全 文 ：第 !" 卷 第 #$ 期
% $ # $ 年 #$ 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01!"!*/1#$
2345!% $ # $
七里峪不同海拔茶条槭种群的遗传多样性!
闫6女6王6丹6高亚卉6郝晓杰6王玲
"山西师范大学生命科学学院6临汾 $!#$$!#
摘6要!6利用 (&&I分子标记研究七里峪 # %$$ ‘% $$$ ;@ 个海拔梯度茶条槭种群的遗传多样性和遗传结构$ ##
条引物共得到 ?@ 个重复性好的位点!在物种水平上!多态位点 ?@ 个!多态百分率为 #$$_$ 在 @ 个茶条槭种群中!
总遗传多样性指数 ("&L9NN/N 多样性指数#(VF"F9VMPH9N 指数#分别为 $1A$? 和 $18"@!表现出高的遗传多样性$ @
个种群的遗传多样性呈现出随海拔升高而增大的趋势$ ,X2.,分析表明!?!18_的遗传变异存在于茶条槭种群
内!%A1?_存在于种群间"0&+f$1%A?!Jq$1$$##$ 相关回归分析显示!茶条槭种群的遗传多样性指数与土壤含水
量(土壤全氮含量表现出显著的相关关系$ @ 个种群可大致分成 % 组!与其地理分布相一致$ 茶条槭本身的生物学
特性与不同海拔种群所处生境的异质性是七里峪茶条槭种群现有遗传格局的主要原因$
关键词%6茶条槭& 海拔梯度& 遗传多样性& 遗传结构& (&&I
中图分类号! &?#@1!"’ &?#@1A666文献标识码!,666文章编号!#$$# =?!@@"%$#$##$ =$$A$ =$?
收稿日期% %$$7 =$@ =8#& 修回日期% %$#$ =$% =$"$
基金项目% 山西师范大学校自然科学基金"Ol$"$#!# $
!王玲为通讯作者$
X(/(’--/W-*-0+N&$(3#/2))1M&5^(5$
O9N *t6i9N"1-6"5"-.E+."F&+")&"#!F’$)=+Y-%9$6I)+G"%#+*06E+).") $!#$$!#
;,$’5&<’%6+/MP4H;94M2&"%5+))$6$ 94UH>MSMN4M0M[94H/NP!MHR/RJ094H/NPHN BH0HVJ >S/; # %$$ ; 4/% $$$ ; ZMSMPJS[MVMU JPHN<(&&I;9S^MSP5,4PRM3HMP0M[M0!94/490/>?@
SMRS/UJ3HT0MD*,0/3HZMSMVHM0UMU TV## RSH;MSP!9NU 90/>4LM;ZMSMR/0V;/SRLH3!933/JN4HN<>/S4LMRMS3MN49
R/0V;/SRLH30/3HTMHN<#$$_5,;/N<4LMR/RJ094H/NPHN[MP4H<94MU!4LM4/490SMPRM34H[M0V!HNUH394HN<9LHMHR/RJ094H/NPMQLHTH4MU 9N HN3SM9PM90/N<4LMM0M[94H/N 4LM4/490MQHP4MU 9;/NPHH39N4SM094H/NPLHRPL9RRMNMU TM4ZMMN 4LMSMPRM34H[M0V5+LMMH2M5+))$6$ ZMSM30JP4MSMU HN4/4Z/9N90VPHP!ZLH3L Z9P3/NPHP4MN4ZH4L 4LMHS2M5+))$6$ HN BH0HVJ
;H4LHPPRM3HMP5
=(0 >#53$%62&"%5+))$6$& M0M[94H/N 66七里峪国家级森林公园地处山西省霍州市境内
"8"n%#o+8"n!Ao*!###n!$o+##%n%#o)#$ 公园内由
于山体高差悬殊!地形变化复杂!形成了不同的气候
类型和不同的水热条件及其组合$ 土壤垂直分异明
显!随海拔升高呈现梯度变化$ 地带性植被是落叶
阔叶林!垂直分布明显!沿海拔上升依次为灌草丛及
农田带(低中山针叶林带(针叶阔叶混交林带(落叶
阔叶林带(山地矮林和草甸带"郝晓杰!%$$7#$
茶条槭"2&"%5+))$6$#在七里峪森林公园主要
生长在海拔 # %$$ ‘% $$$ ;的杂木林中!是槭树科
",3MS93M9M#槭属槭亚属茶条槭组的模式植物!为多
年生落叶灌木或小乔木!喜温凉湿润气候!抗寒(抗
风雪$ 据分析!槭属起源于侏罗纪!是一种古老的物
种!在形态特征上!槭亚属是槭属中最原始的一个亚
属!而茶条槭组是槭亚属中较为进化的类群 "徐廷
志!#77@& 田欣等!%$$#& %$$!#$ 茶条槭为二倍体!
其染色体基数为 #8"田欣等!%$$!#!花杂性!花盘外
露!雌雄蕊同株 "\90!#7A#& F/3^ "*$65!#7@$#$ 其
6第 #$ 期 闫6女等% 七里峪不同海拔茶条槭种群的遗传多样性
果实为翅果!自然状态下!茶条槭结实率较高!但种
子普遍成熟度较低!胚有生理后熟现象 "梁鸣等!
%$$?#$ 茶条槭树形优美!叶形清秀!尤其是秋后叶
色鲜红艳丽!极具观赏价值!可用于园林绿化& 嫩叶
可加工成茶叶!具有生津止渴(退热明目的功效& 其
叶没食子酸含量高!具有重要的经济价值 "赵晶明
等!%$$8#$
一个物种的稳定存在与其种群的遗传多样性和
遗传结构密切相关!遗传多样性水平的高低可以反
映一个物种适应环境的能力和对环境变迁持续进化
的潜力!遗传结构的空间分布与物种的繁育机制密
切相关!同时反映生态适应进化(环境变迁与自然选
择效应" &/^90"*$65!#7@7& WM"*$65!#77@& 邹喻苹
等!%$$##$ 目前用于遗传多样性研究的分子标记
主要有 &&I!(&&I和 Ia-:等!其中 (&&I"HN4MSY
PH;R0MPM]JMN3MSMRM94#分子标记由 lHM4^HMZH3K等
"#77!#创建!是类似于 I,:D的一种 :’I技术$
(&&I引物包含重复序列并在 8/或 A/端锚定单寡聚
核苷酸!比 I,:D引物长!退火温度比 I,:D高!结
合了 &&I和 I,:D的优点!因此 (&&I具有比 I,:D
更高的可重复性和稳定性!其产物多态性远比
Ia-:!&&I更加丰富!可以提供更多的关于基因组
的信息" )PPM0;9N "*$65!#777#$ 该技术已广泛应用
于指纹图谱"DHS0MZ9N质资源鉴定",S39UM"*$65!%$$$& ’M^H3"*$65!%$$##(
遗传多样性"E9N4M4V"*$65!#77A& 张杰等!%$$?& 金
则新等!%$$?9& %$$?T& 杨明博等!%$$@#以及种群
遗传结构等方面"XM90/S"*$65!%$$"& mJ "*$65!%$$8&
XML;M4!%$$!& 王金凤等!%$$?& 李秀玲等!%$$@& 江
香梅等!%$$7#$ 本研究拟采用 (&&I技术探讨不同
海拔茶条槭种群的遗传结构(遗传多样性水平(遗传
变异的空间分布!分析其与生境因子的相互关系!目
的在于初步揭示茶条槭种群的遗传变异!了解种群
变异的大小及空间分布!为合理开发利用茶条槭资
源提供一定的理论依据$
#6材料与方法
?@?A材料
所用材料于 %$$7 年 ! 月底采自山西七里峪森
林公园!从海拔 # %$$ ;开始采集!海拔每相隔
#$$ ;作为 # 个种群处理!共采集 @ 个种群!分别记
为 ," # 7$$ ;#(F" # @$$ ;#(’" # ?$$ ;#(D
"# "$$ ;#()"# A$$ ;#(a"# !$$ ;#(W"# 8$$ ;#
和 \"# %$$ ;#$ 为避免由于营养繁殖造成的同一
株系基因型的重复采样!% 个植株之间的间距在
8$ ;以上$ 每个种群随机抽取 #A 个以上个体!共
#!% 个个体采集嫩叶!用硅胶迅速干燥!带回实验室
于 =@$ d超低温冰箱内保存备用$
?@DA试验方法
#1%1#6D*,提取6采用 % p’+,F法 "王关林等!
#77@#提取茶条槭基因组 D*,!并作适当改进!在植
物细胞匀浆中用不含 ’+,F的缓冲液洗去多糖(多
酚等次生代谢物!沉淀稀释后的 D*,重新抽提
# 次!然后加入 *9,3(% 倍体积的预冷的无水乙醇!
沉淀D*,$ 最后用 $1@_琼脂糖电泳检测样品D*,
的质量!用 )RRMNU/S>FH/RL4/;M4MS蛋白核酸分析仪
测定 D*, 的 浓 度! 并 将 D*, 的 浓 度 稀 释
为A$ N<’5-=#$
#1%1%6引物筛选6(&&I引物根据加拿大哥伦比亚
大学 " bNH[MSPH4V/>FSH4HPL ’/0J;TH9! &M4*/57!
*/5@$# ‘7$$#公布的序列!由上海生工生物工程公
司合成$ 从茶条槭 @ 个种群中!每个种群任意选取
# 个个体!利用其总 D*,对 #$$ 条引物进行筛选!
从中筛选出扩增条带清晰(重复性好的 ## 条引物!
随后用这些引物对 @ 个种群的所有个体进行 :’I
扩增"表 ##$
表 ?A2))1引物及退火温度!
B&,C?A!5-6(5$&/3&//(&*-/9 ’(6%(5&’+5(
#42))1&/&*0$-$+$(3-/’"($’+30
引物
:SH;MS
引物序列
&M]JMN3M
退火温度
,NNM90HN<
4M;RMS94JSMh
d
多态条带数
*J;TMS/>
R/0V;/SRLH3
T9NUP
bF’@%" ,’,’,’,’,’,’,’,’’ A! "
bF’@8" ,W,W,W,W,W,W,W,WO, A" @
bF’@AA ,’,’,’,’,’,’,’,’O+ "# ?
bF’@A? ,’,’,’,’,’,’,’,’OW A8 @
bF’@"# ,’’,’’,’’,’’,’’,’’ "#1? A
bF’@"% ,W’,W’,W’,W’,W’,W’ "% ?
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bF’@"? WW’WW’WW’WW’WW’WW’ A$18 A
bF’@?8 W,’,W,’,W,’,W,’, !@1! A
bF’@7A ,W,W++WW+,W’+’++W,+’ A! 8
bF’@7?
’’W,’+’W, W** *** *,+
W+WW
A$18 A
66! O% ’hW& *% ,h+h’hW5
#1%186:’I扩增及检测6:’I反应体系 #$ 5-%
81$ ;;/0’-=# X<% C! $1#A ;;/0’-=# U*+:P! $1A b
U$AD*,聚合酶! $1% 5;/0’-=#引物!%$ ‘!$ N<
D*,模板$ 扩增反应程序为% 7! d预变性! ;HN&
7! d变性 # ;HN!!@ ‘"% d"表 ##复性8 ;HN!?% d
延伸 % ;HN!8$ 个循环& 最后 ?% d延伸A ;HN!! d保
存$
扩增产物用 $1A_)F显色!%_的琼脂糖凝胶
#A
林 业 科 学 !" 卷6
进行电泳检测!电压 #$$ .!电流 A$ ;,!电泳
?$ ;HN$ 以 #$$ TR D*,09UUMS作为 X9S^MS!凝胶成
像系 统 " -9Ti/S^P&/>4Z9SM.MSPH/N 8#$& b.:!
bR09NU!’,7#?@"!b&,# 成像(观察(记录$
#1%1!6土壤因子的测定6在每个样地内!采用梅花
取样法!取 $ ‘8$ 3;土层的土壤混合样品!分析土
壤含水量(R\(有机质(氮(磷(钾等指标"中国土壤
学会农业化学专业委员会!#7@8#"表 %#$
表 DA茶条槭样地的土壤环境指标
B&,CDA)#-*<"(6-<&*%5#%(5’-($#4’"($&6%*-/9 *#<&’-#/$
种群
:/RJ094H/N
全氮
*h
";<’^ <=# #
全钾
Eh
";<’^ <=# #
全磷
:h
";<’^ <=# #
R速效氮
,[9H09T0M
*h";<’^ <=# #
速效钾
,[9H09T0M
Eh";<’^ <=# #
速效磷
,[9H09T0M
:h";<’^ <=# #
有机质
2S<9NH3;94MSh
";<’^ <=# #
含水量
X/HP4JSM
3/N4MN4h
_
, %A17@ #1A8 $1$$# ? ?1?$ !AA17# #871A# 871!! !1"7 !$17!
F 8%18# #1A$ $1$$% $ ?1@# "7"1$@ %!71"% !71A$ "1$A 8A188
’ #A1A" #17# $1$$# A ?17$ 8#@177 ?"1"" #$1?8 %1%$ 8%17%
D %%177 %178 $1$$# 7 ?1@! A$7187 ##@1"# %A1?$ 817" 8@1"$
) 71%% 81$# $1$$# @ ?17! #7%1%7 #!A1?" #$1#$ #1?8 %81%!
a 71#! %18" $1$$# 7 ?17@ %#!1AA 8!17" ##18A #1!" #71%8
W #81$8 %1A@ $1$$% % ?1?! "@1!" %"1%@ #%17$ $1@7 717?
\ #!1$7 #17" $1$$8 # ?1"@ A%A1$$ %?!1!8 8#177 A1"8 %!1@7
?@EA数据处理与分析
(&&I为显性标记!同一引物扩增产物中电泳迁
移率一致的条带被认为具有同源性!属于同一位点!
按照扩增条带的有无!进行 #!$ 标记!形成 (&&I表
型数据矩阵$ 用 :2:W)*软件"OML "*$65!#77?# 估
算种群的 多态位 点 百 分 率 "::F! RMS3MN49
R/0V;/SRLH3T9NU#和 &L9NN/N 多样性指数"(#$
由于 (&&I为显性遗传标记!对于种群遗传多样
性和种群间遗传分化的估算会有偏差!因此基于贝
叶斯统计!利 用 \(’E2IO [#1$ "\/0PHN%$$%#进行种群遗传多样性"VF#和遗传分化")F和
>&+YF#校正估算$ 同时应用 ,I-)Bb(*[81# 软件
")Q3/>HMS"*$65!%$$A#进行分子方差分析",X2.,#!
计算遗传变异在种群间和种群内的分布特征$
利用 WMN,0)Q["1$ ":M9^90"*$65!%$$"#进行种
群间相互关系的 :’/,分析$ 应用 &+Ib’+bI)
[%1$ " :SH43L9SU "*$65! %$$!% L4R% hhRSH43L5TPU5
J3LH39等位 基 因 非 相 关 模 型! 设 定 模 拟 参 数 TJSNYHN
# $$$ $$$次!X’X’A$$ $$$ 次!假定七里峪茶条槭
种群的最大丛数为 @ "D#!进行贝叶斯种群结构分
析!分别从 Df# ‘@ 在非混合"N/9U;HQ4JSM#模式下
进行估测"-H"*$65!%$$7#$
采用2SH遗传多样性指数与环境因子进行拟合线性回归分析$
%6结果与分析
D@?A茶条槭种群的遗传多样性
从 #$$ 条 (&&I引物中共筛选出 ## 条能扩散出
清晰条带(多态性高(稳定性好的引物$ 各引物检测
出的多态条带见表 #$ 每条引物可扩增 8 ‘## 条谱
带!扩增谱带长约 %$$ ‘% A$$ TR!共检测到 ?@ 个位
点$ 在物种水平上!多态位点 ?@ 个!总多态位点百
分率为 #$$_ "表 8 #$ &L9NN/N 多样性指数 (!
F9VMPH9N 指数 VF分别为 $1A$? 和 $18"@$ @ 个种群
多态位点百分率变动范围为 A?1"7_ ‘@71?!_!平
均多态位点百分率 ?A17"_$ 不同海拔 @ 个种群的
::F以 种 群 F 最 高 " @71?!_#! 种 群 W 最 低
"A?1"7_#& &L9NN/N 多样性指数 (中!种群 F最高!
种群 \最低!变幅在 $188% ‘$1!@A!平均为 $1!#$$
不同种群的 VF指数为 $1%8@ ‘$18%?!种群 F最高!
种群 \最低!平均为 $1%7$ "表 8#$ 在研究的所有
种群中!种群 \的遗传多样性最低"::F% "!1#$_&
(% $188%& VF% $1%8@#$
表 EA茶条槭种群的遗传多样性参数!
B&,CEA!&5&6(’(5$#49(/(’-<3-K(5$-’0 -/(-9"’
/&’+5&*%#%+*&’-#/$#41.<-99"#"
种群
:/RJ094H/N
::Fh_ ( VF
, @!1"% $1!?!"$1%!?# $18%8"$1$###
F @71?! $1!@A"$1%%"# $18%?"$1$$7#
’ @?1#@ $1!!%"$1%%@# $18#%"$1$#%#
D @71?! $1!A@"$1%%?# $18%""$1$#8#
) "?17A $18@$"$1%@@# $1%?%"$1$$@#
a ""1"? $188""$1%77# $1%A""$1$#%#
W A?1"7 $18?!"$1%78# $1%?#"$1$$@#
\ "!1#$ $188%"$1%@$# $1%8@"$1$$@#
平均 XM9N ?A17" $1!#$"$1%"## $1%7$"$1$$A#
物种水平
&RM3HMP0M[M0
#$$ $1A$?"$1#""# $18"@"$1$#8#
66! ::F% 多态位点百分率 :MS3MN49R/0V;/SRLH30/3H& (%
&L9NN/N 多样性指数 &L9NN/N UH[MSPH4VHNUMQ& VF% 贝叶斯多样性指数
F9VMPH9N LM4MS/KV%A
6第 #$ 期 闫6女等% 七里峪不同海拔茶条槭种群的遗传多样性
D@DA茶条槭种群的遗传结构
利用 (&&I数据对茶条槭 @ 个种群进行 ,X2.,
分析!结果显示"表 !#% 种群内的遗传变异占总遗
传变异的 ?!18%_!而种群间的遗传变异占总遗传
变异的 %A1"@_$ 由 F9VMPH9N 方法估算的种群间的
遗传分化程度分别为 )Ff$1%"8!>&+YFf$1%#$!同样
表明遗传变异主要存在于种群内而不是种群间$
表 FA遗传变异在茶条槭种群内及种群间的分布!
B&,CFA;/&*0$-$#46#*(<+*&5K&5-&/<(";MJV;#>-’"-/_&6#/9 %#%+*&’-#/$#41.<-99"#"
分子方差分析
,N90VPHP/>;/0M3J09S[9SH9N3M",X2.,#
贝叶斯估计
F9VMPH9N MP4H;94/SP
变异来源
&/JS3M/>[9SH9N3M
自由度
U>
变异组成
.9SH9N3M3/;R/NMN4
变异比例
:MS3MN49[9SH9N3M
"0&+YP494HP4H3#
J )F >&+YF
种群之间
,;/N? !1$$@ %A1?_ "0&+f$1%A?# q$1$$# $1%"8 $1%#$
种群之内
iH4LHN R/RJ094H/N
#8! ##1A77 ?!18_ q$1$$#
66!)F!>&+YF% 由贝叶斯方法估计的遗传分化系数$ F9VMPH9N MP4H;94/SP/>R/RJ094H/N UH>MSMN4H94H/N5
D@EA茶条槭种群间的遗传关系
:’/,分析中!第 # 坐标轴可以解释总遗传变异
的 !81"!_! 第 % 坐 标 轴 解 释 总 遗 传 变 异 的
#@1A"_$ :’/,分析将所分析的 @ 个茶条槭种群大
体划分为 % 组% 种群 ,!F!’!D为第 # 组!种群 )!
a!W!\为第 % 组"图 ##$
图 #6茶条槭种群个体的主坐标分析
aH<5#6+LM:SHN3HR90’//SUHN94MP9N90VPHP":’/,# >/S#!% 2M5+))$6$ HNUH[HUJ90P
66利用 &+Ib’+bI)软件中的 N/9U;HQ4JSM模式!
在假定种群间的基因频率互不关联的情况下!当
0NJ"@# " 0/")[9NN/"*$65!%$$A#!取 Df%!所分析的 (&&I数据
以最大的可能性聚集为 % 组 "图 %#$ 这一结果与
:’/,分析相一致$
D@GA遗传多样性与生境因子的相关性
为了进一步了解茶条槭种群的生态适应性!对
茶条槭种群的遗传多样性指数与生境因子进行了拟
合线性回归分析$ 结果表明!拟合较好的函数为二
项式$ 种群的 ::F"Xf=# A?"18% C"@1#!==
$18A=%!!% f$1?AA! #!("Xf# 8$A1$? =% A7?1%#=C
? "8"1??=%!!% f$1@A!!!#!VF "Xf =@%?1?@ C
图 %6利用 &+Ib’+bI)程序估测的茶条槭种群的
遗传结构特征
aH<5%6)P4H;94MU /SDf% /T49HNMU ZH4L 4LM
&+Ib’+bI)RS//S@ R/RJ094H/NP/>2M5+))$6$
T9PMU /N (&&I[9SH94H/N
,=\% 不同种群 DH>MSMN4R/RJ094H/NP5
#$ %#71"#==" 7%%1A7=%!!% f$1@#"! # 均与海拔
"=#显著相关!说明 @ 个种群的遗传多样性存在随
8A
林 业 科 学 !" 卷6
海拔升高而增大的趋势$ 另外!种群的 ::F!(!VF
分别与土壤的含水量 "::F%Xf=#1?% C$1$A==
%1"#=%! !% f$1@7!! & (% Xf#1@$ = 71$A=C
#%1@#=%!!% f$1?%A! & VF% Xf!1@? =8!17A=C
"A1$% =%!!% f$1@%?! #(氮含量"::F% Xf=!18% C
$1#8==81%?=%! !% f$1%A8! & (% Xf#$!1A@ =
A%%1$#=C "A?1?"=%! !% f $1?$7! & VF% X f
#@71@! =# 88?1!"=C% 8"81$8=%!!% f$1@?!! #也呈
显著的相关关系$ 茶条槭种群的遗传多样性与其他
生境因子没有显著相关关系$ 总体而言!土壤含水
量(全氮含量越高!茶条槭种群的遗传多样性越高$
86讨论
E@?A茶条槭种群的遗传多样性
应用 (&&I技术对筛选出的 ## 个引物进行 :’I
扩增!结果表明!在物种水平上!@ 个茶条槭种群存
在着高的遗传多样性!其多态位点百分率为 #$$_$
与槭 树 科 其 他 植 物 相 比! 茶 条 槭 与 金 钱 槭
"@+:*"%-)+$ #+)")#+##种群的遗传多样性 "7%17?_#
"李珊! %$$! # 相近!高于云南金钱槭 "@+:*"%-)+$
?0"%$)$# " @#1AA_#( 庙 台 槭 " 2&"%9+$-*$+")#"#
"A81#8_#的遗传多样性"李珊!%$$#& %$$!#$
一个物种的遗传多样性是该物种长期进化的产
物!是各种因素综合作用的结果 "王金凤等!%$$?&
江香梅等!%$$7 #!与其生活型(繁育系统(地理分
布(种子散布机制等生物学生态学特性有关 "谢国
文等!%$$?& 何俊等!%$$?#$ 茶条槭发展到现在至
少有几百万年的历史!世代重叠!且结实量大"徐廷
志!#77@& 梁鸣等!%$$?#$ 其次!茶条槭的花粉(种
子散布以风媒为主!有利于避免因小种群遗传漂变
而致遗传多样性丧失$ 另外!茶条槭种群表现出高
的遗传多样性与其多样化的生境有关$ 它不但生长
于山谷湿地(林缘(林下!亦生长于向阳的山坡(灌
丛!干旱及湿润立地均可见茶条槭生长$ 由于长期
适应多种多样化生境导致茶条槭的高遗传多样性$
在以往的相关研究中!紫椴"U+6+$ $9,%")#+##种
群的遗传多样性随海拔的升高呈现逐渐降低的趋势
"穆立蔷等!%$$?#!生存环境恶劣(基因流动困难使
处于高海拔地区的紫椴种群遗传多样性降低$ 不同
海拔木荷" F&’+9$ #,:"%8$#种群的多样性也呈现降
低的模式!金则新等"%$$?9#认为海拔升高导致温
度的下降可引起植物生活期的缩短和开花(传粉物
候期的延迟!从而影响基因交流!导致木荷高海拔种
群遗传多样性水平的降低$ 而沙棘 "V+::-:’$"
%’$9)-+?"##(柴胡"3,:6",%,9&’+)")#"#种群的遗传
多样性随海拔升高呈低+高+低的变异趋势!这样
的变异模式与其各种群所处生境的选择压力有关
"赵春芳等!%$$?& 黄玮等!%$$@#$ 粉报春"J%+9,6$
.$%+)-#$#种群的遗传差异则随海拔的升高而增大
"IMHP3L "*$65!%$$A#!群落类型的改变使得高海拔种
群基因流加强引起高水平的遗传多样性$ 在本研究
中!茶条槭种群的遗传多样性指数 ((VF与海拔之间
均具有显著的正相关关系!表明随着海拔的升高!茶
条槭种群的遗传多样性也随之升高$ 一般来讲!海
拔每升高 #$$ ;温度会下降 $1A" d "杨玉坡等!
#77%#$ 随着海拔的升高!空气湿度也会增加$ 相
关回归分析表明!茶条槭种群各项遗传多样性指数
与土壤含水量表现出显著的相关性$ 其他生境因子
也不同于低海拔区域!如紫外线 b.=F的辐射剂
量!高海拔区域高于低海拔区域$ 高海拔区域特异
的环境可以诱发各种各样的突变!且大多数突变是
可以遗传的!这样高海拔种群比低海拔种群更易发
生基因突变"-H"*$65!#77@#$ 野外调查发现!从海
拔 # 8$$ ;左右!茶条槭开始成片出现!# 8$$ ‘
# @$$ ;为其集中分布的地段!通风透光!相对其他
生境更适合茶条槭的生长$ 海拔# @$$ ;以上!茶条
槭的数量逐渐减少!零星出现于华北落叶松林缘$
高海拔地区!茶条槭所在生境类型多样!群落结构及
种类组成复杂!选择压力较大!因而表现出较高的遗
传变异水平$
用 (!VF估算的 @ 个种群的遗传多样性大小顺
序虽略有差异!但都以种群 \最低$ 种群 \位于茶
条槭生长的最低海拔!茶条槭个体开始零星出现于
鹅耳枥 "1$%:+),#*,%&7$)+)-C+#林(辽东栎 "L,"%&,#
C,*$+#’$)+&$#林(油松"J+),#*$8,6$".-%9+##林边缘和
路边!且邻近村庄!受人为干扰较为严重$ 在野外调
查中发现!低海拔种群常常受到村民的樵砍和牲畜
的啃食$ 人为干扰可能会造成种群变小!易发生遗
传漂变!使得其遗传多样性丧失!从而形成种群 遗传多样性较低的格局$
E@DA茶条槭种群的遗传结构
,X2.,分子变异分析显示!在茶条槭种群总
遗传变异中!有 %A1?_存在于种群间!?!18_存在
于种群内!种群内和种群间变异均极显著 "0&+ f
$1%A?!Jq$1$$##$ 由 F9VMPH9N 方法分析的种群遗
传分化 )F"$1%"8#和 >&+YF"$1%#$#进一步表明茶条
槭种群的遗传变异主要存在于种群内"表 !#$
植物种群的遗传结构不仅决定于自身遗传基
础(繁育系统及其起源进化历史进程!而且还受到自
!A
6第 #$ 期 闫6女等% 七里峪不同海拔茶条槭种群的遗传多样性
然选择(遗传漂变(定居"SM3/0/NHK94H/N# 和基因流等
因素 的 影响 "(PLHL9;9"*$65! %$$A& 彭 艳 秋 等!
%$$?#$ 茶条槭是多年生木本植物!为风媒传粉植
物!花粉小而轻!果实为翅果!花粉和果实均可随风
传送!这就为种群间的基因交流提供了可能$ 茶条
槭种群的遗传分化更多地存在于种群内!还可能与
茶条槭种子的结实和萌发特性有关 "梁鸣等!
%$$?#$ 这些特性决定了茶条槭种子定居萌发成新
个体能力弱(个体萌发整齐性差(个体差异显著!致
使种群内茶条槭个体发育不一(遗传差异显著$
虽然茶条槭种群的遗传变异主要存在于种群
内!但种群间仍然产生了一定的遗传分化"%A1?_#
"表 !!图 #(%#$ 大量证据表明在一个连续的种群
内遗传分化将很少发生!但在较小地理范围内异质
生境确实可以造成某些植物种群的遗传分化"李钧
敏等!%$$!& 张志红等!%$$A& 赵利峰等!%$$##$ 七
里峪山地垂直地带性明显!不同海拔植被差异显著!
茶条槭种群群落生境类型多样!土壤垂直分异明显
"郝晓杰!%$$7#$ 由此造成不同海拔种群所处生境
的温度(水分(光照(土壤等生态因子发生变化!不同
种群承受的生境选择压力产生差异!最终导致种群
间发生了遗传分化$ 茶条槭种群各遗传多样性指数
与土壤含水量和氮含量呈显著相关关系!证实了茶
条槭不同种群所处生境的异质性是引起种群分化的
一个原因$ 相似的结果也见于以往相关研究中!李
进等" #77@ # 在对不同海拔川滇高山栎 "L,"%&,#
#"9+&$%:+.-6+$#群体遗传结构进行研究时!认为遗传
多样性的分布规律与随着海拔而表现出的降雨量(
温度等自然环境的变化是密切相关的$ 赵春芳等
"%$$?#发现卧龙自然保护区不同海拔沙棘种群间
存在的遗传变异是由于海拔不同引起生境的异质性
所致$ 木荷不同海拔种群间的遗传分化同样是由于
不同种群所面临的生境选择压力差异所致"金则新
等!%$$?9#$ 另外!不同海拔显著的水热差异!致使
不同海拔种群物候存在差异!野外调查中发现!低海
拔种群已开始展叶的时候!高海拔种群还没开始萌
芽!生长周期的不同使得不同海拔种群每代基因的
突变率发生差异"2LP9Z9"*$65!%$$@#!生育期的不
重叠限制了花粉"基因#的迁入!进而引起了种群间
的分化$
参 考 文 献
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9N90VPHP/>;HmJ -H!i9N
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?@? =?7!5
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PL9SMZ9SM>/SR/RJ094H/N FH/4M3LN/0/,0TMS49!)U;/N4/N!’9N9U95
lHM4^HMZH3K)!I9>90P^H,!-9TJU9D5#77!5WMN/;M>HNPH;R0MPM]JMN3MSMRM94"(&&I#Y9N3L/SMU R/0V;MS9PM3L9HN SM934H/N
9;R0H>H394H/N5WMN/;H3P!%$% #?" =?@85
!责任编辑6徐6红"
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