探讨金沙江干热河谷元谋段13种野外生长树种在干季的光合光响应曲线特征参数，得出结论：1）以光合光响应曲线上光能利用效率的下降位点来界定植物表观光合速率随光强呈线性增长的弱光区域是科学可行的；2）分段函数对供试树种光合光响应曲线具有良好的拟合性能；3）弱光区域的界定与否对表观量子效率α和暗呼吸速率Rd均产生明显影响，而对光补偿点LCP、光饱和点LSP及最大表观光合速率Pmax等3个特征参数影响不明显；4）元谋干热河谷13个树种在干季3月的表观光合量子效率、暗呼吸速率、光补偿点、光饱和点、最大净光合速率大小范围分别为0.020 7～0.059 2 μmol CO2·m-2s-1/μmolphotons·m-2s-1，-2.07～-0.31 μmol CO2·m-2s-1，14～37 μmolphotons·m-2s-1，1 015～1 648 μmolphotons·m-2s-1，3.09～19.32 μmol CO2·m-2s-1；5）最大净光合速率Pmax、表观量子效率α 、饱和光能利用效率SLUE 3者间的树种排序十分相似，这表明树种在弱光区域及饱和光强下的光能利用效率愈高，其最大净光合效率一般亦越高。
Characteristic parameters of photosynthesis in response to irradiance of 13 naturally-regenerated tree species, which were used for vegetation restoration in the dry-hot river valley of the Jinsha River, were studied and several main conclusions were drawn. It was theoretical and feasible to determine the weak light range by the descending point of light using efficiency on light response curve. The subsection functions provided a well-fitted simulating curve for photosynthetic response to irradiance. The determination of weak light region had significant effect on apparent quantum yield of photosynthesis (α) and dark respiration rate (Rd), however it had not obvious effect on light compensation point (LCP), light saturation point (LSP) and maximum apparent photosynthesis rate (Pmax) . The variation ranges of α, Rd, LCP, LSP, Pmax of 13 tree species in dry March respectively were 0.020 7～0.059 2 μmol CO2·m-2s-1/μmolphotons·m-2s-1, -2.07～-0.31 μmol CO2·m-2s-1, 14～37 μmolphotons·m-2s-1, 1 015～1 648 μmolphotons·m-2s-1, 3.09～19.32 μmol CO2·m-2s-1. There were similar rank of the 13 species among the bases of the maximum apparent photosynthesis rate, the saturation light using efficiency and apparent quantum yield of photosynthesis, which suggested that if the tree species had a higher light using efficiency in weak light region and under the saturated light, they often had a higher maximum apparent photosynthesis rate.
全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012 !"，+02 #
3456，$ % & %
干热河谷主要植被恢复树种干季
光合光响应生理参数
段爱国7 张建国7 何彩云7 曾艳飞
（中国林业科学研究院林业研究所 7 国家林业局林木培育重点实验室 7 北京 &%%%8&）
摘 7 要：7 探讨金沙江干热河谷元谋段 &# 种野外生长树种在干季的光合光响应曲线特征参数，得出结论：&）以光
合光响应曲线上光能利用效率的下降位点来界定植物表观光合速率随光强呈线性增长的弱光区域是科学可行的；
$）分段函数对供试树种光合光响应曲线具有良好的拟合性能；#）弱光区域的界定与否对表观量子效率 ! 和暗呼吸
速率 !9 均产生明显影响，而对光补偿点 .(:、光饱和点 .’: 及最大表观光合速率 ";4<等 # 个特征参数影响不明显；
!）元谋干热河谷 &# 个树种在干季 # 月的表观光合量子效率、暗呼吸速率、光补偿点、光饱和点、最大净光合速率大
小范围分别为 %2 %$% = > %2 %?8 $ !;01 (@$·;
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A $ B A &；?）最大净光合速率
";4<、表观量子效率 ! 、饱和光能利用效率 ’.I* # 者间的树种排序十分相似，这表明树种在弱光区域及饱和光强下
的光能利用效率愈高，其最大净光合效率一般亦越高。
关键词：7 干热河谷；植被恢复；光响应曲线；表观光合量子效率；分段函数
中图分类号：’=&H2 #7 7 7 文献标识码：-7 7 7 文章编号：&%%& A =!HH（$%&%）%# A %%"H A %"
收稿日期：$%%8 A %$ A &&。
基金项目：国家林业局林业重点工程科技支撑项目“西南困难立地抗逆性优良乔灌木树种选择及快繁技术试验示范”。
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7 7 光是光合作用的主导因子，对每种绿色植物均
可作出不同环境条件、不同发育阶段时的光合作用
对光的响应曲线（沈允刚等，&88H；张建国，$%%%）。
光响应曲线模型是光合作用对环境因子响应模拟模
! 第 " 期 段爱国等：干热河各主要植被恢复树种干季光合光响应生理参数
型系统的核心组分，光响应曲线特征参数的确定，对
了解光反应过程的效率非常重要（ #$%&’( !" #$%，
)*+,）。通过光响应曲线可计算弱光条件下植物叶
片的光合作用表观量子效率，有助于确定光合机构
是否正常运转（陈根云等，-../），而饱和光合强度
可了解植物一定环境条件下的潜在光合作用能力。
光响应曲线的拟合一直是国内外学者关注的焦点，
一些机理模型与经验模型被研制并用于光合光响应
曲线特征参数的求解，而众多研究实例表明这些光
响应模型均具有各自不同不足之处。如通过直角或
非直角双曲线模型途径所给出的光饱和点远小于实
测值（刘宇峰等，-..0；步秀芹等，-..1），如何科学
准确地求算光合光响应曲线特征参数是值得不断深
入探究的问题。
干热河谷生态恶化，植被覆盖率低，水土流失严
重，已经成为我国典型的生态脆弱区和造林困难地
带，是全国生态环境建设的重点。干热河谷区气候
干旱炎热，降雨量较少且分配不均，全年蒸发量为降
水量的 / 倍左右，土壤干旱、贫瘠，耐干热、耐贫瘠树
种的选择与造林是该区生态植被恢复的主要手段和
途径。围绕干热河谷区生态植被的恢复，我国学者
在立地分类评价（杨再强，-.."）、造林树种选择（李
昆等，-..,）、造林技术（张信宝等，-..)；林文杰等，
-..,）及水分生理（高洁，)**1；马焕成等，-...；段
爱国等，-..1；-..+）等方面开展大量的科学研究工
作。但以往的研究对干热河谷特定生境条件下恢复
造林树种的光合光响应特征参数缺乏足够探讨。本
文以金沙江干热河谷 )" 种植被恢复树种为试材，提
出 ) 种采用直线与抛物线相结合的分段函数拟合实
测值并求算光合作用参数的方法，并创新性地提出
) 种科学界定低光强范围的方法，以期为光合光响
应曲线特征参数的准确求解奠定理论与实践基础，
并为干热河谷生境下植物适应性研究提供参考。
)! 材料与方法
!" !# 试验地概况
试验区位于云贵高原云南省境内金沙江中段的
元谋县。元谋县地处云南省北部，位于 ).)20-3—
).-2..3 4，-02,.3—-/2..35 之间，海拔约 ) ).. 6，
属典型的干热河谷气候特征，雨季约 0 个月（/—).
月），降水集中，但连续降雨日数较少，昼夜温差不
大，空气闷热；干季 /—1 个月（)) 月至翌年 0 月），
主要为 "，,，0 月，年降水量 /)"7 * 66，其中 /—).
月份 降 雨 占 全 年 降 水 量 的 *-8，年 蒸 发 量
" +,17 + 66，年均空气相对湿度 0"8。试验区土壤
以燥红土为主，干旱瘠薄，水肥条件极差。自然植被
以草丛为主，杂以灌木，稀少乔木，称为半自然稀树
草原或稀树灌草丛。
!" $# 试验材料
共选 用 )" 个 野 外 试 验 树 种，其 中，印 楝
（&’#()*#+,"# )-()+#）、新银合欢（ .!/+#!-# 0$#/+#）、
木豆（1#2#-/3 +#2#-）、马占相思（ &+#+)# 4#-0)/4）、
大 叶 相 思（ &+#+)# #/*)+/$)56*4)3）、史 密 斯 桉
（7/+#$89"/3 34)",))）、云南松（:)-/3 8/--#-!-3)3）、龙
眼（;)46+#*9/3 $6-0#-）及芒果（<#-0)5!*# )-()+#）+
个植被恢复造林树种均人工栽植于 -..- 年，测定时
树龄为 0 年，山合欢（&$=)’)# >#$>6*#）、车桑子及川楝
等 " 个树种为野生树种，赤桉林为 -..- 年砍伐后的
萌生林分。所有供试树种均生长发育良好，各项生
长指标如地径（; 9）、株高（?）、冠幅（:;）见表 )。
表 !# !% 个野外供试树种生长情况
&’()* !# +,-./0 123*4 -5 !% /*6/*3 /,** 67*81*6 12 51*)3 -5 9:’2;-: 3,<=0-/ ,1>*, >’))*<
树种
<=&>?&@
; 9 A 66 ? A 6 :; A 6
树种
<=&>?&@
B9 A 66 C A 6 :; A 6
印楝 &’#()*#+,"# )-()+# 0"D /+ "D ." )D 0+ 赤桉 7/+#$89"/3 +#4#$(6$!-3)# ,"D +/ ,D ), )D 0+
山合欢 &$=)’)# >#$>6*# 0.D .. )D /. )D 0. 马占相思 &+#+)# 4#-0)/4 ")D 0+ -D ." )D ,*
新银合欢 .!/+#!-# 0$#/+# ,1D /" "D +- -D 10 大叶相思 &+#+)# #/*)+/$)56*4)3 ,+D 0, "D -) -D -,
史密斯桉 7/+#$89"/3 34)",)) /.D ." ,D "- -D ./ 川楝 木豆 1#2#-/3 +#2#- )/D 00 -D ). .D +. 车桑子 ;6(6-#!# @)3+63# )/D +/ )D 0. )D .-
云南松 :)-/3 8/--#-!-3)3 "0D .. ,"D /1 )D +, 芒果 <#-0)5!*# )-()+# ,-D 10 )D /* -D "1
龙眼 ;)46+#*9/3 $6-0#- )D 00 )D )1 )D +"
!" ?# 试验方法
)D "D )! 光合作用光响应曲线的测定 ! 为避免因环
境变化引起不同树种光合光响应曲线的不可比性，
于 -..0 年干季 " 月下旬，选择外界光照强度、温度
及湿度均相对稳定的 " 个阴天，采用 E?>$’ F /,.. 便
携式光合测定系统测定 )" 个树种的光合光响应曲
线，重复 ) G - 次。测定叶片均选取树冠中上部南向
一级侧枝上的健康、成熟叶片。红蓝光源设置的光
合有效辐射强度梯度为：) +..，) /..，) -..，+..，
0..，-..，)..，0.，-.，. !6$H·6 F - @ F )，测定时间为
*/
林 业 科 学 !" 卷 #
$：%&—’&：&(，大 气 )*% 浓 度 约 为（ +,% - +）
!./0·./0 1 ’，温度为（%$ - ’）2，空气相对湿度为
%34 - &4，测定前各树种均在 ’ %(( !./0·. 1 % 5 1 ’
光强下光诱导 +( .67。由于发现木豆在 ’ %((
!./0·. 1 % 5 1 ’以上光强时即出现下降趋势，其光响
应曲线最高光强设置为 ’ "(( !./0·. 1 % 5 1 ’，并添
加’ !(( !./0·. 1 % 5 1 ’光强点。
’8 +8 %# 光合作用光响应曲线拟合模型及相应光合
生理参数求算 # 作为 ’ 种经验模型，采用二次多项
式即抛物线拟合的统计效果一般较好，并能计算出
部分光合参数，如抛物线顶点的纵坐标及横坐标符
合光响应曲线的最大净光合速率（!.9:）及光饱和点
（;<=）的经验值，该方式无法得出表观量子效率，且
会出现拟合所得的暗呼吸速率低于实测值，或为正
值，而出现没有光补偿点的现象。为充分发掘抛物
线方程精确、简明的优点，并合理求算出一般光合特
征参数，笔者提出 ’ 种分段函数用以拟合光合光响
应曲线，即将弱光阶段与强光阶段分别拟合，分段函
数表达式如下所示：
! 7 " ! =>? # $ @
=>? ’ %=>?!./0AB/C/75·.
1% 5 1’ （’）
! 7 " &=>?
% # ’=>? # (
=>? ) %=>?!./0AB/C/75·.
1% 5 1’ （%
）
上述分段函数中，%=>?为假定的弱光与强光分
界点处的光强，参数 !为植物表观光合量子效率，$ @
为暗呼吸速率，并由（’）式可知光补偿点 ;)= 为 1
$ @ D !，由（%）式可得 !.9:和 ;<=，这弥补了抛物线方
程诸如无法得出表观量子效率、暗呼吸速率为正或
没有光补偿点的缺陷，可准确反映弱光及强光阶段
光合光响应曲线的特征，并得到相关的光合参数。
相对应于弱光区域的表观光合量子效率，提出饱和
光能利用效率（<;EF）的概念，用以描述饱和光强下
单位光强的净光合速率，其定义式为：<;EF G
!.9: D ;<=。
’8 +8 +# 弱光区域的确定方法 # 通常弱光区域被界
定为小于 %(( !./0AB/C/75·. 1 % 5 1 ’，不同树种对光
的需求程度是不同的，不同树种其弱光区域属性亦
具有一定的差异。上述分段函数中，%=>?的确定最
为关键，直接影响着表观量子效率的大小，亦关系着
其他特征参数的求算。表观光合量子效率 ! 的科
学、准确确定有助于参数本身说理性的增强。此外，
在估算 ;<= 时直角双曲线及非直角双曲线方式均
需借助弱光区域光合速率与光强的线性相关关系，
弱光区域的合理确定实际上是不可回避且必须解决
的问题。本文采用光合光响应曲线上光能利用效率
下降前的光强范围作为植物弱光条件的具体界定。
图 ’ 为这种界定方法的示意图。
图 ’# 弱光区域界定方法的示意图
H6IJ ’# KBL 5MLCNB O6IPQL /O .LCB/@ O/Q @LCLQ.6767I
CBL RL9M 06IBC QLI6/7
图 ’ 中，（ * 6，+ 6）和（ * 6 S ’，+ 6 S ’）为线性方程上的
% 个点，!，" 分别为点（ * 6，+ 6）和（ * 6 S ’，+ 6 S ’）与零点
（(，(）相连后的直线与 * 轴的夹角。假设弱光条件
下植物叶片表观光合速率随光照强度的增强而呈线
性增大，则依图 % 会存在 CI" ) CI! ，即 +, S ’ D *, S ’ T
+, D *,，这表明植物在（ * 6，+ 6）和（ * 6 S ’，+ 6 S ’）% 点处的
光能利用效率是递增的。反之，如植物在（ * 6 S ’，
+ 6 S ’）处的光能利用效率低于在（ * 6，+ 6）处的光能利
用效率，则表明植物在点（ * 6 S ’，+ 6 S ’）处时其表观光
合速率已肯定不能维持线性增长，故以光合光响应
曲线上光能利用效率的下降位点来界定植物表观光
合速率随光强呈线性增长的弱光区域是可行的。这
表明当在某处光强时光能利用效率出现第一次下
降，则其前一处光强以内的光强范围即可当作植物
的弱光区域。据此，图 ’ 中 %=>?的取值即为 *,，弱光
区域为［(，*,］。采用分段函数拟合方式，本文进一
步比较分析了参数 %=>?界定与否对供试树种光合光
响应曲线特征参数求解值的影响。
%# 结果与分析
!" #$ 供试树种光能利用效率的光强效应
图 % 描述了干热河谷 ’+ 个树种光合光响应曲
线上光能利用效率随光强的变化规律。从图 % 可以
看出：各树种光能利用效率随着光强的增强整体呈
现先迅速升高而后逐渐下降的变化趋势，大致可分
为快速上升，下降，平稳 + 个阶段。印楝、川楝、马占
相思、山合欢、新银合欢、车桑子、赤桉、云南松及龙
眼等 $ 个 树 种 的 光 能 利 用 效 率 在 光 强 为
%(( !./0AB/C/75·. 1 % 5 1 ’时出现第一次下降，木豆、
大叶 相 思 及 芒 果 等 + 个 树 种 在 光 强 为 ’((
!./0AB/C/75·. 1 % 5 1 ’时出现第一次下降，仅史密斯
(,
! 第 " 期 段爱国等：干热河各主要植被恢复树种干季光合光响应生理参数
桉在光强达到 #$$ !%&’()&*&+,·% - # , - .后其光能利
用 效 率 才 出 现 下 降。 这 表 明 史 密 斯 桉 在
#$$ !%&’()&*&+,·% - # , - .后其表观光合速率始不能
维持 线 性 增 长，而 木 豆、大 叶 相 思 及 芒 果 在
/$ !%&’()&*&+,·% - # , - .后表观光合速率已不能维持
线性增长，其他树种在.$$ !%&’()&*&+,·% - # , - .后表
观光合速率不能维持线性增长。由此可知，史密斯
桉的弱光区域为［$，#$$ !%&’()&*&+,·% - # , - .］，印
楝、川楝、马占相思、山合欢、新银合欢、车桑子、赤
桉、云 南 松、龙 眼 等 树 种 的 弱 光 区 域 为［ $，
.$$ !%&’()&*&+,·% - # , - .］，而木豆、大叶相思及芒果
的弱光区域仅为［$，/$ !%&’()&*&+,·% - # , - .］。可以
发现，绝大多数树种的弱光区域实际上均小于通常
认为的#$$ !%&’()&*&+,·% - # , - .。供试树种光能利用
效率随光强的这种变化规律为采用光能利用效率下
降位点界定弱光区域提供了实践基础，而各树种弱
光区域的界定为进一步准确求算光合光响应曲线特
征参数提供了科学基础。
图 #! ." 个树种光能利用效率随光强的变化趋势
0123 #! 4)5 67817*1&+ *85+9 &: ’12)* ;,1+2 5::1<15+<= &: .">1+9,
&: *855 ,(5<15, ?1*) ’12)* 1+*5+,1*=
!" !# 弱光区域的界定对光合光响应曲线特征参数
的影响
从表 # 可以看出：分段函数对供试树种光合光
响应曲线具有良好的拟合性能，拟合相关系数均在
$@ A 以上。弱光区域界定与否对供试树种光合光响
应曲线的特征参数产生了较为明显的影响。对 ."
个供试树种同一特征参数在弱光区域界定前后的求
解值进行双因素方差分析，结果表明：除去界定前后
弱光区域表现一致的树种外，弱光区域的界定与否
对表观量子效率 ! 和暗呼吸速率 ! 9 均具极显著影
响（概率 " B $@ $.），而对光补偿点 CDE、光饱和点
CFE 及最大表观光合速率 "%7G等 " 个特征参数影响
不显著，概率 " 值分别为 $@ H"A #，$@ "#H $，$@ "/I A。
分树种对弱光区域属性进行分别界定后，绝大部分
供试树种的表观量子效率均有所提高，而暗呼吸速
率有 所 降 低，这 表 明 当 不 分 树 种 统 一 采 用
#$$ !%&’()&*&+,·% - # , - .作为分界定点时，求解得到
的表观量子效率及暗呼吸速率一般分别表现为低估
与高估。弱光区域的界定与否对不同树种光合特征
参数估计值的影响程度是不同的。
!" $# 供试树种光合光响应曲线特征参数的比较
鉴于以光合光响应曲线上光能利用效率的下降
位点来界定植物表观光合速率随光强呈线性增长的
弱光区域更符合不同树种对低光需求的差异性特
性，以对弱光进行界定后采用分段函数拟合所得的
光响应曲线特征参数为对象，探讨干热河谷植被恢
复树种在干季 " 月的光合生理特性。
#@ "@ .! 表观光合量子效率 ! 表观光合量子效率
（!），又称低光强下的光合量子效率，是反映植物光
能利用和光合物质生产效率的基本参数，是构建冠
层光合作用模拟模型及 D 循环模型的重要生理指
标。从表 # 可知：元谋干热河谷 ." 个树种在干季 "
月的表观光合量子效率大小范围为 $@ $#$ J K
$@ $/A # !%&’ DL#·%
- # , - . M !%&’()&*&+,· % - # , - .。
各树种表观光合量子效率大小比较结果为：木豆 N
川楝 N赤桉 N史密斯桉 N新银合欢 N车桑子 N大叶
相思 N龙眼 N云南松 N印楝 N山合欢 N马占相思 N
芒果，表观光合量子效率越大说明树种在低光强阶
段的光能利用效率愈高。
#@ "@ #! 暗呼吸速率与光补偿点 ! 由表 # 可知：干热
河谷植被恢复树种具有不同程度的暗呼吸速率，总
体范围为 - #@ $J K - $@ ". !%&’ DL#·%
- # , - .。可
以发现，供试树种的暗呼吸速率指标与表观光合量
子效率指标存在一定的正相关关系，即树种表观光
合量子效率越大，其暗呼吸速率越强。供试树种光
补偿点范围在 .H K "J !%&’()&*&+,·% - # , - .，均小于
/$ !%&’()&*&+,·% - # , - .，故在测试光合光响应曲线
时，为准确得到树种光补偿点，有必要在 $ K
/$ !%&’()&*&+,·% - # , - .之间设置 . K # 个测点。
#@ "@ "! 光饱和点 ! 由表 # 可知：." 个供试树种在
干季 " 月的光饱和点的大小范围为 . $./ K
. OHI !%&’()&*&+,·% - # , - .，由高到低依次为史密斯
桉、山合欢、川楝、云南松、赤桉、芒果、新银合欢、大
叶相思、马占相思、印楝、车桑子、木豆及龙眼。按喜
光程度划分，可大致分为 " 类：史密斯桉、山合欢、川
楝的光饱和点最高，属强度喜光树种；云南松、赤桉
.J
林 业 科 学 !" 卷 #
# # # # 表 !" 弱光区域界定与否对供试树种光合光响应曲线特征参数的影响
#$%& !" ’(()*+ ,( %,-./ ,( 0)$1 2345+ 6)43,. ,. *5$6$*+)637+3* 8$6$9)+)67 ,( 2345+ 6)78,.7) *-6:) ,( 85,+,7;.+5)737
树种
$%&& ’(&)*&’
界定弱光区域
+,-./*.0 12& 3&45 6*021 %&0*,.
! ! / !7 89: 8;: "<4= ;8>? !7
未界定弱光区域
>.@A,-./*.0 12& 3&45 6*021 %&0*,.
! ! / 89: 8;: "<4=
印楝
#$%&’(%)*+% ’,&’)%
BC B7D " E FC BF BC GHG ! IJ F BDF JC HF BC BBJ I BC G!F D BC B7B F E BC HF IJ F FJB JC GB
史密斯桉
-.)%/01+.2 23’+*’’
BC B!G D E BC GD BC GD" ! 7B F "!D FGC I7 BC BFF H BC GGD G BC B!G D E BC GD 7B F "!D FGC I7
木豆
4%5%,.2 )%5%,
BC BJG 7 E FC IH BC GDG J 7I F BIH FHC BB BC BF" ! BC GG! ! BC BIJ G E BC DJ 7! F B7" F"C "H
马占相思
#)%)’% 3%,6’.3
BC B7" G E BC DG BC GG! 7 II F F7B !C !F BC BBI G BC DD" J BC BFH G E BC JD I7 F BHJ !C IJ
大叶相思
#)%)’% %.(’)./’78(3’2
BC B!F I E FC BG BC GGJ B 7" F F!H IC G! BC BBI ! BC D"H F BC BFH E BC JJ I7 F BJ" IC HB
川楝
9:/’% +882:,&:,
BC BJJ " E 7C BH BC G!D G IH F JB" DC DH BC BBJ G BC G7G 7 BC BIH J E FC !H IG F IBD GC F"
山合欢
#/;’$’% <%/<8(%
BC B7D I E BC GF BC GGG F I7 F JD7 DC J! BC BBJ ! BC GHH H BC B7I ! E BC H" II F IFB GC 7J
车桑子
=8&8,%:% >’2)82%
BC B!H " E FC FH BC GDF B 7! F BHF HC JJ BC BBH F BC GIF F BC BI7 H E BC "G 7F DJB HC FH
赤桉
-.)%/01+.2 )%3%/&8/:,2’%
BC BJB B E FC 7G BC GG! F 7" F IF" FIC 7B BC BFB B BC GHI H BC BID H E BC GI 7! F !DI FIC ID
新银合欢
?:.)%:,% 6/%.)%
BC B!G H E FC JG BC GGJ D I7 F F"I FJC !J BC BFI I BC DHG F BC B!B F E FC 7H I7 F 7"I F!C DB
云南松
"’,.2 0.,,%,:,2’2
BC BII F E BC !" BC GDF G F! F I!! GC F7 BC BB" D BC GJB J BC B7" J E BC 7I G F F7F GC !J
龙眼
=’38)%(1.2 /8,6%,
BC BIG ! E BC DG BC GDG D 7I F BFJ DC FG BC BBD F BC GHJ G BC B7G I E BC J! FG F BFI DC FJ
芒果
9%,6’7:(% ’,&’)%
BC B7B H E BC IF BC GII H FJ F 7!J IC BG BC BB7 J BC GF7 B BC BFJ H E BC 7F F! F !FH IC BB
和芒果居中，属中度喜光树种；新银合欢、大叶相思
及木豆等 H 个树种属弱度喜光树种。元谋干热河谷
除温度高、空气湿度低、土壤贫瘠外，干热季节典型
晴天里光照强度较高亦是 F 个显著的特征，其典型
晴 天 里 的 最 大 光 照 强 度 一 般 均 在 F "BB
!<,6·< E 7 ’ E F以上，几乎高于所有供试树种的光饱
和点，故就光照强度 F 个因子而论，干季典型晴天里
各树种均有可能发生光抑制现象。
各树种饱和光能利用效率 ;8>? 大小排序为：
木豆 K新银合欢 K史密斯桉 K赤桉 K龙眼 K车桑子
K云南松 K川楝 K山合欢 K印楝 K马占相思 K大叶
相思 K芒果，饱和光能利用效率越高，树种利用光能
合成有机物质的能力则越强。可以看出：各树种饱
和光能利用效率大小排序与表观光合量子效率大小
排序具有一定的相似性，这表明在弱光区域光能利
用效率高的树种，其在达到光饱和点时的光能利用
效率一般亦越高。
7C IC !# 最大净光合速率 # 由表 7 可知：干热河谷植
被恢复树种的最大净光合速率呈现出明显的差异，
取值在 IC BG L FGC I7 !<,6 9M7·<
E 7 ’ E F间变动，变化
幅度较大。FI 个树种最大净光合速率由大至小依
次为：史密斯桉、木豆、新银合欢、赤桉、云南松、川
楝、山合欢、龙眼、车桑子、印楝、马占相思、大叶相
思、芒果。"<4=越大，表明树种在干热河谷这一特定
生境条件下的潜在光合能力越强。此外，可以发现
"<4=，! ，;8>? I 者间的树种排序比较相似，这表明
树种在弱光区域及饱和光强下的光能利用效率愈
高，其最大净光合效率一般亦越高。
I# 结论与讨论
金沙江干热河谷元谋段 FI 种野外生长树种在
干季的光能利用效率随光强的变化规律表明：以光
合光响应曲线上光能利用效率的下降位点来界定植
物表观光合速率随光强呈线性增长的弱光区域具有
理论与实践基础，是科学可行的，避免了弱光区域选
取的人为性，且各树种弱光区域的具体界定为进一
步准确求算光合光响应曲线特征参数提供了科学基
础。为精确得到光响应曲线光能利用效率的下降位
点，进行植物光合光响应曲线测定时，在 B L
7BB !<,6(2,1,.’·< E 7 ’ E F间按一定的递增模式多设
7H
! 第 " 期 段爱国等：干热河各主要植被恢复树种干季光合光响应生理参数
置光强点是十分必要的。鉴于在估算 #$% 时直角
双曲线及非直角双曲线方式均需借助弱光区域光合
速率与光强的线性相关关系（刘宇峰等，&’’(；步秀
芹等，&’’)），弱光区域的具体界定方法可在光响应
曲线的拟合及特征参数的求算领域得到广泛的应
用，同时将有助于不同植物种类、不同试验条件下植
物表观光合量子效率的合理求算，并对光合光响应
曲线发展阶段的量的划分及理解具有一定的理论与
实践意义。
* 条完整的植物叶片光合作用光响应曲线一般
可以划分为 " 个不同的发展阶段：*）弱光条件下净
光合速率随光强线性增加的阶段；&）净光合速率以
递减的增速随光强上升的阶段；"）始于光饱和点的
不同程度的光抑制阶段。应该说整个过程并不复
杂，对其模拟的难点主要在于模型参数的说理性及
准确性的同时获得，而目前广泛应用的各种模型均
很难兼顾。基于光响应曲线特征参数的重要性及准
确求算的必要性，本文采用分段模拟的思路，充分利
用抛物线方程的优点（郭志达等，*+++），结合弱光
阶段的具体界定给出了 * 种较好的解决途径，试验
结果表明分段函数对供试树种光合光响应曲线具有
良好的拟合性能。
弱光区域的界定与否对表观光合量子效率 !和
暗呼吸速率 ! , 均具极显著影响，而对光补偿点
#-%，光饱和点 #$% 及最大表观光合速率 "./0等 "
个特征参数影响不显著，这亦反映光响应曲线拟合
中弱光区域界定的作用及必要性。
元谋干热河谷 *" 个树种在干季 " 月的表观光
合量子效率、暗呼吸速率、光补偿点、光饱和点、最大
净光合速率大小范围分别为 ’1 ’&’ ) 2 ’1 ’(+ & !.34
-5&·.
6 & 7 6 * 8 !.349:3;3<7·. 6 & 7 6 *， 6 &1 ’) 2
6’1 "* !.34 -5&·.
6&7 6*，*= 2 ") !.349:3;3<7·. 6& 7 6*，
* ’*( 2 * >=? !.349:3;3<7·. 6 & 7 6 *，"1 ’+ 2 *+1 "&
!.34 -5&·.
6 & 7 6 *，其中表观光合量子效率的大小
均不同程度低于自然界植物最大量子效率的理论值
’@ ’? 2 ’@ *&( !.34 -5&·.
6& 7 6* 8 !.349:3;3<7·. 6& 7 6*
（#3制，每一树种光合光响应曲线测定的重复数略显不
足，故涉及树种特征参数大小比较的排序结果仅供
参考，尚待今后针对部分树种的试验予以验证或修
正。而对于干热河谷植被恢复树种系统性的光合光
响应特性研究，亦尚需进一步展开各树种光合光响
应曲线的土壤水分、大气湿度、温度及综合效应的探
讨，这种深入的研究有望从光合生理的角度对树种
的生态适应性给出满意的解释。
参 考 文 献
步秀芹，徐学选，康博文，等 @ &’’)@ 黄土丘陵区铁杆蒿光合特性 @ 林
业科学，="（+）：>&" 6 >&?1
陈根云，俞冠路，陈 ! 悦 @ &’’>@ 光合作用对光和二氧化碳响应的观
测方法 @ 植物生理与分子生物学学报，"&（>）：>+* 6 >+>1
段爱国，张建国，张俊佩，等 @ &’’)1 金沙江干热河谷主要植被恢复树
种叶水势的时空变化规律 @林业科学研究，&’（&）：*(* 6 *(+1
段爱国，张建国，何彩云，等 @ &’’?@ 干旱胁迫下金沙江干热河谷主要
造林树种盆植苗的蒸腾耗水特性 @ 林业科学研究，&*（=）：=">
6 ==(1
高 ! 洁 @ *++)@元谋干热河谷主要造林植物的耐旱性评估 @ 西南林学
院学报，*)（&）：*+ 6 &"1
郭志达，张宏达，李志安，等 @ *+++@鹅掌楸苗期光合特性的研究 @ 生
态学报，*+（&）：*>= 6 *>+1
马焕成，胥 ! 辉，陈德强 @ &’’’@元谋干热河谷几种相思和桉树水分消
耗量估测 @林业科技通讯，（=）：+ 6 **1
李 ! 昆，张春华，崔永忠，等 @ &’’=@ 金沙江干热河谷区退耕还林适宜
造林树种筛选研究 @林业科学研究，*)（(）：((( 6 (>"1
林文杰，马焕成，周 ! 蛟 @ &’’=@干旱胁迫下不同保水剂处理的水分动
态研究 @水土保持研究，**（&）：*&* 6 *&"1
刘宇锋，萧浪涛，童建华，等 @ &’’(@ 非直线双曲线模型在光合光响应
曲线数据分析种的应用 @ 中国农学通报，*&*（?）：)> 6 )+1
沈允钢，施教耐，许大全 @ *++?@动态光合作用 @ 北京：科学出版社 1
杨再强，王立新，潘步昌，等 @ &’’"@ 攀西干旱干热河谷退耕还林立地
类型的划分及经营模式探讨 @四川林勘设计，&（&）："" 6 "(1
张建国，李吉跃，沈国舫 @ &’’’@ 树木耐旱特性及其机理研究 @ 北京：
中国林业出版社 1
张信宝，杨 ! 忠，文安邦 @ &’’*@微水造林建设攀枝花市视野区常绿森
林植被 @水土保持学报，*(（=）：> 6 +1
#39:3;37M<;:F7E7 E< ""
6 >>&1
O3KFD; S $，Q/DH N，T3:< $ R@ *+?=1 U3H FLLFV; /<, ;:F WC/<;C. MEF4,
3L 9:3;37M<;:F7E7@ %4/<; %:M7E343AM，)(，+( 6 *’*1
（责任编辑 ! 王艳娜）
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