To understand the microbial community, structure and its elevational patterns, four plant types at different elevations in Shennongjia Mountain, including deciduous broadleaved forest, subalpine coniferous forest, coniferous-broadleaved mixed forest, and subalpine bush, were selected to analyze the soil microbial community structure by phospholipid fatty acid (PLFA) technique. The results showed that a total 24 PLFAs were detected in the soil and the content of total microbial PLFA, bacterial PLFA, fungi PLFA, actinomycete PLFA, and G+ and G- bacterial PLFA in the soil all exhibited a single peak of distribution pattern along altitude. The PLFA content was highest in coniferous-broadleaved mixed forest soil, and lowest in subalpine bush soil. The significant difference (P<0.05) in PLFA content in the soil was detected among subalpine coniferous forest, coniferous-broadleaved mixed forest and subalpine bush soils. Principal component analysis showed the four plant types had obviously different microbial community structure. Pearson relationship and canonical correspondence analysis indicated that the plant Shannon-Wiener index and the soil pH were significantly correlated (P< 0.01) with the soil microbial PLFA content. Thus, plant diversity and soil pH may be the important factors in shaping the microbial elevation patterns.
全 文 :第 50 卷 第 9 期
2 0 1 4 年 9 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50,No. 9
Sep.,2 0 1 4
doi:10.11707 / j.1001-7488.20140922
收稿日期: 2013 - 07 - 16; 修回日期: 2014 - 08 - 04。
基金项目: 中央公益型科研院所基本科研业务费专项资金项目(CAFRIFEEP201101) ; 湖北神农架国家级自然保护区本底资源调查子项
目; 国家自然保护区生物标本资源共享子平台(2005DKA21404)。
﹡中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所的李广良、薛亚东等同志和神农架国家级自然保护区管理局的杨敬元、王敏、刘鲲等同
志在野外样方调查和取样过程中给予指导和帮助,中国科学院生态环境研究中心的郑华和陈法霖等同志在 PLFAs 含量测定过程中给予指导和
帮助。谨此致谢。
神农架土壤微生物群落的海拔梯度变化*
张于光1 宿秀江2 丛 静1,3 陈 展1 卢 慧1 刘敏超4 李迪强1
(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 100091;
2. 湖南白云山国家级自然保护区管理局 保靖 416500; 3. 中南大学资源加工与生物工程学院 长沙 410083;
4. 五邑大学化学与环境工程学院 江门 529020)
关键词: 海拔梯度; 土壤微生物群落; 神农架; 磷脂脂肪酸; 分布格局
中图分类号: S154. 3 文献标识码: A 文章编号: 1001 - 7488(2014)09 - 0161 - 06
Variation of Soil Microbial Community along Elevation in the Shennongjia Mountain
Zhang Yuguang1 Su Xiujiang2 Cong Jing1 ,3 Chen Zhan1 Lu Hui1 Liu Minchao4 Li Diqiang1
(1 . Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration Institute of Forestry Ecology,Environment and
Protection,CAF Beijing 100091; 2 . Hunan Baiyunshan National Nature Reserve Administration Baojing 416500;
3 . School of Mineral Processing and Bioengineering,Central South University Changsha 410083;
4 . School of Chemical and Environmental Engimeering,Wuyi University Jiangmen 529020)
Abstract: To understand the microbial community,structure and its elevational patterns,four plant types at different
elevations in Shennongjia Mountain, including deciduous broadleaved forest,subalpine coniferous forest,coniferous-
broadleaved mixed forest,and subalpine bush,were selected to analyze the soil microbial community structure by
phospholipid fatty acid (PLFA) technique. The results showed that a total 24 PLFAs were detected in the soil and the
content of total microbial PLFA,bacterial PLFA,fungi PLFA,actinomycete PLFA,and G + and G - bacterial PLFA in the
soil all exhibited a single peak of distribution pattern along altitude. The PLFA content was highest in coniferous-
broadleaved mixed forest soil,and lowest in subalpine bush soil. The significant difference (P < 0. 05) in PLFA content
in the soil was detected among subalpine coniferous forest,coniferous-broadleaved mixed forest and subalpine bush soils.
Principal component analysis showed the four plant types had obviously different microbial community structure. Pearson
relationship and canonical correspondence analysis indicated that the plant Shannon-Wiener index and the soil pH were
significantly correlated (P < 0. 01) with the soil microbial PLFA content. Thus,plant diversity and soil pH may be the
important factors in shaping the microbial elevation patterns.
Key words: elevation gradient; soil microbial community; Shennongjia Mountain; phospholipid fatty acid ( PLFA);
distribution pattern
生物多样性的海拔梯度分布格局及其形成机制
一直是生物学和生态学理论研究的重要内容之一,
也是全面理解生物多样性和生态系统对环境变化响
应的重要内容(Wang et al.,2010)。长期以来,对动
物和植物进行了大量的相关研究,并提出许多解释
其分布格局和形成机制的假说和理论 ( Renaud
et al.,2009)。目前,关于土壤微生物的海拔梯度分
布规律的相关研究还很少,在海拔梯度分布格局上,
土壤微生物是否与大型生物有着相似的分布规律仍
没有得到较好的验证,有待进一步研究探讨( Fierer
et al.,2011)。
磷脂脂肪酸(PLFA)是所有活体微生物细胞膜
的主要组成成分,在真核生物和细菌的膜中磷脂分
别约占 50%和 98%,不同的微生物有不同的 PLFA
林 业 科 学 50 卷
特征(张秋芳等,2009)。磷脂脂肪酸法是一种快
速、可靠并可重现的分析土壤微生物群落结构的方
法,可用于表征在数量上占优势的土壤微生物群落,
具有较高的准确性、稳定性和敏感性,已广泛应用于
微生物生态学和地理学等研究领域 (张秋芳等,
2009; Wagai et al.,2011; 张地等,2012)。
神农架自然保护区位于我国地势第Ⅱ阶梯的东
部边缘,是大巴山脉余脉,被誉为“华中屋脊”,是一
个具有全球意义的生物多样性地区。神农架山峰海
拔多在 1 500 m 以上,最高峰神农顶的海拔为
3 105. 4 m,最 低 海 拔 398 m,最 大 相 对 高 差
2 707. 4 m,形成典型的垂直山地生态系统和植被类
型(丛静等,2013),为开展海拔梯度对生物多样性
和生态系统的影响研究提供理想场所。本研究沿海
拔梯度(1 700 ~ 2 800 m)选择了 4 种典型天然森林
植被为研究对象,利用 PLFA 分析技术,研究不同海
拔高度土壤微生物群落组成及其主要的环境影响因
素,旨在为揭示气候变化对土壤微生物群落结构的
影响和预测微生物对气候变化的响应提供科学
依据。
1 研究区概况
湖北神农架国家级自然保护区是以川金丝猴
(Rhinopithecus roxellanae)为主要保护对象的野生动
物与森林生态系统类型保护区,位于湖北省西北部
(110°0305″—110°3350″ E,31°2120″—31°3620″ N)
(罗璐等,2011)。神农架地区具有亚热带北部湿润
季风气候,四季变化鲜明,年平均气温 12 ℃,年降水
量 800 ~ 2 500 mm (陈大新等,2000)。随海拔升
高,神农架呈现出北亚热带、暖温带和寒温带的气候
特征,由于特殊的地理环境和气候条件,孕育和保存
了十分丰富的生物资源 (沈泽昊等,2004; 李广良
等,2012),形成了典型的垂直山地植被带谱,主要
包括常绿阔叶林、常绿阔叶 -落叶混交林、落叶阔叶
林、针叶 -落叶阔叶混交林、寒温带针叶林、亚高山
灌木林和亚高山草甸 7 种植被类型 (陈大新等,
2000)。土壤类型为山地黄棕壤。
2 研究方法
2. 1 野外调查和样品采集 沿海拔梯度选择落叶
阔叶林(DF)、针叶 -落叶阔叶混交林(MF)、寒温带
针叶林(CF)和亚高山灌木林( SB)4 种典型植被类
型。在每种植被类型连续设置 12 块 20 m × 20 m 样
地(表 1),在每块样地进行乔木和灌木调查,其中乔
木层调查所有胸高直径(DBH)≥5 cm 的植株,记录
其种类、DBH、树高、枝下高并估测冠幅; 灌木层调
查所有 DBH < 5 cm 的木本植株,记录其种类、平均
高度、丛数,并估测其盖度和多度等指标 (丛静等,
2013)。同时记录样地的海拔、坡度、坡向等环境特
征。在每块样地内,通过多点采样采集0 ~ 10 cm 土
层土壤,除去落叶、石砾杂物,过筛后每块样地混合
成 1 份样品,装袋,4 ℃保存。
表 1 样地概况
Tab. 1 Survey of sample plots
序号
Serial
number
样地地点
Plot site
植被类型
Vegetation type
样地数目
Plot number
样地优势群落
Dominant communities
in study plot
海拔
Altitude /m
坡度
Slope
Ⅰ
凉风垭
Liangfengya
亚高山灌木林
Subalpine bush( SB)
12
粉红杜鹃 -箭竹 -松林蓼
Rhododendron oreodoxa-Fargesia
spathacea-Polygonum pinetorum
2 720 ~ 2 767 10°
Ⅱ
金猴岭
Jinhouling
亚高山暗针叶林
Subalpine coniferous
forest(CF)
12
巴山冷杉 -垂丝丁香 -小赤车
Abies fargesii-Syringa reflexa-
Pellionia minima
2 456 ~ 2 600 25°
Ⅲ
神农源
Shennongyuan
针阔混交林
Coniferous-broadleaved
mixed forest(MF)
12
五尖槭 -兴山五味子 -长柄唐松草
Acer maximowiczii-Schisandra incarnate-
Thalictrum przewalskii
2 243 ~ 2 350 15°
Ⅳ
酒壶坪
Jiuhuping
落叶阔叶林
Deciduous broadleaved
forest (DF)
12
雷公鹅耳枥 -宜昌荚蒾 -三脉紫菀
Carpinus viminea- Viburnum erosum-
Aster ageratoides
1 725 ~ 1 844 30°
2. 2 磷脂脂肪酸(PLFA)含量测定 土壤微生物磷
脂脂肪酸(PLFA)含量的测定方法参考 Frostegard 等
(1996),并进行适当的修改(张地等,2012)。真菌
以 18 ∶ 2w6,9c 和 18 ∶ 1w9c 的和估算,放线菌以
10Me18∶ 0和 10Me19 ∶ 0的和估算,细菌以其他脂肪
酸含量总和估算。革兰氏阴性菌 ( G + )以 14 ∶ 0,
i15∶ 0,a15∶ 0,15 ∶ 0,i16 ∶ 0,16 ∶ 0,i17 ∶ 0,a17 ∶ 0,
17 ∶ 0,18 ∶ 0 等 表 示,革 兰 氏 阴 性 菌 ( G - ) 以
261
第 9 期 张于光等: 神农架土壤微生物群落的海拔梯度变化
3 - OH14∶ 0,16∶ 1w9t,16 ∶ 1W7C,16 ∶ 1w5c,cy17 ∶
0,18∶ 1w9t 和 cy19∶ 0等表示。
2. 3 土壤理化性质测定 土壤理化性质测定采用
常规方法(鲍士旦,2003),元素分析仪测定土壤有
机碳含量; 凯氏定氮法测定全氮含量; pH 计测定
土壤 pH 值; 烘干法测定土壤含水量; 碱解扩散法
测定速效氮含量。
2. 4 数据分析 野外植物样方调查数据、PLFA 含
量和土壤理化性质数据以 Excel 软件建库,对数据
进行初步整理。采用 SPSS17. 0 软件进行单因素方
差分析 ( one-way ANOVA)比较不同数据组间的差
异,用 Pearson 相关系数评价不同因子间的相关关
系。利用 R 软件和 Simaplot 11. 0 软件,对群落植被
进行主成分分析,以群落物种矩阵和样地环境矩阵
为基础进行典范对应分析(CCA),分析 PLFA 含量
的分布格局以及与环境因子的相互关系。
3 结果与分析
3. 1 植物多样性和土壤理化性质随海拔梯度的变
化 4 种植被类型的植物多样性和土壤理化性质见
表 2,其中植物多样性采用香农 - 威纳 ( Shannon-
Wiener)指数表征。从表 2 可以看出,植物 Shannon-
Wiener 指数随海拔降低先增加后减少,且各群落类
型间差异均显著的 ( P < 0. 05 ),以 MF 的植物
Shannon-Wiener 指数最高。低海拔的 DF 土壤有机
碳和全氮含量与其他 3 种植被类型土壤含量有显著
差异,而其他 3 种植被类型土壤有机碳和全氮含量
没有显著差异。4 种植被类型的土壤 pH 值和含水
量均具有较明显的差异,SB 的土壤 pH 值和含水量
均最低,MF 具有最高的土壤 pH 值,DF 具有最高的
土壤含水量(表 2)。
表 2 不同植被类型的植物多样性和土壤理化性质①
Tab. 2 Plant diversity and soil geochemical properties in four different forest types
植被类型
Forest type
植物香农 -威纳指数
Shannon-
Wiener index
土壤有机碳含量
Soil organic carbon
content / ( g·kg - 1 )
全氮含量
Total nitrogen
content /( g·kg - 1 )
有效氮含量
Available nitrogen
content / ( g·kg - 1 )
pH 含水量
Water content
SB 0. 80 ± 0. 07a 55. 96 ± 3. 05b 4. 17 ± 0. 27b 0. 37 ± 0. 03c 4. 43 ± 0. 04a 0. 30 ± 0. 01a
CF 1. 74 ± 0. 21b 62. 29 ± 4. 28b 4. 25 ± 0. 21b 0. 34 ± 0. 02bc 5. 03 ± 0. 14b 0. 45 ± 0. 01c
MF 2. 51 ± 0. 08c 54. 15 ± 3. 01b 4. 46 ± 0. 25b 0. 31 ± 0. 02b 5. 38 ± 0. 08c 0. 39 ± 0. 02b
DF 1. 89 ± 0. 21b 31. 27 ± 1. 65a 2. 07 ± 0. 17a 0. 19 ± 0. 01a 5. 23 ± 0. 14bc 0. 51 ± 0. 01d
① 同一列中不同字母表示差异显著(P < 0. 05)。Different letters within the same column indicate significant difference (P < 0. 05) .
3. 2 土壤微生物群落结构及其随海拔梯度的变化
4 种植被类型土壤中共检测到 24 种磷脂脂肪
酸(表 3),其中 SB 中检测出 21 种,MF 中检测出 23
种,CF 和 DF 中检测出 24 种。不同植被类型土壤微
生物 PLFA 含量都很丰富,包括各种饱和、不饱和、
分支和环状 PLFA。16∶ 0和 18∶ 1w9t 的含量最丰富,
而 15∶ 00 在 SB 和 MF 中均没有检测到,在 CF 和 DF
中的含量也较低。4 种植被类型的总 PLFA 含量存
在较明显的差异,MF 土壤的 PLFA 含量最高,SB 土
壤的 PLFA 含量最低,其中 SB 与 CF 和 DF 均差异
显著(P < 0. 05),CF 和 DF 的差异不显著。对 4 种
植被类型土壤微生物的 PLFA 含量进行主成分分
析,4 种不同植被类型的 PLFA 具有明显的聚类(图
1),表明 4 种植被类型土壤中,具有明显不同的微
生物群落结构。
通过 PLFA 分析结果,计算土壤微生物细菌、真
菌、革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的 PLFA 含量。
MF 中真菌、放线菌和细菌 PLFA 含量最高,而 SB 中
的含量最低。MF 土壤的真菌、放线菌和细菌含量
与其他 3 种植被类型土壤均差异显著(P < 0. 05)。
在 4 种植被类型土壤中真菌与细菌含量的比例为
0. 06 ~ 0. 11。在所有的植被类型土壤中,革兰氏阳
性细菌的 PLFA 含量高于革兰氏阴性细菌,不同植
被类型土壤的革兰氏阴性细菌 PLFA 含量间均具有
显著差异(P < 0. 05)(表 4)。
3. 3 不同微生物类型 PLFA 含量与环境因素的
关系
将真菌、细菌、放线菌、革兰氏阳性细菌和革兰氏
阴性细菌的 PLFA 含量与主要的环境因素进行相关
性分析。Pearson 相关性分析结果见表 5。土壤的 pH
值和植物的 Shannon-Wiener 指数与土壤的真菌、放线
菌、细菌、革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌 PLFA
含量均极显著相关(P < 0. 01),这表明土壤 pH 值和
植物 Shannon-Wiener 指数是影响土壤微生物群落结
构的重要因素。同时,土壤含水量与细菌、革兰氏阳
性细菌和革兰氏阴性细菌 PLFA 含量均显著相关(P
361
林 业 科 学 50 卷
< 0. 05),土壤全氮含量和有效氮含量分别与土壤真 菌和革兰氏阴性细菌 PLFA 显著相关(P < 0. 05)。
表 3 不同植被类型土壤微生物的磷脂脂肪酸类型和含量
Tab. 3 Soil microbial PLFA type and its content in different plant types nmol·g - 1
PLFA 类型
PLFA type SB CF MF DF
14∶ 0 0. 64 ± 0. 05 1. 23 ± 0. 07 1. 33 ± 0. 10 0. 98 ± 0. 05
i15∶ 0 2. 76 ± 0. 17 6. 58 ± 0. 33 8. 35 ± 0. 48 5. 54 ± 0. 27
a15∶ 0 1. 16 ± 0. 09 3. 62 ± 0. 37 5. 80 ± 0. 50 3. 50 ± 0. 16
15∶ 00 nd 0. 20 ± 0. 02 nd 0. 24 ± 0. 03
3 - OH14∶ 0 0. 13 ± 0. 09 0. 33 ± 0. 03 0. 47 ± 0. 05 0. 19 ± 0. 07
i16∶ 0 0. 84 ± 0. 06 1. 85 ± 0. 11 2. 64 ± 0. 23 1. 61 ± 0. 08
16∶ 1ω9t nd 0. 98 ± 0. 08 1. 35 ± 0. 10 0. 68 ± 0. 06
16∶ 1ω7c 1. 34 ± 0. 11 4. 80 ± 0. 50 6. 18 ± 0. 38 3. 14 ± 0. 28
16∶ 1ω5c 0. 57 ± 0. 07 2. 03 ± 0. 18 3. 10 ± 0. 21 1. 87 ± 0. 10
16∶ 0 3. 55 ± 0. 19 7. 54 ± 0. 58 11. 51 ± 0. 77 8. 84 ± 0. 29
br17∶ 0 3. 45 ± 0. 13 4. 76 ± 0. 23 5. 68 ± 0. 20 4. 17 ± 0. 21
10Me17∶ 0 1. 33 ± 0. 09 3. 36 ± 0. 24 4. 41 ± 0. 30 2. 52 ± 0. 13
i17∶ 0 0. 48 ± 0. 05 0. 97 ± 0. 05 1. 39 ± 0. 10 0. 84 ± 0. 06
a17∶ 0 0. 25 ± 0. 02 0. 84 ± 0. 09 1. 22 ± 0. 10 0. 71 ± 0. 04
cy17∶ 0 0. 20 ± 0. 03 1. 37 ± 0. 18 2. 31 ± 0. 18 1. 19 ± 0. 09
17∶ 0 0. 36 ± 0. 06 0. 72 ± 0. 04 0. 85 ± 0. 06 0. 44 ± 0. 04
10Me18∶ 0 0. 11 ± 0. 01 0. 26 ± 0. 03 0. 40 ± 0. 05 0. 14 ± 0. 02
18∶ 2w6,9c 0. 23 ± 0. 04 1. 05 ± 0. 29 2. 58 ± 0. 32 1. 82 ± 0. 14
18∶ 1w9c 1. 48 ± 0. 10 2. 66 ± 0. 26 4. 76 ± 0. 32 3. 04 ± 0. 16
18∶ 1w9t 2. 59 ± 0. 20 8. 66 ± 0. 53 11. 41 ± 0. 80 5. 74 ± 0. 41
18∶ 1w7c nd 0. 29 ± 0. 02 0. 52 ± 0. 06 0. 37 ± 0. 02
18∶ 0 0. 42 ± 0. 03 0. 86 ± 0. 05 1. 42 ± 0. 10 1. 02 ± 0. 04
10Me19∶ 0 0. 36 ± 0. 03 0. 82 ± 0. 06 1. 37 ± 0. 15 0. 76 ± 0. 06
cy19∶ 0 0. 76 ± 0. 06 2. 54 ± 0. 21 2. 99 ± 0. 25 2. 35 ± 0. 14
Total 23. 17 ± 1. 33a 58. 81 ± 3. 99b 82. 57 ± 5. 18c 52. 15 ± 2. 35b
图 1 不同植被土壤微生物 PLFAs 含量的主成分分析
Fig. 1 Principal components analysis of soil microbial
PLFAs content in the different plant types
利用 CCA 分析不同植被类型的土壤微生物群
落和环境因素 (图 2)。土壤 pH 值具有最长的箭
头,因此,pH 值可能是影响微生物群落结构最重要
的因素。同时,植物 Shanon-Wiener指数、土壤全氮
含量和有效氮含量也具有较长的箭头,这表明这些
因素对神农架不同海拔植被类型的土壤微生物群落
结构也具有重要影响。
4 讨论与结论
微生物群落结构沿海拔梯度具有不同的分布格
局,有的随着海拔高度的增加而呈现单峰模式
(Singh et al.,2012),有的单调递减 ( Bryant et al.,
2008)或递增(Wang et al.,2011)等。张地等(2012)
等研 究 表 明,随 着 海 拔 升 高,辽 东 栎 ( Quercus
liaotungensis)林土壤微生物各类群 PLFA 含量均没
有显著差异; Djukic 等(2010)发现总 PLFA 含量及
细菌 PLFA 含量并未随海拔升高表现出一致的规
律。本研究表明,在海拔 1 700 ~ 2 800 m 的 4 种不
同植被类型中,土壤微生物总的 PLFA 含量随着海
拔的降低先增加后减少,呈现出“单峰”模式。
461
第 9 期 张于光等: 神农架土壤微生物群落的海拔梯度变化
表 4 不同植被类型各土壤微生物类型的 PLFA 含量①
Tab. 4 PLFA content of different soil microbial type in different plant types nmol·g - 1
微生物类型
Microbial type SB CF MF DF
真菌 Fungi 1. 71 ± 0. 14a 3. 29 ± 0. 22b 7. 45 ± 0. 55d 4. 81 ± 0. 26c
放线菌 Actinomycetes 0. 46 ± 0. 03a 1. 11 ± 0. 09b 1. 72 ± 0. 20c 0. 94 ± 0. 05b
细菌 Bacteria 20. 10 ± 1. 22a 51. 52 ± 2. 51b 73. 86 ± 4. 09c 44. 64 ± 1. 14b
真菌 /细菌 Fungi / bacteria 0. 09 0. 06 0. 10 0. 11
革兰氏阳性细菌 Gram positive bacteria 10. 47 ± 0. 65a 23. 17 ± 1. 04b 35. 17 ± 2. 07c 23. 12 ± 0. 62b
革兰氏阴性细菌 Gram negative bacteria 5. 59 ± 0. 49a 20. 00 ± 1. 16c 28. 88 ± 1. 75d 14. 59 ± 0. 42b
① 同一行中不同字母表示差异显著(P < 0. 05)。Different letters within the same row indicate significant difference (P < 0. 05) .
表 5 土壤微生物 PLFA 含量与环境因素的相关性分析①
Tab. 5 Pearson relationship between soil microbial PLFA content and environmental factors
微生物类型
Microbial type
土壤有机碳含量
Soil organic
carbon content
全氮含量
Total
nitrogen content
有效氮含量
Available
nitrogen content
pH
含水量
Water
content
植物香农 -威纳指数
Shannon-
Wiener index
真菌 Fungi - 0. 22 - 0. 05 - 0. 36** 0. 61** 0. 24 0. 733**
放线菌 Actinomycetes 0. 11 0. 27 - 0. 09 0. 48** 0. 22 0. 62**
细菌 Bacteria 0. 07 0. 20 - 0. 13 0. 61** 0. 34 * 0. 74**
革兰氏阳性细菌
Gram positive bacteria
- 0. 03 0. 11 - 0. 22 0. 64** 0. 37** 0. 75**
革兰氏阴性细菌
Gram negative bacteria
0. 15 0. 27 * - 0. 06 0. 58** 0. 32 * 0. 73**
① * : P < 0. 05; **: P < 0. 01。
图 2 土壤微生物 PLFA 含量与环境因素的 CCA 分析
Fig. 2 Canonical correspondence analysis between soil
microbial PLFA content and environmental factors
同时,土壤微生物的真菌、细菌、放线菌和革兰氏阳
性细菌与革兰氏阴性细菌的 PLFA 含量均具有基本
一致的变化趋势。而在低海拔的混交林和落叶阔叶
林中,真菌 /细菌的比例相对较高。这与已有的一些
研究具有相似的结果。Wagai 等(2011)发现,随着
海拔升高,土壤真菌、细菌的 PLFA 含量下降,真菌 /
细菌升高; Clark 等(2008)研究表明,低海拔时真菌
含量最高。这可能是因为随着海拔降低,土壤温度
升高造成的,Djukic 等(2010)研究表明温度的降低
会使真菌的比例下降,细菌的比例上升;Zhang 等
(2004)的 土壤的增温试验也表明,气温上升显著降
低土壤微生物中的细菌含量比重,从而显著提高群
落中真菌与细菌的比值。
本研究中,微生物的 PLFAs 含量变化趋势与植
物 Shannon-Wiener 指数的变化趋势基本一致,都是
随海拔降低而先增加后减少,且两者极显著相关
(P < 0. 01)。因此,对神农架土壤微生物群落结构
来说,植物 Shannon-Wiener 指数是影响微生物海拔
分布格局的一个重要因素。王卫霞等 (2013)对南
亚热带 3 种人工林土壤微生物群落结构研究表明,
林分是显著影响土壤微生物总 PLFAs、细菌 PLFAs
和真菌 PLFAs 含量的主要因素; 而张地等 (2012)
在不同海拔的辽东栎林土壤中没有发现微生物各类
群 PLFA 含量的显著差异。海拔梯度变化的显著特
征又体现在植被类型的一系列变化,植物可以通过
改变其植被类型、碳固定量和营养物质的输入,从而
影响其相应的微生物群落,同时也可能改变土壤温
度和湿度而影响微生物的群落结构(Waldrop et al.,
2004)。树木凋落物作为土壤有机质输入的主要来
源是真菌或微生物进行生命活动的物质基础,其质
量、数量必然影响林地土壤微生物数量和群落组成
(Chapin et al.,2011)。
土壤 pH 值通常是影响微生物多样性的重要因
子之一(Chu et al.,2010; Shen et al.,2013)。Shen
等(2013)对长白山海拔梯度的土壤微生物分布格
局研究结果表明,土壤 pH 值是控制微生物多样性
和群落组成的最主要的因子。Xiong 等(2012)在研
究碱性沉积物中,发现,pH 值也是影响微生物群落
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林 业 科 学 50 卷
结构的主要因素。在本研究中,Pearson 相关性和
CCA 分析都表明,土壤 pH 值是影响土壤微生物群
落结构和海拔分布格局的重要因素。因此,土壤 pH
值对微生物的分布规律存在普遍的影响 ( Shen
et al.,2013)。土壤 pH 值与微生物多样性和群落结
构的紧密关系很大程度上依赖于 pH 值能够影响土
壤其他相关因素的变化( Fierer et al.,2006),但是,
也有的研究认为土壤 pH 值可能是影响土壤微生物
多样性的独立的驱动因子,这是因为微生物自身的
pH 值与周围环境压力的变化有关 ( Xiong et al.,
2012)。
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(责任编辑 于静娴)
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