全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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北京市越冬长耳鸮食物中的蝙蝠成分!
袁6 梨6 鲍伟东6 王安梦6 张逦嘉
（北京林业大学生物科学与技术学院 6 北京 &%%%78）
摘 6 要：6 为研究越冬长耳鸮对冬眠蝙蝠的捕食影响，$%%8—$%%# 年采用食团分析法对北京市 $ 个长耳鸮群体食
物中的蝙蝠成分进行比较研究。结果表明，在 $ 个长耳鸮群体食团中均鉴别出大棕蝠、山蝠、普通伏翼和东方蝙蝠
! 种蝙蝠，普通伏翼为主要猎物，但 $ 个群体被捕食蝙蝠的数量组成存在明显差异。在不同年度和越冬阶段，$ 个
群体对蝙蝠的捕食强度均为普通伏翼最高、大棕蝠和山蝠占据较小比例，$ 个群体各年度捕食蝙蝠的组成以及城外
群体不同越冬期捕食蝙蝠的组成存在明显差异。$%%# 9 $%%" 年度，$ 个群体普通伏翼被捕食强度均明显下降。长
耳鸮的捕食可能给北京地区蝙蝠类群生存带来负面影响，建议适当采取措施控制长耳鸮的捕食。
关键词：6 蝙蝠；长耳鸮；越冬期；捕食压力
中图分类号：:;#7；’<&72 "86 6 6 文献标识码：-6 6 6 文章编号：&%%& = 收稿日期：$%%7 = %; = %&。
基金项目：教育部留学回国人员科研启动基金（$%%!#$<），北京市生物多样性评价指标试点项目（$%%7&$）；北京地区野生动物资源信息
化管理项目。
!鲍伟东为通讯作者。
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6 6 长耳鸮（ @-(" "5:-）为我国!级重点保护鸟类。
国内外研究表明它们的食物主要为各种鼠类，另外
包含一些鸟类、鱼类、昆虫以及极少量蝙蝠（马生祥
等，&;;#；曹玉萍等，&;;#；张健旭等，&;;#；曹玉
萍，&;;%；34PLA，&;BDPL01A@0 $5 *#A，$%%&；CA1K0@，&;87），而笔者在北京
地区越冬长耳鸮的食物中首次发现较大比例的蝙蝠
（李晓京等，$%%<）。已有研究指出随着老式建筑的
减少，北京地区的蝙蝠种群数量正在减少（战永佳
等，$%%#）。基于以往的调查，笔者推测长耳鸮的捕
食可能是影响蝙蝠种群稳定的一个因素。本文在已
有研究基础上，对 $%%8—$%%" 年北京地区越冬长耳
鸮食物中出现的蝙蝠种类和数量组成进行分析，进
一步了解越冬长耳鸮捕食蝙蝠的年度变化规律，分
析长耳鸮的捕食给蝙蝠种群带来的影响。
&6 研究区域和方法
选取越冬期长耳鸮在北京市的 8 个集群越冬
林 业 科 学 !" 卷 #
地，收集消化后吐出的食团，一处为北京国子监公
园，食团采集期为 $%%! 年 & 月到 $%%’ 年 &$ 月，后
因国子监公园内部施工，长耳鸮飞离，增加北京天坛
公园一处，食团采集期为 $%%’ 年 && 月到 $%%" 年 !
月，但根据冬季跨年度的特点，本文将年度间的比较
表述为 $%%( ) %!、$%%! ) %’ 和 $%%’ ) %" 年。因两地长
耳鸮主要在公园内取食，数据统计时将两处公园环
境合并分析，表述为城里群体；另一处为朝阳区东
缘的北京生物制品有限公司厂区内，食团采集期为
$%%! 年 & 月至 $%%" 年 ! 月，经对其活动规律调查发
现主要取食地为城外农田环境，故对该群体样品表
述为城外群体。各年度，在国子监公园、天坛公园和
天坛制药厂越冬的长耳鸮数量有所不同，具体为：
国子监公园 $%%( ) %! 年最多有 &* 只长耳鸮越冬，
$%%! ) %’ 年为 &’ 只；天坛公园 $%%’ ) %" 年最多有 &(
只长耳鸮越冬；天坛制药厂 $%%( ) %! 年最多有 (’
只长耳鸮越冬，$%%! ) %’ 年为 $% 只，$%%’ ) %" 年
为$* 只。
长耳鸮食团的采集期为 $%%! 年 & 月至 $%%" 年
! 月初，每个完整越冬期的调查时间从 && 月开始至
次年 ! 月，每月采集 & 次。取完整的食团直接用镊
子拆分确定食物种类（闰理钦等，&++*），蝙蝠种类
的鉴定和个体数计算以上颌牙齿的齿式并对比图谱
中头骨的形态为标准（陈卫等，$%%$）。以含有蝙蝠
食团数占总食团数的比例表示其出现率；以各种蝙
蝠的个体数占蝙蝠总个体数的比例表示被捕食强
度；用卡方检验的联列表统计分析被捕食蝙蝠的数
量组成差异，显著性标准为 ! , %- %’。
依据北京地区的气温变化特点将整个越冬期划
分为初冬（&& 月至 &$ 月中旬）、隆冬（&$ 月中旬至
次年 & 月底）和冬末（$，( 月）。
$# 研究结果
$%%(—$%%’ 年，共分析长耳鸮城里群体完整食
团 (** 份，其中 &&( 份含有蝙蝠，占 $+. &$/；共鉴
定出 $0( 只蝙蝠，其中有大棕蝠（"#$%&’()& &%*+$’,)&）
($ 只、山蝠（ -.($/0)& ,+($)0/）’0 只、普 通 伏 翼
（!’#’&$*%00)& /1*/2)&）&0" 只和东方蝙蝠（ 3%&#%*$’0’+
&)#%*/,&）! 只，分别占蝙蝠个体总数的 &&- 0$/，
$%- **/，"!- !0/和 &- !0/，另外 ! 只由于特征不明
显未能鉴别到种，占 &- !0/。同一时期内共分析城
外群体完整食团 0’" 份，其中 $$* 份含有蝙蝠，占
(%- &"/；共鉴定出 "($ 只蝙蝠，其中大棕蝠 &! 只、
山蝠 (0 只、普通伏翼 ’0% 只、东方蝙蝠 & 只，分别占
蝙蝠总数的 $- $$/，’- *’/，+%- &+/ 和 %- &"/，另
外 &% 只由于特征不明显未能鉴别到种，占 &- ’*/。
城里和城外群体中被捕食的普通伏翼在数量上都是
最大的，山蝠和大棕蝠次之，东方蝙蝠最少，$ 地被
捕食蝙蝠的数量组成存在明显差异（ !$ 1 +"- !*&，!
1 %- %%%；由于东方蝙蝠数量太少，未进行检验）。
!" #$ 不同年度和越冬期蝙蝠的出现率
各年度，城里群体含蝙蝠食团的出现率波动较
大，$%%! ) %’ 年出现率约为另外 $ 年的 $ 倍；城外群
体含蝙蝠食团出现率波动相对较小（图 &）。
图 &# $%%(—$%%’ 年不同年度城里和城外
长耳鸮群体含蝙蝠食团比例
234. &# 567869:;46 <= >6??6:@ A3:B C;:@ 6;8B D6;7 ;: 39967 83:D
;9E <>F?;:3<9@ =7在长耳鸮城里和城外群体中，含蝙蝠食团的出
现率均是初冬少、隆冬最高、冬末比隆冬稍低，但城
里群体初冬约为城外的一半，而隆冬和冬末都与城
外群体接近（图 $）。
图 $# $%%(—$%%’ 年不同越冬期城里和城外
长耳鸮群体含蝙蝠食团比例
234. $# 567869:;46 <= >6??6:@ A3:B C;:@ 6;8B A39:67394 >673;: 39967 83:D ;9E <>F?;:3<9@ =7!" !$ 不同年度和越冬期蝙蝠的数量组成
长耳鸮城里和城外群体各年度对普通伏翼的捕
食强度都是最高的，山蝠和大棕蝠次之，东方蝙蝠最
低（图 (），年度间被捕食蝙蝠的数量组成均存在明
显差异（城里：!$ 1 !+- "0(，! 1 %- %%%；城外：!$ 1
(&- &*!，! 1 %- %%%）。
%&&
! 第 " 期 袁 ! 梨等：北京市越冬长耳鸮食物中的蝙蝠成分
图 #! $%%#—$%%" 年不同年度城里（ &）和城外（’）长耳鸮群体对各种蝙蝠的捕食强度
()*+ #! ,-./&0)12 -&0.3 12 ’&0 34.5).3 ’6 712* 8 .&-./ 1973 )2 /)::.-.20 6.&-3 &0 ;22.- 5)06（ &）&2/ <=0 5)06（ ’）:-1> $%%# 01 $%%"
?3：大棕蝠 !" #$%&’()*#；@2：山蝠 +" )*,’*-.；,&：普通伏翼 /" .0%.1*#；A3：东方蝙蝠 2" #*3$%.)#；下同 BC. 3&>. ’.719+
图 D! $%%#—$%%" 年不同越冬期城里（ &）和城外（’）长耳鸮群体对各种蝙蝠的捕食强度
()*+ D! ,-./&0)12 -&0.3 12 ’&0 34.5).3 ’6 712* 8 .&-./ 1973 &0 /)::.-.20 9)20.-)2* 4.-)1/3 &0 )22.- 5)06（&）&2/ 1=0 5)06（’）:-1> $%%# 01 $%%"
城里和城外长耳鸮群体在不同越冬期对蝙蝠的
捕食强度均以普通伏翼最高，但城里群体所捕食蝙
蝠的数量组成不存在明显差异（ !$ E FG H""，/ E
%G I%"），而城外群体所捕食蝙蝠的数量组成差异显
著（ !$ E JG J"$，/ E %G %DI）（图 D）。另外，城里长耳
鸮群体捕食蝙蝠的波动性高于城外群体。
#! 讨论
鸮形目鸟类是主要捕食鼠类、昆虫和鸟类的猛
禽（ ?&-C&-0 $’ .-"，IJF%；蔡其侃，IJKF；雷富民，
IJJ"），以往认为对蝙蝠的捕食只是偶然发生
（L)77.0. $’ .-"，IJF%；(.2012 $’ .-"，IJFH；L&)37.-，
IJFJ），如仓鸮（ 45’& .-0.）（ M1>>.- $’ .-"，$%%"；
N&C>11/O=7OC&33&2 $’ .-"，$%%F&）、纵 纹 腹 小 鸮
（6’7$)$ )&,’*.）、短耳鸮（ 6#(& 8-.11$*#）和栗鸮
（/7&9(-*# 0.9(*#）（M4.&P>&2，IJJI）、横斑林鸮（:’%(;
<.%(.）（ ?--)2*012，IJ#$）、斑林鸮（ :’%(; &,,(9$)’.-(#）
（?&-C&-0 $’ .-"，IJF%）以 及 横 斑 腹 小 鸮（ 6’7$)$
0%.1.）（N&C>11/O=7OC&33&2 $’ .-"，$%%F’）的食物中
都只含有少量蝙蝠，仅主要捕食昆虫的斑眉林鸮
（:’%(; )(=%&-()$.’.）在蝙蝠的可获得性较高条件下才
大量捕食蝙蝠（N)PP17&，IJF#；;’0).Q $’ .-"，IJJ$）。
研究表明，长耳鸮的食性与当地猎物资源多样性和
可获得性相关（ R.-017)21 $’ .-"，$%%I），曹玉萍
（IJJ%）也指出只有在鼠类资源不足的情况下，对其
他食物的取食比例才相应增加。北京地区越冬长耳
鸮大量捕食蝙蝠，可能反映出研究区蝙蝠的可获得
性较高，或其他食物资源的丰度较低，如属于后一情
况，则长耳鸮的捕食将会对冬眠蝙蝠产生较大压力。
# 年的研究中蝙蝠类食物中只鉴别出 D 种蝙
蝠，$ 地群体捕食的蝙蝠数量均以普通伏翼最高，其
次为山蝠和大棕蝠，最后为东方蝙蝠，由此推测，这
D 种蝙蝠中普通伏翼的可获得性最高，与其他研究
对蝙蝠的调查结果是一致的。北京地区共有翼手类
动物 IF 种，仅大棕蝠、山蝠、普通伏翼和东方蝙蝠 D
种属宅栖型，其中普通伏翼为北京地区优势种，其余
# 种为常见种（战永佳等，$%%"；陈卫等，$%%$）。但
由于城市建设的发展，老旧房屋被改造，宅栖型蝙蝠
的数量下降很多，目前只在宫殿、庙宇分布较多，一
般单只栖息、活动，冬季越冬时数只挤在一起（战永
佳等，$%%"）。城里和城外被捕食蝙蝠的数量组成
存在显著差异，也表明蝙蝠类群的组成与越冬栖居
环境密切相关（李晓京等，$%%F）。长耳鸮食团中出
现的蝙蝠种类及其频次体现了各种蝙蝠在北京地区
的分布特点和优势比例。
蝙蝠在冬眠期是无法逃避捕食的，在发现概率
III
林 业 科 学 !" 卷 #
相对稳定条件下，长耳鸮食团中蝙蝠的出现率应该
取决于其他食物资源的变化。在城里群体含蝙蝠食
团的年度间出现率波动较城外大（图 $），应该与食
物资源的波动性有关，城里环境适宜于各类猎物生
存的条件单一，而城外环境有农田和未开垦的空地，
为鸟类和鼠类提供了多样化的活动空间，因而使城
外群体各类食物组成较为均衡，年度间波动较小。
在不同越冬期内，城里和城外群体含蝙蝠食团的出
现率却呈现出相同的变化趋势，均是初冬最低，隆冬
最高，冬末较隆冬稍低（图 %），这可能是由于初冬时
期鼠类和鸟类的可获得性较高，随着冬季的发展鼠
类和鸟类减少（李晓京等，%&&’），长耳鸮便捕食更
多的蝙蝠来补充食物资源的不足。可见，长耳鸮也
会像其他鸮类（())*+,-.+，$/0%）一样根据食物的可
获得性调整自身的捕食策略（12)-.3*+. !" #$%，%&&$）。
各年度和不同越冬期内，长耳鸮对各种蝙蝠的
捕食强度均以普通伏翼最高，大棕蝠和山蝠占据较
小比例（图 0），被捕食蝙蝠的数量组成也都存在明
显差异，可见，各种蝙蝠的可获得性不尽相同。各越
冬期内，被捕食蝙蝠的数量组成在城里群体不存在
明显差异，而城外群体存在差异，可见，不同越冬期
城里各种蝙蝠的可获得性也不如城外稳定。
长耳鸮对普通伏翼的捕食强度在 %&&4 5 &" 年出
现明显下降，可能是由于前 % 年长耳鸮的大量捕食
导致普通伏翼种群数量降低所致，与此同时，大棕蝠
的被捕食强度明显升高，可见，普通伏翼可获得性的
降低间接导致长耳鸮对大棕蝠的捕食强度上升（图
0），随着时间的推移，长耳鸮的捕食也有可能导致
大棕蝠种群数量降低。但这种捕食者与猎物的动态
关系还需要进一步调查影响普通伏翼种群数量减少
的其他原因才能明确。但笔者依然能够初步得出结
论，长耳鸮的捕食可能给本地区蝙蝠种类的生存带
来负面影响，建议在长耳鸮和蝙蝠的保护管理上寻
求适当平衡，采取措施控制长耳鸮对蝙蝠的捕食。
参 考 文 献
蔡其侃 6 $/7’6 北京鸟类志 6 北京：中国林业出版社 6
曹玉萍 6 $//&6 保定城区越冬长耳鸮的食性研究 6 河北大学学报：自
然科学版，（$）："& 8 "46
曹玉萍，张健旭 6 $//46 河北保定市长耳鸮越冬种群及其捕鼠效应 6
四川动物，$!（0）：$0! 8 $046
陈 # 卫，高 # 武，傅必谦 6 %&&%6 北京兽类志 6 北京：北京出版社 6
雷富民 6 $//46 陕西省岐山地区纵纹腹小鸮的食性研究 6 武夷科学，
$%：$0" 8 $!%6
李晓京，鲍伟东，孙来胜 6 %&&’6 北京市区越冬长耳鸮的食性分析 6
动物学杂志，!%（%）：4% 8 446
马生祥，萧 # 文 6 $//46 长耳鸮冬季生态的观察 6 四川动物，$4（%）：
’7 8 ’/6
闰理钦，王金秀，王连东，等 6 $//76 长耳鸮越冬习性及食性分析 6 四
川动物，$’（!）：$746
战永佳，陈 # 卫，高 # 武 6 %&&46 北京地区翼手类现状与保护 6 首都
师范大学学报：自然科学版，%"（!）：4’ 8 4/6
张健旭，曹玉萍 6 $//46 长耳鸮在越冬期的习性、数量及食性 6 动物
学杂志，0&（$）：%$ 8 %06
12)-.3*+. 9，:;*<2)-* (，=)22.+2 >6 %&&$6 ?22@*+, 2A.3.,B .C -;2 3.+,D
2E)2@ .F3（&’() )"*’）*+ +.)-;2)+ G-E3B：*H *- E @*2-E)B HI2A*E3*H-？6
JE+E@*E+ K.L)+E3 .C M..3.,B，’/（$%）：%$/% 8 %$/76
J)E*, N O，N).H- J O6 $/’/6 N;2 <*.3.,B E+@ +2H-*+, @2+H*-B .C <)22@*+,
>P2)*AE+ Q2H-)23H E+@ 3.+,D2E)2@ .F3H .+ -;2 1*, R.H- S*T2)，
H.L-;2EH-2)+ G@E;.6 U*3H.+ 1L332-*+，/$（$）：4& 8 "$6
(E);E)- J V，K.;+H.+ W X6 $/’&6 9*Y2 @*P.)I;*HP E+@ C..@ ;E<*-H .C
W.)-; >P2)*AE+ .F3H6 J.+@.)，’%（0）：%4’ 8 %"!6
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8 $/’6
（责任编辑 # 朱乾坤）
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