全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & ’ 年 # 月
林 业 科 学
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0123!"!,13#
.456!$ % & ’
718" &%6&&9%9:;6&%%&<9!##6$%&’%#%>
收稿日期" $%&$ =%" =%A# 修回日期" $%&$ =&$ =$#$
基金项目" 国家.十二五/科技支撑计划 %$%&$?.g%&?%’& $
!苏晓华为通讯作者$
内源激素 *..和 .?.含量与黑杨苗期高生长关系!
杨成超&B黄秦军$B苏晓华$
%&3辽宁省杨树研究所B盖州 &&A$%%# $3林木遗传育种国家重点实验室B中国林业科学研究院林业研究所B北京 &%%%"&&
摘B要! B以黑杨派 ’ 个无性系为材料对其生长进行定位观测!用石蜡组织切片技术研究伸长节间和成熟节间的
结构区别!并用 f)<](<(*]法测定幼叶等有代表性组织的内源 *..和 .?.含量$ 结果表明" && 节间数月增量与
苗高月增量间呈显著正相关!第 & 和第 $ 节间总长与苗高月增量(*..含量(.?.含量及 *..:.?.无显著相关# $&
伸长节间细胞较小!排列紧密!次生木质部不明显# 成熟节间细胞较大!排列松散!有明显的次生木质部# ’& A’9
月!凌丰 & 号 ’ 个幼嫩组织部位的内源 *..含量(.?.含量(*..:.?.(节间数月增量和苗高月增量都在增大# 9
月!’ 个无性系的节间数月增量和苗高月增量的排列顺序与幼嫩组织的 *..含量没有相关性!与幼叶的 .?.含量
呈显著负相关!与顶芽的 *..:.?.呈显著正相关$ 不能用幼叶等组织的内源 *..含量来预测多个无性系苗高顺
序!幼叶的 .?.含量可作为预测多个无性系苗高顺序的参考指标!建议用顶芽的 *..:.?.对杨树苗高进行早期
预测$
关键词" B生长素# 脱落酸# 杨树# 高生长# 早期预测# 气 =质联用# 石蜡切片
中图分类号! (9!’BBB文献标识码! .BBB文章编号! &%%& =9!###$%&’$%# =%%’A =%#
51**(K"+$1.<(+?((./.@13(.1&-S;;! ;[;51.+(.+-".@
F($36+Q*1?+614[K"7^ P1)K"*"++6(,((@K$.3 ,+"3(
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V21LFGXFTF7FEFTW8LF7 YPf)<]( E18LZFGE85OEFV1TTF2OE81L YFEXFFL ENFNF85NE5T1XEN 1SU1U2OTOL7 ENFFL715FL14G
N1TW1LFG! OL7 E187FLE8SP8LS24FLVFSOVE1TG1SFOT2PGF2FVE81L 8L U1U2OTGFF728L5NF85NE6.EENFGOWFE8WF! NF85NE5T1XEN 1S
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X8EN ENFW1LEN2PGFF728L5NF85NE8LVTFWFLE6-NFTFXFTFL1G85L8S8VOLEV1TTF2OE81L YFEXFFL ENFE1EO22FL5EN 1SENFS8TGE
8LEFTL17FOL7 ENFGFV1L7 8LEFTL17FOL7 GFF728L5W1LEN2P8LVTFOG8L5NF85NE! *..V1LEFLE! .?.V1LEFLE! ENFTOE811S*..E1
.?.6$& -NFVF2G1SF21L5OE8L58LEFTL17FXFTFGWO2OL7 OTTOL5F7 V1WUOVE2P! OL7 ENFGFV1L7OTPQP2FWXOGL1E78GE8LVE6
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8LVTFOG8L58LEFTL17FL4WYFTG! W1LEN2P8LVTFOG8L5GFF728L5NF85NE! *..V1LEFLE! .?.V1LEFLEOL7 ENFTOE811S*..E1.?.
1SENTFFP14L5E8GG4FG1SENFV21LF4/8L5SFL5&5 8LVTFOGF7 ST1W]OPE1 4^2P6*L 4^2P! GFu4FLVF1SW1LEN2P8LVTFOG8L5
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XOGOY2FE1YF4GF7 OGENFTFSFTFLVF8L7FQ6+OT2PUTF78VE81L 1SGFF728L5NF85NE8L U1U2OTVOL YFV1L74VEF7 YP4G8L5ENF
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OL7 ENFYOG8G1S5FLFE8VFL58LFFT8L5YTFF78L5S1T*..OL7 .?.6
林 业 科 学 !" 卷B
=(> ?1*@-" B*..# .?.# U1U2OT# NF85NE5T1XEN# UTF78VEFOT2P# f)<](# UOTOS8L GFVE81L
BB杨树%D"O2#21&生长迅速(繁殖容易(基因组较
小且已测序%-4G‘OL $-.#=! $%%>&!是研究树木生理
和分子生物学的理想模式树种 %?TO7GNOX$-.#=!
$%%%# K42GVN2F5FT$-.#=! $%%$&$ 杨树虽然轮伐期
较短!但育种工作者为选择出优良品种仍需要做漫
长的子代测定试验$ 为了加速育种过程!在早期阶
段选择出众的基因型!形态学(生理学和生物化学指
标已经被作为杨树超级生长的潜在的早期标记
%?8G1S8$-.#=! &"">&!而激素分析可能提供一个在
早期鉴别健壮基因型的筛选工具 %INOT8G$-.#=!
&""&&$
苗高与材积紧密相关(易观测是杨树无性系进
行早期选择的重要特征$ f.&%赤霉素 &&可以推动
杨树树干初生茎的生长%C117 $-.#=! &"#!&!通过转
基因的方法改变内源 f.G%赤霉素&含量来调控杨
树高生长方面也做了大量研究 %+T8‘GG1L $-.#=!
$%%%# ?4G1Z$-.#=! $%%’&!茎伸长速度的不同与其
f.G含量不同有关$ IFOTVF等%$%%!&的研究结果表
明!亲本美洲黑杨 %D=/$#-"/*$1& 和毛果杨 %D=
-+*39"3.+&.&的相似的幼龄节间 f.& 含量与茎相对伸
长速率呈正相关关系!但对@& 子代的节间长度杂种
优势不由 f.G!*..和 .?.含量控制!这说明内源
激素含量与节间长等杨树高生长因子关系复杂# 节
间长杂种优势不在于激素含量的大小!而可能源于
激素的组合及配比!该研究没有做各内源激素比例
与高生长关系的分析$ 一般认为!f.G推动茎的伸
长生长主要是通过加速节间的生长发育而不是通过
提高节间的数量$ 杨成超等 %$%&%&研究黑杨苗期
高生长形态建成!认为节间数是与高生长最显著相
关的形态标记!其次才是节间长$ 节间数的增加速
度实际是叶片数量的增长速度!所以应更加关注与
叶片生成相关的内源激素$ 生长素%*..&与叶的起
始有关%CF8LNOT7E$-.#=! &""#&!阻断 *..的运输会
阻止叶的起始$ 脱落酸%.?.&对高生长也有调控
作用%+WFTP$-.#=! $%%%&$ 内源激素在杨树各组织
中的浓度分布是个重要的植物生理问题!它对分子
生物学采样工作有指导作用$ -41W8LFL 等 %&""9&
测定了杂交白杨%D=.#L.&的茎部形成层区域组织
的 *..浓度!发现浓度最大的地方在细胞持续分裂
的茎部形成层$ 毛白杨 %D=-",$(-"1.&休眠芽中
*..和 .?.的含量被测定%高红兵等! &""’&!f.G!
*..及 .?.对杨树侧根形成的影响也进行研究
%f14 $-.#=! $%&%&!而 *..和 .?.在杨树茎纵向!
如幼叶(顶芽(幼嫩节间(成熟叶及成熟节间中的浓
度分布还不清楚$
笔者通过分析杨树幼叶等组织内源 *..!.?.
含量和比例与节间数和节间长的关系!找到它们对
高生长起到推动或者抑制效应的证据!从而对杨树
苗高进行早期预测$ 为明确杨树顶芽等组织的内源
*..和 .?.在生长早期和生长旺盛期的浓度分布!
探讨 *..和 .?.与杨树苗期高生长的关系!筛选苗
高早期选择的影响因子!以黑杨派 ’ 个无性系为材
料对其高生长进行定位观测!并用 f)<](<(*]法测
定幼叶等有代表性组织的内源 *..和 .?.含量!还
利用石蜡组织切片技术研究伸长节间和成熟节间的
结构区别$
&B材料与方法
CBCD试验材料
&3&3&B试验地概况B试验地位于北京市房山区!土
地平整(地力一致!沙壤土$ 年均温 &&3# H!& 月均
温 =!39 H!9 月均温 $>3& H!年均无霜期 &"% 天$
年均降水量 >!! WW!大部分集中在夏季$
&3&3$B试验材料B选用凌丰 & 号杨 %D"O2#21d
$2+.,$+*3.(. 4/8L5SFL5&5&%简称凌丰 & 号&(美洲黑
杨 ’!9%D=d/$#-"*/$14’!95& %简称 ’!9 杨&(荷兰
’"’% 杨%D=d$2+.,$+*3.(. VZ64,’"’%5& %简称荷兰
’"’%&’ 个无性系进行定位观测和 .?.!*..测定试
验!选用荷兰 ’"’% 做石蜡组织切片$
凌丰 & 号属欧美杨!是以美洲黑杨种内聚合杂
种河南 >A 号杨 %D=/$#-"*/$1V2=4 AAE>A 5 dD=
/$#-"*/$1V264$e+,#5&为母本!欧洲黑杨种内聚合
杂种 D=(*%+.4?T4WWFL5 dD=(*%+.4I8VVOT1215为父
本杂交而成$ 该无性系既继承母本北方型美洲黑杨
速生(适应性强等遗传特点!同时又具有父本欧洲黑
杨抗逆(抗病(窄冠等优点$ ’!9 杨属于美洲黑杨!
母本为秦皇岛杨%D=d/$#-"*/$14J8LN4OL57O15&!父
本是陕林 ’ 号%D=d/$#-"*/$14/4Q5 dD=/$#-"*/$1&$
凌丰 & 号和 ’!9 杨是笔者课题组杂交选育的!而荷
兰 ’"’% 是引进的国外无性系$
&3&3’B试验设计#调查方法与采样方法B试验设
计" 以 ’ 个无性系 & 年生苗为材料!剪成长约 &# VW
的插穗!选用生长基本一致的插穗!于 ! 月 A 日扦插
在田间!然后采用常规田间管理方式$ ’ 个无性系
按照随机区组设计!’ 个小区! 每小区 $%% 株!’ 次
重复$
>’
B第 # 期 杨成超等" 内源激素 *..和 .?.含量与黑杨苗期高生长关系
调查方法" 每个无性系定位观测 &% 株苗!除边
行外!定位观测苗随机分布在试验区内$ 定位观测
时间为 A’" 月的每月 &$ 日$ 观测指标包括苗高(
节间数量(节间长$ 节间长测量方法!伸长节间(苗
高月增长量(节间数月增加量和节间发生率的定义
参见杨成超等%$%&%&$
石蜡切片采样方法" 在苗木速生期采样!了解
幼嫩组织到成熟组织的形成过程以及二者的区别$
9 月 &$ 日!用剪刀剪取荷兰 ’"’% 茎尖(第 $!!!> 和
# 节间!清洗擦干后放入盛有 @..固定液的小瓶!
固定 $! N$
激素测定采样方法" 在苗木生长初期和速生期
采样!为分析苗木高生长与激素含量的关系做准备$
A 月 &$ 日!用剪刀采凌丰 & 号幼叶 %R/&(顶芽
%.?&(第 & 节间 %@*&(第 > 片叶 % (/&和第 > 节间
%(*&A 个部位# 9 月 &$ 日!在苗木生长旺盛期!用剪
刀采凌丰 & 号(’!9 杨(荷兰 ’"’% 幼叶(顶芽(第 & 节
间 ’ 个部位$ 样品采集后都放入冻存管!立即投入
液氮中!& N 后放入 =#% H冰箱保存$ 每个组织部
位样品取 A 株!等比例混合制成混合样本!称取
%3A 5样品用于激素测定!’ 次重复$
CBAD试验方法
&3$3&B石蜡切片B常规石蜡组织切片制片技术$
固定后材料经酒精逐级脱水!二甲苯透明(浸蜡(包
埋!横切和纵切%切片厚度 &% %W&!烘干后 &c固绿
染色!在 M+*(( .k&% 光学显微镜的 &% d物镜下观
察并照相$
&3$3$B*..和 .?.测定B植物激素测定方法有 ’
大类!包括生物鉴定法(免疫学方法和物理化学法!
其中以物理化学法中的 f)<]( 法最为常用(最为可
靠%D1T5OL! &"#9# )T1\8FT! &"#9 &$ 参照陈华君等
%&""&&(/8等%&""$&(高红兵等%&""’&的样品处理
及测定方法!稍加改进!采用气 =质联用内标法
%8LEFTLO2GEOL7OT7 EFVNL8u4F&测定内源 *..和 .?.
的含量$
&& 激素试验流程B试验材料经过 #%c冷甲醇
提取!加内标&’ )><*..和 g’<.?.!在旋转蒸发仪上
浓缩! =$% H反复冻融!乙酸乙酯萃取!上 )&# 小
柱!甲酯化!衍生化%-](&$
$& 测定条件B样品被进样到 f):]( 仪%-TOVF
$%%%<01PO5FT! @8LL85OL!-NFTW1f)分析条件" 色谱柱 [0<&!$A Wd%3$A WWd
&3% %W$ 载气为氦气!压力为 > ‘IO!流速 %3# W/0
W8L =&$ 色谱柱采用程序升温!从起始温度 A% H!以
$% H0W8L =&升至 $%% H后再以 &% H0W8L =&升至
$#% H# $#% H进样!不分流$
质谱分析" +*!9%F0!从 W:\’% hA%% 全扫描!
每 %3A G扫 描 & 次$ ]F<.?." W:F&"%! C-"
&%3!! W8L# ]F]F<*.." W:F&’%!C-" &!39& W8L$
经 -]( 化的样品由 f)<]( 测出内源 *..和 g<
*..的 N$%$和 N$%9%f)条件" 温源温度 $#% H!进样
口温度 $"% H!氦气压力 %39 ‘50VW=$!离子化电离
电压 9% FZ&算出 0值!最后计算植物材料内源 *..
和 .?.的含量$
’& 数据处理方法B样品中 *..和 .?.含量的
计算公式如下"
*..%L505=&& ?
N$%$ [S& [J&
N$%9 [S
# %&&
.?.%L505=&& ?
%V8G&"% GETOLG&"%& [S$
%V8G&"’ GETOLG&"’& [S
[J$$
%$&
式%&&中" N$%$和 N$%9代表 W:F$%$ 和W:F$%9 的峰面
积# S& 为内标
&’)><*..加入量%L5&# S为样品总质
量%5&# J& 为
&’)><*..的氘代率$ 式%$&中" V8G&"%和
ETOLG&"%代表W:F&"% 的顺式.?.和反式.?.的峰面
积# V8G&"’和 ETOLG&"’代表 W:F&"’ 的顺式 .?.和反式
.?.的峰面积# S$ 为内标 g’<.?.加入量%L5&# S
为样品总质量%5&# J$ 为 g’<.?.的氘代率$
计算同一样品中 *..与 .?.含量的比值!用
(I((% 对各无性系高生长数据进行 IFOTG1L 相关
性分析!对激素含量及比值进行单因素方差分析
%.,[0.&!若>值差异显著!再进行g4LVOL 多重比
较$ 在此基础上进行各无性系高生长指标与激素含
量及比值之间的 IFOTG1L 相关性分析$
$B结果与分析
ABCD试验苗木高生长情况
!’" 月!按照调查方法每月定位观测苗高(节
间数量(节间长$ 对观测数据%表 &&的分析表明!节
间数月增量越高!叶片发生越快!高生长速度越快$
从 A 月开始至 9 月!苗木高生长速度一直在增加!节
间数月增量也在增加!9 月中旬至 # 月中旬节间数
月增量达到最大值!同时苗木高生长的速度也最快$
(I(( 分析结果表明!凌丰 & 号节间数月增量与苗高
月增 量间 在 %3%A 水 平 上 呈 显 著 正 相 关 %+b
%3"&#! &$ ’!9 杨和荷兰 ’"’% 的节间数月增量与苗
高月增量间在 %3%A 水平上也呈显著正相关!相关系
9’
林 业 科 学 !" 卷B
数分别为 +’!9 b%3"’9
! !+’"’% b%3"!&
! $ 生长旺盛的 9’# 月是苗木高生长的缩影$
表 CDG&M 月 E 个无性系苗高和节间数生长情况!
’"生长情况
fT1XEN GEOE4G
!’A 月
.UT82E1]OP
A’> 月
]OPE1^ 4LF
>’9月
4^LFE1^ 42P
9’#月
4^2PE1.454GE
#’"月
.454GEE1(FUEFWYFT
凌丰 &号苗高月增量
*LVTFOG8L5GFF728L5NF85NEW1LEN2P1SD=$2+.,$+*3.(. 4/8L5SFL5&5:VW
&!3$ j&3& ’93> j’3’ "A39 j&&3# &’’3> j&$3! !!3% j’3A
凌丰 &号节间数月增量
*LVTFOG8L58LEFTL17FL4WYFTGW1LEN2P1SD=$2+.,$+*3.(. 4/8L5SFL5&5
&A3% j$3’ &93> j$3" $$3# j$3A ’!3% j’3& &$3$ j&3A
’!9杨苗高月增量
*LVTFOG8L5GFF728L5NF85NEW1LEN2P1SD=d/$#-"*/$14’!95:VW
&’3A j&3A ’A3& j$3# "%3$ j#3& &$#3> j&%3$ !$3A j$3A
’!9杨节间数月增量
*LVTFOG8L58LEFTL17FL4WYFTGW1LEN2P1SD=d/$#-"*/$14’!95
&$3# j$3$ &A3’ j$3! $&3$ j’3A ’$3’ j$3’ &&3% j&3’
荷兰 ’"’%苗高月增量
*LVTFOG8L5GFF728L5NF85NEW1LEN2P1SD=$2+.,$+*3.(. VZ4,’"’%5:VW
&’3% j&3# ’’3# j&3" ##3& j&%3$ &$$3% j&&3A !%3$ j$3"
荷兰 ’"’%节间数月增量
*LVTFOG8L58LEFTL17FL4WYFTGW1LEN2P1SD=$2+.,$+*3.(. VZ4,’"’%5
&&3" j$3% &’3A j&3# $%3& j’3’ ’&3$ j$3% &%3! j%3#
BB" 表中数据为.平均数 j标准差/ % ( b’& $ 下同$ gOEO8L EOY2FXOGWFOL j(g% ( b’& $ -NFGOWFYF21X6
BB通过连续测量节间长!发现伸长节间在不同月
份的数量不同!伸长比较明显的第 & h> 节间的出现
频数近似正态分布%杨成超等! $%&%&$ 第 > 片叶叶
色鲜绿!一般是成熟叶和幼叶的分界线$ 第 > 节间
的长度达到最大值!接近成熟$
9 月!’ 个无性系的苗高月增量平均值和节间数
月增量平均值的大小顺序为凌丰 & 号 n’!9 杨 n荷
兰 ’"’%!第 &!$ 节间总长的平均值大小顺序为 ’!9
杨 n荷兰 ’"’% n凌丰 & 号%表 $&$ 9 月!’ 个无性系
的节间数月增量平均值与苗高月增量平均值在
%3%A 水平上呈显著正相关%+b%3""#! &!第 &!$ 节
间总长平均值与苗高月增量平均值无显著相关性$
表 AD]&_ 月 E 个无性系苗高月增量’节间数月增量和第 C%A 节间总长
’"% $.7*("-$.3 $.+(*.1@(.&%<(*-%1.+6K> ".@
+1+"KK(.3+614+6(4$*-+".@+6(-(71.@$.+(*.1@(14+6*((7K1.(-4*1% ‘&K> +1 ;&3&-+
无性系
)21LFG
苗高月增量
*LVTFOG8L5GFF728L5
NF85NEW1LEN2P:VW
节间数月增量
*LVTFOG8L58LEFTL17F
L4WYFTGW1LEN2P
第 &! $ 节间总长
-1EO22FL5EN 1SENFS8TGEOL7
ENFGFV1L7 8LEFTL17F:VW
凌丰 & 号 D=d$2+.,$+*3.(. 4/8L5SFL5&5 &’’3> j&$6$ ’!3% j$3> ’3$ j%3’9
’!9 杨 D=/$#-"*/$14’!95 &%’3A j#6> $>3> j&39 ’3> j%3>#
荷兰 ’"’%D=d$2+.,$+*3.(. VZ4,’"’%5 &%%3’ j"6& $>3! j$39 ’3A j%3#9
ABAD伸长节间和成熟节间的组织结构对比
从茎的纵切面看!荷兰 ’"’% 伸长节间的第 $ 节
间的细胞较小!排列致密!表皮(韧皮部(形成层(木
质部和髓之间联系紧密%图 &.&$ 与第 $!! 节间相
比!第 > 节间韧皮部(形成层和次生木质部之间联系
紧密程度下降!细胞逐渐增大$ 第 > 节间表皮至髓
明显增厚!为 "% h&$% %W!韧皮部细胞的大小在
&3% h!3% %W%图 &?&$ 从横切面看!茎尖 %第 & 节
间的上部&细胞很小!排列紧密!没有明显的次生木
质部%图 &)&!而第 > 节间次生木质部明显!导管细
胞较大%!3# h"3% %W&!表皮(韧皮部(形成层(次生
木质部和髓之间界限清楚%图 &g&$ 第 # 节间和第
> 节间相比!次生木质部发育明显!细胞大小相似!
说明第 > 节间的细胞已经接近成熟$
ABED内源 S;;和 ;[;含量测定结果
$3’3&BA 月内源 *..和 .?.在 A 个不同组织部位
的浓度分布BA 月中旬!凌丰 & 号幼叶(顶芽(第 &
节间(第 > 片叶(第 > 节间的内源 .?.含量按照从
叶到茎和自上而下的顺序表现出逐个升高的趋势!
.?.含量在 $A% h$ %A% L505=&之间$ 各组织部位
*..的含量与 .?.趋势相同!在 &# h&$% L505=&之
间$ 方差分析结果表明!各组织 *..含量之间存在
极显著差异 %>%!!&!& bA93&%#
!!! Db%3%%% o%3%&&$
g4LVOL 多重比较发现! A 个组织除幼叶和顶芽间无
显著差异外!其他组织相互间差异都达到极显著水
平$ 各组 织 .?. 含 量 之 间 存 在 极 显 著 差 异
%>%!!&!& b&&$3%’9
!!! Db%3%%% o%3%&&$ g4LVOL 多
重比较发现! A 个组织除了幼叶和顶芽间(第 > 片叶
#’
!第 " 期 杨成超等! 内源激素 OHH和 HPH含量与黑杨苗期高生长关系
图 ?!荷兰 E@E$ 节间石蜡切片
./01?!!"Q#$%&’#%()’*’ RST)UE@E$* <’9’7/( 3+R5/6( 67/(5+9(6,+
HT荷兰 E@E$ 第 A 节间纵切 !"Q#$%&’#%()’*’ RST)UE@E$* S+95/R’-3+R5/6( 6758+3+R6(, /(5+9(6,+’ PT荷兰 E@E$ 第 % 节间纵切 !"Q
#$%&’&#%()’*’ RST)UE@E$* S+95/R’-3+R5/6( 6758+3/;58 /(5+9(6,+’ =T荷兰 E@E$ 茎尖横切 !"Q#$%&’&#%()’*’ RST)UE@E$* 59’(3+R5/6( 67
386655/<’ VT荷兰 E@E$ 杨第 % 节间横切 !"Q#$%&’&#%()’*’ RST)UE@E$* 59’(3+R5/6( ’6758+3/;58 /(5+9(6,+T
和第 % 节间无显著差异外#其他组织相互间差异都
达到极显著水平$
由表 E 可知#用各组织的 OHH除以 HPH得到各
组织 OHHWHPH#接近成熟的第 % 片叶和第 % 节间的
OHHWHPH比幼嫩组织幼叶(顶芽和第 ? 节间的
!!!
OHHWHPH低%图 A&$ 方差分析结果表明! 各组织之
间差异显著 %+%D#?D& XE1#"@
! # !X$1$D% Y$1$#&$
经 V4(R’( 多重比较发现#幼叶和第 ? 节间的 OHHW
HPH显著高于第 % 片叶$
表 !"# 月凌丰 $ 号 %&&和 &’&在幼叶等组织的浓度分布!
()*+!"(,-./0.-012)13/0435123*613/0/7%&&)04&’&/78/609 :-)7!"#$/7%&;!’(#)!(*+#,# !<3097-09$" 30=)8
幼叶
Z64(0-+’7
顶芽
H第 ? 节间
M8+7/935/(5+9(6,+
第 % 片叶
M8+3/;58 -+’7
第 % 节间
M8+3/;58 /(5+9(6,+
OHHW% (0+0N? & A$1"E [A1E>H A#1>E [E1D>H %D1E> [@1DAP "A1?# [D1#A= ?$D1D@ [?D1%DV
HPHW% (0+0N? & A""1AA [E#1DDH D?"1D# [D?1@AH @#$1%@ [?D?1#>P ? "DA1?" [?@E1D#= ? @?$1?E [?ED1@@=
!!! 同一行不同大写字母表示差异极显著%!Y$1$?& $ V/7+9+(5R’下同$ M8+3’:+K+-6\T
图 A!凌丰 ? 号 # 月 OHHWHPH
./0TA!M8+9’5/667OHH56HPH67!"Q#$%’&#%()’*’ )J/(07+(0?* /( &’]
ZJ! 幼叶 Z64(0-+’7’ HP! 顶芽 H/(5+9(6,+’ BJ! 第 % 片叶 M8+3/;58 -+’7’ BO! 第 % 节间 M8+3/;58
/(5+9(6,+$ 图中不同小写字母表示差异显著 %!Y$1$#& $ V/7+9+(5
3:’--+5+93/( 7/049+/(,/R’5+, 3/0(/7/R’(5,/7+9+(R+%!Y$1$# &T下
同$ M8+3’:+K+-6\T
A1E1A!> 月 E 个无性系内源 OHH和 HPH在 E 个不
同组织部位的浓度分布!从表 D 和 # 可知#> 月#E
个无性系 E 个组织部位的 OHH含量在 >$ ?^A# (0+
0N?之间#HPH含量在 #@# A^ $$$ (0+0N?之间$ E 个
无性系幼叶(顶芽(第 ? 节间的内源 OHH和 HPH含
量没有全部像凌丰 ? 号在 # 月那样表现出逐个升高
的趋势$ 凌丰 ? 号和荷兰 E@E$ 的 OHH和 HPH含量
大小顺序都是第 ? 节间 _顶芽 _幼叶#而 ED> 杨的
OHH和 HPH含量大小顺序是顶芽 _第 ? 节间 _
幼叶$
凌丰 ? 号等 E 个无性系在 E 个组织中的 OHH
含量大小顺序不一致$ E 个无性系在幼叶中 OHH
含量平均值大小顺序为 ED> 杨 _凌丰 ? 号 _荷兰
E@E$#但差异不显著 %+%A#"& X$1#"D#!X$1#"% _
$1$#& ’ E 个无性系在顶芽中 OHH含量平均值大小
顺序为荷兰 E@E$ _凌丰 ? 号 _ED> 杨#差异也不
@E
林 业 科 学 !" 卷B
显著%>%$!#& b&3’#A!Db%3’$% n%3%A& # ’ 个无性
系在第 & 节间中 *..含量平均值大小顺序为荷兰
’"’% n凌 丰 & 号 n’!9 杨!差 异 显 著 %>%$!#& b
"3A&A! !Db%3%&! o%3%A & $ g4LVOL 多重比较发
现!荷兰 ’"’% 第 & 节间 *..含量显著高于 ’!9
杨!凌丰 & 号与另外 $ 无性系相互间差异不显著$
表 GD] 月 E 个无性系 E 个组织部位的 S;;含量!
’"<\GD’6(71.+(.+14S;;14+6*((+$--&(-14+6*((7K1.(-$.‘&K> L5(5=&
无性系 )21LFG 幼叶 R14L52FOS 顶芽 .U8VO2Y47 第 & 节间 -NFS8TGE8LEFTL17F
凌丰 & 号 D=d$2+.,$+*3.(. 4/8L5SFL5&5 9"3>& j’3$& "!3>’ j#3%% &%&3"9 j>3#9OY
’!9 杨 D=d/$#-"*/$14’!95 #&3#> j>3’’ "&3>$ j!39> ##3>9 j!3&>Y
荷兰 ’"’%D=d$2+.,$+*3.(. VZ64,’"’%5 993%& j>3’A &%%3"9 j93#A &&!3"" j"3#’O
BB" 同一列不同小写字母表示差异显著%Do%3%A& $ g8SFTFLEGWO22FEFTG8L ENFGOWFV124WL 8L78VOEF7 G85L8S8VOLE78SFTFLVF%Do%3%A&6
表 8D] 月 E 个无性系 E 个组织部位的 ;[;含量
’"<\8D’6(71.+(.+14;[;14+6*((+$--&(-14+6*((7K1.(-$.‘&K> L5(5=&
无性系 )21LFG 幼叶 R14L52FOS 顶芽 .U8VO2Y47 第 & 节间 -NFS8TGE8LEFTL17F
凌丰 & 号 D=d$2+.,$+*3.(. 4/8L5SFL5&5 9’%39! j&’A3!9 "&>39’ j&#"3’"? & %’#3"# j&$>3’’?
’!9 杨 D=d/$#-*"(/$14’!95 & %!"3"% j&"A3>" & ’A$3%9 j>>3$9. & &#"3!# j&#!3&A?
荷兰 ’"’%D=d$2+.,$+*3.(. VZ64,’"’%5 & %#!3%% j&9&3>> & AA>39$ j"A3>#. & #&&3!9 j&!93A$.
BB凌丰 & 号等 ’ 个无性系在幼叶(顶芽和第 & 节
间中.?.含量平均值大小顺序都为荷兰 ’"’% n’!9
杨 n凌丰 & 号!虽然 ’ 个无性系在幼叶中的 .?.含
量差异不显著%>%$!#& b’3">#!Db%3%#% n%3%A&!但
顶芽%>%$!#& b&"3!A9
!!!Db%3%%$ o%3%&&和第 & 节
间%>%$!#& b$&3%9&
!!!Db%3%%$ o%3%&&中的 .?.含
量差异极显著$ g4LVOL 多重比较表明!’!9 杨和荷
兰 ’"’% 顶芽的 .?.含量显著高于凌丰 & 号!而 ’!9
杨和荷兰 ’"’% 顶芽的 .?.含量相互间无显著差
异# 荷兰 ’"’% 第 & 节间 .?.含量极显著高于凌丰
& 号和 ’!9 杨!凌丰 & 号和 ’!9 杨第 & 节间 .?.含
量之间无显著差异$
用 ’ 个无性系各组织的 *..数值除以 .?.数
值!得到各组织的 *..:.?.$ 从图 ’ 中可以看出!
在幼叶(顶芽和第 & 节间中 ’ 个无性系*..:.?.大
小顺序一致!为凌丰 & 号 n’!9 杨 n荷兰 ’"’%!这个
顺序与苗高月增量的顺序相同$ 方差分析结果表
明!’ 个无性系幼叶的 *..:.?.间无显著差异
%>%$!#& b$3#’$!Db%3&’> n%3%A&# ’ 个无性系顶芽
的 *..:.?.间也无显著差异 %>%$!#& b!39%!!D b
%3%A" n%3%A&!但接近显著水平# ’ 个无性系第 & 节
间的 *..:.?.达到显著差异%>%$!#& b93!9!
! !Db
%3%$’ o%3%A&$ g4LVOL 多重比较表明!凌丰 & 号第
& 节间的 *..:.?.显著高于 ’!9 杨和荷兰 ’"’%!而
’!9 杨和荷兰 ’"’% 之间差异不显著$
$3’3’B凌丰 & 号的内源 *..和 .?.在 A 月和 9 月
的浓度对比B综合表 ’!! 和 A 的数据!A 月中旬到 9
月中旬!凌丰 & 号幼叶(顶芽(第 & 节间的内源 *..
含量和 .?.含量都表现出升高的趋势$ 用 ’ 个组
织部位 *..除以 .?.!幼叶(顶芽和第 & 节间的
图 ’B9 月 ’ 个无性系在 ’ 个组织中的 *..:.?.
@856’B-NFTOE811S*..E1.?.1SENTFFE8GG4FG1SENTFFV21LFG8L 4^2P
*..:.?.都是 9 月的比 A 月的高!但幼叶 %>b
A3"%’!Db%3%9$ n%3%A &和顶芽 %>bA3A%’!Db
%3%9" n%3%A&的 9 月和 A 月 *..:.?.差异不显著!
9 月第 & 节间的 *..:.?.显著 %>b93"99!Db
%3%!# o%3%A&高于 A 月 *..:.?.%图 !&$
图 !BA 月和 9 月凌丰 & 号 ’ 个组织中 *..:.?.
@856!B-NFTOE811S*..E1.?.1SENTFFE8GG4FG1S
D=d$2+.,$+*3.(. 4/8L5SFL5&5 8L ]OPOL7 8L 4^2P
’B结论与讨论
EBCD不同组织的内源 S;;和 ;[;浓度分布
A 月!在杨树苗木生长初期!接近成熟的第 > 片
%!
B第 # 期 杨成超等" 内源激素 *..和 .?.含量与黑杨苗期高生长关系
叶和第 > 节间的 *..和 .?.含量高于幼叶等幼嫩
组织!这与 +28OGG1L%&">"&认为 *..的含量最高的
部位是生长中的茎干部一致$ *..在膨胀的芽(生
长的枝条和叶片中形成!且通过茎自上而下运输$
在 >’9 月期间!当根中的 *..水平最高时!生长的
枝条也许是 *..的主要生产者 %+28OGG1L! &"9& &$
另外!第 > 节间的 .?.和 *..含量较高!可能与试
验采的节间是韧皮部(形成层和木质部的混合物有
关$ ]XOL5F等 % $%%A & 在研究杜仲 %’23"(,,*.
2#,"*/$1&形成层区域 *..和 .?.的年变化后认为!
形成层的 *..含量较高(.?.含量较低!韧皮部和
木质部的 .?.含量高而 *..含量低$ 本研究发现!
幼叶和第 & 节间的 *..:.?.显著高于第 > 片叶!这
可能是因为幼嫩组织比成熟组织有更旺盛的生命
力!*..:.?.的大小直接影响杨树的生长发育$
EBAD内源 S;;和 ;[;含量与高生长的关系
’3$3&B内源 *..和 .?.含量与节间数月增量#苗
高月增量关系B内源 *..是促进生长的激素!一般
认为 *..和叶的起始有关$ 对凌丰 & 号而言!从 A
月中旬’9 月中旬!节间数月增量和苗高月增量逐
渐升高!同时幼叶(顶芽和第 & 节间中 *..含量也
在增加$ 然而这一趋势并没有在其他无性系的生长
关系中体现$ 凌丰 & 号的 ’ 个组织部位都是 9 月的
*..含量高于 A 月的 *..含量!同时节间数月增加
量和苗高月增加量也是 9 月高于 A 月!说明 *..对
同一无性系从高生长初期到速生期的生长可能起到
促进作用$ 9 月!’ 个无性系苗高月增量平均值(节
间数月增量平均值与各组织部位的 *..含量平均
值之间无相关性!这说明 *..含量不是影响苗高的
决定性因子!所以不能用幼叶等组织的内源 *..含
量大小来预测不同无性系苗高关系$
.?.是对生长起抑制作用的内源激素!但苗高
与内源 .?.的关系较复杂$ 对凌丰 & 号而言!从 A
月中旬’9 月中旬!节间数月增量和苗高月增量逐
渐升高!而幼叶(顶芽和第 & 节间中 .?.含量也在
升高$ 9 月!在不同无性系间!’ 个无性系 ’ 个组织
部位的 .?.含量平均值大小顺序都为荷兰 ’"’% n
’!9 杨 n凌丰 & 号!这与苗高月增量和节间数月增
量的顺序相反!并且 ’ 个无性系在顶芽和第 & 节间
中的 .?.含量差异极显著$ 相关分析结果表明!苗
高月增量平均值(节间数月增量平均值与幼叶的
.?.含量平均值呈极显著负相关%+b=&3%%%!!&和
显著负相关%+b=%3""#! &!与顶芽和第 & 节间的
.?.含量无显著相关$ 苗高月增量与幼叶 .?.含
量呈极显著负相关!与石霍山石斛 %X$(/+"L*2,
92"19.($(1$&%蔡永萍等! $%%!&研究一致$ 以上研
究表明!在不同无性系间幼叶中 .?.含量与苗高呈
负相关关系!但在凌丰 & 号高生长的不同阶段 .?.
并没有表现出抑制效应的结果!所以幼叶中的 .?.
含量可以作为预测不同无性系苗高的参考指标$ 相
对于内源激素 *..而言!幼叶等 ’ 个组织部位的
.?.含量对高生长的影响更大$
同一内源激素的含量与某一无性系和多个无性
系的高生长相关关系不一致!激素在杨树高生长发
育过程中表现不同!这说明杨树高生长速度不是
*..或 .?.单一作用的结果!而与激素平衡有关$
杨树生长不仅受 *..或 .?.单一激素的调节!更受
*..!.?.!f.G!)-e%细胞分裂素&等内源激素的综
合作用$ 对凌丰 & 号而言!从 A 月中旬’9 月中旬!
节间数月增量和苗高月增量逐渐升高!而幼叶(顶芽
和第 & 节间中促进生长激素 *..和抑制生长激素
.?.的含量也都在升高!但两激素的增长速度不
同!二者的比值在发生变化$ ’ 个组织部位的
*..:.?.都是 9 月的比 A 月的高!第 & 节间的 *..:
.?.9 月的显著高于 A 月的!但苗高月增量平均值(
节间数月增量平均值与 *..:.?.都无显著相关关
系$ 对不同无性系而言!’ 个无性系幼叶(顶芽和第
& 节间的 *..:.?.顺序与苗高月增量及节间数月
增量的顺序一致!且 ’ 个无性系第 & 节间的 *..:
.?.达到显著差异$ 苗高月增量平均值(节间数月
增量平均值与顶芽 *..:.?.呈极显著正相关%+b
&3%%%!!&和显著正相关%+b%3"""! &!与幼叶和第 &
节间 *..:.?.的比值无显著相关关系!但苗高月
增量平均值与幼叶 *..:.?.接近显著正相关%+b
%3"">! Db%3%A>&$ 以上研究表明!*..和 .?.的
平衡是影响苗高的重要因子!杨树苗高生长速度是
*..和 .?.综合作用的结果!*..:.?.越高!苗高
生长越快!这与茶树%!.,$#*. 1*($(1*1& %潘根生等!
&""$&这方面的研究一致$ 综合来看!建议用顶芽
的*..:.?.来进行杨树高生长优势基因型的早期
选择$ 育种工作者可以尝试采用转基因技术来改变
内源 *..和 .?.的含量!通过调控 *..:.?.来调
节节间发生速率!从而达到调节树高的目的$ 以上
研究为通过激素分析技术进行杨树高生长优势基因
型的早期选择和 *..!.?.的基因工程育种打下
基础$
’3$3$B内源 *..和 .?.含量与节间长的关系B’
个无性系 9 月的第 &!$ 节间总长的大小顺序与内源
*..和 .?.含量以及 *..:.?.无显著相关关系$
一般认为!节间长度和直径生长与 f.G相关!?OEF
&!
林 业 科 学 !" 卷B
等%&"##&将杨树 @& 形成层组织中赤霉素的含量与
径生长杂种优势联系起来!然而并没有直接对亲本
和子代间赤霉素含量与新梢生长之间关系进行比
较$ *..可能是通过调节 f.& 的合成来影响新梢
的生长过程%C1GG$-.#=! $%%$&$
y本文的研究是以黑杨派无性系为材料!在高生
长参数的全生长季定位观测基础上!测定了高生长
初期和速生期的有代表性组织的 *..和 .?.含量!
对 *..!.?.含量和 *..:.?.的年动态变化与高
生长关系的研究未能做全面$ 另外!赤霉素和细胞
分裂素等内源激素在杨树高生长中也起到重要作
用!青杨派(白杨派等其他派树种的 *..和 .?.含
量与高生长关系是否与本文结论相同需要试验验
证$ 杨树高生长与内源激素的关系还需要进一步
研究$
参 考 文 献
蔡永萍!李B玲!林B毅!等6$%%!6霍山三种石斛的内源 f.(.?.
含量对茎高生长的影响6激光生物学报! &’%A& " ’!A =’!#6
陈华君!王天华!金幼菊6&""&6用 f)<](<(*]测定植物中 *..含量
方法的研究6北京林业大学学报! &#%’& " A> =>&6
高红兵!金幼菊!陈华君6&""’6f)<](<(*]法定量测定毛白杨休眠
芽中 *..(+GEFT<*..(.?.和 .?.&A%&& " 9! =996
潘根生!过正树!小西茂毅6&""$6茶树内源 *..和 .?.与茶树生育
的相互关系6浙江农业大学学报!&#% (& " &’’ =&’96
杨成超!苏晓华!黄秦军!等6$%&%6黑杨苗期高生长形态建成6东北
林业大学学报!’#%"& " &’ =&A6
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!责任编辑B王艳娜"
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