全 文 ：第 !" 卷 第 " 期
# $ % $ 年 " 月
林 业 科 学
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./01!"!*/1"
2345!# $ % $
外源 ’E#l对南林 97< 杨扦插苗生长及稳定
同位素 %%= ’!%%< *动态分布的影响!
王6雷6尹增芳6尤禄祥6李建银6于明祥6徐棉芬
"南京林业大学森林与环境学院6南京 #%$$=8$
摘6要!6利用形态检测与稳定同位素技术!分析不同质量浓度外源 ’E#l"’E’0# $ 处理下!南林 97< 杨扦插苗株
高’地径’生物量的变化情况以及各营养器官%%=’!%%<*值的动态变化% 结果表明& 不同质量浓度的外源 ’E#l均能
不同程度地促进苗木的生长% 外源喷施’E#l后!扦插苗株高’地径’生物量均优于对照!其中以 #$$ OF.-A%质量浓
度的’E#l处理效果最好!其单株平均株高’地径’生物量分别比对照增加 %!19#:!%91$%:!%718:% 随着 ’E#l质
量浓度"$!#!#$!%$$!#$$!=$$ OF.-A%$的升高!南林 97< 苗木叶’茎’根中%%=’!%%<*值均呈现逐渐上升然后缓慢下
降的趋势!且最大值出现在’E#l质量浓度为 #$$ OF.-A%处% %%=’!%%<*值在植株中的分布遵从)库*器官大于)源*
器官的规律% 相关性分析表明& )源*器官%%=’!%%<*值与株高’地径呈显著性负相关!与生物量呈正相关# )库*器
官%%=’!%%<*值与株高’地径’生物量均呈显著正相关% 不同营养器官 %%=’!%%<*值的动态变化在一定程度上可以
反映南林 97< 杨扦插苗)源*)库*器官间光合同化物积累与再分配格局对外源’E#l质量浓度的响应%
关键词&6南林 97< 杨# 外源’E#l# 生物量# %%=’# %%<*
中图分类号! &8#=1%=666文献标识码!,666文章编号!%$$% A8!99"#$%$#$" A$$<% A$8
收稿日期&#$$7 A$= A#=# 修回日期&#$$7 A%% A$8%
基金项目&国家自然科学基金"=$"8%"<8$资助项目%
!尹增芳为通讯作者%
N)&0*’()NL(%&$(7’!#A _ ($:1(@*"#$4Q/$#J,0Q,’*1,>7*,($()+*#>-&
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[MFMWEWH[M/UFE4K/T!/E.3.%j$.’&=$’-(&+&3*E40H4 97<( Y3WH4FKZMUMH4[MKWHFEWMV H4 UMK\/4KMW/VHTMUM4WY/4YM4WUEWH/4K
/TM_/FM4/3K’E#lWUMEWOM4WK5+LMM_\MUHOM4WE0UMK30WKKL/ZMV WLEWVHTMUM4WY/4YM4WUEWH/4K/TM_/FM4/3K’E#lZMUME^0MW/
\U/O/WMWLM\0E4WFU/ZWL# WLMLMHFLW! YE0H\MU! E4V ^H/OEKKH4YUMOM4WKZMUME0FUMEWMUWLE4 WLMY/4WU/0ETWMUK\UEXH4F
M_/FM4/3K’E#l! EO/4FZLHYL WLM#$$ OF.-A% ’E#lY/4YM4WUEWH/4 M_LH^HWMV WLM^ MKWMTMYW5’/O\EUMV ZHWL WLMY/4WU/0!
WLME[MUEFM/TWLMLMHFLW! YE0H\MUE4V ^H/OEKKWUMEWMV ZHWL #$$ OF.-A% ’E#l H4YUMEKMV ^X%!19#:! %91$%:! E4V
%718: UMK\MYWH[M0X5+LMKWE^0MHK/W/\M! %%=’E4V %%<*! M4UHYLOM4WYE\EYHWX/TWLM!/E.3.%j$.’&=$’-(&+&3*E40H4 97<(
Y3WH4FKZMUMETMYWMV ^XVHTMUM4WY/4YM4WUEWH/4 M_/FM4/3K’E#lW/[EUH/3KVMFUMMK5SHWL WLM’E#lY/4YM4WUEWH/4 H4YUMEKMV
"$! #! #$! %$$! #$$! =$$ OF.-A%$! WLM%%=’E4V %%<*[E03MK/TWLM0MET! KWMOE4V U//W\UMKM4WMV EFUEV3E0H4YUMEKMEW
0/ZY/4YM4WUEWH/4K! E4V WLM4 K0/Z0XVMY0H4MV EWLHFL Y/4YM4WUEWH/4!ZHWL WLMOE_HO3O[E03ME\\MEUMV EWWLMY/4YM4WUEWH/4
/T#$$ OF.-A% ’E#l5+LMVHKWUH^3WH/4 /T%%=’E4V %%<*[E03MH4 WLM\0E4WY/O\0HMV ZHWL WLM\UH4YH\0MWLEWWLM)KH4‘*
/UFE4 ZEKO/UMWLE4 WLM)K/3UYM* /UFE45+LMY/UM0EWH/4 E4E0XKHKKL/ZMV WLEW^/WL WLM%%=’E4V %%<*[E03MK/T)K/3UYM*
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%%<*[E03M/T)KH4‘* /UFE4 LEV EKHF4HTHYE4W0X\/KHWH[MY/UM0EWH/4 ZHWL WLM\0E4WLMHFLW! YE0H\MU! E4V ^H/OEKK5+LM%%=’!
%%< *[E03MVX4EOHYYLE4FMK/TVHTMUM4W[MFMWEWH[M/UFE4KUMT0MYWMV W/EYMUWEH4 M_WM4WEYY3O30EWH/4 E4V UMVHKWUH^3WH/4
\EWMU4K/TWLM\L/W/EKKHOH0EWMKH4 WLM)K/3UYM* E4V )KH4‘* /UFE4K/T!/E.3.%j$.’&=$’-(&+& 3*E40H4 97<( Y3WH4FKH4
UMK\/4KMW/M_/FM4/3K’E#lY/4YM4WUEWH/45
?&/ @(14’&6 !/E.3.%j$.’&=$’-(&+&3*E40H4 97<(# M_/FM4/3K’E#l# ^H/OEKK# %%=’# %%<*
林 业 科 学 !" 卷6
66钙"’E0YH3O$是植物必要的营养元素之一!它在
植物发育过程的各种生理活动中扮演重要的角色%
’E#l能够维持植物生物膜的稳定性!对植物细胞分
裂和分化’器官形态建成’各种生化反应过程都起到
关键的调节作用"潘瑞炽等!#$$$$% 在植物个体发
育过程中!外源 ’E#l可明显地促进植物的营养生
长’提高植株产量!这一结论在莴苣":&(,.(& %&,-<&$
"范双喜等!#$$#$’青檀"!,$’/($3,-%,&,&’-+/B-$ "洑
香香等! #$$! $’大豆 "K35(-+$=&G$ "王晶英等!
#$$!$’番茄 " >/3&+.= 35(/E$’%-(.=$ "董彩霞等!
#$$<$’马铃薯 " >/3&+.= ,.;$’/%.=$ "辛建华等!
#$$9$’东南景天">$6.=&30’$6-$ "黄化刚等!#$$9$
等植物中得到进一步的证实%
现有资料表明!植物%%=’可以很好地反映植物
的光合’呼吸’蒸腾’ 水分利用率等多种指标
"’/4V/4 $,&35! #$$## NM^MWa‘M$,&35! #$$## 丁明明
等!#$$"# 赵凤君等!#$$<$!%%< *可以作为大气沉
氮’植物营养状况’氮利用等的指示剂"QHYL/\/30/K
$,&35! #$$!# 李 德 军 等! #$$=# P/F^MUF! #$$8#
I3MUHMUH$,&35!#$$7$!从而揭示植物正常的生长发
育状况% 尹伟伦等"#$$8$研究发现 %%=’不仅可作
为评价不同杨树无性系整株水平长期水分利用效率
的良好指标!而且还可能被用于预测和评价良好水
分条件下杨树的生长潜力% 已经证实 %%=’与产量
的关系受到环境条件’作物的物候期和用来分析 %%=
’的植物器官的影响",UE3K$,&35!#$$=# N/X/$,&35!
#$$9$!但在同样的生长条件下杨树器官间稳定同
位素%%=’及其 %%<*变化规律的研究尚未见报道%
本试 验 以 南 林 97< 杨 "!/E.3.%j$.’&=$’-(&+&
3*E40H4 97<($为试验材料!进行外源’E#l叶面累积
喷施处理!采用形态检测与稳定同位素分析技术相
结合的方法!探讨外源’E#l作用下南林 97< 杨扦插
苗生物量规律性的变化!以及生长过程中稳定同位
素%%=’!%%<*在不同营养器官间分馏的分布趋势!为
杨树生产实践提供理论技术指导%
%6材料与方法
CBCD试验材料
= 月 < 日选取土肥一致的地块!将南林 97< 杨
插穗按照 #< YOj!$ YO的株行距进行扦插!试验总
体样本数共计 <$$ 株% = 个月后选择苗高"<$ YO左
右$’健壮度一致及无病虫害的苗木作为试验材料%
CBAD外源!#A _叶面累积喷施处理
以’E’0# 溶液喷施扦插苗!外源 ’E
#l喷施质量
浓度设为 $!#!#$!%$$!#$$!=$$ OF.-A%等 " 个水平%
每种处理重复喷施 =$ 株!每隔 %< 天喷施 % 次!共计
喷施 = 次% 喷施时间选在无风晴朗的时间段进行!
喷施强度至叶的正反面滴水为止%
CBED指标测定
%1=1%6株高#地径6株高’地径分别在每次喷施 %<
天后进行测定!分别从每种处理中选取 =$ 株能够代
表各水平总体生长趋势的扦插苗做为试验样本!用
皮尺测定植株的高度!用游标卡尺测定植株的地径%
%1=1#6生物量6累积喷施 = 次外源 ’E#l后!8 月
#$ 日分别从各处理中随机选择 %$ 株扦插苗!将每
一植株的根’ 茎’叶分别采集% 并将采集的样品放
入 8$ c烘箱中烘干"先 %%$ c杀青 %< OH4$!用分
析天平分别称量出根’茎’叶等器官的生物量"干质
量$!并计算出单株植物的生物总量%
%1=1=6%%=’及%%<*值6
每个处理采集 %$ 株样本!按根’茎’叶分别于
8$ c烘箱中烘干!并用高速万能磨碎机将其磨碎至
粉末状!过 !$ 目筛% 按照不同营养器官充分混合
后!随机抽取一定量的样品"%1< F$进行 %%=’及 %%<
*值测定"主机型号&C)-+,\03K@d# 精度& %%=’?
$1%t %%<*?$1#t# 每隔 %# 个样品放入 # 个实验
室标准物质 "F0XYH4M和 3UME$%
CBOD数据处理
应用)_YM0#$$=’&\EKK%%1< 软件进行数据分析
处理%
#6结果与分析
ABCD外源!#A _处理下杨树扦插苗形态与生物量的
变化
#1%1%6不同质量浓度’E#l处理对扦插苗株高的影
响6从图 % 可以看出!不同质量浓度的外源 ’E#l处
理南林 97< 杨扦插苗!其株高在第 %化趋势基本一致# 即在 #!#$!%$$!#$$ OF.-A%质量
浓度处理下呈递增趋势!质量浓度为 =$$ OF.-A%
时!株高增长呈逐渐下降的趋势!而且这种变化趋势
以连续喷施 = 次后的效果最为明显% C34YE4 多重
比较结果表明& 首次进行外源 ’E#l处理后! #
OF.-A%质量浓度的’E#l处理的扦插苗!其株高与对
照"’D$无显著差异# 而 %$$!#$$!=$$ OF.-A%处理
扦插苗高生长均优于对照"’D$!且达到显著水平!
其中 #$$ OF.-A%处理!达到极显著水平% 累积喷施
’E#l第 =$ 天后!扦插苗的生长明显加快!随着 ’E#l
质量浓度的升高!扦插苗高生长均优于对照"’D$%
但 #!#$ OF.-A%质量浓度 ’E#l处理与对照"’D$相
比!其株高增长量没有显著差异!而 %$$!#$$ OF.
#<
6第 " 期 王6雷等& 外源’E#l对南林 97< 杨扦插苗生长及稳定同位素%%=’!%%<*动态分布的影响
-A% ’E#l质量浓度处理的株高增长与对照"’D$相
比差异达到显著水平 %!分别比对照增长 !198:和
<187:% 与前 # 次处理一样!累积喷施第 !< 天后!
扦插苗高生长均优于对照"’D$% 其中以 #$$ OF.
-A% ’E#l质量浓度处理最佳!净增长达到 %=817$ YO
"’D为 %#$1%$ YO$!与对照"’D$相比差异达到极
显著水平% %$$!=$$ OF.-A% ’E#l质量浓度处理的
扦插苗株高与对照"’D$均达到显著水平!但 #!#$
OF.-A% ’E#l质量浓度处理与’D均无显著差异"表
%$% 说明低质量浓度外源 ’E#l水平对南林 97< 杨
扦插苗株高生长的累积效应不明显!而较高质量浓
度外源’E#l处理对扦插苗的高生长具有促进作用!
其中以 #$$ OF.-A% ’E#l质量浓度处理最佳% 但过
高质量浓度的外源’E#l延缓了植株的高生长%
#1%1#6不同质量浓度’E#l处理对扦插苗地径的影
响6地径的增长趋势与株高生长情况类似"图 ##
表 %$% 不同质量浓度的外源 ’E#l均能促进杨树扦
插苗地径的生长% 首次喷施 ’E#l后!南林 97< 杨地
径的生长变化不明显!与对照"’D$无显著差异性%
累积喷施 ’E#l第 =$ 天后!扦插苗地径生长加快!
#$$ OF.-A%质量浓度 ’E#l处理的扦插苗的地径生
长最好!达到 $1!#< YO"’D为 $1="8 YO$!与对照
"’D$相比差异达到极显著水平!其他 ’E#l质量浓
度处理下扦插苗地径增长也达到显著水平% 说明多
次喷施后!外源’E#l的累积效应开始发生作用% 第
= 次喷施外源’E#l后!扦插苗地径的净增长量在各
’E#l质量浓度处理间均有不同程度的差异性% %$$!
#$$!=$$ OF.-A%质量浓度 ’E#l处理与对照"’D$达
到极显著水平# 以 ’E#l质量浓度 #$$ OF.-A%处理
地径净增长量最大!达到 $18#9 YO"’D为 $1"%8
YO$# #!#$ OF.-A% ’E#l质量浓度处理可以促进扦
插苗地径的生长!但与对照"’D$相比仍无显著性
差异%
#1%1=6不同质量浓度’E#l处理对扦插苗各营养器
官生物量的影响6= 次累积喷施 ’E#l后!统计分析
了南林 97< 杨扦插苗)源* )库*器官间生物量的变
化情况!结果表明&随着外源’E#l质量浓度的升高!
植株各营养器官间的生物量均高于对照"’D$!总生
物量以 #$$ OF.-A% ’E#l质量浓度处理最佳!达到
991$< F"’D为 8=177 F$!与对照"’D$相比差异极
显著!而与其他处理的差异性也达到显著水平% 但
=$$ OF.-A% ’E#l质量浓度处理的植株生物量虽然
优于对照!但与 #$$ OF.-A% ’E#l质量浓度处理相比
呈明显下降趋势# 叶’根’茎的生物量以 #$$ OF.-A%
质量浓度的’E#l最佳!与 ’D相比差异达到极显著
图 %6累积喷施外源’E#l后南林 97< 杨
扦插苗株高的动态变化
gHF5%6CX4EOHYYLE4FMK/T!/E.3.%j$.’&=$’-(&+&
3*E40H4 97<(Y3WH4FK\0E4WLMHFLWH4 O30WH]
K\UEXH4FM_/FM4/3K’E#l
图 #6累积喷施外源’E#l后南林 97< 杨
扦插苗地径的动态变化
gHF5#6CX4EOHYYLE4FMK/T!/E.3.%j$.’&=$’-(&+&
3*E40H4 97<(Y3WH4FKBEKE0VHEOMWMUH4 O30WH]
K\UEXH4FM_/FM4/3K’E#l5
图 =6累积喷施外源’E#l后南林 97< 杨
扦插苗)源*)库*器官生物量的变化
gHF5=6BH/OEKKYLE4FMK/T)K/3UYMK*E4V )KH4‘* /UFE4 /T
!/E.3.%j$.’&=$’-(&+&3*E40H4 97<(Y3WH4FK
H4 O30WH]K\UEXH4FM_/FM4/3K’E#l
N根# -K叶柄# -叶# & 茎# I总生物量%
N& U//W# -K& 0METKWE0‘# -& 0MET# && KWMO# I& FU/KK^H/OEKK5
水平!净增长量分别为 ==18! F"’D为 #91$< F$!
=1!< F"’D为 #17$ F$’!81"" F"’D为 =718% F$%
=<
林 业 科 学 !" 卷6
说明较低质量浓度的外源’E#l"#!#$ OF.-A%$对南
林 97< 杨扦插苗生物量的增长促进作用不明显!而
过高质量浓度的外源 ’E#l"=$$ OF.-A%$虽然对生
物量的增长具有一定的促进作用!但效果明显低于
最佳质量浓度"#$$ OF.-A% $的外源 ’E#l处理"图
=!表 %$%
表 CD不同质量浓度!#A _处理下南林 GHP 杨扦插苗各种形态指标的Q7$0#$多重比较!
9#>ICDQ7$0#$J7-,2-&0(J2#1,’($()#-J(12"(-(%,0#-,$4&L&’()?,@$"$%‘($’*)(’1&*#*
)W#$-,$GHP* 07*,$%’,$4,)&1&$*!#A _0($0&$*1#*,($
形态指标
Q/U\L/0/FHYE0H4VM_MK
’E#l质量浓度’E#lY/4YM4WUEWH/4e"OF.-A%$
$ # #$ %$$ #$$ =$$
株高
PMHFLW
地径
BEKE0VHEOMWMU
生物量
BH/OEKK
%< V #"1%"MB #"1#=MB #9Y,B #7^,B =%1!"E, #81%=V,B
=$ V 9#188Y, 9=1!9^Y, 9<1%%E^Y, 9"19E^, 981<"E, 9<1==E^Y,
!< V %#$1%%V’ %##19YV’ %#"1#"YV’ %=<1="E^,B %=817E, %#91#YB’
%< V $1%9!E, $1%7!E, $1%7=E, $1#$8E, $1#%=E, $1#$=$ V $1="8Y’ $1=8!< V $1"%8YC $1"#7Y’C $1""^YB’C $18%!E,B $18#9E, $1"7E^,B’
根 N//W #19=8Y, =1$%%EY, =1%97EY, =1==^, =1!!8E, =1%7茎 &WMO =718%!Y^B !#1"97E^,B !!1$叶 -MET #91$<%Y, #717%EY, =#18%=EY, ==18$8^, ==18=叶柄 -K =18#"YB =177!^Y,B !1%总生物量 I^ 8=1798VB 9%1$=EV,B 9#1"8EY,B 9<1%7E^,B 991$<%E, 9%1!8EV,B
66!小写字母表示显著性水平为 <:! 大写字母表示显著性水平为 %:% -/ZMUYEKMKWE4VKT/UWLM0M[M0/TKHF4HTHYE4YMHK<:! 3\\MUYEKMKWE4VK
T/UWLM0M[M0/TKHF4HTHYE4YMHK%:5
图 !6不同质量浓度’E#l处理下南林 97< 杨
扦插苗营养器官%%=’值的动态变化
gHF5!6%%=’[E03MVX4EOHYYLE4FMK/T!/E.3.%j$.’&=$’-(&+&
3*E40H4 97<( Y3WH4FKH4 VHTMUM4W’E#lY/4YM4WUEWH/4
ABAD外源钙作用下杨树扦插苗 !CE!$!CPW值的动
态变化
不同质量浓度的外源 ’E#l均能不同程度地影
响南林 97< 杨扦插苗营养器官碳"’$’氮"*$的分
馏状况% 随着 ’E#l质量浓度的升高!叶’茎’根中
%%=’!%%<*值在南林 97< 杨扦插苗营养器官中均呈
现下列规律性的变化& %%=’值的变化规律为# 叶﹤
茎﹤根"图 !$% 即植株)源*器官 %%=’值明显低于
)库*器官!说明稳定同位素’较容易在非光合器官
"茎和根$中富集% %%<*值的变化规律为& 叶﹤根﹤
茎"图 <$% 植株)源*器官比)库*器官具有较高的
%%<*值!说明在外源 ’E#l处理下!*素的分馏发生
了相应的变化!)源*器官较易发生同位素 *的分
馏!而)库*器官更容易富集同位素 *% 与 %%=’不同
图 <6不同质量浓度’E#l处理下南林 97< 杨
扦插苗营养器官%%<*值的动态变化
gHF5<6%%<*[E03MVX4EOHYYLE4FMK/T!/E.3.%j$.’&=$’-(&+&
3*E40H4 97<( Y3WH4FKH4 VHTMUM4W’E#lY/4YM4WUEWH/4
的是!根比茎更容易发生同位素 *的分馏% 与对照
"’D$相比较!不同质量浓度外源 ’E#l处理均能不
同程度地提高南林 97< 杨扦插苗的%%=’!%%<*值!且
最大值均出现在 #$$ OF.-A% ’E#l质量浓度的处理
中% %%=’和%%<*值在茎中分别比对照高 #71!"819t# 在 根 中 分 别 比 对 照 高 %$81!t 和
<7=17t% 但是!当外源 ’E#l质量浓度达到 =$$
OF.-A%时!%%=’!%%<*的值呈现下降的趋势%
!<
6第 " 期 王6雷等& 外源’E#l对南林 97< 杨扦插苗生长及稳定同位素%%=’!%%<*动态分布的影响
表 AD外源!#A _处理下南林 GHP 杨扦插苗生物量%株高%地径与不同营养器官!CE!$!CPW的相关性!
9#>IAD!(11&-#*,($($>,(J#’’$2-#$*"&,%"*$ >#’#-4,#J&*&1#$4!CE!$!C PW,$4,)&1&$*<&%&*#*,<&
(1%#$’()?,@$"$%‘($’*)(’1&*#* )W#$-,$GHP* 07*,$%’,$J7-*,5’21#/,$% &L(%&$(7’!#A _
形态指标
Q/U\L/0/FHYE0H4VM_MK
叶%%=’
-MET%%=’
茎%%=’
&WMO%%=’
根%%=’
N//W%%=’
叶%%<*
-MET%%<*
茎%%<*
&WMO%%<*
根%%<*
N//W%%<*
生物量
BH/OEKK
叶-MET
茎 &WMO
根 N//W
总生物量 I^
株高 d0E4WLMHFLW
地径 BEKE0VHEOMWMU
$1"<= A$1"A$19#"! $1979! A$19!A$19!9! A$1988!! $17"!!! A$19"7! A$19"#! $1789!!
$187= $19!"! $17#8!! $198"! $17"! $1999!
A$17$A$19!"! $19$< A$17<7!! A$17=7!! $17%9!! A$1789!!
66!)!*表示显著性水平为 <:# )!!*表示显著性水平为 %:% )!* KWE4V T/UWLM0M[M0/TKHF4HTHYE4YMHK<:# )!!* KWE4V T/UWLM0M[M0/T
KHF4HTHYE4YMHK%:5
66相关性分析结果表明!外源喷施 ’E#l可以影响
南林 97< 杨扦插苗各营养器官光合同化物的分配%
从表 # 可以看出!经不同质量浓度外源 ’E#l处理的
南林 97< 杨扦插苗!株高’地径与不同营养器官 %%=
’!%%<*值有一定的相关性% 扦插苗)源*器官 %%=’!
%%<*值与)库*器官生物量呈负相关!而与)源*器官
生物量成正相关# )库*器官 %%=’!%%<*值与)源*器
官生物量呈负相关!而与)库*生物量呈正相关性%
)源*器官"叶$%%=’值与株高达到极显著负相关!与
地径达到显著负相关!)库*器官茎%%=’值与株高达
到显著正相关!而与地径相关不明显!)库*器官根
与株高和地径均为负相关# )源*器官"叶$%%<*值
与株高’地径呈负相关# )库*器官茎 %%< *值与地
径’株高均达到极显著相关!而)库*器官根 %%<*与
株高和地径则呈极显著负相关% 这说明不同营养器
官的%%=’!%%<*的动态变化可以反映南林 97< 杨扦
插苗)源*’)库*间光合同化物积累与再分配格局对
外源’E#l质量浓度的响应%
=6讨论
EBCD外源 !#A _对南林 GHP 杨扦插苗生长的促进
效应
适当质量浓度的 ’E#l对植物生长具有促进作
用% 试验证明!外源 ’E#l能够调节番茄幼苗的生
长!在喷施适宜质量浓度 ’E#l条件下!植株幼苗的
根系活力’叶绿素含量等生理指标均显著增加"董
彩霞等!#$$<$% 在水培试验中!加入适量质量浓度
的’E#l!% 年生青檀苗高生长量明显高于对照"洑
香香等!#$$!$# 王晶英等"#$$!$在大豆研究中也得
出类似结论!一定质量浓度外源’E#l能够平衡大豆
植株对*素的均衡利用!从而促进植株的营养生
长% ’E#l的这种促进作用一方面是由于它是植物
必要的营养元素!另一方面是由于 ’E#l能够作为植
物的第二信使在植物各种生理生化活动中起调节作
用!从而促进植物的营养生长% 不同质量浓度外源
’E#l处理均能使南林 97< 杨扦插苗的株高和地径有
不同程度的增长% 低质量浓度外源 ’E#l的促进作
用不明显!而较高质量浓度的外源 ’E#l处理对扦插
苗的株高’地径生长具有明显的促进作用% 但随着
’E#l质量浓度的增高!这种促进效应逐渐减缓% 植
物根系的生长与 Dl吸收有关 "’UEOMU$,&3"!
%79"$!过高质量浓度’E#l会抑制根系的生长!从而
减少了根系对 Dl的吸收% 另外由于 ’E#l与 QF#l
间存在离子拮抗现象! ’E#l质量浓度过高会影响
QF#l的吸收!从而影响植物对养分的均衡吸收!这
一结果在莴苣":&(,.(& %&,-<&$试验中得到证实"范
双喜等!#$$#$%
’E#l作为植物必要的营养元素!不仅可以促进
植株的营养生长!还可以提高植株的生物产量% 在
外源喷施’E#l作用下!不同质量浓度外源’E#l处理
均能促进杨树扦插苗生物量的提高% 低质量浓度外
源’E#l的促进作用不明显!而适量质量浓度的’E#l
对植株生物产量的提高具有促进作用% 辛建华等
"#$$9$研究发现!一定外源钙水平可以影响马铃薯
块茎的质量!适当提高外源钙的水平可以明显促进
马铃薯块茎的膨大% 黄化刚等"#$$9$的试验也得
出类似结论!随着营养液中 ’E#l质量浓度的增加!
东南景天">$6.=&30’$6-$总的生物量有所增加!且
根系和地上部干物质量均与 ’E#l质量浓度呈正相
关% 研究者在小麦"I’-,-(.=&$%,-<.=$的试验中还
发现!增加营养液中的’E#l质量浓度可以明显改善
小麦幼苗的生长状况!增强对营养物质的利用!促进
生物量的积累"王志强等!#$$9$% 此外!’E#l可以
提高青檀’大豆’花生"8’&()-%)5E/4&$&$ "洑香香
等!#$$!# 王晶英等!#$$!# 吴文新等!#$$%$植物生
物量的研究也屡有报道% 但是!’E#l质量浓度并非
越高越好!而是在一个合适的质量浓度范围内才能
有效地发挥作用% 在本项研究中!较高质量浓度的
<<
林 业 科 学 !" 卷6
’E#l"=$$ OF.-A%$虽然对生物量的增长仍具有一
定的促进作用!但作用的效果明显低于最佳质量浓
度的’E#l处理% 这说明!过高质量浓度的’E#l降低
了对植物生长的促进效应%
EBAD稳定同位素 !CE !$!CP W的动态分布对外源
!#A _作用的响应
在外源’E#l作用下!南林 97< 杨营养器官的%%=
’值在 A#919<"t ;A=$1%"7t之间变化!基本规
律为& 叶﹤茎﹤根!与对照相比%%=’值均有所提高%
这与洪伟等"#$$9$对桉树"2.(&35E,.%K\\5$的研究
结果一致% 叶片中的 %%=’值要低于植物其他光合
器官及其非光合器官"*H0KM4 $,&3"!%778$!即植物
)源*器官"叶$%%= ’值明显低于)库*器官 "茎和
根$% BEVMY‘等"#$$<$研究发现!植物叶片平均 %%=
’值要比茎干及根系分别低 $17"t和 %17%t% 同
样地!南林 97< 杨扦插苗 )库*器官比)源*器官更
容易富集稳定同位素’% 并且在不同质量浓度外源
’E#l处理下!南林 97< 杨扦插苗不同营养器官 %%=’
值均比对照"’D$要高!因此推测喷施 ’E#l可以增
加叶片细胞内的’E#l质量浓度!促使细胞液质量浓
度增加!水势降低!故气孔开放程度加大!从而促进
了南林 97< 杨叶片光合作用% 研究资料表明!光合
作用是导致稳定碳同位素分馏的主要因素!这种分
馏效应导致了不同组织器官间的 %%=’值差异"陈世
苹等!#$$## BEVMY‘ $,&35!#$$<$% 因此!外源 ’E#l
间接地成为了南林 97< 杨扦插苗各营养器官 %%= ’
值动态变化的影响因子之一% 李明财等"#$$8$对
高山林线急尖长苞冷杉"8;-$%4$/’4$-$的稳定碳同
位素分析得出!植株各器官 %%=’值分布情况为!叶
﹤根﹤枝干# 与本试验茎%%=’值小于根的结果不一
致!这可能是由于不同物种 %%=’分布不同及其不同
树龄%%=’分布产生差异的结果"冯虎元等!#$$$$%
南林 97< 杨扦插苗在早期生长过程中!根系的形态
建成趋势强于茎干!导致碳素分馏程度根大于茎的
现象% 而导致南林 97< 杨叶片 %%=’值偏低的原因!
可能由于)源*器官"叶$将所合成的碳水化合物转
运到茎和根等部位!使得叶片中的碳水化合物积累
减少!因此叶片中稳定同位素 %%=’值较低!这一结
论与gUE4YMX等"%79<$的假设一致%
与%%= ’值一样!南林 97< 杨营养器官 %%<*值
的时空分布也有显著的差异性% 外源 ’E#l作用下
杨树 各 器 官 的 %%< * 值 主 要 在 A$1<8A#1%<=t之间变化!植株各器官 %%<*值的变化规
律为& 叶﹤根﹤茎% 说明植株)库*器官比)源*器
官具有较高的%%<*值% P/^^HM等"#$$$$研究提出!
氮在植物组织间的运移会使叶片氮同位素发生变
化!研究证实氮从根部吸收到植物主体其 %%<*值相
差可达 9t% 与%%=’不同的是!根部 %%<*值比茎要
小!推测其可能的原因是由于扦插苗在不同生长时
期!生长中心发生转移的结果!根部吸收氮素将其转
移到植株其他部位%
在不同质量浓度外源 ’E#l作用下!南林 97< 杨
各营养器官 %%<*值均比对照要高% 在自然环境条
件下!植物体主要从大气和土壤中获取氮源"g/XMU
$,&35!#$$#$% 因此!在植物代谢生理过程中氮素的
吸收’同化’利用过程是最关键的内容!而 ’E#l对植
物幼苗氮素代谢的影响作用主要体现在中间代谢物
含量上的变化!即铵离子的含量随着 ’E#l质量浓度
的加大而增加"王志强等!#$$9$% ’E#l可以促进硝
态氮的吸收!有助于减少植物中的硝酸盐!中和植物
中的有机酸!对代谢过程中产生的有机酸有解毒作
用"曹恭等!#$$=$% 说明’E#l在植物吸收氮素的过
程中起着重要的调节作用% 本项研究结果也显示!
在适宜质量浓度外源 ’E#l处理下南林 97< 杨不仅
营养器官中氮素的富集程度提高!而且其生长性状
也得到了进一步的改善!说明’E#l有利于植物对氮
素的吸收!并有效地促进了植物的生长%
参 考 文 献
曹6恭! 梁鸣早5#$$=1钙+++平衡栽培体系中植物必需的中量元
素5土壤肥料!"#$& !9 A!75
陈世苹!白永飞!韩兴国5#$$#1稳定性碳同位素技术在生态学研究
中的应用5植物生态学报!#""<$& 董彩霞!周健民!赵世杰!等5#$$<1外源钙对不同钙敏感型番茄幼苗
生理特性的影响5应用生态学报!%""#$& #"8 A#8#5
丁明明!苏晓华!黄秦军5#$$"1欧洲黑杨基因资源稳定碳同位素组
成特征5林业科学研究!%7"=$& #8# A#8"5
范双喜!伊东正5#$$#1钙素对叶用莴苣营养吸收和生长发育的影
响5园艺学报!#7"#$& %!7 A%<#5
冯虎元!安黎哲!王勋陵5#$$$1环境条件对植物温度碳同位素组成
的影响5植物学通报!%8"!$& =%# A=%95
洑香香!方升佐!田6野!等5#$$!1钙离子浓度对青檀生长和檀皮质
量的影响5应用生态学报!%<"7$& %<$# A%<$"5
黄化刚!李廷轩!张锡洲!等5#$$91外源钙离子对东南景天生长及锌
积累的影响5应用生态学报!%7"!$& 9=% A9=85
洪6伟!黄锦湖!李6键!等5#$$91不同桉树品种稳定碳同位素研
究5福建林学院学报!#9"=$& %7= A%785
李德军!莫江明!方运霆!等5#$$=1氮沉降对森林植物的影响5生态
学报!#="7$& %97% A%7$$5
李明财!罗天祥!刘新圣!等5#$$81高山林线急尖长苞冷杉不同器官
的稳定碳同位素组成分布特征5应用生态学报!%9"%#$& #"A#""$5
潘瑞炽5#$$$1植物生理学5! 版5北京& 高等教育出版社!=$5
王晶英!张兴梅!李国兰5#$$!1钙对大豆生长及产量的影响5中国油
"<
6第 " 期 王6雷等& 外源’E#l对南林 97< 杨扦插苗生长及稳定同位素%%=’!%%<*动态分布的影响
料作物学报!#""%$& "$ A"#5
吴文新!陈家驹!周恩生!等5#$$%1钙硼对花生生长产量和品质的影
响5亚热带植物科学!=$"#$& #$ A#=5
王志强!王春丽!林同保5#$$91外源钙离子对小麦幼苗氮素代谢的
影响5生态学报!#9"9$& =""# A=""85
辛建华!李天来!陈红波5#$$91外源钙处理对马铃薯块茎重量和数
量的影响5西北农业学报!%8"<$& #!9 A#<%5
尹伟伦!万雪琴!夏新莉5#$$81杨树稳定碳同位素分辨率与水分利
用效率和生长的关系5林业科学!!="9$& %< A##5
赵凤君!高荣孚!沈应柏!等5#$$<1水分胁迫下美洲黑杨不同无性系
间叶片%%= ’和水分利用效率的研究5林业科学!!% "%$& ="
A!%5
,UE3K2-! .H0MFEKC! ,\EUHYH/*! $,&35#$$=1)4[HU/4OM4WE0TEYW/UK
VMWMUOH4H4FYEU^/4 HK/W/\MVHKYUHOH4EWH/4 E4V XHM0V H4 V3U3OZLMEW
34VMUQMVHWMUE4ME4 Y/4VHWH/4K5’U/\ &YHM4YM!!="%$& %8$ A%9$5
BEVMY‘ gS!+YLMU‘MaI!*/F3MK&!$,&%5#$$<1d/KW]\L/W/KX4WLMWHY
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gUE4YMXN 2! IH/UV N Q! &LEU‘MX+C! $,&35%79<1dLXKH/0/FHYE0
H4T03M4YMK /4 YEU^/4 HK/W/\M VHKYUHOH4EWH/4 H4 L3/4 \H4M
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\EWLZEX Y/4WU/0 E4V KHF4E0H4Feeg/XMU ’ P! */YW/U I5
\L/W/KX4WLMWHY]4HWU/FM4EKKHOH0EWH/4 E4V EKK/YHEWMV YEU^/4 E4V
UMK\HUEW/UXOMWE^/0HKO5C/UVUMYLW& D03ZMU,YEVMOHYd3^0HKLMUK!%
A##5
I3MUHMUHQN!&HMFZ/0TN+S!&E3UMUQ!$,&35#$$71(O\EYW/TVHTMUM4W
4HWU/FM4 MOHKKH/4 K/3UYMK/4 WUMM\LXKH/0/FXEKEKKMKKMV ^XEWUH\0M
KWE^0MHK/W/\ME\\U/EYL5,WO/K\LMUHY)4[HU/4OM4W!!=& !%$ A!%95
P/F^MUFd5#$$81*HWU/FM4 HO\EYWK/4 T/UMKWYEU^/45*EW3UM!!!8& 89%
A89#5
P/^^HM),!QEY‘/& ,!SH0HEOKQ5#$$$1’/UM0EWH/4K^MWZMM4 T/0HEU
%%< *E4V 4HWU/FM4 Y/4YM4WUEWH/4KOEXH4VHYEWM\0E4WOXY/ULHaE0
H4WMUEYWH/4K5oMY/0/FHE!%##& #8= A#9=5
QHYL/\/30/Kd!BE0/3WK/KI!)Y/4/O/3 ,!$,&35#$$!1)TMYWK/T4HWU/FM4
VM\/KHWH/4 /4 4HWU/FM4 YXY0H4FH4 E4 ,0M\\/]\H4MKWE4V H4 ,WLM4K!
IUMMYM5&YHM4YM/TWLM+/WE0)4[HU/4OM4W!=#=& #%% A#%95
*H0KM4 )+!&LEUHTHQN5%7781’EU^/4 HK/W/\HYY/O\/KHWH/4 /T0MF3OMK
ZHWL \L/W/KX4WLMWHYKWMOKTU/OQMVHWMUE4ME4 E4V VMKMUWLE^HWEWK5
,OMUHYE4 2/3U4E0/TB/WE4X!9!"%#$& %8$8 A%8%=5
N/X/’! QEUW/K.!NEOVE4H,!$,&35#$$91’LE4FMKH4 XHM0V E4V YEU^/4
HK/W/\MVHKYUHOH4EWH/4 /T(WE0HE4 E4V &\E4HKL V3U3OZLMEWV3UH4FWLM
#$WL ’M4W3UX5,OMUHYE4 &/YHMWX/T,FU/4/OX!%$$& =<# A="$1
NM^MWa‘M! I2! ’/4V/4 ,I! NHYLEUVKN,!$,&35#$$#1&M0MYWH/4 T/U
UMV3YMV YEU^/4 HK/W/\MVHKYUHOH4EWH/4 H4YUMEKMKEMUHE0^H/OEKKE4V
FUEH4 XHM0V /TUEH4TMV ^UMEV ZLMEW5’U/\ &YH!!#& 8=7 A8!<1
!责任编辑6郭广荣"
更66正
本刊 #$%$ 年第 ! 期,乙烯利刺激橡胶树增产的机理研究进展-一文!作者庄海燕的工作单位应为)农业
部橡胶树生物学重点开放实验室6西北农林科技大学林学院*%
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