全 文 ：第 49 卷 第 7 期
2 0 1 3 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 7
Jul．，2 0 1 3
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20130724
收稿日期: 2012 － 09 － 01; 修回日期: 2013 － 04 － 17。
基金项目: 国家自然科学基金项目 ( 31170511 ) ; 中央财政林业科技推广示范资金 ( GXTG200904 ) ; 广东省自然科学基金项目
( S2012010008703) ; 广东省海洋渔业科技推广专项基金项目(A201008J02，2011011I02) ; 湛江市科技攻关项目(2012C3106002)。
* 刘素青为通讯作者。
木榄胎生繁殖体产量预测模型*
黄剑坚1 刘素青2 李际平3 韩维栋2
(1. 广东海洋大学寸金学院 湛江 524094; 2. 广东海洋大学农学院 湛江 524088; 3. 中南林业科技大学林学院 长沙 410002)
关键词: 木榄; 胎生繁殖体; 产量预测; 预测模型
中图分类号: S718. 54 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)07 － 0163 － 07
Construction of a Mathematic Model for Forecasting Viviparous
Propagule Yield of Bruguiera gymnorriza
Huang Jianjian1 Liu Suqing2 Li Jiping3 Han Weidong2
(1. Cunjin College of Guangdong Ocean University Zhanjiang 524094; 2. Agriculture College of Guangdong Ocean
University Zhanjiang 524088; 3. College of Forestry，Central South University of Forestry ＆ Technology Changsha 410002)
Abstract: Construction of a mathematic model for forecasting viviparous propagule yield of Bruguiera gymnorrhiza is
important for mangrove forestations and mangrove management． In this study，viviparous propagules of B． gymnorrhiza
were used as the research object in Mangrove Nation Natural Reserve at Gaoqiao，Zhanjiang city，Guangdong province．
The indexes of different layers were investigated，and then the multivariate analysis in regressive and path analysis were
conducted to construct a mathematic model for forecasting viviparous propagule yield of B． gymnorrhiza． The result showed
that: B． gymnorrhiza seed yield was very significantly correlated with the diameters of basal stem and crown． It also had
significantly positive correlation with the diameter and crotch angle of lateral branches in first class，leaf length，or leaf-
shaped index，suggesting the seed yield had close relationships with phenotypic characteristics． Thus，we could regulate
the yield by changing the phenotypic characteristics． With multiple stepwise regression analysis we constructed effective
regression equation: Y = － 148． 131 + 127． 471X4 － 11． 113X5 + 2． 048X7，which can be used for forecasting and
controlling B． gymnorrhiza viviparous propagule yield． The results of path analysis showed that the factors determining the
seed yield were X4 ＞ X7 ＞ X5 ． Thus，increasing the crown is the best way to increase the seed yield for individual B．
gymnorrhiza．
Key words: Bruguiera gymnorrhiza; viviparous propagule; forecast yield; forecasting model
木榄 (Bruguiera gymnorrhiza)是红树科木榄属
常绿乔木，生长于泛热带海岸的中潮带至高潮滩地，
具有膝状呼吸根及支柱根，是我国红树林植物中分
布最广的主要乔木树种之一，种子在母树上就已经
萌发成苗，故称为胎生繁殖体或者胚轴(廖宝文等，
2002)。木榄在生态、工农业和药用方面具有较高
的价值(于凌杰等，2009; 郑燕影等，2008)。近几
年，国内学者在生理生态、化学组成方面对木榄进行
了较多的研究(蔡由生等，2011; 叶波平等，2010;
郭庆水等，2010; 李昉等，2010; 陶毅明等，2009;
姚贻强等，2009)，但对木榄胎生繁殖体的产量预测
研究甚少。我国木榄在生产上较多采用自然繁殖造
林的方法，胎生繁殖体不仅是木榄繁殖及造林的物
质基础，而且其数量和质量将直接影响到林木的数
量、质量和造林任务的完成，产量的预测预报是红树
林造林和经营管理的重要基础工作，即使采用遥感
等先进的技术预测产量，也需要以单株产量的预测
为基础。林木种子产量预测方法最早采用产量目测
相对估计法，国内使用较多的是可见半面树冠法和
树冠信息段预测法估测平均单株球果产量以及采用
球果切开法预测饱满种子数量(陈幼生等，1993;
喻方圆等，1996; 1997a; 1997b; 周志翔等，1998;
1999; 孔凡斌，2002)。除此之外，还有平均标准木
法、径阶代表木法、标准枝法、嫩枝测定法、四段标准
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枝法等预测种子的产量，但前 3 种预测结果与实际
产量相差较大(中国科学院四川分院林业研究所园
林化研究室，1960)。国外关于林木种子产量预测
的研究甚少，少部分文献使用仿真进行美国西部海
湾地区火炬松 ( Pinus taeda ) 种子园的产量预测
(Byram et al．，1999 )，大部分文献是关于向日葵
(Helianthus annuus )、大 豆 ( Glycine max )、土 豆
(Solanum tuberosum ) 等作物类的种子产量预测
(Lewis et al．，1991; Abreu et al．，2002; Millar et al．，
2011)。由于红树林独特的胎生繁殖方式和生境，
与陆地森林杉木(Cunninghamia lanceolata)、落叶松
(Larix gmelinii)和马尾松(Pinus massoniana)种子等
有很大的不同，传统的方法难以对单株木榄胎生繁
殖体产量进行有效和精确的预测。
数学模型预测法，主要是运用数学统计原理，通
过分析各种影响产量的因素，得出主控因素和产量
之间的关系式，建立预测产量数学模型。逐步回归
分析法(王冬梅等，1999)估计模型参数，不仅可取
得“最优”回归方程，而且可免去关于多重共线的复
杂计算(即使变量之间不独立，也可利用逐步回归
分析法建立回归模型);通径分析法 (陈强，1996;
高惠璇，2005)可用于分析多个自变量与因变量之
间的线性关系，是回归分析的拓展，可以处理较为复
杂的变量关系。2 种方法同时应用，在建立预测产
量数学模型中有独特的分析优势。因此，本文提出
利用逐步回归分析法和通径分析方法分析胎生繁殖
体数量变化与树形树势、叶片性状、胎生繁殖体性状
的复杂关系，揭示树形树势、叶片性状、胎生繁殖体
性状对胎生繁殖体数量变化的直接和间接作用，找
出影响产量的主要因素，对于提高预测的准确率和
效率有重要的意义。本研究选择广东省湛江市廉江
高桥红树林保护区的木榄胎生繁殖体作为研究对
象，采取分层次多指标进行调查，利用多元逐步回归
分析法和通径分析法进行分析，旨在为我国尽早建
立合理的红树林胎生繁殖体产量预测预报体系提供
依据，为单株林木产量预测的研究提供新的参考。
1 研究区概况
研究地点位于广东省湛江市廉江高桥红树林保
护区，该区是红树林造林的胎生繁殖体生产基地，在
此区域进行木榄林调查并建立木榄胎生繁殖体产量
预测模型，具有典型性。该保护区 (韩维栋等，
2009)始建于 1991 年 7 月，地处广东和广西交界的
北部湾英罗港，东临卖皂海，西临官寨海，位于北热
带向南亚热带的过渡区域，属于北热带季风气候，受
季风气候和海洋气候影响较大。年平均气温 23 ℃，
极端最高气温 38. 8 ℃，极端最低气温 － 1. 4 ℃。年
平均降水量1 534. 6 mm，干湿季节明显，降雨集中
在 4—9 月。全区保护总面积 1. 3 万 hm2，红树林主
要分布在廉江市高桥镇的红寨、德耀、坡禾地等 3 个
村的沿海滩涂上，是我国大陆地区连片面积最大的
红树林生长区(韩维栋等，2009)。保护区内优越的
生存环境为各种动植物提供了良好生境，区内共有
珍稀红树林树种 26 种，其中有真红树 8 种，分别为
木榄、秋茄 ( Kandelia candel)、红海榄 ( Rhizophora
stylosa)、桐 花 树 ( Aegiceras corniclatum )、白 骨 壤
(Vicennia mariana)、海桑 ( Sonneratia caseolaris)、榄
李 ( Lumnitzera racemosa ) 和 老 鼠 勒 ( Acanthus
ilicifolius); 另外还有半红树 13 种，引进的国外红树
5 种。
2 研究方法
2. 1 调查方法 调查对象为广东省湛江市廉江高
桥红树林保护区内木榄林。采用样方抽样法，在全
面踏查的基础上，在木榄林中设置 20 块 10 m × 10
m 典型样地，在每块样地中随机抽取 5 株木榄调查
木，共 100 株。调查指标包括胎生繁殖体结种数量
(单株产量)、树形树势、叶片性状、胎生繁殖体性状
共 4 个指标。树形树势包括树高 X1、地径 X2、枝下
高 X3、冠幅 X4、一级侧枝数 X5、一级侧枝粗 X6、一级
侧枝分枝角度 X7; 叶片性状包括叶长 X8、叶宽 X9、
叶面积 X10、叶片密度 X11以及叶形指数 X12; 胎生繁
殖体性状包括种长 X13、种宽 X14以及种形指数 X15;
产量方面用结种数量 Y 表示。其中，对每株标准木
的树冠平均分为上、中、下 3 层，叶片性状的观测为
分别在树冠的 3 个分层随机摘取一小枝，记录其叶
片数量为叶片密度，每小枝上取 10 片成熟叶片，测
量其长和宽，叶面积 = (2 /3) × 叶长 × 叶宽，叶形指
数 =叶长 /叶宽; 每株树按四分法取 30 个胎生繁殖
体，分别测量其长和宽，种形指数 = 种长 /种宽 (沙
守峰等，2004)。
2. 2 变量测定和分析方法 树高 X1 采用自制标有
刻度的标杆进行测量; 枝下高 X3、冠幅 X4 等采用皮
尺进行测量; 地径 X2 和一级侧枝粗 X6 采用围尺测
量，X6 在侧枝的中段测量; 一级侧枝数 X5、叶片密
度 X11采用人工数; 一级侧枝分枝角度 X7 采用角度
尺，以水平角为零度角进行测量; 叶长 X8、叶宽 X9、
种长 X13和种宽 X14等采用直尺进行测量，再利用公
式算出叶面积 X10、叶形指数 X12和种形指数 X15。
数据采用 SPSS16. 0 和 MATLAB7. 0 进行相关
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第 7 期 黄剑坚等: 木榄胎生繁殖体产量预测模型
分析、多元逐步回归分析和通径分析。
3 结果与分析
3. 1 样本基本分析 据表 1 可得，各个性状中，木
榄胎生繁殖体结种数量 Y、一级侧枝粗 X6 和一级侧
枝分枝角度 X7 的变异系数最大，分别为 58%，48%
和 44% ; 变异系数最小的是种形指数 X15。从极差
进行分析，极差最大是木榄的胎生繁殖体结种数量
Y，最大值是 631，最小值是 56，极差为 575，其标准
差是 123. 11，说明木榄胎生繁殖体结种数量分散程
度比较高; 一级侧枝分枝角度 X7 和叶面积 X10的极
差分别为 65. 55°和 54. 93 cm2，变异系数分别为
44%和 33%，标准差分别为 16. 67°和 11. 11 cm2，说
明分散程度较高。
表 1 木榄调查样本基本分析
Tab. 1 Basic sample analysis of B． gymnorriza
X1 /m X2 / cm X3 /m X4 /m X5 X6 / cm X7 /( ° ) X8 / cm X9 / cm X10 / cm
2 X11 X12 X13 / cm X14 / cm X15 Y
最大值
Maximum
3. 9 25. 1 1. 07 4. 33 8. 00 10. 9 72. 8 15. 26 9. 94 73. 22 13. 00 2. 76 16. 9 1. 69 10. 95 631. 00
最小值
Minimum
1. 96 4. 95 0. 28 1. 38 2. 00 2. 01 7. 25 6. 52 3. 13 18. 29 7. 00 2. 01 11. 79 1. 14 8. 4 56. 00
极差
Range
1. 94 20. 15 0. 79 2. 95 6. 00 8. 89 65. 55 8. 74 6. 81 54. 93 6. 00 0. 75 5. 11 0. 55 2. 55 575. 00
标准差
Standard deviation
0. 52 5. 19 0. 20 0. 74 1. 95 2. 53 16. 67 2. 02 1. 12 11. 11 1. 63 0. 19 1. 18 0. 14 0. 66 123. 11
平均数
Mean
2. 64 15. 03 0. 65 2. 65 4. 93 5. 26 38. 11 10. 54 4. 76 33. 74 9. 67 2. 27 14. 17 1. 42 10. 06 212. 53
变异系数
Variation coefficients(%)
20 35 31 28 39 48 44 19 24 33 17 8 8 10 7 58
3. 2 木榄胎生繁殖体结种数量与各性状指标的相
关分析 1) 胎生繁殖体结种数量与树形树势指标
的相关分析 据表 2 可得，木榄胎生繁殖体结种数
量 Y 与地径 X2 和冠幅 X4 在 0. 05 与 0. 01 水平上均
有显著的正相关关系; 木榄胎生繁殖体结种数量 Y
与一级侧枝粗 X6、一级侧枝分枝角度 X7 在 0. 05 水
平上有显著的正相关关系; 木榄胎生繁殖体结种数
量 Y 与树高 X1、枝下高 X3 和一级侧枝数 X5 相关不
显著。分析结果表明胎生繁殖体结种数量与树形树
势指标存在极为密切的关系。
表 2 木榄胎生繁殖体结种数量与树形树势
指标的相关分析①
Tab. 2 Correlation analysis of viviparous propagule
yield and tree growth of B． gymnorriza
X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7
Y 0. 136 0. 852＊＊ － 0. 293 0. 880＊＊ － 0. 306 0. 741 * 0. 470 *
① * 在 0. 05 水平显著相关，＊＊在 0. 01 水平显著相关。 *
indicate significant differences in 0. 05，＊＊ indicate great significant
differences in 0. 01．下同。The same below．
2) 胎生繁殖体结种数量与叶片性状指标的相
关分析 据表 3 可得，木榄胎生繁殖体结种数量 Y
与叶长 X8、叶形指数 X12在 0. 05 水平上有显著的正
相关关系。其中，由于叶形指数 = 叶长 /叶宽，可猜
测叶长与叶形指数之间可通过相互的关系来影响木
榄的胎生繁殖体结种数量，但需经过进一步研究论
证方可说明。
表 3 木榄胎生繁殖体结种数量与叶片性状
指标的相关分析
Tab. 3 Correlation analysis of viviparous propagule yield
and leaf character indexes of B． gymnorriza
X8 X9 X10 X11 X12
Y 0. 519 * － 0. 023 0. 258 － 0. 069 0. 653 *
3) 胎生繁殖体结种数量与胎生繁殖体性状指
标的相关分析 据表 4 可得，木榄胎生繁殖体结种
数量与胎生繁殖体性状的 3 个指标相关性不显著，
即种长 X13、种宽 X14和种形指数 X15均对胎生繁殖体
结种数量的增减无决定性影响。因此，可认为胎生
繁殖体结种数量与胎生繁殖体性状关系不大。
表 4 胎生繁殖体结种数量与胎生繁殖体性状
指标的相关分析
Tab. 4 Correlation analysis of viviparous propagule yield
and seed character indexes of B． gymnorriza
X13 X14 X15
Y 0. 313 0. 197 0. 103
3. 3 木榄胎生繁殖体结种数量与各指标的多元逐
步回归分析 1) 胎生繁殖体结种数量 Y 的正态分
布性检验 在对木榄胎生繁殖体的结种数量进行多
元回归分析之前，需要对其进行正态性分布检验。
对木榄胎生繁殖体的结种数量 Y 进行正态性检验
后利 用 Shapiro-Wilk 的 输 出 结 果，结 果 表 明，
Shapiro-Wilk 统计量为 0. 898，显著水平 Sig． =
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林 业 科 学 49 卷
0. 079 ＞ 0. 05，所以因变量 Y 服从正态分布，进而可
以对正态变量 Y 进行回归分析。
2) 胎生繁殖体结种数量的逐步回归分析 以
木榄胎生繁殖体的结种数量 Y 作为因变量，以木榄
各个指标: 树高 X1、地径 X2、枝下高 X3、冠幅 X4、一
级侧枝数 X5 一级侧枝粗 X6、一级分枝角度 X7、叶长
X8、叶宽 X9、叶面积 X10、叶片密度 X11、叶形指数
X12、种长 X13、种宽 X14、种形指数 X15作为自变量，进
行多元逐步回归分析，直到建立最优的回归方程
为止。
从拟合结果中筛选出最优的 3 个木榄胎生繁殖
体结种数量预测模型结果(表 5): 自变量冠幅 X4、
一级侧枝数 X5 和一级侧枝分枝角度 X7 被逐步引入
回归方程后，决定系数 R2 逐渐增大，说明被引入的
3 个自变量对木榄胎生繁殖体的结种数量所起的作
用在增加。其中，模型 1 的拟合度决定系数 R2 =
0. 837，说明模型的拟合度最好，冠幅 X4、一级侧枝
数 X5 和一级侧枝分枝角度 X7 与胎生繁殖体结种数
量之间关系密切，同时说明回归方程参考价值比较
高。由 R2 = 0. 837 还可以计算出误差 e 对因变量的
标准回归系数是 0. 299，该值的存在说明除了上述 3
个指标以外，尚有一些影响因素未被考虑。因此需
要进行木榄冠幅 X4、一级侧枝数 X5 和一级侧枝分
枝角度 X7 与其他指标的相关系数分析。
表 5 木榄胎生繁殖体结种数量预测模型拟合结果
Tab. 5 Model fitting result of B． gymnorriza viviparous propagule
模型
Model
决定系数
R2
方程的决定系数
R2 of equation
校正的决定系数
Adjusted R2 of equation
标准误估计值
Estimate of standard error
1 Y = － 148. 131 + 127. 471X4 － 11. 113X5 + 2. 048X7 0. 924 0. 854 0. 837 49. 681 28
2 Y = － 214. 242 + 135. 907X4 + 1. 758X7 0. 909 0. 826 0. 813 53. 210 34
3 Y = － 177. 41 + 147. 306 X4 0. 880 0. 774 0. 766 59. 556 73
冠幅 X4、一级侧枝数 X5 和一级侧枝分枝角度
X7 等 3 个自变量因子与产量、各个性状因子之间的
相关系数以及显著性检验结果(表 6)可得，冠幅 X4
与一级侧枝数 X5 相关性的统计显著性为 0. 118，冠
幅 X4 与一级侧枝分枝角度 X7 相关性的统计显著性
为 0. 063，一级侧枝数 X5 与一级侧枝分枝角度 X7
相关性的统计显著性为 0. 228，均大于给定的显著
水平 0. 05。因此，X4，X5 和 X7 变量之间是独立的。
同时，由表 6 可得，冠幅、一级侧枝分枝角度分
别与胎生繁殖体结种数量显著相关，但一级侧枝数
与胎生繁殖体结种数量之间相关不显著。这种情况
下一级侧枝数却被引入方程内，极有可能是因为一
级侧枝数通过与其相关的其他指标来间接影响胎生
繁殖体的结种数量，因此，需要进行榄胎生繁殖体结
种数量与各指标间的通径分析。进行通径分析的前
提是结合表 6 木榄各性状与胎生繁殖体结种数量
间、各性状间的相关分析结果，以及木榄胎生繁殖体
结种数量的回归分析结果，方可计算出所需要的通
径系数，进行进一步的分析论证。
表 6 木榄 X4，X5，X7 指标与各指标的相关系数分析
Tab. 6 Correlation analysis of X4，X6，X7 to all indexes
X4 统计显著性 Sig． X5 统计显著性 Sig． X7 统计显著性 Sig．
Y 0. 880 0. 000 － 0. 306 0. 050 0. 470 0. 004
X1 0. 160 0. 200 － 0. 467 0. 005 － 0. 006 0. 488
X2 0. 865 0. 000 － 0. 187 0. 161 0. 327 0. 039
X3 － 0. 388 0. 017 0. 314 0. 046 － 0. 107 0. 286
X4 1 — － 0. 223 0. 118 0. 286 0. 063
X5 － 0. 223 0. 118 1 — 0. 141 0. 228
X6 0. 757 0. 000 － 0. 563 0. 001 0. 184 0. 165
X7 0. 286 0. 063 0. 141 0. 228 1 —
X8 0. 511 0. 002 － 0. 160 0. 200 0. 215 0. 127
X9 0. 120 0. 264 0. 095 0. 308 － 0. 133 0. 241
X10 0. 357 0. 027 － 0. 012 0. 475 0. 022 0. 454
X11 － 0. 037 0. 423 － 0. 040 0. 417 － 0. 164 0. 193
X12 0. 613 0. 000 － 0. 317 0. 044 0. 158 0. 202
X13 0. 319 0. 043 － 0. 015 0. 469 0. 117 0. 268
X14 0. 200 0. 144 0. 344 0. 032 0. 079 0. 339
X15 0. 111 0. 279 － 0. 542 0. 001 0. 002 0. 496
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第 7 期 黄剑坚等: 木榄胎生繁殖体产量预测模型
木榄胎生繁殖体结种数量预测模型回归系数及
显著性分析结果见表 7，冠幅 X4、一级侧枝数 X5 和
一级侧枝分枝角度 X7 等 3 个自变量因子的偏回归
系数、方程截距、标准回归系数、标准误差以及与之
相对应的显著性检验结果 (表 7)可得线性回归方
程为:
Y = － 148. 131 + 127. 471X4 － 11. 113X5 + 2. 048X7。
经 t 检验，截距与 0 之间的差异显著，各个性状
指标的概率 P 值均小于给定的显著水平 0. 05，说明
具有显著意义。因此，可认为上述回归方程成立。
表 7 木榄胎生繁殖体预测模型回归系数及显著性分析
Tab. 7 Regression coefficients and significance analysis of mathematic model for
forecasting viviparous propagule yield of B． gymnorrhiza
模型
Model
非标准系数 Unstandardized coefficients
B 标准误差 SE
标准化系数
Standardized coefficients
t 统计显著性 Sig．
1 Constant － 148. 131 47. 021 － 3. 150 0. 004
X4 127. 471 13. 630 0. 761 9. 352 0. 000
X7 2. 048 0. 592 0. 277 3. 459 0. 002
X5 － 11. 113 4. 984 － 0. 176 － 2. 230 0. 035
2 Constant － 214. 242 39. 088 － 5. 481 0. 000
X4 135. 907 14. 025 0. 812 9. 691 0. 000
X7 1. 758 0. 619 0. 238 2. 842 0. 008
3 Constant － 177. 410 41. 276 － 4. 298 0. 000
X4 147. 306 15. 042 0. 880 9. 793 0. 000
3) 木榄胎生繁殖体结种数量与各指标间的通径
分析 为了明确木榄各个指标对其结种数量的直接
和间接影响程度，确定各个指标对木榄胎生繁殖体结
种数量的重要性，对与木榄胎生繁殖体的结种数量关
系较密切的冠幅、一级侧枝数和一级侧枝分枝角度 3
个性状进行通径分析(杜鹃，2012)。间接通径系数
=相关系数 ×直接通径系数(贺江舟等，2010)。
经过通径分析(表 8)可得，冠幅 X4 对木榄胎
生繁殖体结种数量 Y 直接影响的直接效应最大，直
接通径系数达 0. 761; 一级侧枝分枝角度 X7 次之，
直接通径系数为 0. 227; 一级侧枝数 X5 的直接作用
最小，直接通径系数为 － 0. 176。通过分析各个间接
通径系数还可发现，冠幅通过一级侧枝分枝角度和
一级侧枝数来影响胎生繁殖体结种数量的间接因素
较小; 而一级侧枝分枝角度通过冠幅来影响木榄胎
生繁殖体结种数量的间接作用较大，其间接通径系
数为 0. 218，与其直接通径系数 0. 227 相当; 一级侧
枝数对木榄胎生繁殖体结种数量则有负的直接作用
和间接作用，通径系数的值较小，对木榄胎生繁殖体
结种数量改变的影响不大。
根据上述分析可得 3 个指标对木榄胎生繁殖体
结种数量直接影响作用的排序: 冠幅 X4 ＞一级侧枝
分枝角度 X7 ＞一级侧枝数 X5。一级侧枝分枝角度
X7 对木榄胎生繁殖体结种数量间接影响作用最大，
其次是一级侧枝数 X5。一级侧枝分枝角度 X7 和一
级侧枝数 X5 皆是通过冠幅来影响木榄的胎生繁殖
体结种数量。由于冠幅的直接影响作用最大，其他
性状指标通过冠幅的间接影响较多，说明了冠幅指
标对木榄胎生繁殖体结种数量的改变是极其重
要的。
表 8 木榄胎生繁殖体结种数量与 X4，X5 和 X7 的通径系数
Tab. 8 Path coefficients of B． gymnorriza viviparous propagule yield to X4，X5 and X7
指标
Index
简单相关系数
Coefficient of
simple correlation
直接通径系数
Direct path
coefficient
间接通径系数
Indirect path coefficients
X4 X5 X7
决定系数
Coefficients of
determination
X4 0. 880 0. 761 — 0. 039 0. 080 0. 119
X5 － 0. 306 － 0. 176 － 0. 169 — 0. 039 － 0. 130
X7 0. 470 0. 277 0. 218 0. 025 — 0. 243
4 讨论
在正常年度，通过对广东湛江市高桥红树林保
护区的木榄胎生繁殖体产量预测模型的研究可初步
认为，采用多元逐步回归分析法和通径分析法所建
立的最优产量预测模型，其相关系数检验均达显著
水平，预测效果均较理想。同时，为了检查预测模型
的可靠性，再用调查数据对预测模型进行验证，误差
761
林 业 科 学 49 卷
在 － 1. 6% ～ 10. 9% 之间。对比同类型的产量预测
模型，如周志翔等(1998)构建的马尾松种子产量预
测模型误差在 4. 15% ～ 16. 14% 之间; 宋丛文等
(1996)构建的杉木种子产量预测模型误差在 2. 9%
～ 12. 0%之间; 喻方圆等(1996; 1997a; 1977b)构
建的马尾松种子预测模型和杉木种子园种子产量预
测模 型 误 差 分 别 在 － 18. 09% ～ 14. 46% 和 －
14. 58% ～ 13. 42%之间。因此，与上述预测模型相
比，木榄胎生繁殖体产量预测模型比较合理，精度较
高，是可行的，产量的预测只需要进行简单的测量，
便可得到较为精确的预测。可见木榄胎生繁殖体产
量预测模型简便易行、精度较高、适用性强，可减少
预测的工作量，比陆地利用花芽数和年龄进行预测
的种子预测模型(半面树冠法和信息段法等相关预
测方法)更加方便，并且精度相当。基于多元逐步
回归分析法和通径分析法预测的产量考虑了树种本
身的多种因素，可能更接近真实情况。由于木榄胎
生繁殖体产量预测模型是以正常年份的开花结实调
查为基础，未考虑气候、群落退化等因素的特殊影
响，对灾害年份以及其他预测方法还有待于进一步
研究，特别是利用多年的观察结果，综合应用多种有
效的预测方法以建立木榄胎生繁殖体产量预测模型
的通用模型。总之，产量预测是一个极为复杂的问
题，不同的预测方法和不一样的预测模型都具有一
定的合理性和局限性。本文的研究证明，利用多元
逐步回归分析法和通径分析法建立的木榄胎生繁殖
体产量预测模型预测产量是可行的，但仍需进一步
完善。
在预测模型中，相关分析的结果表明木榄的胎
生繁殖体结种数量与其表型性状的关系密切。根据
多元逐步回归分析得到有效的回归方程: Y =
－ 148. 131 + 127. 471X4 － 11. 113X5 + 2. 048X7。根
据上述回归方程可以对木榄的胎生繁殖体数量进行
预测和控制。在一定范围内，当木榄的一级侧枝分
枝角度和一级侧枝数固定不变时，冠幅每增加一个
标准单位，木榄的胎生繁殖体结种数量就相应地提
高 127. 471 个标准单位; 当冠幅和一级侧枝分枝角
度固定不变时，一级侧枝数每增加一个标准单位，木
榄的胎生繁殖体结种数量就相应地减少 11. 113 个
标准单位; 当冠幅和一级侧枝数固定不变时，一级
侧枝分枝角度每增加一个标准单位，木榄的胎生繁
殖体结种数量就相应地提高 2. 048 个标准单位。同
时，根据通径分析的结果，可以知道对木榄胎生繁殖
体结种数量所起决定作用的大小依次是: 冠幅 X4 ＞
一级侧枝分枝角度 X7 ＞一级侧枝数 X5。其中，一级
侧枝分枝角度所起作用中有一半是来自冠幅的间接
作用。可见，增加木榄冠幅是提高单株木榄胎生繁
殖体产量的最佳途径。如需预测木榄林分产量，在
单木预测模型基础上，只需测量单位面积株数和面
积便可。
5 结论
木榄胎生繁殖体产量与其表型性状地径、冠幅、
一级侧枝粗、一级侧枝分枝角度、叶长和叶形指数关
系密切，利用多元逐步回归分析法对 15 个指标进行
分析可得到有效的回归方程为: Y = － 148. 131 +
127. 471X4 － 11. 113 X5 + 2. 048 X7。其中，冠幅 X4
对木榄胎生繁殖体产量起决定性作用，一级侧枝分
枝角度 X7 和一级侧枝数 X5 通过冠幅影响产量。根
据研究结果，提出增加木榄的冠幅是提高木榄胎生
繁殖体产量的最佳途径。同时，根据预测方程，结合
实际的情况，利用方程可对单株木榄和木榄林分的
胎生繁殖体产量进行较为精确的预测，从而为红树
林造林和经营管理提供依据。
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(责任编辑 郭广荣)
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