全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
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/012!"!+02#
’345!$ % & &
麻疯树花的形态和解剖结构!
王秀荣<丁贵杰<李<平<刘烈志
"贵州大学<贵阳 CC%%$C$
摘<要!<对麻疯树花序(雌花及雄花连续石蜡切片进行观察!结果表明& 同一花序不同分枝上花的发育下部枝早
于上部枝% 同一花序分枝上位于二歧聚伞花序的中央的花发育早期早于两边的花% 雌花在发育上经过两性时期!
但雄蕊后来停止发育!形成功能上的单性花# 雄花的发育则不经过两性时期!即在结构和功能上均为单性花% 胚珠
原基在发育过程中生长方向发生约 #%_改变!最终形成倒生胚珠%
关键词&<麻疯树# 雌花# 雄花# 发育# 解剖结构
中图分类号! ’"&H2!"<<<文献标识码!-<<<文章编号!&%%& F"!HH"$%&&#%# F%%C" F%C
收稿日期& $%&% F&$ F%$# 修回日期& $%&& F%= F&=%
基金项目& 贵州省重大专项"黔科合重大专项字"$%%"$I%%!@C$ # 教育部博士点基金"$%%"%IC"%%&$ # 贵州省自然科学基金"黔科合 j字
1$%&%2$%!H 号$ %
!丁贵杰为通讯作者%
8’/96’B’.$7&B&(1*(&#’%$7&BC#/07#0/-’)3B’=-/"’)8(’+%*"( )/+)(&
e67TKMLB07TM7T<.ML .M3fDM
"L4+M$%4 ;)+*.,3+/:< L4+:0)7 CC%%$C$
*+"#/&7#&<)7 :DM94643BX3W078LW:38 67 676:0EMW9:L8Z07 :D3M7V10B39W37W3! :D3V3E613V10X3B678 :D39:6EM76:3V10X3B
0VS0/,%C$0 #4,#03F,D3B39L1:99D0X38 :D6::D3V10X3B83Y3104E37:07 :D310X3B[B67WD X6936B1M3B:D67 :D6:07 :D3L443B
[B67WD M7 :D396E3M7V10B39W37W3678 :D3:3BEM761V10X3B83Y310438 [3V0B3:D3:X016:3B61V10X3B98M8 M7 :D396E38MWD0:0E0L9
WZE35,D3B3X696[M93mL6143BM08 M7 V3E613V10X3B8LBM7T83Y3104E37:6143BM08 [L:70:M7 E613XDMWD M9L7M93mL61V10X3B95
,D30YL134BME0B8MLEWD67T38 M:90BM37:6:M07 [Z#%_8LBM7T:D383Y3104E37:678 VM761ZV0BE38 676:B040L90YL135
;-< =’/1"&< S0/,%C$0 #4,#03# V3E613V10X3B# E613V10X3B# 83Y3104E37:# 676:0EMW619:BLW:LB3
<<麻疯树"S0/,%C$0 #4,#03$是重要的生物柴油树
种% 麻疯树为雌雄异花同株植物!同一花序雄花数
量远远大于雌花!雌雄比为 &y&% G&y$%"郭承刚等!
$%%"# 费世民等! $%%I# 何亚平等! $%%H$!因而提
高雌花数量对于提高麻疯树单位产量有着重要的价
值% 探明麻疯树花芽分化及花器官发生与发育特征
和规律!对于采取有效措施提高雌雄比和探讨被子
植物花器官的起源与进化有重要的意义!并可为揭
示植物类群的系统关系提供重要的信息 "刘焕芳!
$%%"# 刘焕芳等! $%%H$%
目前关于各种植物大小孢子发育的报导较多
"王庆亚等! $%%$# 路淑霞等! $%%## 李同华!
$%%!$!而关于麻疯树花器官的解剖研究较少!仅见
刘焕芳等对麻疯树发育生物学和细胞生物学的研究
"刘焕芳! $%%"# .ML ./0&F! $%%"$% 仝江等 "$%%H$
利用 乙 烯利 诱 导 网 纹 甜 瓜 "?4#4-+3-.&%Y6B5
,./+#4&0/43$主蔓两性花花芽分化的形态和解剖学研
究表明!乙烯利有诱导网纹甜瓜主蔓向两性花发育
的作用% 因此对麻疯树花器官的发育过程进行解剖
研究!对于下一步利用激素诱导雌花数量有着重要
的意义% 本文报导麻疯树雌雄花发育过程的解剖学
研究!为麻疯树的相关研究提供依据%
&<材料与方法
试验所用材料采自罗甸麻疯树基地!分别于
$%&% 年 C)I 月采集不同发育阶段的花序和花蕾!
在 -^-固定液 "福尔马林y冰醋酸y"%]酒精体积
比 dCyCy#% $固定后带回实验室% 用酒精进行脱
水!并用二甲苯透明后用石蜡进行包埋!在 .*)(-
J;$%&C 型切片机上进行切片!并用 n.U;>h’ (a
!& 显微镜观察和拍照%
$<结果与分析
JK>?花序的形态及发育
麻疯树花单性!雌雄同株同序!伞房状二歧聚伞
花序!顶生!雌花位于二歧聚伞花序的中央!其余为
林 业 科 学 !" 卷<
雄花"图 &@&$%
切片观察结果显示!同一花序不同分枝上花
的发育下部枝早于上部枝"图 &@$$ !同一花序分枝
上花的发育也存在差异!表现为二歧聚伞花序的
中央的花发育早期早于两边的花 "图 &@= $ % 由图
&@$ 可以看出!& 号分枝的苞叶长度(花枝及花的发
育状况都优于 $ 号分枝!! 号的发育时间最晚% 由
图 &@= 可以看出!在同一个二歧分叉处!位于中央
部位的 & 号花萼已发育!花瓣原基(雄蕊原基及腺
体已开始发育!而位于两侧的 $ 号和 = 号花却刚刚
开始出现花萼原基!可见中央花的发育先于两
侧花%
JKJ 雌花的结构及发育
$2$2&<雌花的形态<麻疯树雌花的花萼和花瓣各
C 枚!子房 = 室!稀 ! 室或 C 室% 每室有 & 颗胚珠!花
柱 = 枚!基部合生!上部分离!每个柱头 ! 裂"图 $@&!
&I G&#$%
$2$2$<雌花的发生与发育<在花序轴上!苞片腋内
发生花原基"图 $@$$!不久在其一侧出现花萼原基!
之后另一侧也出现花萼原基"图 $@=$# 当花萼生长
到一定大小时!在其腋部出现花瓣原基"图 $@!$!随
着花瓣的生长!在花瓣基部内侧出现腺体原基和雄
蕊原基!同时生长点逐渐生长!顶端变平"图 $@C$!
当生长进行到一定程度!雄蕊原基生长变慢!最终停
止生长!成为退化的雄蕊"图 $@I!"!&$!&"$# 腺体原
基最后发育成为腺体"图 $@I$# 生长点两侧的生长
速度大于中央的生长速度!表现为两边向上突起!中
心下陷"图 $@I!"$!最终下陷部分成为子房室!雌蕊
形态形成%
$2$2=<胚珠的发育<麻疯树绝大多数雌蕊子房具
三室"图 $@&H$!稀见四室或五室"图 $@$%$% 每室有
一颗倒生的胚珠!为中轴胎座"图 $@&#$% 在雌蕊心
皮发育过程中!在子房中轴上产生一团组织突起!即
胚珠原基"图 $@H$# 胚珠原基早期生长方向与子房
中轴垂直!是侧向生长% 后来!胚珠逐渐改变生长方
向!向着柱头方向生长!最终胚珠本身完成大约 #%_
的转弯!同时!珠柄也向相反方向发生 #%_转弯% 最
终!珠孔和珠柄基部靠拢并指向柱头方向!珠柄和近
轴的外珠被贴生愈合!且与珠心平行!形成了倒生胚
珠"图 $@H G&C$%
在胚珠原基转向生长的同时!内外珠被几乎
同时发生% 胚珠原基一侧细胞分裂速度加快!由
基部向顶部逐渐生长形成突起!形成珠被 "图 $@
&%$ % 这时可以看到珠心组织与珠被之间的明显分
界% 开始内珠被生长稍快!之后外珠被生长加快!
最后超过并包被内珠被 "图 $@&&!&$$ % $ 层珠被
顶端的会合处形成小孔!即为珠孔 "图 $@&# $ % 在
珠被发育的同时!在珠柄的顶端!有一团细胞快速
增长成团状突起"图 $@# 的 q$ !之后增长变慢甚至
停止!在珠柄顶端形成肝形突起 "图 $@&!!&C $ !最
终发育成种阜%
JKL?雄花的结构及发育
麻疯树雄花花萼 C 枚! 花瓣 C 枚!腺体 C 枚# 雄
蕊 &% 枚! 外轮 C 枚离生!内轮 C 枚花丝下部合生
"图 =@#$%
在花序轴上!苞片腋内发生花原基 "图 =@& $ !
不久在其一侧出现花萼原基!之后另一侧出现花
萼原基 "图 =@$ $ # 当花萼生长到一定大小时!
在其腋部出现花瓣原基"图 =@$!!$ !随着花瓣的生
长!在花瓣基部内侧出现腺体原基和多个突起!
这便是雄蕊原基"图 =@! $ !雄蕊原基逐渐分化!
顶端发育为花药!基 部 伸 长 形 成 花 丝 " 图 =@
! G"$ % <<
每一个花药含有 ! 个花粉囊"图 =@H$% 发育初
期的花药是一团同形的分裂活跃的细胞!外面有 &
层表皮% 随着表皮层的不断扩大!在表皮层下四隅
处再现细胞核大(细胞质浓的孢原组织!其外层为壁
组织!内层为造孢组织 "图 =@&% $% 壁细胞继续分
裂!形成花粉囊的壁!位于表皮之下!包括纤维层(中
层和绒毡层% 内部的造孢组织则分裂形成花粉母细
胞"图 =@&&$%
由图 =@&& G&! 可以看出!麻疯树花粉母细胞
的细胞核大!细胞质浓!经减数分裂形成的四分体
排列成四面体形状"图 =@&=!&!$ !最后分离形成游
离的单核花粉粒!此时的花粉粒细胞壁薄!细胞质
浓!核位于细胞中央"图 =@&H!&#$ % 在花粉母细胞
进行减数分裂的过程中!花粉囊壁的绒毡层开始
解体"图 =@&& G&"$ !并释放出大量的营养物质!这
些花粉粒从解体的绒毡层细胞中吸取营养!细胞
增大!细胞中出现大液泡!细胞核移向一侧 "图 =@
&C G&"$ # 在花粉粒增大的过程中!由于细胞增加
速度大于壁的增长!导致细胞形状呈不规则形"图
=@&C$ !同时花粉壁也分化形成内壁和外壁 "图 =@
&I$ # 在花粉壁上没有发现萌发孔!说明麻疯树花
粉为无萌发孔型!这与刘焕芳"$%%"$的研究一致%
单核花粉进一步发育分裂形成 $ 个子核!& 个生殖
核!& 个营养核"图 =@&H$ % 最后形成成熟花粉粒!
同时花粉囊壁解体!进行散粉%
HC
<第 # 期 王秀荣等& 麻疯树花的形态和解剖结构
图 &<麻疯树花序的发育状况
M^T5&&5二歧花序中央位置的雄花"箭头$和雌花"红圈$ # $5同一花序不同侧轴上花的发育情况# =5侧花序轴上分叉处花的发育情况 &5;613678
V3E613V10X3B9M7 :D3EM88130V8MWD69MLE# $5 1^0X3B983Y3104E37:61W078M:M07 0V16:3B61BD6WDM939XM:DM7 073M7V10B39W37W3# =5 1^0X3B983Y3104E37:61
W078M:M07 M7 :D370830V16:3B61BD6WDM9395
图 $<麻疯树雌花发育过程
M^T5$<,D3V3E613V10X3B83Y3104E37:0VS0/,%C$0 #4,#03
65花萼和花萼原基# [5花瓣和花瓣原基# W5雌蕊和雌蕊原基# 85雄蕊和雄蕊原基# 35生长点# V5腺体和腺体原基# T5药隔# D5花粉囊# M5花
序苞叶# N5花粉粒# k5花原基# -5花粉母细胞# A5造孢组织# (5维管束# Q5中层# *5表皮# 5^纤维层# P5绒毡层# R5珠柄# )5株被# )&5内
珠被# )$5外珠被# j5胚囊# i5子房# .5胚珠和胚珠原基# ;5珠孔# +5珠心# n5胎座# >5合点# q5种阜%
&5雌花# $5花原基及花萼原基出现# =5花萼原基出现# !5花瓣原基出现# C5腺体原基出现# I5生长点快速生长# "5生长点中部下陷!形成子
房室# H5胚珠原基发育# #5胚珠原基向下生长# &%5内外珠被出现!胚珠转向生长# &&5内外珠被# &$5内外珠被和珠心组织# &=!&!5倒生胚
珠# &C5胚珠# &I5胚囊# &"5腺体及退化雄蕊# &H5子房横切# 胚珠结构# $%5具 ! 室的子房发育成的果实%
65(61Zm678 W61Zm4BME0B8MLE# [5>3:61678 43:614BME0B8MLE# W5>M9:M1678 4M9:M14BME0B8MLE# 85’:6E37 678 9:6E37 4BME0B8MLE# 35PB0X:D 40M7:# V5P1678
678 T1678 4BME0B8MLE# T5(0773W:MYLE# D5-7:D3B# M5)7V10B39W37W39L[:378M7T136V# N5>0137 TB6M7# k5^10X3B4BME0B8MLE# -5;MWB0940B0WZ:3# A5’40B0T37MW
:M99L3# (5/69WL16B[L7813# Q5;M881316Z3B# *5*4M83BEM9# 5^^M[B0L916Z3B# P5,643:LE# R5^L7MWL1L9# )5)7:3TLE37:# )&5)773BM7:3TLE37:# )$5nL:3B
M7:3TLE37:# j5*E[BZ096W# i5nY6BZ# .5nYL13678 0YL134BME0B8MLE# ;5;MWB04Z13# +5+LW31L9# n5>16W37:6# >5(D616f6# q5’:B04DM0135
&5^ 3E613V10X3B# $5 1^0X3B678 W61Zm4BME0B8MLE 83Y3104M7T# =5(61Zm4BME0B8MLE 83Y3104M7T# !5>3:614BME0B8MLE 83Y3104M7T# C5P1678 4BME0B8MLE
83Y3104M7T# I5PB0XM7T40M7:83Y3104M7T# "5,D3W37:3B0V:D3TB0XM7T40M7:W6YM7TM7# H5nYL134BME0B8MLE83Y3104M7T# #5nYL134BME0B8MLE80X7TB0X:D# &%5
)773B678 0L:3BM7:3TLE37:83Y3104M7T678 0YL13TB0X:D :LB7 V0B:D39:MTE6# &&5)773B678 0L:3BM7:3TLE37:# &$5)773B678 0L:3BM7:3TLE37:678 7LW31L9# &=5
&!5-76:B040L90YL13# &C5nYL13# &I5*E[BZ096W# &"5P1678 678 :D383T373B6:MY39:6E379# &H5nY6BZWB099WL:M7T# nYL13# $%5^BLM:XM:D V0LBW3195
#C
林 业 科 学 !" 卷<
图 =<麻疯树雄花发育过程
M^T5=<,D3E613V10X3B83Y3104E37:0VS0/,%C$0 #4,#03
65花萼和花萼原基# [5花瓣和花瓣原基# W5雌蕊和雌蕊原基# 85雄蕊和雄蕊原基# 8&5外轮雄蕊# 8$5内轮雄蕊# 35生长点# V5腺体和腺
体原基# T5药隔# D5花粉囊# M5花序苞叶# N5花粉粒# E5花粉粒内壁# 75花粉粒外壁# 95液泡# :5细胞核# :&5营养核# :$5生殖核# -5
花粉母细胞# A5造孢组织# (5维管束# Q5中层# *5表皮# 5^纤维层# P5绒毡层%
&5花原基及花萼原基出现# $!=5花萼及花瓣原基出现# !5腺体及雄蕊原基出现# C F"5雄蕊发育# H5花药# #5腺体及雄蕊的分布情况# &%5
初期的花药# && F&!5花粉母细胞减数分裂!绒毡层逐渐解体# &C F&"5花粉粒形状不规则! 绒毡层解体# &H!成熟"二核$花粉粒%
65(61Zm678 W61Zm4BME0B8MLE# [5>3:61678 43:614BME0B8MLE# W5>M9:M1678 4M9:M14BME0B8MLE# 85’:6E37 678 9:6E37 4BME0B8MLE# 8&5nL:3B
9:6E37# 8$5)773B9:6E37# 35PB0X:D 40M7:# V5P1678 678 T1678 4BME0B8MLE# T5(0773W:MYLE# D5-7:D3B# M5)7V10B39W37W39L[:378M7T136V# N5>0137
TB6M7# E5*7:M73# 75*mM73# 95/6WL013# :5(317LW13L9# :&5/3T3:6:MY37LW13L9# :$5P373B6:MY37LW13L9# -5;MWB0940B0WZ:3# A5’40B0T37MW:M99L3# (5
/69WL16B[L7813# Q5;M881316Z3B# *5*4M83BEM9# 5^^M[B0L916Z3B# P5,643:LE5
&5 1^0X3B678 W61Zm4BME0B8MLE83Y3104M7T# $!=5(61Zm678 43:614BME0B8MLE83Y3104M7T# !5P1678 678 E6134BME0B8MLE83Y3104M7T# C F"5’:6E37
83Y3104M7T# H5-7:D3B# #5P1678 678 9:6E37 8M9:BM[L:M07# &%5)7WM4M37:67:D3B# && F&!5;MWB0940B0WZ:3E3M09M9678 :643:LE8M9M7:3TB6:M7T# &C F&"5
>0137 M7 8MV3B37:43BM089# &H!,X0@7LW1301L9401375
=<结论与讨论
解剖结果表明!同一花序不同分枝上花的发育
下部枝早于上部枝% 同一花序分枝上位于二歧聚伞
花序的中央的花发育早期早于两边的花% 在实际开
花过程观察中发现!二歧聚伞花序中央的花最先开
放!然后再是两边的花开放!这与切片观察结果一
致% 但切片和试验地观察均发现& 在二歧聚伞花序
的中央位置既可能着生雌花!也会出现雄花"图 &@&
箭头所示$!这与 /中国植物志0 "中国植物志编委
会! &##"$上说的*在二歧聚伞花序的中央的花为雌
花!其余为雄花+不符% 由雌花相对固定的着生位
%I
<第 # 期 王秀荣等& 麻疯树花的形态和解剖结构
置也可以看出!要提高雌花数量!将二歧聚伞花序的
中央位置的雄花变为雌花应该是首选的方向# 同时
增加花枝的分枝数也有利于提高雌花数量%
麻疯树雌花在发育上经过两性时期!在发育过
程中雄蕊停止发育"图 $@"!&$!&"$!不形成花粉!最
终表现为功能上的单性花% 而雄花的发育则不经过
两性时期!即在结构和功能上均为单性花!这点与刘
焕芳"$%%"$的研究结论一致% 雄花的这种单性起
源说明一旦形态分化开始进行!便很难再将雄花转
化为雌花!提高雌雄比的措施最好在生理分化期
进行%
麻疯树雌蕊子房具 = 室!稀见 ! 室和 C 室% 每
室有一颗倒生的胚珠!为中轴胎座% 胚珠原基在生
长过程中方向发生约 #%_改变!最终形成了倒生胚
珠% 珠柄上部在发育过程中出现快速增长!并在珠
柄上部形成肝状突起!最后发育成为种阜% /中国
植物志0"中国植物志编委会! &##"$中描述麻疯树
子房 = 室!而在实际调查中发现有 ! 室和 C 室的"图
$@$%$!这也为选育高产麻疯树优良家系提供了新的
途径和新的试验材料%
麻疯树雄花花萼 C 枚! 花瓣 C 枚!腺体 C 枚# 雄
蕊 &% 枚! 外轮 C 枚离生!内轮 C 枚花丝下部合生%
关于麻疯树小孢子发生和雄配子发育方面!.ML
等"$%%"$曾经做过详细的研究!本试验研究结果与
其一致% 在胚珠和花粉发育过程中!细胞内部的形
态和营养物质发生了大量变化!揭示这些规律需要
进行更深入细致的系统研究!仅靠切片观察是不能
解决的%
参 考 文 献
费世民!陈秀明!何亚平 2$%%I5四川麻疯树生物柴油研究展望5生物
质化学工程! !%"增刊$ & &#= F&##5
郭承刚!王朝文!李建富!等5$%%"5麻疯树物候期和花的发育动态观
察5现代农业科技!"&$ & &$ F&=5
何亚平!费世民!徐<嘉!等5$%%H5四川麻疯树花序结构和雌雄花动
态研究5四川林业科技!$#"$$ & & FH5
李同华5$%%!5白桦生殖发育中形态学解剖学研究和内源激素的动态
变化5哈尔滨& 东北林业大学硕士学位论文5
刘焕芳5$%%"5麻疯树的发育生物学和细胞生物学研究5北京& 中国
科学院研究生院博士学位论文5
刘焕芳!邓云飞!廖景平5$%%H5大戟科麻疯树属三种植物花器官发
生5植物分类学报!!I"&$ & C= FI&5
路淑霞!朱命炜!周春娥!等5$%%#5怀地黄不同品种花粉形态的扫描
电镜观察5河南师范大学学报& 自然科学版!=""I$ & &$I F&=$5
仝<江!吴<震!蒋芳玲!等5$%%H5乙烯利诱导网纹甜瓜主蔓两性花
花芽分化的形态和解剖学研究5植物研究!$H"I$ & "!I F"C%5
王庆亚!李扬汉5$%%$5绞股蓝大小孢子发生和雌雄配子体的发育5
南京农业大学学报!$C"=$ & &" F$&5
中国植物志编委会5&##"5中国植物志& 第四十四卷 三分册5北京&
科学出版社!&!" F&!H5
.ML RL67V67T! iMBWD0V A i5$%%"5;MWB0940B0T3739M9 678 E613
T6E3:0T3739M9M7 S0/,%C$0 #4,#035j0LB7610V:D3,0BB3ZA0:67MW61
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!责任编辑<徐<红"
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