全 文 ：第 50 卷 第 10 期
2 0 1 4 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 10
Oct．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141008
收稿日期: 2014 － 01 － 16; 修回日期: 2014 － 05 － 04。
基金项目: 中央高校基本科研业务费专项资金项目(DL12CA06) ; 国家自然科学基金项目(31100470) ; 国家林业科技支撑计划课题
(2011BAD37B02 － 2)。
* 王政权为通讯作者。
皮层和中柱对水曲柳和落叶松吸收根
直径变异的影响*
谷加存 赵妍丽 王文娜 王韶仲 王政权
(东北林业大学林学院 哈尔滨 150040)
摘 要: 采用植物解剖学和通径分析方法研究皮层和中柱对水曲柳和落叶松人工林根系前 2 级根(最末端的根
尖为 1 级根)直径变异的影响。结果表明: 1) 根直径、皮层厚度和中柱直径具有明显的季节变化，三者具有相同的
变化规律; 2) 随着皮层厚度或中柱直径的增加，根直径显著增加，皮层厚度可以解释直径变异的 85% ～ 95%，中柱
直径可以解释直径差异的 92% ～ 97%，表明皮层和中柱均对直径变异有重要的影响; 3) 通径分析结果显示，水曲
柳根直径变异和季节变化主要是皮层变化起直接作用，中柱仅起间接作用; 而落叶松则是皮层起间接作用，中柱起
直接作用。研究结果为认识木本植物吸收根种内直径变异的机制提供重要基础。
关键词: 根序; 根直径; 人工林; 通径分析; 细根
中图分类号: S718. 41 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)10 － 0059 － 08
Effects of Cortical Thickness and Stele Diameter on Variations of
Ｒoot Diameter in Fraxinus mandshurica and Larix gmelinii
Gu Jiacun Zhao Yanli Wang Wenna Wang Shaozhong Wang Zhengquan
(College of Forestry，Northeast Forestry University Harbin 150040)
Abstract: The diameter of fine roots plays an important role in root physiological and ecological functions of woody
plants． Fine root diameter varies greatly within or among tree species，even at the same root branch level． However，the
underlying mechanism for such variation remains unclear． Although fine root morphology and anatomy in woody plants have
been extensively studied during past decades，it is poorly understood for the mechanism of diameter variation in absorptive
roots． In this study，we sampled fine roots from Fraxinus mandshurica and Larix gmelinii plantations，and measured root
morphological (diameter) and anatomical traits ( cortical thickness and stele diameter)，and used path analysis to examine
the effects of anatomical traits on root diameter variation of the two species． There were substantial and similar seasonal
variations in root diameter，cortical thickness and stele diameter in both species． Ｒoot diameter increased with increasing
of cortical thickness and stele diameter． Correlation analysis indicated that 85% － 95% of the variations of root diameter
could be explained by the variation of cortex thickness，and 92% － 97% by variation of stele diameter，suggesting that the
anatomical traits were important for root diameter variation in the two species． Path analysis showed that root diameter
variation in F． mandshurica was affected directly by cortical thickness，and indirectly by stele diameter，however in L．
gmelinii，it was affected directly by stele diameter，and indirectly by cortical thickness． These results may help us
understand the mechanism of diameter variation of absorptive roots in woody plants．
Key words: root order; root diameter; plantation; path analysis; fine root
木本植物在进化过程中形成两大资源获取器
官，即叶和根。不同树种叶形态变异主要表现在叶
片形状、颜色和厚度等方面(Shipley et al．，2006)，而
根形态变异则主要表现在根直径大小和长短等(王
向荣等，2005; 常文静等，2008; 师伟等，2008)。
其中，叶片厚度和根直径是最重要的功能指标之一，
林 业 科 学 50 卷
前者深刻地影响叶片 CO2 同化能力，后者则在很大
程度上决定了对养分和水分的吸收速率(Chapin et
al．，2002)。以往研究发现，叶片厚度主要是由栅栏
组 织 和 海 绵 组 织 多 少 决 定 的 ( Esau， 1977;
Niinemets，1999; 2001)，而根直径的粗细受哪些因
子的影响到目前为止还不十分清楚。研究表明，环
境因子如土壤水分、养分和温度对根直径有重要影
响。例如，干旱或贫瘠土壤上生长的植物根通常较
细，而湿润或肥沃土壤上生长的植物根通常较粗
(Lepplammi-Kujansuu et al．，2013)。McMichael 等
(2002)研究发现，温度增加提高了棉花(Gossypium
spp． )根直径; Zobel 等(2007)研究表明，随着营养
液浓度的变化，可可 ( Theobroma cacao ) 和小麦
(Triticum aestivum)以及豇豆( Vigna unguiculata)根
直径的变化趋势不同，与具体的种和养分浓度有关，
同时指出根直径研究中应当充分考虑根系解剖构造
的变化。然而，与叶片形态和解剖联系的广泛研究
相比(Niinemets 1999; 2001; Shipley et al．，2006)，
人们对哪些解剖特征对根直径变异有重要影响的了
解有限。
在吸收根(非木质化的根系统末端个体) (Guo
et al．，2008)解剖构造中，主要存在皮层( cortex)和
中柱 ( stele) 2 类组织，分别行使吸收和运输功能
(Esau，1977)。这 2 类组织在根横截面中存在一定
的比例关系，它们的变化影响根直径的粗细。但是，
二者对直径的影响程度不同，例如，有的研究发现中
柱对直径的影响更强(Guo et al．，2008)，而有的研
究表明皮层厚度是主要影响因子 (Hummel et al．，
2007; 许旸等，2011)。形成这种现象的原因:一方
面受到根系取样的影响，因为有的研究仅仅考察了
根尖(即 1 级根)(Hummel et al．，2007)，而有的研究
则包括了高等级根(Guo et al．，2008); 另一方面，则
反映出根直径变异可能与树种生长特性(Comas et
al．，2002; 2004; Ugawa et al．，2010)、森林类型(常
文静等，2008)、菌根侵染类型(师伟等，2008)等有
关。因此，在根系取样基本一致的基础上(如区分
根序，root order)，对不同生长特性树种根系直径及
其解剖特征进行研究，有助于了解木本植物吸收根
直径变异的内在原因。由于皮层和中柱在吸收根中
同时存在，有必要区分二者对根直径的直接和间接
影 响。 为 此，本 研 究 以 水 曲 柳 ( Fraxinus
mandshurica)和落叶松 ( Larix gmelinii)人工林前 2
级根(主要的吸收根) (Guo et al．，2008)为材料，通
过连续测定生长季中其形态(直径)和解剖特征(皮
层厚度、中柱直径)，采用通径分析( path analysis)方
法研究: 1) 2 个树种根直径和解剖特征的变异及其
与季节和根序的关系; 2) 皮层和中柱对根直径变
异的直接和间接影响。这 2 个树种一个为阔叶树
(水曲柳)，一个为针叶树(落叶松)，且分别是内生
和外生菌根侵染类型，因此研究结果具有代表性。
1 研究地概况与研究方法
1. 1 研究地概况
研究地位于黑龙江省尚志市东北林业大学帽儿
山实验林场尖砬沟森林培育实验站(127°30—127°
34 E，45°21—45°25 N)。该地区属于温带大陆性
季风 气 候，年 均 气 温 2. 8 ℃，1 月 平 均 气 温
－ 19. 6℃，极端最低气温 － 44 ℃ ; 7 月平均气温
20. 9 ℃，极端最高气温 34. 8 ℃。年平均降水量
723 mm，年平均蒸发量 1 094 mm，无霜期 120 ～
140 天，≥10 ℃积温 2 526 ℃。林下土壤为典型暗
棕壤，土壤厚度 40 ～ 50 cm。研究林分为 1986 年营
造的水曲柳和落叶松人工纯林，株行距 1. 5 m ×
2. 0 m。2002 年分别在每个林分中设置 3 块(20 m
× 30 m)固定标准地，立地条件相对一致。其他相
关林分信息详见文献(王向荣等，2005)。
1. 2 根系取样
2009 年，分别于 5 月中旬、7 月中旬和 10 月上
旬在每块标准地内随机选取 3 ～ 4 个样点 (面积
20 cm × 20 cm )，采用平板利铲获取表层 ( 0 ～
10 cm)土块。小心除去根系上的浮土，直到露出整
个根系为止，然后用剪刀剪下含有前 5 级根的根系
样品。在纯林条件下，依据本研究中 2 个树种根系
的分支特性和颜色特征，可以准确地将其与草本
(少量)和灌木(极少量)根系区分开来。获得的根
系样品用清水洗去杂质后装入盛满卡诺固定液(无
水乙醇、冰醋酸按 3 ∶ 1混合)的塑料瓶中进行固定，
贴上标签并编号，放入冷藏箱(2 ～ 3 ℃ )4 h 后，转
入 70%酒精溶液中，放回冷藏柜(2 ～ 3 ℃ )保存18 h
以上，备用。
1. 3 样品处理和分析
在实验室，将解剖分析样品的根段放在直径为
15 cm、装有 70%酒精的培养皿中进行根系分级，方
法与 Pregizter 等(2002)相同，即根系统末端未分支
的个体根定义为 1 级根，解剖研究主要分析前 2 级
根。每个树种，对每个取样点获取的根系样品随机
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第 10 期 谷加存等: 皮层和中柱对水曲柳和落叶松吸收根直径变异的影响
切取 1 级根 15 个、2 级根 15 个，放入装有 70%酒精
的玻璃小瓶中，贴好标签，进行编号。采用石蜡切片
技术制作细根横切片(卫星等，2008)。根样品经酒
精系列脱水后透明，浸蜡包埋切片(8 mm)。采用番
红 － 固绿片染色，加拿大树 胶封片。切片用
OLYMPUS BX-51 生物显微镜 ( Olympus Electronics
Inc．，Tsukuba，Japan)观察，用 Motic 3000 CCD 数码
成像系统拍照成像，用对应的 Motic 软件测量皮层
厚度、中柱(维管束)直径和根直径，计算维管束与
根直径比值等参数。
1. 4 数据分析
对每个树种根系形态的测定数据分别按季节计
算前 2 级根的平均直径、平均皮层厚度、平均中柱直
径以及对应的标准误差、最大值和最小值。采用双
因素方差分析(Two-way ANOVA)方法检验季节、根
序以及它们之间的交互作用对根直径、皮层厚度和
中柱直径的影响(α = 0. 05)。根据本地区气候因子
特点，5，7 和 10 月可分别被认为是典型的春季、夏
季和秋季时段。采用线性回归分析方法研究解剖结
构(皮层厚度和中柱直径)与直径变异的关系，确定
这 2 个解剖特征对根直径变异影响的程度。由于皮
层和中柱对直径的变异都有影响，故采用通径分析
方法分析它们的直接和间接影响(陈强，1996)。所
有数据分析均采用 SPSS 13. 0 for Windows 软件
(SPSS 公司，美国)完成。
2 结果与分析
2. 1 直径、皮层和中柱的季节变异
水曲柳和落叶松吸收根主要是前 2 级根，其中
水曲柳和落叶松 1 级根平均直径分别为(291. 38 ±
4. 73)mm 和 (310. 38 ± 4. 92) mm，2 级根平均直径
分别为(319. 62 ± 4. 96)mm 和(362. 73 ± 5. 24)mm，
而且均从春季到秋季增加(图 1)。季节和根序对 2
个树种根直径均有显著影响，但是它们的交互作用
仅对落叶松有影响(表 1)。
皮层和中柱季节变化规律与直径相同(图 1)，
水曲柳和落叶松 1 级根平均皮层厚度分别为
(104. 69 ± 1. 06)mm 和(102. 36 ± 1. 18)mm，2 级根
平均皮层厚度分别为(116. 36 ± 4. 96)mm 和(98. 91
± 1. 61)mm; 水曲柳和落叶松 1 级根平均中柱直径
分别为(94. 03 ± 1. 97)mm 和(133. 29 ± 1. 60)mm，2
级根平均中柱直径分别为(103. 27 ± 1. 91) mm 和
(191. 14 ± 2. 40)mm。在 2 个树种中，季节和根序对
皮层厚度和中柱直径都有显著影响，但是它们的交
互作用仅对落叶松中柱直径有显著影响(表 1)。
表 1 水曲柳和落叶松前 2 级根直径、皮层厚度和中柱直径在不同季节和根序上的方差分析
Tab． 1 Two-way ANOVA of root diameter，cortex thickness and stele diameter in different season and
order in F． mandshurica and L． gmelinii
树种
Species
变异来源
Source of variation
df 直径
Ｒoot diameter
皮层厚度
Cortical thickness
中柱直径
Stele diameter
水曲柳 季节 Season 2 ＜ 0. 000 1 ＜ 0. 000 1 ＜ 0. 000 1
F． mandshurica 根序 Order 1 ＜ 0. 000 1 ＜ 0. 000 1 ＜ 0. 000 1
季节 ×根序 Season × order 2 0. 756 0. 644 0. 281
落叶松 季节 Season 2 ＜ 0. 000 1 ＜ 0. 000 1 ＜ 0. 000 1
L． gmelinii 根序 Order 1 ＜ 0. 000 1 0. 035 ＜ 0. 000 1
季节 ×根序 Season × order 2 0. 016 0. 698 ＜ 0. 000 1
①表中数据为 P 值。Data in table are P-values of two-way ANOVA．
2. 2 皮层和中柱对直径变异的影响
水曲柳和落叶松吸收根直径在同一根序内和同
一生长季内具有较大的变异，最小直径和最大直径
之间相差 10% 左右 (表 2)。这种差异既表现在根
序之间，也表现在季节之间。简单相关分析表明，皮
层厚度和中柱直径均与根直径之间存在显著正相关
关系。水曲柳和落叶松在 1 级根中，皮层厚度分别
可以解释直径变异的 94%和 95%，中柱直径可以解
释 92%和 97% (图 2，3); 水曲柳和落叶松在 2 级根
中，皮层厚度的影响分别为 94% 和 85%，中柱直径
的影响为 93%和 96% (图 2，3)。二元回归分析结
果显示，皮层和中柱共同解释了水曲柳 1 级根直径
96%和 2 级根直径 95% 的变异，落叶松为 98% (1
级根)和 97% (2 级根)，显示皮层和中柱对直径变
异均有重要的影响。
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林 业 科 学 50 卷
图 1 水曲柳和落叶松前 2 级根直径、皮层厚度和中柱直径季节变化
Fig． 1 Seasonal variations of root diameter，cortical thickness and stele diameter of the first
two orders in F． mandshurica and L． gmelinii
表 2 水曲柳和落叶松前 2 级根直径最小值和最大值的变化
Tab． 2 Minimum and maximum diameter of the first two order roots in F． mandshurica and L． gmelinii μm
树种
Species
季节
Season
1 级根 1-order 2 级根 2-order
最小直径
Minimum diameter
最大直径
Maximum diameter
最小直径
Minimum diameter
最大直径
Maximum diameter
水曲柳 F． mandshurica
落叶松 L． gmelinii
春季 Spring 241. 23 268. 24 269. 52 296. 23
夏季 Summer 274. 22 306. 39 301. 26 338. 10
秋季 Autumn 311. 95 342. 34 341. 55 382. 88
全年平均 Mean 275. 80 305. 66 304. 11 339. 07
春季 Spring 257. 29 280. 28 306. 49 337. 22
夏季 Summer 301. 04 332. 65 344. 48 374. 24
秋季 Autumn 325. 28 357. 95 386. 49 418. 35
全年平均 Mean 294. 54 323. 63 345. 82 376. 60
通径分析(表 3)显示，总体上，在水曲柳 1，2 级
根中，皮层厚度对直径大小的直接影响较大(年平
均通径系数 0. 53 ～ 0. 56)，间接影响较小 (0. 40 ～
0. 42); 而中柱直径直接影响小(0. 43 ～ 0. 45)，间接
影响大(0. 51 ～ 0. 52) (表 3)。落叶松正好相反，皮
层厚度的直接影响小 (0. 27 ～ 0. 42)，间接影响大
(0. 55 ～ 0. 64); 而中柱直径的直接影响大(0. 59 ～
0. 73)，间接影响小(0. 39 ～ 0. 24)。此外，解剖特征
对直径大小的直接或间接影响随着季节发生改变。
水曲柳 1 级根皮层厚度的直接影响春季为 0. 95，到
秋季下降到 0. 65; 落叶松 1 级根皮层厚度的直接影
响从春季 0. 54 降到秋季 0. 35; 水曲柳 1 级根皮层
厚度间接影响从春季 0. 41 降到秋季 0. 23，落叶松
则从春季 0. 40 增加到秋季 0. 45。
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第 10 期 谷加存等: 皮层和中柱对水曲柳和落叶松吸收根直径变异的影响
图 2 水曲柳和落叶松前 2 级根皮层厚度与直径相关性
Fig． 2 Correlation between root diameter and cortical thickness in the first two orders in F． mandshurica and L． gmelinii
图 3 水曲柳和落叶松前 2 级根中柱直径与直径相关性
Fig． 3 Correlation between root diameter and stele diameter in the first two orders in F． mandshurica and L． gmelinii
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林 业 科 学 50 卷
3 讨论
树木根系直径具有重要的生理学和生态学意
义，直径的粗细在很大程度上影响根系菌根真菌的
侵染 ( Brundrett， 2002 )、养 分 和 水 分 的 吸 收
(Dunbabin et al．，2004)、寿命长短(Baddeley et al．，
2005)和分解速率 ( Fahey et al．，1994; 张秀娟等，
2006)。树木根系直径的变异不仅在种间差异很大
(常文静等，2008; 师伟等，2008)，而且在种内也存
在较大变异(王向荣等，2005)。研究表明许多环境
因素影响根系直径的粗细，如土壤温度、水分和养分
等(McMichael et al．，2002; Glass，2002; Sperry et
al．，2002)。但是，这些研究并没有很好地揭示根直
径为何会表现出这样的改变。通过对水曲柳和落叶
松吸收根的解剖研究发现，随着皮层厚度或者中柱
直径的增加，根直径增粗(图 2，3)，两因子可以解释
1 级根直径变异的 92% ～ 97%，解释 2 级根直径变
异的 85% ～ 96%。这些结果一方面说明皮层厚度
和中柱直径是影响根直径大小的主要因子，另一方
面也表明环境因子很可能通过改变根系的解剖构造
对直径大小产生影响。在本研究中，季节对 2 个树
种根解剖特征均有显著的影响(表 1)，也侧面证实
环境因子(如土壤水分、温度和养分有效性)的季节
动态对吸收根解剖构造的影响。但是，究竟是哪些
环境因子起主导作用，仍需要进一步的试验来检验。
表 3 水曲柳和落叶松前 2 级根皮层厚度和中柱直径对根直径影响的通径分析
Tab． 3 Direct and indirect effects of cortical thickness and stele diameter on root diameter of the first two orders in
F． mandshurica and L． gmelinii calculated by way of path analysis
树种
Species
季节
Season
根序
Ｒoot
order
皮层厚度 Cortical thickness 中柱直径 Stele diameter
直接影响
Direct effect
间接影响
Indirect effect
直接影响
Direct effect
间接影响
Indirect effect
水曲柳 F． mandshurica
落叶松 L． gmelinii
全年 1 0. 562 0. 405 0. 438 0. 521
Total 2 0. 536 0. 429 0. 451 0. 511
春季 1 0. 959 0. 416 0. 454 0. 877
Spring 2 0. 631 0. 287 0. 305 0. 592
夏季 1 0. 625 0. 301 0. 451 0. 417
Summer 2 0. 541 0. 362 0. 531 0. 369
秋季 1 0. 657 0. 276 0. 332 0. 546
Autumn 2 0. 291 0. 554 0. 648 0. 248
全年 1 0. 421 0. 556 0. 591 0. 396
Total 2 0. 277 0. 645 0. 735 0. 243
春季 1 0. 541 0. 401 0. 631 0. 286
Spring 2 0. 215 0. 591 0. 777 0. 163
夏季 1 0. 436 0. 408 0. 626 0. 284
Summer 2 0. 321 0. 486 0. 698 0. 223
秋季 1 0. 351 0. 455 0. 718 0. 222
Autumn 2 0. 372 0. 434 0. 685 0. 235
皮层和中柱构成了吸收根组织的主要部分，但
是二者的功能不同。皮层是薄壁组织，主要功能是
吸收和同化养分，为土壤真菌菌丝提供侵染场所;
中柱是输导组织，主要功能是运输养分和水分
(Esau，1977; Peterson et al．，1999)。二者的大小和
相对比例，对吸收根直径产生直接或间接影响。通
径分析表明:在整个生长季中，2 个树种的皮层厚度
和中柱直径对吸收根直径变异的直接影响和间接影
响存在明显不同。在水曲柳中，皮层厚度主要是直
接影响，中柱主要是间接影响; 在落叶松中，皮层厚
度主要是间接影响，中柱直径主要是直接影响 (表
3)。产生这种差异可能与 2 个树种菌根真菌侵染
的类型有关，水曲柳是内生菌根树种，而落叶松则是
外生菌根树种。中柱处在根结构的内部，而皮层分
布在中柱的外面。落叶松根因外生菌根真菌而形成
菌丝鞘( hyphal sheath)，很大程度上限制了皮层的
发育(Smith et al．，2008)，可能导致中柱对根直径的
直接影响较大 ( Ｒousseau et al．，1994; Sun et al．，
2010); 相比较，水曲柳的皮层无菌丝鞘包裹，发育
上可能不受限制，因此，导致了水曲柳皮层对根直径
产生较大影响。许旸等 (2011)对海南岛尖峰岭 4
个热带内生菌根树种研究显示，皮层厚度可以解释
种间直径变异的 97%，而中柱直径则可以解释
71%，显示了内生菌根树种中皮层厚度对根直径变
异的重要性。
本研究还发现，皮层厚度和中柱直径的直接和
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第 10 期 谷加存等: 皮层和中柱对水曲柳和落叶松吸收根直径变异的影响
间接影响存在明显的季节差异(表 3)，这可能与根
直径的季节变异和生理功能的转变有关。春季水曲
柳和落叶松根直径是最小的(图 1)。春季是树木开
始生长的季节，需要大量养分和水分，但此时土壤养
分和水分的有效性偏低，根系可通过改变形态(如
降低直径)来适应环境 ( Fitter，2002)，因为较细的
根和 较 薄 的 皮 层 通 常 具 有 较 高 的 吸 收 效 率
(Eissenstat et al．，1997; Ｒieger et al．，1990); 尤其是
2 个树种 1 级根皮层厚度对直径的直接影响在春季
均是最大的(表 3)，这反映出此时根系主要通过调
节皮层厚度来提高根系的吸收效率。在秋季，2 个
树种根平均直径均是最大的，可能有 2 个原因:首
先，直径增粗是根系越冬存活的一种适应策略，较粗
的根能更好地抵御冬季的低温胁迫，维持较长的寿
命(Wells et al．，2002; Baddeley et al．，2005); 其次，
秋季形成较粗的根中可能储存大量的非结构性碳水
化合物(如淀粉)，以便为翌年春季新根生长提供能
量(Bai et al．，2008)。秋季水曲柳 1 级根中皮层厚
度和中柱直径对直径的直接影响均低于春季，这种
一致的下降趋势暗示此时根增粗很大程度上是二者
共同作用的结果; 相反，落叶松 1 级根皮层厚度直
接作用下降，而中柱直径作用增加，表明中柱直径对
此时根系增粗的贡献可能更大。与此类似，2 级根
中皮层厚度和中柱直径直接作用大小的季节变化，
也有助于理解其直径变异的潜在机制。因此，树木
根系在解剖构造上的改变，直观地表现为其形态上
的变化，但更重要的是意味着根系生理功能的内在
转变，而这是以往研究中所没有足够重视的。此外，
本研究主要关注了 2 个温带树种吸收根直径内在变
异的潜在机制，而对种间细根直径的巨大变异，则需
在更多的树种和更广泛的立地条件下开展有针对性
的研究。
4 结论
本研究通过解剖学方法证实，水曲柳和落叶松
前 2 级根直径与皮层厚度和中柱直径存在着相同的
季节变化规律。皮层厚度可以解释直径变异的
85% ～ 95%，中柱直径可以解释 92% ～ 97%，表明
皮层厚度和中柱直径均对直径变异有重要的影响。
通径分析显示，水曲柳直径变异和季节变化主要是
皮层厚度起直接作用，中柱直径仅起间接作用; 而
落叶松则是皮层厚度起间接作用，中柱直径起直接
作用。直径大小的季节动态与皮层厚度和中柱直径
直接作用的相对强弱有关，而且这种联系存在种间
差异。这些研究结果对认识树木种内吸收根直径变
异的机制提供了重要基础。
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(责任编辑 郭广荣)
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