全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
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林 业 科 学
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’345!$ % & %
灵空山辽东栎群落特征及其物种多样性
伊力塔&6韩海荣$6豪树奇76康峰峰$
"&2浙江农林大学林业与生物技术学院6临安 7&&7%%# $2北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室6北京 &%%%<7#
72中国计量学院机电工程学院6杭州 7&%%&<$
关键词&6 辽东栎# 群落特征# 区系# 物种多样性# 灵空山
中图分类号! ’8&<2>!666文献标识码!-666文章编号!&%%& =8!<<#$%&%$%# =%&"! =%<
收稿日期& $%%# =&% =&$# 修回日期& $%&% =%8 =&7%
基金项目& 山西太岳山落叶阔叶林生态系统定位研究"$%%& =%7$ ’华北区"北京’河南’山西$主要森林类型净生产力多尺度长期观测与评
价"$%%<%!%" AODD =%$$的部分内容%
+,-(-.’)(/-*=!B).#)/T#"=#7)(/#’; "1F.$2#.*&"%61.()$(*"*+"AA&*#’;
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CI.ISL&69LE 9LIO0EF$69L0’DHoI76lLEFB3EFN3EF$
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89/’(-.’&6,D3N10OITSIUUDLOLUS3O! U0JJHEISPL443LOLEU3! U0JJHEISPTSOHUSHO3LER T43UI3TXI0RIV3OTISP0N;H3OUHT
1IL0SHEF3ETITU0JJHEISI3TIE .IEFh0EFb0HESLIE LO3LZ3O3TSHRI3R S03[410O3LRL4SIV3UDLOLUS3OT0NSD3U0JJHEISI3TXP
HTIEFSD3410SIEV3TSIFLSI0E J3SD0R010FP5,D3O3TH1STD0Z3R SDLSSD3EO/4%’);10"1,4,U0JJHEISI3TIE .IEFh0EFb0HESLIE
LO3LU0ETITS3R 0NLO0HER &<$ T43UI3T! RIT41LPIEFLE L44LO3ESS3J43OLS3UDLOLUS3OITSIU5,D34DL3E3O04DPS3ZLT0NLXT01HS3
R0JIELEU3IE SD31IN3N0OJT43USOL!ZDIUD X0O3SD3SP4IUL1L443LOLEU3UDLOLUS3OITSIUT0NSD3ZLOJS3J43OLS3R3UIRH0HT
XO0LR13LNN0O3TS5-1SD0HFD SD3U0JJHEISPTSOHUSHO3TZ3O3TSLX13IE RIN3O3ESEO/4%’);10"1,4,U0JJHEIS3T! XHSO3T3OV30N
T33R1IEFT0NEO/4%’);10"1,4,404H1LSI0E ZLTIETHNIUI3ES5,D3T43UI3TXI0RIV3OTISPIER3[VL1H3VLOI3R LER N1HUSHLS3R IE
RIN3O3ESU0JJHEISI3TLER 1LP3OT! D0Z3V3O! 4HO3EO/4%’);10"1,4"N0O3TSTZ3O3O31LSIV31PTSLX135?LT3R 0E SD3SD0O0HFD
TSHRI3T0NRIN3O3ESEO/4%’);10"1,4,U0JJHEISI3TIE SD3.IEFh0EFb0HESLIE LO3L! SD3LRL4SLXI1ISI3TLER SD3IES3OEL1
J3UDLEITJT0NEO/4%’);10"1,4,U0JJHEISI3TIE SD3ZLOJS3J43OLS3Q0E3Z3O3I1HTSOLS3R! ZDIUD 4O0VIR3R LTUI3ESINIU
N0HERLSI0E N0OSD34O0S3USI0E LER 3[4LETI0E 0NSD3F3OJ41LTJ O3T0HOU3TLER SD3THTSLIELX13JLELF3J3ES0NEO
/4%’);10"1,4,O
:); <"(=/&6E;"(.;,/4%’);10"1,4,# U0JJHEISPUDLOLUS3O# N10OL# T43UI3TXI0RIV3OTISP# .IEFh0EFb0HESLIE
66辽东栎 "E;"(.;,/4%’);10"1,4,$隶属于壳斗科
"BLFLU3L3$栎属"E;"(.;,$!是我国暖温带极为重要
的森林建群种!以及我国暖温带落叶阔叶林的主要
优势种之一和华北针阔混交林的主要成分# 在暖温
带主要分布在河南’山西’陕西’河北和山东等地的
山地丘陵地带% 目前对辽东栎群落特征的研究主要
集中在北京东灵山地区 "孙书存!&##<# 王巍等!
&#### $%%%# 高 贤 明 等! &##$%%&X# 张文辉等!$%%$# 赵则海等!$%%$# 丛沛桐
等!$%%%# $%%&# 侯继华等!$%%!$以及对黄土高原
地区辽东栎种群结构及群落特征的零散研究"朱志
诚!&#<$# &##&# 岳明!&##<# 张树杰等!$%%># 方坚
等!$%%8# 田丽等!$%%8$!而作为中国暖温带辽东栎
林典型分布区域的山西太岳林区的研究甚少"马晓
勇等!$%%!# 张巧明!$%%8$!而且不够全面!未形成
一个有机统一的系统% 辽东栎林在灵空山地区分布
范围较大!达 #$% DJ$!研究单优群落组成结构的稳
定性和种群动态等内容必须研究林内伴生种的变化
规律% 不同辽东栎群落的结构以及多样性变化规律
能够揭示出辽东栎林适应环境的多样性和在某一地
段的生物异质性!对研究暖温带落叶阔叶林的次生
演替过程及植被恢复规律具有重要意义% 因此!本
文以山西灵空山林区辽东栎林为研究对象!探究其
群落的结构’种类组成’区系特点’群落外貌及物种
6第 # 期 伊力塔等& 灵空山辽东栎群落特征及其物种多样性
多样性等!旨在探讨区域辽东栎群落的自然生态规
律!为其可持续利用和生物学保护提供参考%
&6研究区概况及研究方法
&2&6研究区概况6研究区位于山西灵空山自然保
护区内!地理坐标为 &&$\%&](&&$\&>]*!7"\7&](
7"\!7]+% 具有典型的暖温带大陆性季风气候特
征!年均温 < ‘!年日照 $ "%% D!无霜期 &$> 天!年
降雨量 "%% _">% JJ!多集中在 8(# 月% 地势西高
东低!海拔 & &>% _$ %<< J"平均值为 & 8"% J$!地
貌属大起伏喀斯特侵蚀高中山!岩石主要为石灰岩!
土壤以褐土和棕壤为主% 经营面积 !#7 & DJ$!主要
乔木树种有辽东栎’油松"<41;,)%&;/%"*’(54,$’白桦
">");/% D/%)#D9#/%$’棘皮桦">");/% 2%9;(4.%$’核桃楸
"Y;0/%1,5%12,9;(4.%$’山杨"<’D;/;,2%3424%1%$等%
&2$6研究方法6&$ 样地设置6在全面踏查的基础
上!选择辽东栎种群集中分布且林分保持良好的典
型地段内设置 $% Jd7% J标准地 $> 个"表 &$!记
录标准地群落类型’海拔’坡度’坡向’土壤等环境因
子# 乔木层采用每木调查"包括记录树种!测胸径’
树高’枝下高’冠幅等$# 同时以每个标准地的两边
为坐标轴!测定每株乔木的坐标"C!#$% 与此同时!
在每块标准地内均设置 > 块 > Jd> J的灌木样方
和 $> 块 & Jd& J的草本样方!详细记录灌木种
类’株数’盖度’高度以及草本种类’株数’盖度等
指标%
表 >?各群落的生境特征
4-9@>?K*7#("*A)*’-$.,-(-.’)(#/’#./"1’,)."AA&*#’#)/
群落代号
(0JJHEISP
U0R3
群落类型
(0JJHEISP
SP43
样地
数目
f10S
EHJX3O
坡向
-T43US
坡度
’1043A
"\$
坡位
’1043
40TISI0E
海拔
*13VLSI0EA
J
人为干扰
9HJLE
RITSHOXLEU3
调查
区域
’HOV3P
LO3LT
&
辽东栎纯林
EO/4%’);10"1,4,
4HO3N0O3TST
< 所有 -1 &< _7% 所有 -1
& 7%% _
& >%%
采伐 (HSIEF 所有 -1
$
辽东栎 =油松
EO/4%’);10"1,4,P
> 南’北 ’!+ 7% 中 bIRR13 & >>% _ 采脂 (H44IEF 所有 -1
7
辽东栎 =白桦
EO/4%’);10"1,4,P
>OD/%)#D9#/% U0JJHEISP
7 北 + &8 _$8
下
@0ZE
& !>% _
& "%%
采伐 (HSIEF 所有 -1
!
辽东栎 =核桃楸
EO/4%’);10"1,4,P
YO5%12,9;(4.% U0JJHEISP
7 西 M $>
下
@0ZE
& 7%% _
& 7>%
游牧
WOLQIEF
所有 -1
>
辽东栎 =白桦 =山杨
EO/4%’);10"1,4,P>OD/%)#D9#/%P
! 北 + &> _$%
中 bIRR13 & 7"% _
& "%%
游牧
WOLQIEF
所有 -1
"
辽东栎 =油松 =棘皮桦
EO/4%’);10"1,4,P>O2%9;(4.% U0JJHEISP
$ 东北 *!+ &%
下
@0ZE
& !"% _
& >%%
采脂 (H44IEF 所有 -1
66$$ 数据处理6准确鉴定标准地标本到种!统计
科’属’种数及其组成% 根据世界种子植物科的分布
区类型"吴征镒等!$%%7$和中国种子植物属的分布
区类型"吴征镒!&##&$确定灵空山辽东栎群落组成
植物科及属的分布区类型# 按 GLHEhIL3O"!$的
生活型分类系统统计生活型并建立生活型谱!并以
此划分群落的层片结构# 分别乔木层以及灌木’草
本层计算重要值!其公式为& 乔木重要值 )/"j$ i
相对高度 a相对显著度 a相对多度
7
# 灌木和草本植
物的重要值 )/"j$ i相对盖度 a相对多度
$
!式中&
相对高度 "j$ i&%% d某个种的高度A所有种的总
高度# 相对显著度"j$ i&%% d某个种的基径断面
积A所有种的基径断面积之和# 相对多度"j$ i&%%
d某个种的株数A所有种的总株数# 相对盖度"j$
i&%% d某个种的盖度A所有种的总盖度 "宋永昌!
$%%$$%
除此之外!运用丰富度指数’’DLEE0EYMI3E3O指
数’fI310H 均匀度指数以及 ’IJ4T0E 生态优势度指数
测定物种 !多样性!其公式为& 物种丰富度指数&
6- i6# ’DLEE0EYMI3E3O指 数 @ZS[+<41E<4#
fI310H 均匀度指数 -S"[+<41E<4$X1E6 # ’IJ4T0E
生态优势度指数 #S+
,
4S&
D$4% 式中& 6 为物种数目!
>"&
林 业 科 学 !" 卷6
<4为物种 4的相对重要值!即& <4iG4AG!G4为第 4
个物种的重要值!G为群落样地中所有物种重要值
之和%
F?结果与分析
$2&6种类组成分析6根据样方数据及标本采集资
料统计!灵空山地区辽东栎林群落种子植物共 !#
科’&$$ 属’&<$ 种!其中裸子植物 $ 科’! 属’! 种!被
子植物 !8 科’&&< 属’&8< 种% 含 &% 种以上的科共
有 > 科!其中较大的有蔷薇科 "G0TLU3L3$’菊科
"(0J40TISL3$和百合科".I1ILU3L3$% 含 $ _# 种的科
较多!有 $7 科!占总数的 !"2#!j!种数 <" 种!占总
种数的 !82$>j%
属比科更能直接反映植物的系统演化和地理特
征!根据文献"吴征镒!&##&$!结合样方调查数据统
计出灵空山地区辽东栎林组成植物属的分布型表!
见表 $%
从表 $ 可以按含属数从大到小进行排序!温带
分布属 :热带分布属 :世界分布 :中国特有分布
属!分别为 #> 属’&7 属’&& 属和 7 属!从而可以说明
该植物区系以温带成分为绝对优势!其次为热带成
分!这与马克平等"&##8$对东灵山地区的植物区系
分析相同% 在温带分布型的 #> 属中!以北温带分布
属为主要分布属!占 ># 属!占总属的 !<2!%j!而在
热带分布属的 &7 属中!泛热带分布属占 8 属!占总
属的 >28%j%
对灵空山种子植物分布属与山西’太岳山地区
植物的分布型进行比较分析"表 $$表明& 灵空山辽
东栎林植物温带分布属不仅在该地区全部属中所占
比例高!处于绝对优势!而且比全省"山西$ "李跃霞
等!$%%8$’太岳山地区"李卓玉等!&##7$高!说明本
区明显具有温带特性# 而热带分布属却比全省"山
西$’太岳山地区低!这可能是由于是泛热带分布属
延伸到亚热带至北温带的属!分布到灵空山种类急
剧减少所致# 其他各类属分布型的百分率较为
接近%
表 F?灵空山种子植物属的分布区类型
4-9@F?0#/’(#9&’#"*’;B)/"13)*)(- "1/))=B$-*’/#*M#*3U"*3 S"&*’-#*
分布区类型
@ITSOIXHSI0E SP43T
山西
’DLE[I
太岳山
,LIPH3b0HESLIE
灵空山
.IEFh0EFb0HESLIE
属数
+HJX3O
0OF3E3OL
百分比
f3OU3ESLF3IE
S0SL1F3E3OLAj
属数
+HJX3O
0OF3E3OL
百分比
f3OU3ESLF3IE
S0SL1F3E3OLAj
属数
+HJX3O
0OF3E3OL
百分比
f3OU3ESLF3IE
S0SL1F3E3OLAj
& 世界分布 (0TJ0401ISLE "% <2> "% &$2" && #2%
$ 泛热带分布 fLESO04IU "% <2> "% &$2" 8 >28
7 热带美洲和热带亚洲间断分布
,O045-TILuSO045-J3O5RITnHEUS3R
$$ 72& &$ $2> & %2<
! 旧世界热带分布
e1R Z0O1R SO04IU
&% &2! < &28 $ &2"
> 热带亚洲至热带大洋洲分布
,O045-TILuSO045-HTSOL1LTIL
&" $27 " &27 & %2<
" 热带亚洲至热带非洲分布
,O045-TILS0SO045-NOIUL
$$ 72& 8 &2> $ &2"
8 热带亚洲分布 ,O045-TIL &7 &2< > &2% % %
< 北温带分布 +0OSD S3J43OLS3 &#! $82" &8$ 7"2% ># !<2!
# 东亚和北美洲间断分布
*5-TILu+5-J3O5RITnHEUS3R
!! "27 7" 82> &% <2$
&% 旧世界温带分布
e1R Z0O1R S3J43OLS3
"" #2! "" &72< &! &&2>
&& 温带亚洲分布 ,3J45-TIL $7 727 $7 !2< ! 727
&$ 地中海区’西亚至中亚分布
b3RIS3OOLE3L!M5-TILS0(5-TIL
$" 728 $& !2! % %
&7 中亚分布 (5-TIL &< $2" # &2# % %
&! 东亚分布 *5-TIL ># <2! !% <27 < "2"
&> 中国特有分布 *ER3JIUS0(DIEL $& 72% &7 $28 7 $2>
其他分布 eSD3O >% 82& ( ( ( (
合计 ,0SL1 8%! &%%2% >7< &%%2% &$$ &%%2%
$2$6群落外貌特征分析6根据 GLHEhIL3O的生活型
分类系统!结合样方调查有关数据!统计获得灵空山
辽东栎林生活型组成!见表 7% 从表 7 可知!在灵空
山辽东栎林中中高位芽"b34D$’小高位芽"bI4D$’
""&
6第 # 期 伊力塔等& 灵空山辽东栎群落特征及其物种多样性
矮高位芽"+4D$’地上芽"(D$’地面芽"9$’地下芽
"W$’& 年生植物",D$等 8 大类生活型中!高位芽植
物占有绝对优势!共计 &$7 种!占 "82>#j!该类生
活型以矮高位芽植物为主!共 >! 种!占全部高位芽
的 !72#j!以蔷薇科’忍冬科"(L4OIN01ILU3L3$’毛茛
科"GLEHEUH1LU3L3$植物为主!可能也是由于受水热
条件的限制和人类活动的影响!调查区未发现达到
$> J高度的大高位芽植物!缺乏高出林冠层外的大
高位芽植物通常也是暖温带森林群落的一个比较显
著的特征"高贤明等!&##地上芽是植物对高寒环境条件的适应!但中国的暖
温带森林区由于气候比较温和!且缺乏高耸至永久
雪线的高大山峰!所以该 $ 种类生活型植物也很少
出现 " 地 面 芽 植 物 占 "2%!j! 地 上 芽 植 物 占
82"#j$% 不同的生活型是植物对不同环境条件!
尤其是对气候条件长期适应的结果% 由于地面芽植
物是对冬季酷寒天气适应最成功的生活型!在四季
分明的暖温带!地面芽植物在生活型中所占的比重
可以看做是对当地气候条件的一种反映% 从表 7 可
以看出!灵空山地区辽东栎林生活型中地面芽植物
占总植物种的 &&j!这与贺军钊等"&##<$对东灵山
地区辽东栎林的生活型的分析较为相似"地面芽植
物占全部植物的 &82#&j$!这些结果能够充分显示
暖温带地区辽东栎林生活型的特征% 对比中国暖温
带和其他温带’暖温带地区植物生活型!可以发现中
国暖温带植物生活型中地面芽植物所占的比例明显
地低于欧洲和北美 "地面芽植物占 >%j左右 $
"@LHX3EJIO3!&#"<$!从而反映我国暖温带冬季时间
较短’气温偏高’林下覆雪时间较短的气候特征%
表 C?灵空山林区种子植物生活型组成
4-9@C?!))=; B$-*’$#1)1"(A/."*/’#’&’)#*1"()/’-()- "1M#*3U"*3 S"&*’-#*
生活型
.IN3N0OJT
高位芽 fD
中高位芽
b34D
小高位芽
bI4D
矮高位芽
+4D
地上芽
(D
地面芽
9
地下芽
W
& 年生植物
,D
合计
,0SL1
种数 +HJX3O0NT43UI3T !7 $" >! &! && 7% ! &<$
百分比 f3OU3ESLF3IE S0SL1T43UI3TAj $72"7 &!2$# $#2"8 82"# "2%! &"2!< $2$% &%%
$276群落结构特征分析6植物群落的基本特征是
植物与植物’植物与环境的相互关系!这些相互关系
的可见标志是群落中各种植物在空间’时间上的配
置状况!即为植物群落结构!包括群落的垂直结构’
水平结构和群落组成结构"王伯荪!&#<8$%
灵空山地区现有辽东栎林的结构比较简单!由
于受人为干扰影响较大!次生性质较强!不同群落类
型群落结构差别较大!根据各样地调查资料!将其个
体统计分级!按胸径大小分为 ! 个等级!分别为& 径
级"!@?9g$ UJ# 径级#!$ UJ*@?9g> UJ# 径
级$!> UJ*@?9*&% UJ# 径级%!@?9:&% UJ#
而按高度级也分为 ! 个等级!分别为& 高度级"!@
g7 J# 高度级#!7 J*@g> J# 高度级$!> J*@
*&% J# 高度级%!@:&% J"表 !!>$%
从径级结构"表 !$可以看出& 辽东栎纯林中!
辽东栎占有绝对优势!生长良好!> UJ以上径级辽
东栎占总乔木树种的 "$2占总幼苗和幼树的 #"j之多!没有迹象表明辽东栎
将被取代# 辽东栎 =油松林是本地区主要林型!而
且辽东栎和油松是本林型的主要树种!占 #>j以
上# 辽东栎 =白桦林中!白桦成年树比例较大!大径
级白桦接近 !$j!而辽东栎幼苗和幼树较少!大径
级占 $"j以上# 辽东栎 =核桃楸林中!$ _> UJ径
级的辽东栎数量较多!无幼苗!此林型主要分布在沟
谷!而沟谷较为适宜核桃楸的生长!被砍伐的核桃楸
的萌芽条占据优势!占总乔木数量的 !>j以上# 辽
东栎 =白桦 =山杨林中!辽东栎在各个径级中均占
有优势!但是没有发现白桦和山杨的幼苗# 辽东栎
=油松 =棘皮桦林中!大径级棘皮桦较多!占总乔木
树种的 7%j以上!辽东栎的径级在此林型中也呈现
出纺锤型分布!而油松幼树较多%
而从垂直结构"表 >$可以看出!辽东栎纯林中!
辽东栎种群生长良好!> _&% J范围内的个体较多!
占总乔木树种的 >%j以上!辽东栎作为当地的建群
种!而且发育良好!如果不遭受人类继续破坏和干
扰!将继续处于旺盛生长时期# 辽东栎 =油松林中
油松作为共优种!其 &% J以上高大乔木与辽东栎个
体数量相差无几!占据主林层!构成了松栎混交的典
型暖温带群落类型# 辽东栎 =白桦林中!因白桦成
树数量比例较大!从而占据主要林层!导致辽东栎的
生长并不理想!但几棵白桦枯立木所产生的林窗可
能会对未来辽东栎的生长起到一定的促进作用# 辽
东栎 =核桃楸林中!大部分核桃楸均为伐后萌芽!所
以 > _&% J范围内的数量较多!而高大辽东栎数量
较少# 辽东栎 =白桦 =山杨林中!> J以上辽东栎
个体较多!占总乔木树种的 7%j左右!白桦和山杨
8"&
林 业 科 学 !" 卷6
的生长状况不佳# 辽东栎 =油松 =棘皮桦林中!辽
东栎和油松的垂直结构基本相似!而棘皮桦幼树较
少!> J以上个体较多%
表 G?辽东栎群落径级结构
4-9@G?0TE.$-///’(&.’&()"1F4&"%61.()$(*"*."AA&*#’;
群落代号
(0JJHEISPU0R3
树种
’43UI3T
平均株数 b3LE EHJX3O0NSO33T
@?9g$ UJ $ UJ*@?9g> UJ > UJ*@?9*&% UJ @?9:&% UJ
辽东栎 EO/4%’);10"1,4, 82< $>2< 7> 7$2>
& 油松 &2< &
山杨 辽东栎 EO/4%’);10"1,4, $ $< $< &<2>
$ 油松 &%2> &7
褐梨 <#(;,D9%"’.%(D% % %2> & !
辽东栎 EO/4%’);10"1,4, % ! > &!
7 白桦 >OD/%)#D9#/% % % < $$
辽东栎 EO/4%’);10"1,4, % &% # <
! 核桃楸 YO5%12,9;(4.% & ! &> &!
紫丁香 6#(410% ’&/%)% & < > %
辽东栎 EO/4%’);10"1,4, > $& &> &$2>
> 白桦 >OD/%)#D9#/% % ! &$2> 72>
山杨
辽东栎 EO/4%’);10"1,4, ! 8 # 7
油松 " 棘皮桦 >O2%9;(4.% % % # &!
核桃楸 YO5%12,9;(4.% % $ 7 %
表 H?辽东栎群落垂直结构
4-9@H?2)(’#.-$.$-///’(&.’&()"1F4&"%61.()$(*"*."AA&*#’;
群落类型
(0JJHEISPU0R3
树种
’43UI3T
平均株数 b3LE EHJX3O0NSO33T
@g7 J 7 J*@g> J > J*@*&% J @:&% J
辽东栎 EO/4%’);10"1,4, &" $#2> >!27 &27
& 油松 &27 &27 %2>
山杨 辽东栎 EO/4%’);10"1,4, &7 $" $>2> &$
$ 油松 &7 ! &&2>
褐梨 !2> %2>
辽东栎 EO/4%’);10"1,4, ! & < &%
7 白桦 >OD/%)#D9#/% % % && &#
辽东栎 EO/4%’);10"1,4, > < &$ $
! 核桃楸 YO5%12,9;(4.% $ 7 $# %
紫丁香 6O’&/%)% $ && & %
辽东栎 EO/4%’);10"1,4, #2> &"2> $$ >2>
> 白桦 >OD/%)#D9#/% % $ &"2> &2>
山杨 %2>
辽东栎 EO/4%’);10"1,4, ! < < 7
油松 " 棘皮桦 >O2%9;(4.% % & &7 #
核桃楸 YO5%12,9;(4.% & & 7 %
$2!6群落多样性分析6物种多样性的空间分布格
局受制于许多生态梯度的影响 "fL1J3O! &##$#
9HTS0E!&##!$!而植物群落物种多样性的梯度特征
是指在群落组织水平上物种多样性的大小随着某一
生态因子梯度的有规律性的变化 "贺金生等!
&##8$!主要有纬度梯度 "G0DR3!&##$ $’水分梯度
"b00h!&#"8$’海拔梯度"MDISLh3O!%$’土壤养
分梯度 "WLOS1LE ")%/2!&#<" $和演替梯度 "?LQQLQ!
>$等%
本研究所强调的主要问题是& 对于不同植物群
<"&
6第 # 期 伊力塔等& 灵空山辽东栎群落特征及其物种多样性
落类型’不同层!物种多样性及其分布格局是否具有
特殊性2 通过分析计算灵空山地区辽东栎群落物种
多样性特征!力求对辽东栎群落结构和功能的复杂
性进行度量!为更好地认识辽东栎群落的组成’结
构’功能和动态提供理论基础%
从表 " 可以看出!灵空山辽东栎 " 个群落类型
的丰富度变化明显!说明研究区域物种的分布具有
明显的不均匀性!群落的组成’结构及其综合性质差
异显著% 从群落生境和外界干扰的情况分析!丰富
度有较大的波动% 其中辽东栎 =油松 =棘皮桦群落
和其他 " 种群落类型形成鲜明的对比!这是由于该
群落所在地段地势较缓"坡度仅为 &&\$!林内的光
照充足!加上土壤条件较为均匀!群落结构相对稳
定!组成群落的物种数达 $& 种!是所有群落中物种
数最高的# 而从物种多样性测度指数可以看出!各
个群落多样性指数仍有差异!尤其辽东栎纯林的
’DLEE0EYMI3E3O指数较大"@Zi$2>"# >$!而辽东栎
=核桃楸林和辽东栎 =油松 =棘皮桦林的 ’DLEE0EY
MI3E3O指数最小"@Zi&27!" # 和 @Zi&278$ 8$!表
明辽东栎纯林在物种组成结构复杂性上表现比较突
出# 而群落的均匀度以及优势度是分别反映群落中
各个种群的均匀程度以及群落中种群优势状况的指
标!从表 " 可以清晰地看到辽东栎纯林的 fI310H 均
匀度指数"-i%2#!< #$和 ’IJ4T0E 优势度指数"#i
%288& 7$均为最大!表明辽东栎纯林主要由辽东栎
种群所控制并且分布较为均匀!这与实际调查情况
相符% 这些差异可以表明辽东栎群落内部存在空间
的异质性!其主要原因与各群落所处坡向及主林层
的树种种类组成等生态因子有关%
从乔’灌’草各层的物种多样性指数计算结果分
析表明!大多数群落灌木层和草本层的物种丰富度
指数要高于乔木层!群落的丰富度指数主要取决于
灌木层和草本层!草本层物种丰富度主要受乔木层
和灌木层覆盖度大小的影响%
各群落物种多样性指数在空间上的变化与丰富
度指数的情况稍有不同!例如辽东栎 =白桦林中灌
木层与草本层的物种数相同!但是!灌木层的物种多
样性 指 数 " @Zi&28&& $ $ 大 于 草 本 层 "@Zi
%2"!" &$%这与辽东栎 =白桦林的灌木层物种间的
重要值都比较接近有关% 又如辽东栎 =油松林和辽
东栎 =白桦 =山杨林中乔木层与灌木层的物种数是
相同的!但乔木层的物种多样性均小于灌木层!这是
由于乔木层中辽东栎种群占有较大的优势导致均匀
度减低所造成!即较高的均匀性导致较高的多样性%
从多样性指数来看!因辽东栎纯林乔木层伴生
树种较少!所以乔木层多样性指数较低 "#i
%2%>8 #$!而相比之下辽东栎 =油松 =棘皮桦群落
由于乔木层伴生树种较多!其多样性指数较高"#i
%287% &$%但辽东栎纯林灌木’草本层的多样性指数
均较高!表现稳定!从而可以认为作为暖温带落叶阔
叶林的主要地带性群落!辽东栎纯林在多样性保护
中具有重要意义%
表 Q?灵空山森林群落及其各层次物种多样性指数
4-9@Q?!B).#)/=#7)(/#’; #*=#.)/"1’,)1"()/’."AA&*#’#)/-*=’,)#($-;)(/#*M#*3U"*3 S"&*’-#*
层次
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指标
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群落 (0JJHEISP
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#"&
林 业 科 学 !" 卷6
76结论与讨论
在灵空山地区辽东栎群落植物种类复杂!且地
理联系广泛!从区系组成分析来看!以温带成分为绝
对优势!其次为热带成分% 而且从特有属的成分来
看!仅有 7 属!并且没有乔木特有属!这与该地区在
地史上没有长期的孤立时期!没能形成自己独特的
环境有关!表征了灵空山地区特有属特有程度低’所
占比例甚小的区系特征%
灵空山地区其水平地带性属于暖温带气候区%
据高贤明等"&##型进行统计分析后得出中国暖温带生活型的一些主
要特征& 由于水热资源的不足和日益增强的人类活
动的影响!中国暖温带森林群落通常缺乏 $> J以上
的大高位芽植物!而且比较中国暖温带和欧美地区
温带’暖温带地区植物生活型!可以发现中国暖温带
植物生活型中地面芽植物所占的比例显著较低!这
与有关学者在暖温带森林所做的类似工作的结果基
本一致!能够充分反映出暖温带森林植物生活型与
本区中纬度地区气候是十分吻合的事实% 它从总体
上反映本区夏季温暖多雨!有利于各类落叶型高位
芽植物的生长发育和落叶阔叶林分布!特别是中’矮
高位芽植物分别占全区植物的 $72"7j和 $#2"8j
之多!冬季寒冷干旱!多年生草本植物需要藉地温的
越冬自然环境条件和中纬度地带气候特征%
从灵空山辽东栎林群落结构来看!不同群落类
型均表现出较为稳定的结构特征# 无论是在径级结
构或者垂直结构中各个群落类型中辽东栎种群均显
现出纺锤型结构!但是在各个群落类型中辽东栎种
群缺乏幼苗!而且幼树数量也不足!表现出辽东栎更
新的*瓶颈现象+% 这种辽东栎种群径级结构总给
人们一种*稳定性较差+的初步印象!而在事实上!
灵空山地区的辽东栎林和其他地区大多数落叶栎林
一样!在自然状态下是比较稳定的群落类型% 产生
这种矛盾现象可以从栎类的萌生更新特性中得到圆
满的解释% 因此!应加强辽东栎萌芽条的抚育管理
措施!控制萌芽条的数量!不但可以为更新幼苗生长
提供庇荫条件!而且作为群落受到干扰条件下迅速
恢复与完善群落结构和功能的重要手段具有重要
意义%
通过对灵空山地区辽东栎群落多样性指数的测
度!发现辽东栎群落物种多样性指数因群落发育阶
段’所处的生境条件不同而存在一定的差异% 不但
在不同群落间物种多样性指数存在着差异而且同一
群落不同层次的物种多样性指数也存在着一定的波
动范围# 从不同群落间物种多样性指数的比较可以
推断群落的稳定性差异!从分析结果可知!辽东栎纯
林不但多样性指数相对较高而且表现出较高的均匀
度!是灵空山地区较为稳定的辽东栎群落类型!相比
之下辽东栎 =核桃楸群落的稳定性较差% 表明研究
区内主要伴生树种山杨’白桦’核桃楸等阳性树种处
在衰退阶段!为了促进栎林的进展演替!应在不破坏
原有生境的前提下!逐步伐除过熟的乔木树种!同时
在栎林内人工引种针叶树种!人工促进更新!逐渐将
栎林改造为针阔混交林为主的顶极群落!发挥最大
的水土涵养作用# 除此之外!在不同层次物种丰富
度’’DLEE0EYMI3E3O指数和 ’IJ4T0E 指数等均表现出
灌木层大于乔木层的规律!而均匀度指数则多以灌
木层居高!说明多样性指数与均匀度反映的是群落
特征的不同方面特性% 物种多样性不仅可以反映群
落或生境中物种的丰富度’均匀度和时空变化!表征
群落和生态系统的特征及其变化演替的规律!也可
反映不同的自然地理条件及人为因素与群落的相互
关系!生物多样性指数已被应用于生物群落和生态
系统质量评价之中% 本文应用丰富度指数’多样性
指数和均匀度指数对灵空山地区辽东栎群落多样性
进行分析!为防止该地区森林生态系统退化及植物
资源的保护利用提供科学依据%
参 考 文 献
丛沛桐!于景华!赵则海!等5$%%&5东灵山辽东栎林植物生态场研
究5植物研究!$&"&$ & &!8 =&>&5
丛沛桐!赵则海!张文辉!等5$%%%5东灵山辽东栎群落演替的连续
时间马尔可夫过程研究5植物研究!$%"!$ & !7< =!!75
方6坚!王孝安!郭6华!等5$%%85黄土高原马栏林区辽东栎林种
内’种间竞争研究5西北植物学报!$8"$$ & 77! =77#5
高贤明!陈灵芝5&##物种多样性的研究5植物生态学报!$$"&$ & $7 =7$5
高贤明!陈灵芝5&##森林植物生活型谱分析5植物学报!!%""$ & >>7 =>>#5
高贤明!马克平!陈灵芝5$%%&L5暖温带若干落叶阔叶林群落物种多
样性及其与群落动态的关系5植物生态学报! $> " 7 $ & $<7
=$#%5
高贤明!王6巍!杜晓军!等5$%%&X5北京山区辽东栎林的径级结
构’种群起源及生态学意义5植物生态学报!$>""$ & "87 ="8<5
贺金生!陈伟烈5&##85陆地植物群落物种多样性的梯度变化特征5
生态学报!&8"&$ & #& =##5
贺军钊!叶永忠!马克平!等5&##<5东灵山主要群落类型的植物生
活型谱和区系谱的主成分分析AA陈宜瑜5生物多样性与人类未
来5北京& 中国林业出版社!$"# =$8!5
侯继华!黄建辉!马克平5$%%!5东灵山辽东栎林主要树种种群 && 年
动态变化5植物生态学报!$<">$ & "%# ="&>5
李卓玉!张6峰!上官铁梁!等5&##75太岳山种子植物区系的初步
分析5山西大学学报& 自然科学版!&""&$ & &%& =&%"5
%8&
6第 # 期 伊力塔等& 灵空山辽东栎群落特征及其物种多样性
李跃霞!上官铁梁5$%%85山西种子植物区系地理研究5地理科学!
$8">$ & 8$! =8$#5
马克平!于顺利!高贤明5&##85东灵山地区的植物区系分析AA陈灵
芝5暖温带森林生态系统结构与功能的研究5北京& 科学出版
社!7< =>>5
马晓勇!上官铁梁!庞军柱5$%%!5太岳山森林群落优势种群生态位
研究5山西大学学报& 自然科学版!$8"$$ & $%# =$&$5
宋永昌5$%%$5植被生态学5上海& 华东师范大学出版社5
孙书存5&##<5东灵山地区辽东栎种群生物学研究5中国科学院植
物研究所博士学位论文5
田6丽!王孝安!郭6华!等5$%%85黄土高原马栏林区辽东栎更新
特性研究5广西植物!$8"$$ & &#& =&#"5
王伯荪5&#<85植物群落学5北京& 高等教育出版社!$$ =$!!"8
="<5
王6巍!李庆康!马克平5$%%%5东灵山地区辽东栎幼苗的建立和空
间分布5植物生态学报!$!">$ & >#> ="%%5
王6巍!刘灿然!马克平!等5&###5东灵山两个落叶阔叶林中辽东
栎种群结构和动态5植物学报!!&"!$ & !$> =!7$5
吴征镒!周浙昆!李德铢!等5$%%75世界种子植物科的分布区类型
系统5云南植物研究!$>"7$ & $!> =$>85
吴征镒5&##&5中国种子植物属的分布区类型5云南植物研究!"增
!$ & & =&7#5
岳6明5&##<5秦岭及陕北黄土区辽东栎林群落物种多样性特征5
西北植物学报!&<"&$ & &$! =&7&5
张巧明5$%%85辽东栎林天然更新特征的研究5西北农林科技大学
硕士学位论文5
张树杰!李登武!温仲明!等5$%%>5黄土高原地区辽东栎群落区系
研究5水土保持研究!&$ "&$ & $$ =$>5
张文辉!赵则海!孙海芹!等5$%%$5东灵山辽东栎林优势林木种群
直径结构的研究5植物研究!$$"&$ & 赵则海!杨逢建!丛沛桐!等5$%%$5东灵山辽东栎林木本植物多样
性的研究5植物研究!$$"!$ & !7# =!775
朱志诚5&#<$5关于秦岭及陕北黄土高原区辽东栎林的初步研究5
植物生态学与地植物学丛刊!""$$ & #> =&%!5
朱志诚5&##&5陕北黄土高原辽东栎林的类型和演替5西北大学学
报!$&"&$ & >8 =8&5
?LQQLQB-5>5f1LEST43UI3TRIV3OTISPIE 01RYNI31R THUU3TTI0EL1
3U0TPTS3JIE T0HSD3OE )1IE0IT5*U010FP!>"& !<> =!<<5
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fL1J3Ob M5&##$5,D3U03[ITS3EU30NT43UI3TIE NOLUSL11LERTUL43T5
-J3OIULE +LSHOL1ITS5&7#"$$ & 78> =7#85
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F30FOL4DP5+3ZC0Oh& e[N0OR cEIV3OTISPfO3TT5
G0DR3l5&##$5.LSISHRIEL1FOLRI3ESTIE T43UI3TRIV3OTISP& SD3T3LOUD N0O
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MDISLh3OG 95 %5 (0JJHEISI3TLER 3U0TPTS3JT5 +3Z C0Oh&
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