全 文 ：第 50 卷 第 8 期
2 0 1 4 年 8 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 8
Aug．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140804
收稿日期: 2013 － 08 － 16; 修回日期: 2014 － 04 － 08。
基金项目: 国家林业行业标准制修订项目(2011 － LY － 084)。
大兴安岭北部兴安落叶松天然林单木地上生物量
肖生苓 杨嘉龙
(东北林业大学工程技术学院 森林持续经营与环境微生物工程黑龙江省重点实验室 哈尔滨 150040)
摘 要: 基于大兴安岭北部林区 19 块样地内 104 株天然兴安落叶松实测生物量数据，建立兴安落叶松天然林地
上总量和分量相容性生物量模型，分别采用权函数和联立线性方程组消除方程的异方差和度量误差。结果表明:
1) 含度量误差的单木生物量相容性模型能解决总量生物量模型和分量生物量模型不兼容的问题，而且模型的预
估精度高于经验模型; 2) 所建模型参数的决定系数 Ｒ2 和模型偏差统计量，估计值的标准差 SEE、平均估计误差
MPE、平均相对偏差 ME、平均相对偏差绝对值 MAE 分别为 0. 907 ～ 0. 947，1. 887 ～ 17. 368，1. 011% ～ 2. 703%，－
4. 937% ～ 6. 998%，5. 408% ～ 10. 886% ; 3) 对大兴安岭北部兴安落叶松天然林样木实测值进行统计分析，得到兴
安落叶松天然林单木干材生物量占地上生物量的 60. 37% ～ 76. 80%，所占比例随年龄增加先增加再减小。树皮生
物量占地上生物量的 7. 15% ～ 20. 11%，所占比例随年龄增加而减小; 树枝生物量占地上生物量的 8. 51% ～
14. 29%，所占比例随年龄增加基本呈现增加趋势; 树叶生物量占地上生物量的 5. 12% ～ 7. 09%，在低林龄期时所
占比例最大。
关键词: 兴安落叶松; 生物量; 非线性联合估计; 相容性模型
中图分类号: S758. 5 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)08 － 0022 － 08
Individual Tree Aboveground Biomass of Larix gmelinii Natural
Forest in the Northern Greater Khingan Mountains
Xiao Shengling Yang Jialong
(Key Laboratory of Forest Sustainable Management and Micro-Bioengineering in Heilongjiang Province
College of Engineering and Technology，Northeast Forestry University Harbin 150040)
Abstract: Based on 104 sample tree trunk and branches parse biomass data in 19 sample plots，established the
compatible model of aboveground total model and component of Larix gmelinii natural forest，by using weight function and
simultaneous linear equations to eliminate heteroscedasticity and measurement error equation． The results showed that: 1)
Compatibility biomass model solved the total biomass model and component biomass model of incompatible problem，and
the compatibility of biomass model prediction accuracy was higher than empirical model; 2) Utilize modern built biomass
model parameter determination coefficient Ｒ2 and compatibility model deviation statistics estimate the standard deviation
SEE，mean estimated error MPE，mean relative deviation ME，mean relative deviation absolute MAE were 0. 907 －
0. 947，1. 887 － 17. 368，1. 011% － 2. 703%，－ 4. 937% － 6. 998%，5. 408% － 10. 886% ; 3) Statistical analysis of the
measured values of Larix gmelinii natural forest in the northern Greater Khingan Mountains，got the region single natural
forest stem biomass covered the aboveground biomass of 60. 37% － 76. 80%，stem biomass proportion with the increase of
forest age increased first，then decreased． Bark biomass covered the aboveground biomass of 7. 15% － 20. 11%，the
proportion trend of decrease with the increase of forest age． Branch biomass covered the aboveground biomass of 8. 51% －
14. 29%，branch biomass proportion along with the age increasing basic rendering． Leaf biomass covered the aboveground
biomass of 5. 12% － 7. 09%，leaf biomass accounted for the proportion of the biggest was low forest age．
Key words: Larix gmelinii; biomass; nonlinear joint estimation; compatibility model
落叶松( Larix)材质坚密、工艺力学性能好、耐 腐朽、纹理直，是我国主要用材树种之一。同时，
第 8 期 肖生苓等: 大兴安岭北部兴安落叶松天然林单木地上生物量
落叶松也是我国东北地区三大主要针叶树种之
一，是大兴安岭森林的建群种，其垂直分布能够达
到森林分布的最上限，是我国北方森林生态系统
的重要组成部分，对改善东北乃至全国的森林生
态环境、促进林业可持续发展具有重要作用。近
年来，落叶松的生态价值和经济价值越来越受到
重视，如何最大限度地保护和利用落叶松成为研
究的热点。
生物量模型是研究森林生物量十分有效的方
法，目前应用最多的就是通过联合估计建立相容
性生物量模型。张会儒等(1999)首次提出采用联
立线性方程组方法建立相容性生物量模型，解决
了总量模型与分量模型不相容的问题。付尧等
(2011)通过联立独立模型得到生物量相容性模
型，所得的参数稳定、预估精度较高。关于联合估
计能够很好消除异方差也得到了充分证实，唐守
正等(1996)很早就提出了利用度量误差模型对参
数估计值进行初值迭代计算来消除度量误差，又
以长白落叶松( Larix olgensis)为例，采用非线性联
合估计方法建立了相容性生物量模型(唐守正等，
2000)。骆期邦等(1999)采用联立非线性方程组
消除度量误差，成功对各器官生物量模型进行了
拟合。李永慈等(2006)认为联立非线性方程比最
小二乘法消除异方差效果更好。王为斌等(2012)
采用误差变量联立方程组和分段建模方法成功建
立了东北落叶松生物量方程，方程预估精度都在
5%以内。当然，联合估计建立相容性生物量模型
还有需要优化的方面，曾伟生等(2010b)对 150 株
马尾松(Pinus massoniana)样木的分析结果表明，
独立估计和联合估计的结果基本相近，并建议采
用总量模型为基础进行分级控制。刘恩斌等
(2010)提出虽然相容性生物量模型能解决总量与
分量间的相容性问题，但是模型构建的基础是经
验模型，经验模型自身的缺陷仍然存在。尹艳豹
等(2010)指出对生物量模型优劣的评价不能单纯
通过决定总数 Ｒ2 ( coefficient of determination)和预
估值误差等指标，需要对模型进行更深入的研究，
模型的拟合采用非线性的结果更好。鉴于目前对
兴安落叶松( Larix gmelinii) 天然林单木生物量的
研究较少，结合以往研究的意见和建议，本研究对
兴安落叶松天然林样木进行单木解析，建立单木
地上总生物量和各器官生物量的相容性生物量模
型，分析兴安落叶松天然林在不同林龄和胸径下
单木各器官生物量的分配规律，从而为兴安落叶
松天然林的合理经营和管理提供科学依据。
1 研究区概况
研究区分别位于大兴安岭北部的阿木尔林业局
依林森林资源管护区(122°38—123°34E，52°15—
53° 06 N )、塔 河 林 业 局 塔 林 林 场 ( 123° 19—
125°48E，52°09—53°23N)、呼中林业局碧水林场
(122°39—124°21E，51°14—52°19N)和新林林业
局新林林场 (124° 26—124° 30 E，51° 38—51° 39
N)。研究区山势平缓，海拔 300 ～ 600 m，平均坡度
6°，土层平均厚度 15 cm。属寒温带大陆性季风气
候，冬寒夏暖，昼夜温差较大，年平均气温 － 2. 6 ℃，
最低气温 － 46. 9 ℃，无霜期 80 ～ 100 天，年平均降
水量 513. 9 mm。研究区主要树种有兴安落叶松、蒙
古栎(Quercus mongolica)、云杉 (Picea asperata)、白
桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidiana)等。
2 研究方法
2. 1 样地设置与调查统计
考虑到兴安落叶松天然林在不同地区生长的
差异性，选取在大兴安岭北部 4 个林业局设置样
地，并根据研究区的地形、林分特点、立地条件和
资源结构等特征在林区设置能够完整描述整个研
究区树木生长及分布情况的样地 19 块，每块样地
面积 20 m × 20 m，在 19 块样地中进行每木调查，
其中样地平均林龄根据样木根径部位年轮数加权
算术求得。样木选取尽量保证相同径阶落叶松有
优势木和平均木各 1 株，样木统计数据见表 1。
2. 2 样木生物量测定
2. 2. 1 树干 样木伐倒后，去掉枝丫，在直径 6 cm
处截去梢头(按树枝处理)，分成上(2 /3L 以上)、中
(1 /3 ～ 2 /3L 之间)和下(1 /3L 以下)3 段称其鲜质
量(L 为树干长度)。
2. 2. 2 干材(去皮后的树干) 每段截取 2 个 3 ～
5 cm 厚圆盘(上、中和下共 6 个)称其鲜质量(孟宪
宇，2004)，单位为 g，精确到 0. 1 g。将截取圆盘进
行记录和标注，取 500 g 干材置于(105 ± 2)℃的烘
箱中烘干(骆期邦等，1999)。
2. 2. 3 树皮 从取样圆盘剥下树皮称量并记录，取
树皮试样置于 (103 ± 2)℃的烘箱中烘干 ( Zabek et
al．，2006)。
2. 2. 4 树枝、树叶 枝叶的生物量测定采用标准枝
法，即将全部枝条沿枝条的基部截下(按轮计量)，
测量每一轮树枝(包含死枝)和树叶的总生物量，计
算树枝与树叶鲜质量的比。分别记录枝叶样品烘干
前后的质量。样木生物量调查时间为 2009 年 6 月
32
林 业 科 学 50 卷
至 2013 年 8 月。
2. 3 单木生物量预估模型的选择
从单木生物量拟合效果和估计精度方面考虑
(Ｒuard et al．，1997; 曾伟生等，2010b; 宁波，2007;
芦海涛等，2011)，相对生长(CAＲ)模型较好。研究
随机选取 27 株样木数据作为检验数据，其余作为建
模数据，调查统计如表 2 所示。
表 1 兴安落叶松天然林样地各调查因子统计①
Tab． 1 Statistical table of Larix gmelinii natural forest sample plot survey each factor
样地
Sample plot
编号
No． 坐标
Coordinates
样木数量
Number of
sample trees
平均林龄
Mean age / a
林分密度
Stand density /
hm － 2
平均胸径
Mean DBH /cm
地位级指数
Site class index
( SCI)
1 122°3933. 0″ － 40. 6″E，52°1945. 2″ － 47. 5″N 8 17 1 780 9. 9 10
2 122°4035. 7″ － 42. 3″E，52°2039. 8″ － 43. 7″N 8 45 1 978 12. 7 13
3 122°4222. 9″ － 27. 3″E，52°2112. 6″ － 14. 5″N 7 47 1 023 13. 2 15
4 123°2003. 3″ － 12. 6″E，52°5536. 1″ － 38. 0″N 8 42 1 275 17. 3 18
5 123°2011. 2″ － 19. 8″E，52°2118. 5″ － 21. 3″N 7 61 1 380 15. 8 15
6 123°2022. 6″ － 29. 7″E，52°2120. 4″ － 22. 3″N 6 66 937 18. 4 17
7 123°2031. 7″ － 39. 6″E，52°2141. 7″ － 43. 5″N 6 71 1 160 17. 1 17
8 123°2040. 2″ － 46. 0″E，52°2149. 1″ － 52. 6″N 5 72 863 22. 4 22
9 123°2222. 6″ － 28. 9″E，52°2203. 5″ － 05. 1″N 6 67 1 032 15. 3 16
10 123°4744. 8″ － 51. 1″E，51°4214. 5″ － 16. 2″N 3 77 630 23. 7 24
11 123°4752. 2″ － 58. 7″E，51°4218. 3″ － 21. 7″N 2 78 1 074 21. 6 22
12 123°4802. 5″ － 07. 5″E，51°4221. 4″ － 24. 7″N 2 76 864 24. 2 23
13 123°4817. 9″ － 23. 8″E，51°4233. 2″ － 34. 9″N 1 91 762 24. 3 25
14 124°2809. 3″ － 12. 3″E，51°3845. 8″ － 47. 0″N 6 23 1 200 9. 8 10
15 124°2800. 2″ － 06. 5″E，51°3848. 3″ － 49. 0″N 6 26 1 825 9. 2 11
16 124°2745. 8″ － 49. 0″E，51°3853. 7″ － 56. 6″N 6 30 1 453 10. 5 11
17 124°2715. 8″ － 21. 1″E，51°3839. 1″ － 41. 3″N 6 29 950 11. 7 12
18 124°2624. 8″ － 30. 0″E，51°3914. 6″ － 16. 2″N 6 36 1 227 11. 0 11
19 124°2610. 0″ － 14. 0″E，51°3920. 2″ － 23. 2″N 5 38 1 053 13. 7 12
①编号: 1 ～ 4 位于阿木尔林业局; 5 ～ 9 位于塔河林业局; 10 ～ 13 位于呼中林业局; 14 ～ 19 位于新林林业局。No． 1 － 4，5 － 9，10 － 13 and
14 － 19 of sample plot respectively locate in the Amuer，Tahe，Huzhong and Xinlin Forestry Bureau．
表 2 兴安落叶松样木调查数据统计
Tab． 2 Survey data statistics of Larix gmelinii sample trees
数据类型
Data type
样本数
Sample
number
胸径 DBH /cm
树高
Tree height /m
地上总生物量
Aboveground biomass / kg
平均值 ±
标准差
Mean ± SD
最小值
Min．
最大值
Max．
平均值 ±
标准差
Mean ± SD
最小值
Min．
最大值
Max．
平均值 ±
标准差
Mean ± SD
最小值
Min．
最大值
Max．
建模数据
Modeling data
检验数据
Test data
77
27
15. 4 ± 2. 7
14. 4 ± 5. 1
5. 8
6
26. 4
24. 8
15. 2 ± 5. 9
14. 2 ± 6. 3
4. 7
6. 5
25. 1
23. 4
240. 0 ± 139. 8
210. 8 ± 112. 7
30. 7
38. 6
544. 9
453. 0
预估模型采用式(1)，(2)，(3)和(4)共 4 个经
验方程(杨彬等，2010; 韩有志等，1997)模拟各器
官的生物量:
W J 1 = aD
b; (1)
W J 2 = aH
b; (2)
W J 3 = a(D
2H) b; (3)
W J 4 = aD
bHc。 (4)
式中: W 为树木各器官生物量，kg; D 为胸径，cm;
H 为树高，m; a，b，c 为待求系数。
2. 4 单木相容性生物量模型的建立
考虑到分量模型和总量模型不兼容的情况，通
过采用非线性模型联合估计的方法，得到各器官模
型的联合估计方程(唐守正等，2000)。同时，需要
消除模型中包含的度量误差和异方差，具体运算方
法如下。
一级控制: 地上生物量 W1 等于树干生物量 W2
和树冠生物量 W3 的和，以地上生物量估计值 W
^
1 为
基础，对 W2 和 W3 进行联合估计，可得到以下方程:
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第 8 期 肖生苓等: 大兴安岭北部兴安落叶松天然林单木地上生物量
W～ 2 =
1
1 +
W3
W2
W^ 1; (5)
W～ 3 =
1
1 +
W2
W3
W^ 1。 (6)
式中: W2 和 W3 为经验方程求解的基础模型方程;
W～ 2 和 W
～
3 为联合估计后的树干和树冠生物量模型;
W^ 1 为总量最优模型的估计值。
二级控制: 以一级控制得到的树干 W
～
2 和树冠
W～ 3 联合估计模型为基础，分别对干材生物量 W4、树
皮生物量 W5、树枝生物量 W6 和树叶生物量 W7 进
行联合估计，可得到以下方程，
W～ 4 =
1
1 +
W5
W4
珟W
^
2; (7)
W～ 6 =
1
1 +
W7
W6
珟W
^
3。 (8)
式中: W
～
4 和 W
～
6 为联合估计后的干材和树枝生物量
模型; W
～
5 和 W
～
7 为联合估计后的树皮和树叶生物量
模型; 珟W
^
2 和 珟W
^
3 为联合估计后的树干和树冠生物量
估计值。
2. 5 异方差和度量误差的消除
由于调查数据往往存在测量误差，以及样本数
据具有的个体差异性和建模模型的忽略因素，导致
估计结果存在异方差性，不仅降低模型的估计精度，
还会使估计值的检验和置信区间失效，所以在预估
模型拟合时需要先对经验方程进行对数转换。但
是，由于对数转换基于假设误差期望为 0 造成的参
数 a 偏小，需要校正，需采用由回归方程样本方差 s2
确定的 CF = exp( s2 /2)作为校正因子，计算地上总
生物量估计值的无偏估计量作为联立相容性生物量
模型的数据基础。复杂模型的异方差性采取对联立
方程进行加权回归的方法(曾伟生等，2011)，利用
基础模型预估残差的方差构造权函数 G = 1 / Dx，相
应乘在联立方程左右以消除方程联立过程中存在的
异方差。
度量误差的来源并不是固定的，不合理的抽样
以及不规范的测量都会造成误差，使用这些带有度
量误差的测量值进行模型拟合，将会导致模型得到
的估计值“失真”。对于这种情况，需要采用含度量
误差模型联立的方法来解决。度量误差模型的标准
形式或一般形式为:
f ( yi，xi，c) = 0;
Yi = yi + ε i;
E(ε i) = 0，Cov(ε i) = σ
2ψ
{
。
( i = 1，2，…，n)。
式中: f = f ( f1，f2，…，fm ) 为 m 维已知向量值函
数; 1 × p 维向量 Yi为真值 yi的观测值; ε i 为其观测
误差; 1 × q 维向量 xi为没有度量误差的观测值; ψ
为 p × p 正定矩阵; k × 1 维向量 c 为待估参数。一
般情况下误差变量 p≥方程个数 m。
曾伟生等(2010a)利用度量误差模型方法求解
各器官生物量模型的参数，建立的相容性立木生物
量方程预估精度基本都在 90% 以上; 李永慈等
(2006)采用非线性度量误差联立方程组方法拟合
全林整体模型结果优于最小二乘法拟合结果; 李际
平等(2013)采用非线性度量误差方法建立马尾松
相容性立木生物量模型，得到了较好的实用性检验
效果; 董利虎等 ( 2012 ) 对黑龙江省红松 ( Pinus
koraiensis)人工林立木生物量估算模型进行研究，采
用非线性度量误差联立方程组建立相容性模型，对
红松生物量进行了较准确的估计。本文采用
ForStat2. 1 中含误差变量的非线性联立方程组模块
对相容性生物量模型的估计参数进行求解，假设解
释变量 D，H 为不含度量误差变量，地上生物量和各
器官生物量估计值为含度量误差变量，选择用非线
性回归调整初值。
2. 6 模型的检验
通过决定系数 Ｒ2、估计值的标准差 SEE(standard
error of estimate)、平均估计误差 MPE(mean prediction
error)、平均相对偏差 ME(mean error)、平均相对偏差
绝对值 MAE (mean absolute error)以及预估精度 P
(prediction precision)作为选择最优模型的检验指标
(林力，2011)。指标 ME，MAE 用来检验模型是否存
在系统偏差，MPE 用来检验模型与样本点的切合程度，
P 用来检验模型预测效果好坏(唐守正等，2000)。
3 结果与分析
3. 1 单木生物量模型拟合结果
经过对数转换，模型 ( 1 )转换为 lnW = a +
blnD，模型(2)转换为 lnW = a + blnH，模型(3)转
换为 lnW = a + 2blnD + blnH，模型 ( 4 )转换为
lnW = a + blnD + clnH。利用统计软件 IBM SPSS
Statistics 19 对 77 株建模样木数据进行分析和拟合，
可得消除异方差的兴安落叶松单木各器官生物量的
52
林 业 科 学 50 卷
最优预估模型相关参数和拟合结果，并通过 27 株检 验样木数据进行检验，统计结果如表 3 所示。
表 3 兴安落叶松单木生物量各器官的最优预估模型参数估计值、拟合结果和检验结果
Tab． 3 Parameters estimation and fitting and test results of Larix gmelinii biomass optimal prediction models
模型
Model
参数估计
Parameters estimation
拟合结果
Fitting results
检验结果
Test results
a b c Ｒ2 SEE /kg MPE(% ) ME(% ) MAE(% ) P(% )
地上总量 Aboveground 3 － 0. 556 1. 964 0. 927 44. 013 2. 137 5. 674 4. 387 92. 38
树干 Trunk 3 － 0. 878 0. 923 0. 919 20. 454 2. 969 4. 963 6. 357 90. 74
干材 Stem 3 － 1. 280 1. 147 0. 904 12. 817 2. 781 － 2. 587 7. 221 88. 67
树皮 Bark 4 － 1. 743 1. 188 0. 548 0. 912 4. 688 2. 516 6. 958 9. 368 82. 59
树冠 Crown 3 － 2. 977 2. 251 0. 874 5. 675 1. 505 7. 542 12. 537 81. 99
树枝 Branch 3 － 3. 212 2. 497 0. 903 6. 745 2. 173 － 5. 957 7. 292 83. 57
树叶 Leaf 1 － 3. 342 2. 106 0. 833 2. 150 1. 218 － 3. 186 10. 473 80. 03
从表 3 的统计结果可知，单木各器官生物量方
程大部分以模型(3)进行拟合，兴安落叶松单木地
上总生物量和各分量生物量模型的 Ｒ2 在 0. 833 ～
0. 927 之间，其中地上总量、树干、干材、树皮和树枝
的 Ｒ2 都在 0. 9 以上。所建模型的 MPE 均小于 3%，
说明地上总量和各器官生物量最优模型对数据的拟
合情况 良 好。ME 在 ± 8% 以 内，MAE 最 大 为
12. 537%，模型的预估精度都在 80% 以上，地上总
生物量和树干生物量模型的预估精度都在 90% 以
上，说明模型估计值与检验数据并未存在较大误差，
模型预估精度也较高，能够对地上总量和各器官生
物量进行估计。以地上总生物量方程为例，总量模
型经过对数转换后消除了 CAＲ 模型存在的异方差，
如图 1 所示。
图 1 地上总生物量模型的残差分布
Fig． 1 Ｒesidual distribution of aboveground biomass model
3. 2 单木相容性生物量模型拟合结果
参数形式的单木生物量最优模型依次为 W1 =
a1D
b 1Hc 1，W2 = a2D
b 2Hc 2，W4 = a3D
b 3Hc 3，W5 =
a4D
b 4Hc 4，W3 = a5D
b 5Hc 5，W6 = a6D
b 6Hc 6 和 W7 =
a7D
b7，而且总量模型需要乘以校正因子 CF 消除由
对数转换造成的偏差，由总量样本方差 s2 可得到
CF 的值为 1. 001 2，将参数模型分别带入非线性联
合估计方程中，联立后得到以下方程组:
W～ 2 =
1
1 +
a5D
b5Hc5
a2D
b2Hc2
W^ 1; (9)
W～ 4 =
1
1 +
a4D
b4Hc4
a3D
b3Hc3
× 1
1 +
a5D
b5Hc5
a2D
b2Hc2
W^ 1; (10)
W～ 5 =
1
1 +
a3D
b3Hc3
a4D
b4Hc4
× 1
1 +
a5D
b5Hc5
a2D
b2Hc2
W^ 1; (11





)
W～ 3 =
1
1 +
a2D
b2Hc2
a5D
b5Hc5
W^ 1; (12)
W～ 6 =
1
1 +
a7D
b7
a6D
b6Hc6
× 1
1 +
a2D
b2Hc2
a5D
b5Hc5
W^ 1; (13)
W～ 7 =
1
1 +
a6D
b6Hc6
a7D
b7
× 1
1 +
a2D
b2Hc2
a5D
b5Hc5
W^ 1。 (14





)
式中: W
^
1 为含度量误差变量;D，H 为不含度量误差
变量。为了简化联立方程，令
a5
a2
，
a4
a3
，
a7
a6
的值为联合
估计参数 r1，
b5
b2
，
b4
b3
，
b7
b6
的值为联合估计参数 r2，
c5
c2
，
c4
c3
，－ c6 的值为联合估计参数 r3。由各器官生物量
62
第 8 期 肖生苓等: 大兴安岭北部兴安落叶松天然林单木地上生物量
测量值方差可得到地上总量、树干、干材、树皮、树
冠、树枝和树叶生物量模型的权函数分别为1 /D1. 68，
1 /D1. 06，1 /D1. 12，1 /D0. 77，1 /D0. 63，1 /D0. 88和1 /D0. 78，这
时，需在联立方程的左右两边同时乘以相应的权函
数(1 /Dx)来消除异方差后，再采用 ForStat2. 1 中含
误差变量的非线性联立方程组模块对相容性生物量
模型的估计参数进行求解，其初值分别设置为经验
模型相应参数相比所得值。例如在方程(9)和(10)
联合估计中，r1，r2，r3 初值分别为 0. 173 8，2. 214
5，2. 214 5，其他 2 组同此计算，统计结果如表 4
所示。
表 4 兴安落叶松相容性生物量模型参数估计值、拟合结果和检验结果
Tab． 4 Parameters estimation and fitting and test results of Larix gmelinii compatibility biomass model
参数估计
Parameters estimation
拟合结果
Fitting results
检验结果
Test results
r1 r2 r3 Ｒ2 SEE /kg MPE(% ) ME(% ) MAE(% ) P(% )
树干 Trunk 7. 382 0. 213 － 1. 674 0. 947 17. 368 2. 637 3. 957 5. 408 92. 39
干材 Stem 4. 968 0. 055 － 0. 937 0. 934 11. 576 2. 703 － 2. 396 6. 968 90. 64
树皮 Bark 4. 968 0. 055 － 0. 937 0. 913 4. 265 2. 457 6. 058 9. 157 83. 75
树冠 Crown 7. 382 0. 213 － 1. 674 0. 921 4. 988 1. 486 6. 998 10. 886 82. 57
树枝 Branch 5. 641 1. 356 － 2. 933 0. 924 6. 548 1. 873 － 4. 937 6. 256 85. 61
树叶 Leaf 5. 641 1. 356 － 2. 933 0. 907 1. 887 1. 011 － 2. 807 8. 971 82. 46
从表 4 可以看出，兴安落叶松各器官相容性生
物量模型 Ｒ2 在 0. 907 ～ 0. 947 之间，所建模型的
MPE 均小于 3%，ME 在 ± 7% 以内，MAE 最大为
10. 886%，说明模型不存在明显系统偏差。模型的
预估精度都在 82%以上，说明相容性生物量模型的
拟合效果很好，检验数据对各器官含度量误差相容
性生物量模型预测值进行了对比，两值之间除异常
点外并无明显偏差，干材和地上总量含度量误差的
相容性模型相对实测值的拟合情况最好，如图 2
所示。
图 2 含度量误差相容性生物量模型预测值与实测值对比
Fig． 2 Contains the contrast measurement error compatibility biomass model predicted and the measured values
a．地上总量 Aboveground; b．干材 Stem; c．树皮 Bark; d．树枝 Branch; e．树叶 Leaf．
72
林 业 科 学 50 卷
3. 3 单木各器官生物量的变化规律
基于林木各器官生物量变化规律的现有研究，
本文按 10 年为一个龄级对 104 株兴安落叶松天然
林的实测生物量数据进行统计，统计结果如表 5
所示。
表 5 不同年龄兴安落叶松天然林各器官生物量统计
Tab． 5 Various organ biomass distributions of different age Larix gmelinii nature forest
年龄
Age / a
胸径
DBH /cm
树高
Height /m
干材
Stem /kg
树皮
Bark / kg
树枝
Branch / kg
树叶
Leaf / kg
地上总量
Aboveground / kg
5 ～ 15
均值 Mean
5. 8 ～ 13. 4
8. 8
4. 7 ～ 12. 3
8. 3
21. 2 ～ 119. 4
59. 381 6
2. 7 ～ 15. 4
7. 643 9
3. 7 ～ 21. 0
10. 460 9
1. 7 ～ 9. 4
4. 663 6
30. 7 ～ 172. 6
85. 886 1
15 ～ 25
均值 Mean
6. 2 ～ 16. 5
9. 8
7. 1 ～ 18. 4
9. 7
21. 4 ～ 260. 3
58. 973 3
5. 2 ～ 32. 1
10. 257 7
3. 1 ～ 46. 4
9. 782 4
1. 6 ～ 17. 8
4. 666 0
31. 3 ～ 356. 6
84. 602 4
25 ～ 35
均值 Mean
7. 2 ～ 15. 8
10. 8
7. 9 ～ 13. 6
11. 3
31. 6 ～ 196. 9
68. 715 9
7. 9 ～ 25. 3
11. 747 1
4. 8 ～ 34. 7
10. 677 0
2. 6 ～ 15. 5
5. 338 0
46. 9 ～ 284. 8
97. 784 6
35 ～ 45
均值 Mean
11. 7 ～ 21. 6
14. 6
11. 5 ～ 19. 9
15. 3
68. 7 ～ 295. 7
144. 082 2
11. 4 ～ 38. 1
19. 790 8
10. 1 ～ 52. 1
23. 415 1
5. 0 ～ 23. 2
11. 068 5
96. 2 ～ 427. 7
204. 651 1
45 ～ 55
均值 Mean
12. 4 ～ 19. 7
15. 8
11. 0 ～ 20. 3
15. 1
96. 5 ～ 321. 6
183. 664 3
13. 1 ～ 41. 4
24. 409 9
12. 5 ～ 56. 7
32. 317 4
7. 6 ～ 25. 3
14. 124 8
139. 6 ～ 465. 2
264. 935 8
55 ～ 65
均值 Mean
14. 1 ～ 22. 3
17. 6
16. 1 ～ 21. 5
18. 2
140. 3 ～ 320. 5
238. 628 0
19. 1 ～ 39. 5
30. 319 3
27. 6 ～ 57. 1
43. 794 6
10. 6 ～ 21. 9
16. 844 1
212. 6 ～ 439. 0
336. 881 2
65 ～ 75
均值 Mean
13. 8 ～ 24. 8
18. 2
16. 5 ～ 23. 5
18. 6
153. 8 ～ 323. 2
243. 259 6
17. 9 ～ 38. 7
30. 570 1
25. 8 ～ 64. 6
45. 789 4
9. 9 ～ 27. 7
17. 869 6
198. 3 ～ 461. 8
348. 996 9
75 ～ 85
均值 Mean
20. 8 ～ 26. 4
23. 4
20. 8 ～ 24. 5
22. 4
236. 9 ～ 367. 4
302. 838 6
31. 3 ～ 47. 2
35. 979 3
46. 7 ～ 72. 9
60. 251 8
17. 9 ～ 31. 3
24. 484 3
359. 0 ～ 524. 8
447. 094 1
85 ～ 95
均值 Mean
24. 3 ～ 25. 4
25. 0
21. 4 ～ 25. 8
23. 7
287. 5 ～ 359. 7
300. 431 9
31. 1 ～ 49. 0
38. 121 8
45. 0 ～ 70. 8
62. 804 4
17. 3 ～ 31. 0
25. 380 3
346. 0 ～ 544. 9
467. 801 7
由表 5 可知，大兴安岭北部兴安落叶松在不同
年龄情况下总量及各器官生物量的分配规律，单木
各器官生物量占总量的比例从大到小依次为: 干
材、树枝、树皮、树叶，各器官生物量随年龄增加而增
加，但是增加程度不同。结合表 5，对不同年龄下单
木各器官生物量分配和变化规律的分析与计算得
到:兴安落叶松天然林单木干材生物量占地上总生
物量的 60. 37% ～ 76. 80%，年龄在 44 年时出现最
大值，所占比例随年龄增加先增加再减小;树皮生物
量占地上总生物量的 7. 15% ～ 20. 11%，在 23 年时
出现最大值，所占比例随年龄增加而减小;树枝生物
量占地上总生物量的 8. 51% ～ 14. 29%，在 91 年时
出现最大值，所占比例随年龄增加基本呈现增加趋
势;树 叶 生 物 量 占 地 上 总 生 物 量 的 5. 12% ～
7. 09%，其所占比例随年龄增加变化不大，所占比例
高的时期一般在较小的龄级期。这些数据基础可以
为合理的营林抚育提供科学的依据。
4 结论与讨论
通过分级控制和非线性模型联合估计方法建立
的相容性兴安落叶松天然林单木生物量模型，能够
有效消除度量误差，解决生物量总量模型和各器官
生物量模型不兼容的问题，通过对数转换和构造权
函数消除了经验公式拟合和方程联立时产生的异方
差。所建立兴安落叶松天然林相容性生物量模型偏
差统计量最大为 10. 886%，说明模型不存在明显系
统偏差。Ｒ2 在 0. 907 ～ 0. 947 之间，说明方程拟合
度满足要求，影响因子对单木各器官生物量的解释
程度较高。模型的预估精度都在 82%以上，说明预
测值与实测值接近。总体看来，各项评价指标均符
合最优模型的要求，相容性生物量模型的拟合效果
很好，经过检验数据对含度量误差的相容性生物量
模型预测值的对比，干材和地上生物量的模型估计
效果最好。兴安落叶松天然林相容性生物量模型检
验结果 MPE 和 MAE 较王为斌等(2012)所建东北落
叶松相容性生物量模型检验结果要小，说明本研究
所建兴安落叶松天然林生物量模型对实测值的拟合
效果更好，SEE 则整体偏大，这是由样本差异性所
致。在兴安落叶松天然林单木生物量相容性模型的
研究中未考虑冠幅(张会儒等，1999)、蓄积量 (邢
艳秋等，2007)等变量对生物量的影响，会在今后更
深入的研究中对这些因子进行分析。
对 104 株样木的树干和枝叶解析可知，单木生
物量的积累主要在干材部分，干材生物量占地上生
物量的 60. 37% ～ 76. 80%，树皮生物量占地上生物
量的 7. 15% ～ 20. 11%，树枝生物量占地上生物量
的 8. 51% ～ 14. 29%，树叶生物量占地上总生物量
的 5. 12% ～ 7. 09%。研究的兴安落叶松天然林林
82
第 8 期 肖生苓等: 大兴安岭北部兴安落叶松天然林单木地上生物量
分密度在 630 ～ 1 978 株·hm － 2范围内，根据实测数
据所得单木各器官生物量占比较玉宝 (2011)研究
不同结构落叶松天然林中林分密度在 1 000 ～
3 000 株·hm － 2时所得单木各器官生物量比例(树干
83. 4% %，树枝 8. 8%，树叶 3. 6% )稍有不同，但所
得结论中各器官生物量所占比例随林龄增加变化规
律基本一致，与李大林(2011)关于落叶松各器官生
物量分配研究结果一致。
本文数据来源于大兴安岭北部地区的 4 个林业
局，所建模型存在估计尺度问题，考虑到样本的局限
性，本文所建立的相容性生物量模型更适合大兴安
岭北部地区兴安落叶松天然林的生物量估计，如果
要建立更大范围内该树种的生物量模型，则需要增
加样本数，优化模型，并且充分考虑不同地区及不同
生长条件对树种的生物量变化的影响，提高模型精
度，以保证模型可以满足更大的区域。
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(责任编辑 石红青)
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