全 文 ：第 源愿 卷 第 怨 期
圆 园 员 圆 年 怨 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 怨杂藻责援 袁圆 园 员 圆
收稿日期院 圆园员员 原 园怨 原 园圆曰 修回日期院 圆园员圆 原 园愿 原 园缘遥
基金项目院 华中农业大学自主科技创新基金项目渊圆园员员孕再员源远冤遥
﹡涂炳坤为通讯作者遥
杨树修复重金属污染土壤的研究进展鄢
刘艳丽摇 吴凤霞摇 徐摇 莹摇 杜克兵摇 涂炳坤
渊华中农业大学园艺林学学院摇 武汉 源猿园园苑园冤
摘摇 要院摇 总结杨树修复重金属污染土壤的优势尧富集能力强杨树种 辕品种 辕无性系的筛选方法尧重金属在杨树体内
的富集和分配特性尧重金属对杨树的影响及提高杨树对重金属污染土壤修复能力的措施袁提出今后该领域研究
重点遥
关键词院摇 杨树曰 修复曰 重金属污染曰 土壤
中图分类号院杂苑怨圆郾 员员曰 载缘园猿郾 圆猿缘摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园怨 原 园员猿怨 原 园远
砸藻泽藻葬则糟澡 孕则燥早则藻泽泽 蚤灶 贼澡藻 砸藻皂藻凿蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 匀藻葬增赠 酝藻贼葬造
悦燥灶贼葬皂蚤灶葬贼藻凿 杂燥蚤造泽 憎蚤贼澡 孕燥责怎造怎泽
蕴蚤怎 再葬灶造蚤摇 宰怎 云藻灶早曾蚤葬摇 载怎 再蚤灶早摇 阅怎 运藻遭蚤灶早摇 栽怎 月蚤灶早噪怎灶
渊悦燥造造藻早藻 燥枣 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 云燥则藻泽贼则赠 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 匀怎葬扎澡燥灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 宰怎澡葬灶 源猿园园苑园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院摇 栽澡蚤泽 则藻增蚤藻憎 泽怎皂皂葬则蚤扎藻凿 贼澡藻 葬凿增葬灶贼葬早藻 燥枣 责燥责怎造怎泽 蚤灶 则藻皂藻凿蚤葬贼蚤灶早 贼澡藻 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 糟燥灶贼葬皂蚤灶葬贼蚤燥灶 泽燥蚤造泽袁 贼澡藻
皂藻贼澡燥凿 蚤灶 泽糟则藻藻灶蚤灶早 责燥责怎造怎泽 泽责藻糟蚤藻泽袁 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 葬灶凿 糟造燥灶藻泽 憎蚤贼澡 澡蚤早澡 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 糟葬责葬遭蚤造蚤贼赠袁 贼澡藻 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿
凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 蚤灶 责燥责怎造怎泽袁 贼澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 燥灶 责燥责怎造怎泽 葬灶凿 贼澡藻 皂藻葬泽怎则藻 蚤灶 蚤皂责则燥增蚤灶早
贼澡藻 葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 责燥责怎造怎泽 蚤灶 贼澡藻 则藻皂藻凿蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 糟燥灶贼葬皂蚤灶葬贼藻凿 泽燥蚤造泽援 栽澡藻 则藻泽藻葬则糟澡 憎燥则噪 贼澡葬贼 泽澡燥怎造凿 遭藻 葬凿凿则藻泽泽藻凿 蚤灶
贼澡藻 枣怎贼怎则藻 憎葬泽 责则燥责燥泽藻凿援
运藻赠 憎燥则凿泽院摇 孕燥责怎造怎泽曰 则藻皂藻凿蚤葬贼蚤燥灶曰 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造泽 责燥造造怎贼蚤燥灶曰 泽燥蚤造
摇 摇 矿物的开采及冶炼尧农田污泥应用尧污水灌溉尧
大气沉降及其他一些人类活动造成的重金属污染土
壤现象日益受到广泛关注渊韦朝阳等袁 圆园园员冤遥 污染
土壤的重金属主要有 匀早袁悦怎袁在灶袁晕蚤袁悦凿袁孕遭袁悦则 和
粤泽等遥 重金属在土壤中积累到一定程度袁不仅导致
土壤退化袁作物产量和品质下降袁而且可富集在植物
体内并通过食物链进入人体袁严重威胁人类健康袁因
此对重金属污染土壤的研究和防治刻不容缓遥
采用物理尧化学和生物方法修复重金属污染土
壤袁不仅耗资巨大袁并会破坏土壤结构尧降低土壤肥
力和生物活性渊阅藻皂燥灶贼 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤遥 植物修复重
金属污染土壤技术具有成本低尧维持土壤生物活性
和土壤物理性质尧适合大面积治理和不易造成二次
污染等优点袁已成为国际学术界研究的热点和前沿
领域遥 目前袁植物修复技术研究主要聚焦在重金属
超富集植物遥 然而袁超富集植物多存在生物量低尧生
长缓慢尧根系浅尧无经济价值尧修复周期长及不适合
多种重金属治理等不足 渊 蕴葬怎则藻赠泽藻灶泽 藻贼 葬造援袁 圆园园源曰
月蚤泽泽燥灶灶藻贼贼藻 藻贼 葬造援袁 圆园员园冤遥 生长迅速的木本植物如杨
树渊孕燥责怎造怎泽冤尧柳树渊杂葬造蚤曾冤等袁虽富集能力不如超富
集植物袁但具有生长迅速尧根系深尧生物量大尧蒸腾速
率高等特点渊栽造怎泽贼燥觢 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤袁因此也被用来修
复重金属污染的土壤遥 最近袁国内外开展了大量杨
树修复重金属污染土壤的研究袁研究材料尧方法及重
金属浓度和类型等方面均有所不同渊蕴燥灶葬则凿燥 藻贼 葬造援袁
圆园员员曰 宰葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园员园曰 万雪琴等袁 圆园园怨曰 张东为
等袁 圆园园愿曰 哉贼皂葬扎蚤葬灶 藻贼 葬造援袁 圆园园苑曰 蕴葬怎则藻赠泽藻灶泽 藻贼 葬造援袁
圆园园源曰 砸燥遭蚤灶泽燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园园曰 阅蚤 月葬糟糟蚤燥 藻贼 葬造援袁 圆园园猿曰
酝蚤早藻燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园怨曰 郧怎 藻贼 葬造援袁 圆园园苑曰 再葬凿葬增 藻贼 葬造援袁
圆园员园冤袁但缺少杨树修复重金属污染土壤的综述性
报道遥 本文总结杨树作为重金属修复材料的优势尧
筛选富集能力强杨树种 辕品种 辕无性系的方法尧重金
属在杨树体内的富集和分配特性尧重金属对杨树的
影响及提高杨树修复能力的措施袁并提出今后该领
域研究方向袁以期为杨树修复重金属污染土壤的深
入研究提供参考遥
林 业 科 学 源愿 卷摇
员摇 杨树修复重金属污染土壤的优势
杨树系杨柳科渊 杂葬造蚤糟葬糟藻葬藻冤杨属渊孕燥责怎造怎泽冤袁为
落叶树种遥 杨树是世界上分布面积最广尧适应性最
强的树种之一袁具易种植尧生长速度快尧生长耐性强尧
生物量大等特点渊蕴燥灶葬则凿燥 藻贼 葬造援袁 圆园员员冤遥 据国际杨
树委员会统计袁中国杨树面积达 员缘源 万 澡皂圆袁居世界
之首遥 杨树根系发达袁对毒性外来物质耐受性强袁具
富集及转运重金属到地上部分的能力渊孕葬燥造蚤泽 藻贼 葬造援袁
圆园员员冤遥 同时袁杨树自然原生和人工培育的品种资
源相当丰富袁繁殖容易遥 杨树是经济用材树种和绿
化树种袁其生物产品不会进入食物链而影响人类健
康遥 杨树可做短轮伐或超短轮伐种植渊蕴葬怎则藻赠泽藻灶泽 藻贼
葬造援袁 圆园园源冤袁也可与浅根系草本植物间作袁分别修复
不同深度土壤的重金属遥 此外袁杨树基因组已被完
全测序袁可组织培养繁殖袁能方便地应用于基因工程
渊悦燥灶枣葬造燥灶蚤藻则蚤 藻贼 葬造援袁 圆园园猿曰 栽怎泽噪葬灶 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤遥 因
此在整个北美洲袁杨树已被广泛应用于修复重金属尧
盐尧有机溶剂和放射性物质所污染的土地遥
圆摇 筛选重金属富集能力强的杨树种 辕品种 辕
无性系
摇 摇 不同杨树种 辕品种 辕无性系对同一种重金属的吸
收尧富集尧转运能力不同甚至差异显著渊蕴葬怎则藻赠泽藻灶泽 藻贼
葬造援袁 圆园园源曰 哉灶贼藻则遭则怎灶灶藻则 藻贼 葬造援袁 圆园园苑曰 孕蚤藻贼则蚤灶蚤 藻贼 葬造援袁
圆园员园冤遥 在葬糟糟澡蚤灶蚤等渊圆园园怨冤报道在 员园 个杨树无性系
中袁欧洲黑杨渊孕援 灶蚤早则葬冤无性系 缘愿 原 愿远员 和 孕燥造蚤 悦凿
富集浓度最高袁然而 孕燥造蚤转运能力最强袁缘愿 原 愿远员 却
最弱遥 因此袁在筛选杨树种 辕品种 辕无性系作重金属
修复材料时袁应综合考虑重金属耐性尧生物富集和转
运能力渊在葬糟糟澡蚤灶蚤 藻贼 葬造援袁 圆园园怨冤遥 最近袁研究者们采用
了不同方法渊水培培养尧组织培养尧土壤培养冤筛选
重金属富集能力强的杨树种 辕品种 辕无性系遥
鉴于杨树丰富的种尧品种和无性系资源袁水培培
养是一种非常适用的筛选方法遥 水培培养与田间试
验相比袁不仅缩短处理时间袁节省培养空间袁并且易
于控制环境袁减少土壤中其他物质和微生物的影响遥
此外袁水培培养筛选和田间培养筛选的一致性较好
渊宰葬贼泽燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园猿曰 孕怎造枣燥则凿 藻贼 葬造援袁 圆园园圆冤遥 因此袁在
对大量材料进行初步筛选时袁水培培养是最可行的
方法遥 据此袁许多研究采用水培方法筛选重金属富
集能力强的杨树种 辕品种 辕无性系渊蕴怎曾 藻贼 葬造援袁 圆园园圆曰
蕴怎灶佗糟姚 噪燥增佗 藻贼 葬造援袁 圆园园猿曰 孕蚤造蚤责燥增蚤糟鸳 藻贼 葬造援袁 圆园园缘曰 万雪
琴等袁 圆园园怨曰 郧怎 藻贼 葬造援袁 圆园园苑曰 在葬糟糟澡蚤灶蚤 藻贼 葬造援袁 圆园园怨曰
哉贼皂葬扎蚤葬灶袁 藻贼 葬造援袁 圆园园苑曰 阅蚤 月葬糟糟蚤燥 藻贼 葬造援袁 圆园园猿冤袁但
在葬糟糟澡蚤灶蚤等渊圆园园怨冤认为水培筛选的结果仍需田间试
验的进一步证实遥
蕴燥灶葬则凿燥等渊圆园员员冤认为组织培养也是可行的筛
选方法袁其不仅具有水培培养的优点袁并可周期性筛
选袁保证材料的同质性遥 但是袁杨树组织培养程序繁
杂袁试验条件要求高袁不同种 辕品种 辕无性系适用的培
养基质不同限制了该方法的广泛应用遥 目前仅有
蕴怎曾等渊圆园园圆冤和 蕴燥灶葬则凿燥等渊圆园员员冤采用组织培养方
法进行了富集能力强杨树种 辕品种 辕无性系的筛选遥
然而袁孕怎造枣燥则凿等渊圆园园猿冤认为袁幼苗比成年大树对不
良条件更为敏感袁可能错误地指示成年大树的重金
属富集能力遥 因此袁试管内培养的幼嫩组培苗能否
真实反映成年大树对重金属的响应仍需要进一步研
究渊蕴燥灶葬则凿燥 藻贼 葬造援袁 圆园员员冤遥
也有许多研究者采用土壤渊盆栽和田间冤培养
方法筛选富集或耐性能力强的杨树种 辕品种 辕无性系
渊砸燥遭蚤灶泽燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园园曰 宰葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园员园曰 酝蚤早藻燥灶 藻贼
葬造援袁 圆园园怨曰 王 新等袁 圆园园苑曰 哉灶贼藻则遭则怎灶灶藻则 藻贼 葬造援袁
圆园园苑冤遥 土壤培养尤其是田间土壤培养虽具反映真
实自然条件袁满足杨树多年生长袁提供正常生长空间
等优点袁但仍有筛选耗时长尧外界环境影响大尧土壤
物理特性差异大尧重金属浓度和组成成分不同等
不足遥
猿摇 重金属在杨树体内的富集和分配特性
杨树根系深袁利于重金属的吸收和富集遥 在蒸
腾流的作用下袁根吸收的重金属经木质部转运到地
上的各个部分遥 大量研究表明袁杨树能够在根尧茎尧
叶中富集大量重金属袁尤其是 悦凿 和 在灶袁悦凿 在杨树
根尧叶中的最高浓度分别为 怨 怨远圆 和 缘员源郾 园愿 皂早窑
噪早 原员渊在葬糟糟澡蚤灶蚤 藻贼 葬造援袁 圆园园怨曰郧怎 藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤袁在灶在杨
树叶片中的最高浓度约为 圆 员圆园 皂早窑 噪早 原员
渊哉灶贼藻则遭则怎灶灶藻则 藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤遥 月葬噪藻则 等渊员怨愿猿冤提出
植物叶片或地上部渊干质量冤 悦凿 含量超过 员园园 滋早窑
早 原员尧在灶含量超过 员园 园园园 滋早窑早 原员的植物为超富集植
物袁杨树是 悦凿 的超富集植物袁是 在灶 的有效富集植
物遥 但是袁超富集植物尚须具备地上部的重金属浓
度高于根部和能耐受高浓度重金属这 圆 个条件渊常
青山等袁 圆园园远冤遥 因此袁杨树只能算是有效的 悦凿 和
在灶富集植物遥
重金属主要富集在根尧茎尧树皮还是树叶不仅对
生物产量和重金属污染土壤修复效果非常重要袁并
且对富含重金属植物材料收获后最佳处理技术的选
择也同样重要渊哉灶贼藻则遭则怎灶灶藻则 藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤遥 大多数
研究认为重金属在杨树各部位的富集量表现为根
园源员
摇 第 怨 期 刘艳丽等院 杨树修复重金属污染土壤的研究进展
部 跃地上部分渊大多数为茎 跃 叶袁少数是叶 跃 茎冤
渊蕴怎曾 藻贼 葬造援袁 圆园园圆曰 蕴怎灶佗糟姚 噪燥增佗 藻贼 葬造援袁 圆园园猿曰 孕蚤造蚤责燥增蚤糟鸳
藻贼 葬造援袁 圆园园缘曰 万雪琴等袁 圆园园怨曰 郧怎 藻贼 葬造援袁 圆园园苑曰
在葬糟糟澡蚤灶蚤 藻贼 葬造援袁 圆园园怨冤遥 但 蕴燥灶葬则凿燥 等渊圆园员员冤研究表
明袁猿 个银白杨渊孕援 葬造遭葬冤无性系的无根腋芽组培苗
对 悦怎袁悦凿 和 在灶 的富集量均表现为嫩枝 跃根袁可能
是接种在培养基上的嫩枝于生根前就吸收贮存了部
分重金属遥 余国营等渊员怨怨远冤的研究也发现在杨树
落叶前后重金属 粤泽袁悦怎袁悦凿袁在灶和 孕遭在杨树体内的
分配表现为叶 跃根渊或根皮冤遥 可见袁分析不同生长
发育时期尧不同重金属在杨树体内的分配规律袁有利
于掌握合适的收获期袁最大限度地清除土壤中的重
金属遥
源摇 重金属对杨树的影响
杨树对重金属胁迫比较敏感袁呈现出不同的症
状袁其中最普遍尧明显可见的症状是生长受限遥
在葬糟糟澡蚤灶蚤 等渊圆园园怨冤报道经 缘园 滋皂燥造窑蕴 原员 悦凿 处理的
员园 个杨树无性系中袁愿 个无性系每株植物的平均根
长显著减少袁缘 个无性系每株植物的平均根数减少袁
远 个无性系总根长降低袁所有无性系总叶面积均显
著减少曰宰葬灶早等渊圆园员园冤报道在 悦怎渊员郾 缘 皂早窑噪早 原员冤袁
悦凿渊员园园 皂早窑噪早 原员冤和 在灶渊圆园园 皂早窑噪早 原员冤混合污染的
土壤中加拿大杨渊孕援 伊 糟葬灶葬凿藻灶泽蚤泽冤株高尧茎粗等明
显受限袁总生物量与对照相比减少 圆远豫 袁差异显著
渊孕臆园郾 园员冤曰阅蚤 月葬糟糟蚤燥等渊圆园园猿冤研究发现低浓度 在灶
渊员 滋皂燥造窑蕴 原员冤对欧美黑杨渊孕援 藻怎则葬皂藻则蚤糟葬灶葬冤无性系
渊陨 原 圆员源冤各项指标没有影响袁而高浓度 在灶渊员园园 和
员 园园园 滋酝冤显著减少了叶生物量和总生物量遥
此外袁重金属胁迫干扰杨树生理遥 孕蚤藻贼则蚤灶蚤 等
渊圆园员园冤报道 缘园 滋酝 悦凿处理的杨树无性系与对照相
比袁净光合速率尧蒸腾速率和色素含量均不同程度地
降低曰万雪琴等 渊 圆园园怨 冤 以 猿 个欧美黑杨 渊 孕援
藻怎则葬皂藻则蚤糟葬灶葬冤杂交无性系为材料袁研究不同浓度 悦凿
渊圆缘袁缘园 和 员园园 滋酝冤处理对光合作用和荧光参数的
影响时发现袁处理植株叶片总叶绿素含量明显低于
对照袁叶绿素 葬尧叶绿素 遭和类胡萝卜素含量与培养
液中的 悦凿浓度显著负相关袁最大净光合速率尧光饱
和点尧表观量子效率和呼吸速率也与 悦凿 浓度显著
负相关遥 宰葬灶早 等渊圆园员员冤在研究美洲黑杨 蕴匀园缘 原
员苑渊孕援 凿藻造贼燥蚤凿藻泽 蕴匀园缘 原 员苑冤接种放射形土壤杆菌
阅员源渊粤早则燥遭葬糟贼藻则蚤怎皂 则葬凿蚤燥遭葬糟贼藻则 泽责援 阅员源冤修复高浓度
粤泽渊员缘园 和 猿园园 皂早窑噪早 原员冤污染土壤时发现袁 随着处
理浓度增加袁蕴匀园缘 原 员苑 根尧叶的可溶性糖尧可溶性蛋
白和丙二醛渊酝阅粤冤含量下降袁过氧化物酶渊孕韵阅冤活
性上升袁超氧物歧化酶渊杂韵阅冤活性先升后降遥
高浓度重金属胁迫也会诱导杨树蛋白表达上调
或下调遥 阅怎则葬灶凿 等渊圆园员园冤研究 悦凿 胁迫下银灰杨
渊孕援 糟葬灶藻泽糟藻灶泽冤无性系 苑员苑 原 员月源 叶片和形成层的蛋
白质组变化时发现袁悦凿胁迫不仅导致了杨树生长受
阻尧光合作用下降袁并且分别诱导了叶片 员圆园 个蛋白
和形成层 员缘猿 个蛋白的变化袁主要是参与光合合成尧
蛋白质折叠尧氧化还原及能量尧蛋白尧分解尧郧杂栽渊谷
胱甘肽 杂 原转移酶冤尧碳水化合物代谢和核苷酸等代
谢活动的蛋白出现了上调或下调遥
缘摇 提高杨树对重金属污染土壤修复能力的
措施
缘郾 员摇 转基因技术的应用
粤灶凿则藻葬泽等渊圆园园远冤认为以下 圆 种策略可提高植
物对重金属污染土壤的修复能力院种植可收获地上
部分超富集重金属的植物曰种植富集重金属能力一
般袁但收获部位生物产量高的植物遥 转基因技术的
应用袁可使杨树成为可收获地上部分生物产量高且
高效富集重金属的植物遥
悦燥遭遭藻贼贼等 渊圆园园圆冤认为通过基因工程操纵植物
螯合肽渊孕悦冤和渊或冤谷胱甘肽渊郧杂匀冤生物合成是提
高植物修复的起点遥 杨树是林木遗传研究的模式树
种袁超量表达 酌 原谷氨酰半胱氨酸合成酶渊酌 原 耘悦杂袁
酌 原 早造怎贼葬皂赠造 泽赠泽贼藻蚤灶藻 泽赠灶贼澡藻贼葬泽藻冤的转基因杨树与野
生杨树相比袁含有更高水平的 郧杂匀 和 酌 原 耘悦渊郧杂匀
的合成前体冤渊晕燥糟贼燥则 藻贼 葬造援袁 员怨怨远冤袁促进了 孕悦 的合
成和 悦凿袁 在灶 的富集 渊 砸藻灶灶藻灶遭藻则早 藻贼 葬造援袁 圆园园园曰
运燥责则蚤增燥增葬 藻贼 葬造援袁 圆园园圆曰 月蚤贼贼泽葬灶泽扎噪赠 藻贼 葬造援袁 圆园园缘冤遥 同
样袁基因操作金属转运子可改变植物的重金属耐性
和富集能力 渊 孕蚤造燥灶鄄杂皂蚤贼泽 藻贼 葬造援袁 圆园园圆曰 运则覿皂藻则袁
圆园园缘冤遥 金属转运子在植物必需和毒性金属吸收尧
分配的许多方面起着重要作用渊孕葬早藻 藻贼 葬造援袁 圆园园怨曰
酝藻蚤 藻贼 葬造援袁 圆园园怨冤遥 酝蚤早藻燥灶 等渊圆园员园冤在杨树基因组
中鉴定了 苑圆 个金属转运子袁其中 猿 种功能转运子的
超量表达可提高杨树的修复效率院一是从土壤转运
重金属到根表皮和皮层细胞的转运子曰二是将重金
属从根部细胞向地上部分转运的转运子曰三是将运
输到地上部分的重金属转运到液泡的转运子遥 把毒
性重金属转化为无毒重金属的酶蛋白或基因的超量
表达也可改变植物的重金属耐性和修复能力遥 悦澡藻
等渊圆园园猿冤报道超量表达 匀早离子还原酶基因渊皂藻则粤冤
的转基因美洲黑杨渊孕援 凿藻造贼燥蚤凿藻泽冤对致死野生杨树的
匀早浓度有一定的抗性袁并且通过将 匀早渊域冤还原为
匀早渊园冤释放了高浓度可挥发的 匀早渊园冤遥 生物降解
员源员
林 业 科 学 源愿 卷摇
酶尧解毒酶尧金属硫蛋白及提高植物根际活性和重金
属细胞储存的酶的表达均可能通过改变杨树的分子
机制提高杨树的修复能力渊再葬凿葬增 藻贼 葬造援袁 圆园员园 冤遥 因
此袁基因操作的方法可提高杨树的重金属耐性及富
集和转运能力袁从而提高杨树修复重金属污染土壤
的效率遥
缘郾 圆摇 联合微生物修复
许多研究表明袁在调控植物萃取重金属的生物
因素中袁微生物尤其是真菌的作用非常重要渊杂藻造造 藻贼
葬造援袁 圆园园缘冤遥 杨树易被菌根渊真冤菌侵染袁并通过菌根
渊真冤菌获取更多的水分尧磷素及其他物质渊 蕴藻藻 藻贼
葬造援袁 员怨愿缘冤遥 杂藻造造 等渊圆园园缘冤报道在土壤 悦凿 浓度为
员郾 怨员 皂早窑噪早 原员时袁卷边网褶菌渊孕葬曾蚤造造怎泽 蚤灶增燥造怎贼怎泽冤能
显著提高加拿大杨根尧茎袁尤其是叶片的 悦凿 浓度袁
但大毒滑锈伞渊匀藻遭藻造燥皂葬 糟则怎泽贼怎造蚤灶蚤枣燥则皂藻冤对其影响并
不明显遥 蕴蚤灶早怎葬 等渊圆园园愿冤研究杨树接种真菌修复
高浓度 在灶 污染土壤时发现院摩西球囊霉渊郧造燥皂怎泽
皂燥泽泽藻葬藻冤降低了白杨渊孕援 葬造遭葬冤无性系 渊灾蚤造造葬枣则葬灶糟葬冤
和欧洲黑杨无性系渊 允藻葬灶 孕燥怎则贼藻贼冤的 在灶 富集浓度曰
根内球囊霉渊郧造燥皂怎泽 蚤灶贼则葬则葬凿蚤糟藻冤降低了 灾蚤造造葬枣则葬灶糟葬
的 在灶富集浓度袁但对 允藻葬灶 孕燥怎则贼藻贼的 在灶富集浓度没
有影响遥 当土壤中重金属浓度低时袁真菌能促进植
物吸收重金属渊悦燥造责葬藻则贼 藻贼 葬造援袁 员怨愿苑曰 郧燥凿遭燥造凿 藻贼 葬造援袁
员怨怨愿冤袁但当重金属浓度高时袁真菌主要起过滤作用
提高植物的重金属耐性 渊 允藻灶贼泽糟澡噪藻 藻贼 葬造援袁 圆园园园曰
允燥灶藻泽 藻贼 葬造援袁 员怨愿愿曰 蕴藻赠增葬造 藻贼 葬造援袁 员怨怨苑 冤遥 然而袁
月蚤泽泽燥灶灶藻贼贼藻 等渊圆园员园冤发现在轻微重金属污染土壤
中袁根内球囊霉并没有显著提高杨树的重金属富集
浓度遥
土壤细菌的活动能够影响重金属的移动性和生
物可利用性渊杂蚤灶早澡 藻贼 葬造援袁 圆园员园冤袁从而影响植物的重
金属富集能力遥 阅藻造造爷 粤皂蚤糟燥 等渊圆园园愿冤报道生长在
悦凿污染介质中的油菜渊月则葬泽泽蚤糟葬 灶葬责怎泽冤在接种 源 种
悦凿抗性根际细菌后袁增加了生物量和 悦凿的富集量遥
杂澡藻灶早等渊圆园园愿冤报道从油菜根系中分离出来的重金
属抗性内生菌促进了油菜的生长和 孕遭 的富集遥
宰葬灶早 等渊圆园员员冤的实验室研究结果表明袁从 粤泽 矿区
分离的抗 粤泽性放射形土壤杆菌 阅员源 促进了美洲黑
杨 蕴匀园缘 原 员苑渊孕援 凿藻造贼燥蚤凿藻泽 蕴匀园缘 原 员苑冤的生长和 粤泽
的富集遥
缘郾 猿摇 短轮伐或超短轮伐农艺管理措施和脱落叶片
的回收尧处理
所谓短轮伐就是将杨树密植袁集约经营袁在 圆 耀
员缘 年内进行砍伐袁获得最高生物量和重金属富集
量遥 超短轮伐是在 员 耀 圆 年内即进行砍伐遥 杨树地
上部收获后袁在没有干扰的情况下可再生渊酝蚤早藻燥灶 藻贼
葬造援袁 圆园员园冤袁为此可采用短轮伐或超短轮伐的农艺管
理措施提高杨树的修复能力遥
杨树是落叶树种袁脱落到地上的叶片腐烂后可
再次污染土壤袁因此袁在秋季落叶期应及时回收叶
片袁避免或减少脱落叶片形成的循环污染遥 另外袁脱
落叶片应该单独处理或将叶片焚烧并将灰烬保存在
特殊的垃圾容器中遥
远摇 研究展望
为了提高杨树的重金属耐性及富集和转运能
力袁尚需在以下几方面展开更广泛尧更深入的研究院
员冤扩大杨树种 辕品种 辕无性系对重金属污染修复的
筛选范围袁选择或开发重金属富集尧转运能力强的杨
树种 辕品种 辕无性系曰圆冤研究重金属胁迫下杨树响应
的生理和分子机制袁探讨杨树重金属解毒的关键基
因袁通过基因表达的调控来提高杨树的重金属耐性曰
猿冤深入开展重金属转运子等目的基因的克隆转化袁
超量表达相关基因袁提高重金属向地上部分的转运
能力及在茎部的储存袁减少叶片脱落造成的循环
污染遥
参 考 文 献
常青山袁马祥庆援 圆园园远援 重金属超富集筛选研究进展援 农业环境科学
学报袁圆源 渊增刊冤院猿猿园 原 猿猿缘援
韦朝阳袁 陈同斌援 圆园园员援 重金属超富集植物及植物修复技术研究进
展援 生态学报袁 圆员 渊苑冤院 员员怨远 原 员圆园猿援
万雪琴袁张 摇 帆袁夏新莉袁等援 圆园园怨援 镉胁迫对杨树矿质营养吸收和
分配的影响援 林业科学袁源缘渊苑冤院源缘 原 缘员援
张东为袁崔建国袁戈素芬袁等援 圆园园愿援 土壤镉污染对不同品种杨树生
长状况的影响援 水土保持通报袁圆愿渊猿冤院缘怨 原 远源援
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