全 文 ：第 !" 卷 第 #$ 期
% $ # $ 年 #$ 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01!"!*/1#$
2345!% $ # $
水曲柳种群性比及空间分布!
张春雨#6魏彦波#!%6王德胜%6夏富才#6赵亚洲#6赵秀海#
"#5北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室6北京 #$$$@8& %5吉林省天然林保护工程管理中心6吉林 #8$$$$#
关键词%6雌雄异株& 空间分布& 性比& 水曲柳
中图分类号! &?#@5A!666文献标识码!,666文章编号!#$$# =?!@@"%$#$##$ =$#"? =$"
收稿日期% %$$7 =$A =%7& 修回日期% %$#$ =$? =%A$
基金项目% 国家自然科学基金项目"8$7!$$#%# & 林业公益性行业科研专项项目"%$$7$!$%%& %$#$$!$$%# & 国家)十一五*科技支撑项目
"%$$"F,D$8,$@$!& %$$@F,DF$F$A$8# $
!赵秀海为通讯作者$
;/&*0$-$#4)(U 1&’-#$&/3)%&’-&*Y-$’5-,+’-#/#4Y-#(<-#+$H("B-9)*+"9’*5)(-%"
lL9N<’LJNVJ#6iMHO9NT/#!%6i9N"#1D"0E$8-%$*-%0.-%F+6G+&,6*,%"$)? 1-)#"%G$*+-) -.H+)+#*%0-.%1H$)$5"9")*1")*"%-.Y$*,%$6/-%"#*J%-*"&*+-) J%-4"&*! e+6+) J%-G+)&"6e+6+) #8$$$$#
;,$’5&<’%6 &HKMP4SJ34JSM! PMQS94H/P9NU PMQYUMRMNUMN4PR94H90UHP4SHTJ4H/N />UH/M3H/JP/%$=+),#9$)?#’,%+&$ ZMSM
4MP4MU HN 9PM3/NU9SV>/SMP45+LMSMPJ04PPL/ZMU 4L94% ## 4LMSMZMSMA"$ /M9$)?#’,%+&$ 4SMMPZH4L 4LMHSDF\A 3;SM3/SUMU HN 9A1% L;% R0/4! 9;/NM;90M4SMMP9NU %"? JNUM4MS;HNMU 4SMMP5
+LMPMQS94H/";90M4SMMPh>M;90M4SMMP# Z9P$1@A! ZLH3L UHU N/4PHH39N40VUH>MS>S/;#v# "’LHYP]J9SM4MP4! Jf
$1#?7#5%# +LM9[MS9;90M4SMMP9NU >M;90M4SMMPZ9P"%!1A g"1%# 3;9NU "%!17 g?17# 3;! SMPRM34H[M0V5
+LMUH>MSMN3MHN DF\Z9PN/4PHH39N4TM4ZMMN ;90M4SMMP9NU >M;90M4SMMP"4Y4MP4! Jk$1# #5+LM3/M>H3HMN4/>
[9SH94H/N HN DF\PHKMZ9PHUMN4H390TM4ZMMN ;90M4SMMP9NU >M;90M4SMMP"’.>M;90M f’.;90M fA!_#5+LMNJ;TMS/>
JNUM4MS;HNMU 4SMMP4MNUMU 4/UM3SM9PMZH4L HN3SM9PHN<4SMMPHKM5,0;/P4904SMMPZH4L 4LMHSDF\09SPMQMU58# &9R0HN/M9$)?#’,%+&$ PL/ZMU S9NU/;UHP4SHTJ4H/N! TJ4;90M9NU >M;90M4SMMP
;9HN0VPL/ZMU 30J;RMU UHP4SHTJ4H/N HN PR93M5!# */9PP/3H94H/N TM4ZMMN P9R0HNM;90M4SMMP9NU ;90M4SMMPZ9P
UM4M34MU 94$ =A$ ;P390MP5,PHH39N494S934H/N TM4ZMMN ;90M9NU >M;90M4SMMP94UHP49N3MP/>8 =A$ ;Z9P>/JNU
JNUMS4LMNJ0LVR/4LMPHP/>4VRMHNUMRMNUMN3M5\/ZM[MS9PHH39N4SMRM0MN3MZ9P/TPMS[MU 94[MSV30/PMS9NA ;9NU %8 =%@ ;# JNUMS4LMS9NU/;09TM0HNMSMN4HN4MS934H/NPZMSM/TPMS[MU TM4ZMMN UH>MSMN44SMM
PHKMP! TM4ZMMN ;90M9NU >M;90M4SMMP5
=(0 >#53$%6UH/M3H/JP4SMMP& PR94H90UHP4SHTJ4H/N& PMQS94H/P& /%$=+),#9$)?#’,%+&$
66雌雄异株植物的雌雄植株在营养和繁殖结构的
大小(颜色及寿命!资源获得与分配!与群落其他物
种相互作用等方面均存在差异 "DM0RL "*$6M!#77"&
%$$%& :H3^MSHN比是雌雄异株植物的一个重要结构指标!尽管雌树
多于雄树 "2R0MS"*$6M!#7?@& ,0HMNUM"*$6M!#7@7#!
以及性比不显著偏离 #v#"X/SM094/!%$$!#的种群结
构已经被发现!但大量研究显示雄树通常多于雌树
":H3^MSHN$6M!%$$%#$ 植物空间格局研究主要集中在雌雄同体
或雌雄同株的植物!所有植株都可以产生种子$ 然
而对于雌雄异株植物而言!假定种群雌雄植株数相
同!那么仅有一半的父母代植物有助于种子的传播$
与雌雄同体或雌雄同株的植物相比!雌雄异株植物
种源数目的下降将会导致后代局部密度形成很大的
空间异质性$ 尽管这种密度空间异质性对种群动态
影响较大":M4MSP/N "*$6M!#77A#!但雌雄异株特性对
种群空间结构有何影响以及如何影响的仍不清楚$
雌雄植株性比格局(性别内以及性别间相互作
用影响着森林结构和树种共存"lL9N<"*$6M!%$$7#$
有雌雄异株树种参与的森林群落树种共存机制研究
还处于理论探索阶段$ 研究成果以推理性或描述性
为主!缺乏进一步数据支持和理论验证$ 水曲柳
"/%$=+),#9$)?#’,%+&$#是中国东北重要用材树种!
林 业 科 学 !" 卷6
为雌雄异株植物$ 由雌雄异株特性导致的水曲柳雌
雄植株生态学特征差异方面的研究刚刚起步$ 日本
学者研究了水曲柳变种 "/%$=+),#9$)?#’,%+&$ [9SM
4$:-)+&$#与性别相关的种群特征 "+9^9L9PLH"*$6M!
%$$#& W/4/"*$6M!%$$A& %$$"#$ 目前为止!水曲柳种
群性比及其与性别相关的空间分布研究还未见报道$
本文对长白山次生杨桦林中水曲柳种群结构(性别比
例及其与性别相关的空间分布进行了初步研究$
?A材料与方法
#1#6研究区域概况6研究样区位于吉林省白河林
业局光明林场次生林区!海拔 @77 ;! !%n#71#"@o
*!#%@n$?1@#7o)$ 属于受季风影响的温带大陆性
山地气候!年平均气温为818 d!最热月 @ 月平均温
度为%$1A d!最冷月 # 月平均温度为 =#"1A d!极
端最 高 温 度 可 达 8%18 d! 极 端 最 低 气 温 达
=8?1" d$ 年平均降水量在 "$$ ‘7$$ ;;$ 土壤
为山地暗棕色森林土!土层厚度 %$ ‘#$$ 3;$ 该区
原始植被为阔叶红松林!采伐后形成次生杨桦林!林
龄在 A$ ‘?$ 年$ 次生杨桦林中 DF\k# 3;木本植
物株数密度为! $%@ 株’L;=%!胸高断面积之和为
%!1?! ;%’L;=%$水曲柳胸高断面积占所有树种总
胸高断面积的 #8_$ 主要乔木种包括红松 "J+),#
B-%$+")#+##(蒙古栎 "L,"%&,#9-)5-6+&$#(紫椴 "U+6+$
$9,%")#+##( 水 曲 柳( 色 木 槭 "2&"%9-)-#( 春 榆
"I69,#4$:-)+&$#(糠椴"U+6+$ 9$)?#’,%+&$#(簇毛槭
" 2&"% 8$%8+)"%G"#( 假 色 槭 " 2&"% :#",?-W
#+"8-6?+$),9#(青楷槭 "2&"%*%59")*-#,9#(白牛槭
"2&"%9$)?#’,%+&$#(花楷槭"2&"%,B,%,)?,")#"#(怀
槐"H$$&B+$ $9,%")#+##(三花槭 "2&"%*%+.6-%,9#(黄
菠 萝 " J’"6-?")?%-) $9,%")#"#( 枫 桦 " 3"*,6$
&-#*$*$#(青杨 "J-:,6,#,##,%+")#+## 等$ 张春雨等
"%$$@& %$$7#对研究林分的树种组成(大小结构(空
间分布状况进行了报道$
#1% 6 数 据 收 集 方 法 6 %$$A 年 建 立 A1% L;%
"%"$ ;p%$$ ;#固定样地!将其进一步划分为 #8$
个 %$ ;p%$ ;的连续亚样方$ 记录样地内所有
DF\## 3;的乔木个体种名(胸径(树高(冠幅"东
西冠幅长(南北冠幅长#(枝下高及其位置坐标$ 在
%$$" 年 @ 月晴天!用手持土壤水分测定仪 "\\%
DM0-9Y+DM[H3MPX/HP4JSMXM4MS! b5E5#测量每个亚
样方地表 $ ‘A 3;土壤层湿度$ 水曲柳雌雄植株都
在早春开花! 翅果长 %1A ‘817 3;! 宽 $1!A ‘
$1" 3;!质量 $1$%? ‘$1$8A 种子在研究区主要通过重力传播!通过风的远距离
传播较少$ 于 %$$A+%$$@ 年的繁殖季节 " !+#$
月#调查样地内水曲柳性别!利用双筒望远镜观察
繁殖器官"花(种子#来判断成熟植株的性别$ 本文
以观察期间的累计性别表达数据为基础!将所有胸
径大于 A 3;的个体分为% 雌树(雄树以及由于观察
期间缺少繁殖器官而暂时无法判断性别的植株$ 本
文将胸径小于A 3;的个体定义为幼树$ 为了分析不
同大小阶段的空间分布!将雌雄植株进一步划分为%
A 3;qDF\q%A 3;"小雌树(小雄树 # 和 DF\#
%A 3;"大雌树(大雄树#$
#186数据分析方法6## 用卡方检验来检验性比
"雄h雌#偏离 #v#零假设的显著性程度!*检验来确
定雌雄植株的胸径大小差异!变异系数"’.f标准
偏差h均值 # 量化胸径大小相对变异 "X/SM094/!
%$$!& *9N9;H"*$6M!%$$A#$ 统计每个样方内雌雄植
株数!剔除雌(雄植株数为 $ 的样方!利用 &RM9S;9N
秩相关系数分析保留的 !" 个样方内性比与土壤水
分间的关系$
%# 点格局分析方法+++IHR0MVE 函数被用来进
行空 间 格 局 和 空 间 关 系 分 析! 使 用 E"*# O
D"*#Z槡 0P*进行空间格局分析 "FMP9E#%"*# O D#%"*#Z槡 0P*进行双变量空间关系分析
"DH<<0M!#7@8#!其中自变量 *表示空间尺度$ 本文
通过加权落在样地内的弧长与圆周长的比例来校正
边缘效应影响 "DH<<0M!#7@8& \99PM!#77A& IHR0MV!
#7?"#$
!单变量空间分布格局6零假设% 完全随机假
设"3/;R0M4MS9NU/;NMPPLVR/4LMPHP#$ 使用随机点过
程来检验分布偏离完全随机假设的显著性程度!该
过程通过 #$ $$$ 次 X/N4M’9S0/随机模拟来计算
7A_的置信区间$ 当 E"*#大于上包迹线时为聚集
分布!E"*#在上下包迹线之间时为随机分布!E"*#小
于下包迹线时为均匀分布$
2双变量空间关系69#零假设% 标签随机化假
设"S9NU/;09TM0HN<#$ 保持变量 # 及变量 % 全部空
间点的位置不变!将变量 # 随机分配到 % 个变量的
观察位置中!再将变量 % 随机分配到剩余位置上$
重复 这 个 过 程 #$ $$$ 次! 计 算 7A_ 置 信 区 间
"DH<<0M!#7@8#$ T#零假设% 类型独立假设 "4VRMP
HNUMRMNUMN3M#$ 变量 % 空间点相对于变量 # 空间点
的 #$ $$$ 次螺旋形转换"4/S/HU90PLH>4P#计算 7A_置
信区间"DH<<0M!#7@8#$ 当 E#% "*#大于(等于(小于
7A_置信区间时分别表示 % 个变量类型间呈显著正
相关"吸引#(空间独立和显著负相关"排斥#$
为了在双变量空间关系分析中正确选择零假
@"#
6第 #$ 期 张春雨等% 水曲柳种群性比及空间分布
设!本文遵循 W/SM9JU 等 " %$$8 #的原则$ 将幼树
"DF\qA 3;#和成树 "雌树(雄树(未确定性别植
株#视为不同的同龄群!它们的特定空间格局是由
在时间上事先存在的不同空间过程决定的!因此幼
树与成树间的空间关系采用类型独立假设& 而雌
树(雄树是在同等先决条件下生长的!后天的空间过
程才导致不同性别个体的分布及相互作用出现差
异!因此同性或异性间的空间关系则采用标签随机
化假设$ 但为了便于比较!本文性别内及性别间空
间关系分析也采用类型独立假设进行验证$
DA结果与分析
%1#6水曲柳大小分布及种群性比6全部 DF\k
A 3;水曲柳植株在 A1% L;% 样地内分布如图 # 所
示!其中包括 #8A 个雄树!#A@ 个雌树!以及在观察
期间缺乏繁殖器官而暂时无法判断性别植株 %"?
个!性别比例"雄h雌#未显著偏离 #v# "卡方检验!
Jf$1#?7#$水曲柳雌树和雄树平均胸径分别为
"%!1A g"1%#3;和"%!17 g?17#3;$ 雌树胸径分布
范围为 A17A ‘!81A7 3;!雄树胸径分布范围为 ?1%@
‘A@ 3;$ 雌树和雄树胸径在 #A ‘8A 3;植株分别
占全部水曲柳植株的 @@1#_和 @?18_$ 水曲柳雌(
雄植株胸径大小差异不显著"*检验!Jk$1##!而大
小相对变异系数相同"’.>M;90Mf’.;90MfA!_#$ 随
着水曲柳径级增加!无法确定性别的植株逐渐减少!
所有 DF\k8A 3;植株均表达出特定性别$ 雄树较
雌树出现在更多径级中!并且在全部径级内水曲柳
种群性比 "雄h雌#均未显著偏离 #v# "卡方检验!
Jk$1##"图 %#$
4 雄树 X90MP5雌树 aM;90MP6无法
确定性别植株 bNUM4MS;HNMU HNUH[HUJ90P
图 #6DF\kA 3;水曲柳植株在 A1% L;%
"%"$ ;p%$$ ;#样地中空间分布
aH<5#6DHP4SHTJ4H/N />/M9$)?#’,%+&$ kA 3;
HN DF\HN 9A1% L;% R0/4
%1%6水曲柳空间分布与土壤湿度关系6水曲柳雌
图 %6水曲柳植株大小分布
aH<5%6&HKMUHP4SHTJ4H/N />/M9$)?#’,%+&$ 4SMMP
条形柱上的数字为性比!NP表示性比不显著
偏离 #v#"卡方检验# $ +LM>HHNUH394M4LMPMQS94H/P! NPHNUH394MPPMQS94H/U/N/4
PHH39N40VUM[H94M>S/;#v# "’LHYP]J9SM4MP4#5
树和雄树在土壤湿度为8$_‘!$_的样方内出现频数
最高"单个样方内雄树和雌树平均株数分别为 #187
和 #1@7#!在土壤湿度 q%$_的样方内出现频数最低
"单个样方内雄树和雌树平均株数分别为 $18# 和
$1"8#"表 ##$ 水曲柳雌(雄植株数与土壤湿度均呈
弱正相关 "雌树% %f$1##?!Jf$1#@!& 雄树% %f
$1#A?!Jf$1$?!#$ 性比"雄性h雌性#与土壤湿度呈
弱负相关"%f=$1#%#!Jk$1$A#$ 雌雄异株植物的
雌雄植株通常具有不同的环境偏好和资源利用方式!
雌树比雄树更加喜好潮湿生境"bMN/"*$6M!%$$8#$
但水曲柳雌雄植株在土壤水分偏好方面无明显差异$
表 ?A水曲柳平均株数"以 Db 6hDb 6样方为
基本单元#与土壤湿度关系
B&,C?A1(*&’-#/$"-%$,(’>((/&K(5&9($’(&6/+6,(5$
&/3$#-*6#-$’+5(-/Db 6hDb 6$+,%*#’
性别 &MQ
土壤湿度级 &/H0;/HP4JSM309PPMPh_
q%$ %$ ‘8$ 8$ ‘!$ k!$
雄树 X90M $18# #1#$ #187 $1@A
雌树 aM;90M $1"8 #1#$ #1@7 #1##
雌树 C雄树 aM;90MC;90M $17! %1%$ 81%@ #17"
%186水曲柳雌雄植株空间分布6IHR0MVE"*#单变
量空间格局分析表明% 在完全随机零假设下!全部
DF\k# 3;的水曲柳植株在样地内呈聚集分布& 水
曲柳雌树和雄树在 $ ‘A$ ;尺度上呈聚集分布& 水
曲柳小雌树"A 3;qDF\q%A 3;#及大雌树"DF#%A 3;#在空间上"$ ‘A$ ;#呈聚集分布& 水曲柳
小雄树"A 3;qDF\q%A 3;#和无法确定性别的水
曲柳植株在空间上呈聚集性分布& 水曲柳大雄树
"DF\#%A 3;#在 $ ‘%!! 和 ? ‘A$ ;尺度上呈聚集
分布& 水曲柳幼树"# 3;qDF\qA 3;#在空间上则
以随机分布为主"图 8#$
7"#
林 业 科 学 !" 卷6
虚线代表完全随机假设下 7A_置信区间$
图 86水曲柳空间分布格局
aH<586&R94H90UHP4SHTJ4H/N />/M9$)?#’,%+&$ 4SMMP
D9PLMU 0HNMPHNUH394M7A_ 3/N>HUMN3MHN4MS[90PJNUMS3/;R0M4MS9NU/;NMPPLVR/4LMPHP5
图 !6水曲柳不同大小(不同性别个体之间的空间关系
aH<5!6&R94H90SM094H/NPLHRP9;/N<4LM4SMMUH9;M4MSZH4LHN 4LMP9;MPMQ9NUh/S4LM/RR/PH4MPMQ! 9NU TM4ZMMN 4LMPMQMP
95小雌树和大雌树& T5小雄树和大雄树& 35小雌树和小雄树& U5小雌树和大雄树& M5大雌树和小雄树& >5大雌树和大
雄树5实线代表标签随机化零假设下 7A_置信区间!虚线代表类型独立零假设下 7A_置信区间$ 95&;90>M;90MP9NU
TH<>M;90MP& T5&;90;90MP9NU TH<;90MP& 35&;90>M;90MP9NU P;90;90MP& U5&;90>M;90MP9NU TH<;90MP& M5FH<>M;90MP
9NU P;90;90MP& >5FH<>M;90MP9NU TH<;90MP5&/0HU 0HNMPHNUH394M7A_ 3/N>HUMN3MHN4MS[90PJNUMSS9NU/; 09TM0HN<
LVR/4LMPHP! U9PLMU 0HNMPHNUH394M7A_ 3/N>HUMN3MHN4MS[90PJNUMS4VRMHNUMRMNUMN3MLVR/4LMPHP5
%1!6水曲柳雌雄植株空间关系6双变量 IHR0MVE#%
"*#分析表明% 水曲柳幼树"# 3;qDF\qA 3;#与
雌树和雄树在全部研究尺度上均呈空间独立& 水曲
柳幼树"# 3;qDF\qA 3;#与无法确定性别的植
株在 # ‘#A ;尺度上呈空间正相关& 水曲柳幼树
"# 3;qDF\qA 3;#与全部水曲柳"DF\kA 3;#
在 # ‘#! ;尺度上呈空间正相关$ 雌树与雄树空间
关系分析表明% 在类型独立零假设下!水曲柳雌树
和雄树在 8 ‘A$ ;尺度上相互吸引& 在标签随机化
零假设下!水曲柳雌树和雄树在 # ‘A ;和 %8 ‘%@
;空间尺度上相互排斥!在其他尺度上空间独立$
不同大小级以及不同性别植株之间相互作用% 在类
型独立零假设下!不同大小的同性或异性植株之间
均呈正相关关系"图 !9=>#$ 在标签随机化零假设
$?#
6第 #$ 期 张春雨等% 水曲柳种群性比及空间分布
下!水曲柳小雌树"A 3;qDF\q%A 3;#与水曲柳
小雄树"A 3;qDF\q%A 3;# "图 !3#(水曲柳小雌
树"A 3;qDF\q%A 3;#与水曲柳大雄树"DF\#
%A 3;#"图 !U#(水曲柳大雌树"DF\#%A 3;#与水
曲柳小雄树"A 3;qDF\q%A 3;# "图 !M#(水曲柳
大雌树"DF\#%A 3;#与水曲柳大雄树"图 !>#在较
窄的不连续的距离尺度上表现为显著负相关$
EA结论与讨论
雌树通过降低营养生长将更多的生物量分配于
繁殖过程!因此同一植物种群雄树的平均胸径通常
大于雌树 "DM0RL!#777& :H3^MSHN雌(雄植株胸径大小无显著差异!可能与林分仍处于
中龄林阶段!雌雄植株分化尚不显著有关$ 水曲柳
雌(雄植株具有相似的大小结构!与其他雌雄异株树
种的研究结论一致 "XM09;RV"*$6M!#7??& FJ0/3^!
#7@%& FJ0/3^ "*$6M!#7@8& 2R0MS"*$6M!#7?@& +L/;9P
"*$6M! #778& iLMM0ZSH%$$!#$ 雌雄植株初次开花时通常具有不同的初始
植株大小 "E/SRM09HNMN! #77%& ,N4/P"*$6M! #777&
DM0RL!#777& :H3^MSHN显示!雌雄异株植物种群性比未显著偏离 # v#
" FJ0/3^! #7@%& FJ0/3^ "* $6M! #7@#& #7@8&
iLMM0ZSH"#777#认为长寿命的灌木和乔木的种群性比通常
偏雄$ 次生林中水曲柳种群性比未显著偏离 #v#!
并且大多数径级内雌树多于雄树!这可能与雌树的
早熟现象有关$
水曲柳雌树和雄树主要呈聚集性分布!是由水
曲柳种子有限的传播能力决定 "韩有志等!%$$%#$
水曲柳幼树与雌树之间并未表现出显著相关性!意
味着水曲柳母树周围并不是水曲柳幼树建立的)安
全生境*$ 水曲柳幼树与雄树在空间上相互独立!
与水曲柳种子传播能力差(雄树周围种子少有关$
大量研究证明雌雄异株植物的不同性别个体在占有
空间或环境利用上存在差异!如个体较小的下层树
种"’9[H$6M!#7@8 # 以及一些冠层树种 "iLMM0ZSH#77%& *9N9;H"*$6M!%$$A#都存在雌(雄个体空间排
斥现象$ 雌树和雄树不同的微环境偏好构成了雌雄
异株植物的一种重要进化优势 "-0/VU "*$6M!#7??&
’/Q!#7@##$ 本文同样检验到水曲柳雌树和雄树存
在空间分离现象$ 水曲柳不同性别植株之间的竞争
作用制约了水曲柳小植株"A 3;qDF\q%A 3;#出
现在相对性别的大植株"DF\#%A 3;#附近!从而
导致水曲柳形成与性别相关的空间分布格局$
参 考 文 献
韩有志!王政权5%$$%1天然次生林中水曲柳种子的扩散格局5植物
生态学报! %""## % A# =A?1
张春雨!赵秀海!夏福才5%$$@1长白山次生林树种空间分布及环境
解释5林业科学!!!"@# % # =@1
张春雨!赵秀海!赵亚洲5%$$71长白山温带森林不同演替阶段群落
结构特征研究5植物生态学报!88""# % #$7$ =##$$1
,0HMNUMX’! \9SRMSG-5#7@71DM;/9UH/M3H/JP
4SMM% (5’/0/NHK94H/N! PMQ9NU 99R/RJ094H/N />F$6+=
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>0/ZMSHN"’9SH393M9M# HN 9’/P49IH39N S9HN >/SMP45)3/0/=#A$!1
FJ0/3^ & \! FM93L G\! F9Z9E &5#7@81)RHP/UH3>0/ZMSHN<9NU
PMQJ90UH;/SRLHP; HN >,$%"$ %’-:$6-&$%:$ HN 9’/P49IH39N S9HN
>/SMP45)3/0/FJ0/3^ & \5 #7@%1 :/RJ094H/N P4SJ34JSM9NU SMRS/UJ34H/N HN 4LM
*M/4S/RH390UH/M3H/JP4SMM1-9:#-)",%$ #:%,&"+52M3/0/=%!%1
’9[H4M;RMS94MUH/M3H/JP4SMM! (6"=9-)*$)$ ",]JH>/0H93M9M#5,;MSH39N
XHU09NU *94JS90HP4! ##A% 87? =!$"1
’/Q:,5#7@#1*H3LMR9S4H4H/NHNUH/M3H/JPR09N4P5
,;MSH39N *94JS90HP4! ##?"8# % %7A =8$?1
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