: 1 － 12．
Huang X H，Kurata N，Wei X H，et al． 2012． A map of rice genome
variation reveals the origin of cultivated rice． Nature， 490:
497 － 501．
Jaramillo-Correa J P， Beaulieu J， Bousquet J． 2004． Variation in
mitochondrial DNA reveals multiple distant glacial refugia in black
spruce ( Picea mariana )， a transcontinental North American
conifer． Molecular Ecology，13(9) : 2735 － 2747．
Jia D Ｒ，Abbott Ｒ J，Liu T L，et al． 2012． Out of the Qinghai-Tibet
Plateau: evidence for the origin and dispersal of Eurasian temperate
plants from a phylogeographic study of Hippophae rhamnoides
(Elaeagnaceae) ． New Phytologist，194: 1123 － 1133．
Joly C，Visset L． 2009． Evolution of vegetation landscapes since the Late
Mesolithic on the French West Atlantic coast． Ｒeview of
Palaeobotany and Palynology，154: 124 － 179．
Jrgensen T，Haile J，Mller P，et al． 2012． A comparative study of
ancient sedimentary DNA，pollen and macrofossils from permafrost
sediments of northern Siberia reveals long-term vegetational stability．
Molecular Ecology，21(8) :1989 － 2003．
Kikuchi S，Bédard J，Hirano M，et al． 2013． Uncovering the protein
translocon at the chloroplast inner envelope membrane． Science，
339(6119) : 571 － 574．
Li J H，Liu Z J，Salazar G A，et al． 2011a． Molecular phylogeny of
Cypripedium (Orchidaceae: Cypripedioideae) inferred from multiple
nuclear and chloroplast regions． Molecular Phylogenetics Evolution，
61: 308 － 320．
Li D Z，Gao L M，Li H T，et al． 2011b． Comparative analysis of a large
dataset indicates that internal transcribed spacer ( ITS) should be
incorporated into the core barcode for seed plants． Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America，108:
19641 － 19646．
Li L F，Hkkinen M，Yuan Y M，et al． 2010． Molecular phylogeny and
systematics of the banana family (Musaceae) inferred from multiple
nuclear and chloroplast DNA fragments，with a special reference to
the genus Musa． Molecular Phylogenetics and Evolution，57 ( 1 ) :
1 － 10．
Li Y C，Korol A B，Fahima T，et al． 2002． Microsatellites: genomic
distribution， putative functions and mutational mechanisms: a
review． Molecular Ecology，11(12) : 2453 － 2465．
Liu X L，Wen J，Nie Z L，et al． 2013． Polyphyly of the Padus group of
Prunus (Ｒosaceae) and the evolution of biogeographic disjunctions
between eastern Asia and eastern North America． Journal of Plant
Ｒesearch，126(3) : 351 － 361．
Lu A M，Stone D E，Grauk L J． 1999． Flora of China: Vol． 4 ． Beijing，
China: Science Press and Missouri Botanical Garden Press，
277 － 285．
Malvolti M E，Fineschi S，Pigliucci M． 1994． Morphological integration
and genetic variability in Juglans regia L． Journal of Heredity，85:
389 － 394．
Manchester S Ｒ． 1987． The fossil history of the Juglandaceae．
Monographs in Systematic Botany，Missouri Botany Garden，21:
1 － 37．
Manos P S，Soltis P S，Soltis D E，et al． 2007． Phylogeny of extant and
fossil Juglandaceae inferred from the integration of molecular and
morphological data sets． Systematic Biology，56(3) : 412 － 430．
Manos P S，Stone D E． 2001． Evolution，phylogeny，and systematics of
the Juglandaceae． Annals of the Missouri Botanical Garden，88(2) :
231 － 269．
Manning W E． 1978． The classification within the Juglandaceae． Annals
of the Missouri Botanical Garden，65(4) :1058 － 1087．
Mao K，Milne Ｒ I， Zhang L， et al． 2012． Distribution of living
Cupressaceae reflects the breakup of Pangea． Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America，109:
7793 － 7798．
McCleary T S，Ｒobichaud Ｒ L，Nuanes S，et al． 2009． Four cleaved
amplified polymorphic sequence ( CAPS) markers for the detection
of the Juglans ailantifolia chloroplast in putatively native J． cinerea
populations． Molecular Ecology Ｒesoures，9(2) : 525 － 527．
McKenna M C． 1983． Holarctic landmass rearrangement，cosmic events，
and Cenozoic terrestrial organisms． Annals of the Missouri Botanical
Garden，70(3) : 459 － 489．
Mohsenipoor S，Vahdati K，Amiri Ｒ，et al． 2009． Study of the genetic
structure and gene flow in Persian walnut ( Juglans regia L． ) using
SSＲ markers． Acta Hortic，861(To be published) ．
Orel G，Marchant A，McLeod J，et al． 2003． Characterization of 11
Juglandaceae genotypes based on morphology，cpDNA，and ＲAPD．
HortScience，38(6) : 1178 － 1183．
Polechko M A， Clarkson Ｒ B． 1986． A serological study of the
systematics of the Juglandaceae． Biochemical Systematics and
651
第 11 期 赵 鹏等: 胡桃属植物分子系统发育和生物地理研究进展
Ecology，14(1) : 33 － 39．
Pollegioni P，Woeste K，Major A， et al． 2009． Characterization of
Juglans nigra (L． )，Juglans regia (L． ) and Juglans × intermedia
( Carr． ) by SSＲ markers: a case study in Italy． Silvae Genetica，58
(1 /2) : 68 － 78．
Potter D，Gao F，Baggett S， et al． 2002a． Defining the source of
pardox: DNA sequecce markers for North American walnut ( Juglans
L． ) species and hybrids． Science Horticultural， 94 ( 1 /2 ) :
157 － 170．
Potter D，Gao F，Aiello G，et al． 2002b． Intersimple sequence repeat
markers for fingerprinting and determining genetic relationships of
walnut ( Juglans regia ) cultivars． Journal of American Society
Horticultural Science，127(1) : 75 － 81．
Ｒehder A． 1940． Manual of cultivated trees and shrubs hardy in North
America． 2nd revised edition． New York， London: Collier
Macmillan Ltd．
Ｒogers Ｒ． 2004． Temperate Ecosystems， Juglandaceae． Amsterdam，
Holland: Elsevier Ltd，1427 － 1430．
Ｒos E，Mataix J． 2006． Fatty acid composition of nuts-implications for
cardiovascular health． British Journal of Nutrition， 96 ( S2 ) :
S29 － S35．
Ｒoss-Davis A，Huang Z，Mckenna J，et al． 2008． Morphological and
molecular methods to identify butternut ( Juglans cinerea ) and
butternut hybrids: relevance to butternut conservation． Tree
Physiology，28:1127 － 1133．
Schnswetter P， Stehlik I，Holderegger Ｒ， et al． 2005． Molecular
evidence for glacial refugia of mountain plants in the European Alps．
Molecular Ecology，14(11) : 3547 － 3555．
Smith S A，Donoghue M J． 2008． Ｒates of molecular evolution are linked
to life history in flowering plants． Science，322(5898) : 86 － 89．
Smith T，Ｒose K D，Gingerich P D． 2006． Ｒapid Asia-Europe-North
America geographic dispersal of earliest Eocene primate Teilhardina
during the Paleocene-Eocene thermal maximum． Proceedings of the
National Academy of Sciences，103(30) : 11223 － 11227．
Stanford A，Harden M，Parks C Ｒ． 2000． Phylogeny and biogeography
of Juglans ( Juglandaceae) based on matK and ITS sequence data．
American Journal of Botany，87: 872 － 882
Taberlet P，Coissac E，Pompanon F，et al． 2007． Power and limitations
of the chloroplast trnL ( UAA ) intron for plant DNA barcoding．
Nucleic Acids Ｒesearch，35(3) : e14．
Vinson J A， Cai Y． 2012． Nuts， especially walnuts， have both
antioxidant quantity and efficacy and exhibit significant potential
health benefits． Food Function，(3) : 134 － 140．
Viruel J， Catalán P， Segarra-Moragues G． 2013． Disrupted
phylogeographical microsatellite and chloroplast DNA patterns
indicate a vicariance rather than long-distance dispersal origin for the
disjunct distribution of the Chilean endemic Dioscorea biloba
( Dioscoreaceae ) around the Atacama Desert． Journal of
Biogeography，39(6) : 1073 － 1085．
Wang H，Pei D，Gu Ｒ，et al． 2008． Genetic diversity and structure of
walnut populations in central and southwestern China revealed by
microsatellite markers． Journal of American Society Horticultural
Science，133(2) :197 － 203．
Wang J F，Gong X，Chiang Y C，et al． 2013． Phylogenetic patterns and
disjuct distribution in Liggularia hodgsonii Hook． ( Asteraceae ) ．
Journal of Biogeography，40: 1741 － 1754．
Wang W，Ortiz Ｒ C，Jacques F M，et al． 2012． Menispermaceae and
the diversification of tropical rainforests near the Cretaceous-
Paleogene boundary． New Phytologist，195: 470 － 478．
Wen J． 1999． Evolution of eastern Asian and eastern North American
disjunct distributions in flowering plants． Annual Ｒeview of Ecology
and Systematics，30: 421 － 455．
Williams J G， Kubelik A Ｒ， Livak K J， et al． 1990． DNA
polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic
markers． Nucleic Acids Ｒesearch，18(22) : 6531 － 6535．
Woeste K，Burns Ｒ，Ｒhodes O，et al． 2002． Thirty polymorphic nuclear
microsatellite loci from black walnut． Journal of Heredity，93 (1) :
58 － 60．
Woeste K，Farlee L，Ostry M，et al． 2009． A forest managers guide to
butternut． North Journal of American Forestry，26(1) :9 － 14．
Wu Z Y． 1983． On the significance of Pacific intercontinental
discontinuity． Annals of the Missouri Botanical Garden， 70:
577 － 590．
Xiang Q Y，Thomas D T，Xiang Q P． 2011． Ｒesolving and dating the
phylogeny of Cornales － Effects of taxon sampling，data partitions，
and fossil calibrations． Molecular Phylogenetic Evolution， 59:
123 － 138．
Xu X，Liu X，Ge S， et al． 2012． Ｒesequencing 50 accessions of
cultivated and wild rice yields markers for identifying agronomically
important genes． Nature Biotechnology，30: 105 － 111．
Xu X， Walters C， Antolin M F， et al． 2010． Phylogeny and
biogeography of the eastern Asian-North American disjunct wild-rice
genus (Zizania L．，Poaceae) ． Molecular Phylogenetic Evolution，
55: 1008 － 1017
Yang F S，Li Y F，Ding X，et al． 2008． Extensive population expansion
of Pedicularis longiora ( Orobanchaceae) on the Qinghai-Tibetan
Plateau and its correlation with the Quaternary climate change．
Molecular Ecology，17: 5135 － 5145．
Zeng C X，Zhang Y X，Triplett J K，et al． 2010． Large multi-locus
plastid phylogeny of the tribe Arundinarieae ( Poaceae:
Bambusoideae) reveals ten major lineages and low rate of molecular
divergence． Molecular Phylogenetic Evolution，56(2) : 821 － 839．
Zhang N，Zeng L，Shan H，et al． 2012． Highly conserved low-copy
nuclear genes as effective markers for phylogenetic analyses in
angiosperms． New Phytologist，195: 923 － 937．
Zhao P，Woeste K． 2011． DNA markers identify hybrids between
butternut ( Juglans cinerea L． ) and Japanese walnut ( Juglans
ailantifolia Carr． ) ． Tree Genetics ＆ Genomes，7(3) : 511 － 533．
Zhao P，Zhang S X，Woeste K． 2012． Molecular identification and
genetic analysis of Juglans resources． Saarbrücken， Germany:
Lambert Aacdemic Publishing．
Zhao P，Zhao G F，Zhang S X，et al． 2014． ＲAPD derived markers for
separating Manchurian walnut ( Juglans mandshurica) and Japanese
walnut ( J． ailantifolia ) from close congeners． Journal of
Systematics and Evolution，52(1) : 101 － 111．
Zhou Ｒ，Ling S，Zhao W，et al． 2011． Population genetics in nonmodel
organisms: Ⅱ ． natural selection in marginal habitats revealed by
deep sequencing on dual platforms． Molecular Biology and
Evolution，28(10) : 2833 － 2842．
(责任编辑 徐 红)
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