全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012!"!+02#
’345!$ % & &
’-对低温胁迫后枇杷幼果 -9-@P’R
循环酶系统的影响!
黄志明<吴锦程<陈伟健<蔡丽琴<谢翠萍<林良津<黄世杰<叶美兰
"莆田学院环境与生命科学系<莆田 =C&&%%$
摘<要!<研究水杨酸处理对*早钟 I 号+枇杷幼果 -9-@P’R循环酶系统的影响!探讨 ’-对枇杷幼果抗寒性的作
用机理% 结果表明& 采用!%和"% ET’.F&的 ’-处理可提高低温胁迫后枇杷幼果还原型谷胱甘肽"P’R$含量!降低
氧化型谷胱甘肽"P’’P$含量!导致 P’RbP’’P比率的上升!同时也提高低温胁迫后枇杷幼果谷胱甘肽还原酶
"PJ$(谷胱甘肽过氧化物酶"P>K$和谷胱甘肽 F’ F转移酶"P’,$的活性!启动细胞的解毒功能!从而降解低温胁
迫后所产生的过量过氧化产物% 此外!’-处理还可提高低温胁迫后枇杷幼果抗坏血酸过氧化物酶"->K$(脱氢抗
坏血酸还原酶"QR-J$和单脱氢抗坏血酸还原酶";Q-J$活性以及还原型抗坏血酸"-9-$含量! 降低氧化型抗坏
血酸"QR-$(过氧化氢"R$n$ $和丙二醛";Q-$含量以及相对电导率"J*($!导致 -9-bQR-比率的上升!提高枇
杷幼果组织内部的抗氧化能力!从而起到保护作用% ’-处理可提高低温胁迫后枇杷幼果的抗氧化性! 增强其抗寒
能力!其中以"% ET’.F&的 ’-处理效果较好%
关键词&<枇杷幼果# 水杨酸# 低温胁迫# -9-@P’R循环
中图分类号! q#!H2&<<<文献标识码!-<<<文章编号!&%%& F"!HH"$%&&#%# F%%=I F%"
收稿日期& $%&% F%# F$"# 修回日期& $%&% F&$ F&!%
基金项目& 福建省科技计划重点项目"$%%")%%$&$ # 福建省自然科学基金项目"$%%Hj%%"&$ # 莆田市科技计划重点项目"$%%"+$I$ # 福建
省高校服务海西重点建设项目"$%%HRK%$$ %
!吴锦程为通讯作者%
!))-7#"’)C*’(!(I<%-"’)*"7’/+&#-Z.B0#$’(-A<7B-$(
\’0(. 4’T0/0$#"&)#-/4’=5-%9-/�/-C#/-""
RL67TODMEM7T"()*+,%)-.)/0)1 =+’."#+.)#.N.C0,/-.)/%’!4/+0) ;)+*.,3+/:*+"#/&7#&<-9:L8Z07 3V3W:90V961MWZ1MW6WM8 "’-$ :B36:E37:07 37fZE390V69W0B[6:3@T1L:6:DM073WZW13M7 Z0L7T10SL6:
"(,+%>%/,:0 60C%)+#0 WY53O60fD07T+02I4$ VBLM:9X69W078LW:38 :03m410B3:D3E3WD67M9E0V’-M7 4B0E0:M7T:D3WDM1@
B39M9:67W30VZ0L7T10SL6:VBLM:9:010X:3E43B6:LB35J39L1:9M78MW6:38 :D6:!% 678 "% ET’.F& ’-:B36:E37:9M7WB36938 :D3
B38LW38 T1L:6:DM073"P’R$ W07:37:9! 678 83WB36938 :D30mM8Mf38 T1L:6:DM073"P’’P$ W07:37:5,D3B3V0B3! :D3:B36:E37:
B39L1:38 M7 313Y6:M7T:D3B6:M00VP’RbP’’PM7 Z0L7T10SL6:VBLM:9L783B10X:3E43B6:LB39:B3995;367XDM13! ’-:B36:E37:
61904B0E0:38 :D36W:MYM:M390VP’R@83437837:T1L:6:DM073B38LW:693"PJ$! T1L:6:DM073@’@:B679V3B6939"P’,$! 678
T1L:6:DM07343B0mM8693"P>K$ M7 Z0L7T10SL6:VBLM:9! XDMWD W0L18 6W:MY6:3M:9W3183:0mMVMW6:M07 VL7W:M07 [Z83TB68M7T
43B0mM839W6L938 [Z10X :3E43B6:LB39:B3995 L^B:D3BE0B3! ’- :B36:E37:M7WB36938 69W0B[6:3 43B0mM8693 " ->K$!
83DZ8B069W0B[6:3B38LW:693"QR-J$! E07083DZ8B069W0B[6:3B38LW:693";Q-J$ 6W:MYM:M39678 69W0B[6:3"-9-$ W07:37:9!
678 83WB36938 :D3W07:37:90V83DZ8B069W0B[6:3"QR-$! 9L43BDZ8B0T37 "R$n$ $! E61078M6183DZ83";Q-$ W07:37:9678
B316:MY3313W:BMWW078LW:MYM:Z"J*($! XDMWD 138 :067 M7WB36930V-9-bQR-B6:M0! 678 L1:ME6:31ZB39L1:38 M7 613YM6:M7T:D3
0mM86:MY386E6T3W6L938 [Z10X:3E43B6:LB39:B3995):M9W07W1L838 :D6:’-W0L18 9MT7MVMW67:1ZME4B0Y30mM86:M07 B39M9:67W3
678 WDM1@B39M9:67W30VZ0L7T10SL6:VBLM:95’-W07W37:B6:M07 6:"% ET’.F& X694B3V3B6[13V0BZ0L7T10SL6:VBLM:95
;-< =’/1"&<<中国是枇杷 "(,+%>%/,:0 60C%)+#0$的原产地!具
有 $ %%% 多年的经济栽培历史!栽培面积和产量居
世界首位"吴锦程! $%%!# 吴文毅! $%%C$% $% 世纪
#% 年代!国内枇杷售价高!发展枇杷生产经济效益
显著!受利益的驱动!果农开山种果积极性空前高
涨!甚至在一些不适宜于枇杷生长的山区 "特别是
<第 # 期 黄志明等& ’-对低温胁迫后枇杷幼果 -9-@P’R循环酶系统的影响
海拔相对较高的山区$盲目发展枇杷生产% 枇杷树
体可耐受 F&$ r以上低温而无明显的冻害!但其花
在 FI r(幼果在 F= r时即受冻 "谢钟琛等!
$%%I$!枇杷受冻程度还与幼果发育程度(树龄(栽
培管理水平等有关% 枇杷幼果的生长发育期处在一
年中气温最低的 &$)次年 & 月!在气温较低的年份
枇杷幼果受冻情况十分严重!特别是近年在福建和
广东等沿海省份!许多山地枇杷产区连续发生枇杷
幼果受冻!有的甚至颗粒无收"如莆田的大洋(庄边
和新县等地$!造成严重的经济损失%
水杨酸"961MWZ1MW6WM8!’-$是植物体内普遍存在
的一种内源生长调节物质!可作为植物体内的信号
传递分子!参与植物许多生理活动"如抗逆性等$的
调节而备受学者关注!在提高植物抗逆性和防御病
毒等方面起着重要作用"刘林德等! $%%$$% 李兆亮
等"&##H$研究认为 ’-处理能提高黄瓜 "?4#4-+3
30/+*43$叶片超氧化物歧化酶 " ’nQ$和过氧化物酶
">nQ$活性!并诱导同株的非处理叶片中 ’nQ和
>nQ活性增加% J69kM7"&##$$研究发现!一些被子
植物开花过程中的产热与 ’-有关% 李德红等
"&##C$认为 ’-能诱导产热与植物抗低温有关% 现
已证实 ’-是植物体内的产热素!可提高植物如黄
瓜(番茄 "?:C$%-0)1,0 >./0#.0 $ 和西瓜 "?+/,4&43
&0)0/43$等农作物的抗寒性"黄爱霞等! $%%=# 吕军
芬等! $%%!# 李艳军等! $%%I$% 通过一定的技术手
段提高枇杷幼果的抗冻能力!无疑是解决盲目发展
枇杷生产带来的严重后果的有效途径!目前国内外
未见 ’-在枇杷抗寒性方面研究的相关报道% 针对
当前枇杷生产上存在幼果受冻的突出问题!本试验
研究 ’-对低温胁迫下枇杷幼果 -9-@P’R循环酶系
统的影响!以期为 ’-在枇杷幼果抗寒防冻方面的
应用提供理论依据%
&<材料与方法
>K>?试验材料
试验于 $%%" 年 & 月在福建省莆田市果树研究
所进行% 以 = 年生的 *早钟 I 号+枇杷 "(,+%>%/,:0
60C%)+#0 WY53O60fD07T+02I4$容器苗为试材"福建
省莆田市果树研究所提供$!选取长势整齐一致(无
病(无损伤(生长正常(花后 I% 天的枇杷容器苗!分
别采用 !% 和"% ET’.F&等不同质量浓度的水杨酸
"’-$溶液"采用&2% E01’.F&+6nR将溶液 4R调至
I2C$&%% E.均匀喷施于叶面和幼果!以喷清水处理
为对照"(i$!每个处理 C 株% 模拟自然冷害变温过
程!将 ’-处理和 (i容器苗置于人工气候室"相对
湿度为 "%]!光照时间为 Iy=%)&Hy=%!光照强度为
$ %%% 1m$中进行! r下$ D!% r下$ D! F& r下! D!
F= r下! D的低温胁迫处理!然后于$C r室温下恢
复生长!分别于恢复生长的 % "即在 $C r下平衡
&% D$(& 和 ! 天进行幼果混合取样!液氮速冻后保
存于 F"% r超低温冰箱!待测相关指标%
>KJ?试验方法
丙二醛";Q-$和相对电导率"J*($测定参照
汤章城"$%%!$的方法% 还原型谷胱甘肽 "P’R$测
定参照 *1E67 "&#C# $的 Q,+A显色法稍加修改#
R$n$ 含量测定参照邹琦"$%%&$的方法# 氧化型抗
坏血酸"QR-$含量测定采用 $! !@二硝基苯肼比色
法!测出总抗坏血酸含量减去还原型抗坏血酸
"-9-$即得QR-含量"陈沁等! $%%%$# -9-测定参
照陈建勋等"$%%$$方法稍加修改# P’’P含量测定
采用 P’’P检测试剂盒"南京建成生物工程研究所
生产 $% 谷胱甘肽转移酶 "P’,$ 活性测定参照
R6[MT等"&#H&$的 &@氯@$! !@二硝基苯"(Q+A$显色
法% 谷胱甘肽还原酶 "PJ$活性测定参照 ’WD63813
等"&#""$的方法% 谷胱甘肽过氧化物酶 "P>K$活
性测定参照荣征星等 "&##!$的 Q,+A显色法% 抗
坏血酸过氧化物酶 "->K$活性测定参照陈建勋等
"$%%$$的方法% 脱氢抗坏血酸还原酶 "QR-J$和
单脱氢抗坏血酸还原酶";Q-J$活性测定参照宋杭
泉 等 " $%%C $ 的 方 法! QR-J 活 性 以
’E01-9-’EM7 F&ETF& 4B0$ 表 示! ;Q-J 活 性 以
7E01+-QR’EM7 F&ETF& 4B0$表示%
>KL?数据分析
试验数据相关性分析和显著性 检验采用
*mW31$%%=和 ’-’ #2% 统计软件进行相关分析并作
图! 结果均为 = 次重复试验的平均值%
$<结果与分析
JK>?C*对低温胁迫后枇杷幼果 8D*和 VJUJ 含
量及 F!A的影响
膜脂过氧化是低温诱导氧化损伤的一个重要表
征!;Q-是检测膜损伤程度的公认指标 "R08T39
./0&F! &###$% 由图 & 可见& 低温胁迫后 % G! 天恢
复期间!幼果 ;Q-含量均呈下降趋势!且 ’-处理
的幼果比 (i低 &C2%]以上!差异达显著水平"!?
%2%C$% ’-处理的幼果;Q-含量下降较为迅速!而
(i幼果下降则较为平缓%
低温胁迫等逆境条件下植物细胞内由于代谢
受阻而导致 nF’$ !R$n$ 等大量活性氧的积累!活性
氧以强氧化性加剧细胞质膜的过氧化!引起对膜
"=
林 业 科 学 !" 卷<
系统损伤和细胞伤害% 由图 & 可以看出& 低温胁
迫后幼果恢复生长期间!(i幼果的 R$n$ 含量比
’-处理的高 &H2=$]!表现出 (i幼果细胞清除
R$n$ 缓慢!说明适当浓度的 ’-处理可降低幼果
R$n$ 含量!减轻因低温胁迫导致的组织过氧化
伤害%
随低温胁迫后恢复期时间的推移!幼果相对
电导率"J*($逐渐下降!(i幼果的 J*(高于 ’-
处理!以"% ET’.F& ’-处理的幼果 J*(比 (i低
$&2!=]以上!差异达显著水平 "!?%2%C $ !说明
’-处理可减轻低温胁迫所导致的细胞膜受损
程度%
图 &<’-对低温胁迫后枇杷幼果 ;Q-!R$n$ 含量和 J*(的影响
M^T5&<*V3W:90V’-07 ;Q-! R$n$ W07:37:678 J*(0VZ0L7T10SL6:VBLM:6V:3B10X:3E43B6:LB39:B399
低温胁迫加喷清水 .0X:3E43B6:LB39:B399678 % EE01’.F& ’-# 低温胁迫加!% ET’.F& ’-.0X:3E43B6:LB39:B399678 !% ET’.F& ’-#
低温胁迫加"% ET’.F& ’-.0X:3E43B6:LB39:B399678 "% ET’.F& ’-% 下同 ,D396E369[310X5
JKJ?C*对低温胁迫后枇杷幼果 HCV&HCCH&*"*
和 DV*含量的影响
在 -9-FP’R循环中!P’R是一种重要的非酶
抗氧化物!在清除细胞内活性氧的同时自身被氧化
生成 P’’P!P’RbP’’P是反映细胞内 P’R活性的
指标% 由图 $ 可见& 幼果恢复生长期间 P’R含量
逐渐上升!经 ’-处理的幼果 P’R含量均高于 (i!
以 "% ET’.F& ’-处理的幼果 P’R含量最高!P’R
含量从大到小的处理依次是"% ET’.F&!!% ET’.F&
和 (i!"% ET’.F& ’-处理的幼果 P’R含量比 (i
高 !C2HI]!差异达显著水平"!?%2%C$% 经 ’-处
理的幼果 P’’P含量分别比 (i低 $=2%H]以上!差
异均达显著水平"!?%2%C$# ’-处理的幼果 P’Rb
P’’P也显著高于 (i"!?%2%C$!但 $ 种 ’-处理的
幼果之间 P’RbP’’P差异并不显著"!p%2%C$!说
明 ’-处理有利于低温胁迫后恢复生长期间幼果
P’R的积累并促进 P’’P的还原%
-9-是植物细胞内非酶促防御系统中具有多种
抗氧化功能的有效抗氧化剂!-9-bQR-是衡量 -9-
活性的重要指标!高比值的 -9-bQR-表明 -9-具
有较高的活性% 由图 $ 可见& 在 % G! 天恢复生长
期间!幼果 -9-含量均呈上升趋势!’-处理的幼果
-9-含量均比 (i高 &I2!H]以上% 在恢复生长至
第 ! 天时!!% ET’.F& ’-处理的幼果 -9-含量最
高!说明!% ET’.F&的 ’-处理更有利于 -9-的积
累% 低温胁迫下!随着 ’-处理浓度的增加!其幼果
QR-含量呈现下降的趋势# (i处理幼果 QR-含
量显著高于 ’-处理"!?%2%C$!以"% ET’.F&的 ’-
处理幼果 QR-含量最低!(i幼果的 -9-bQR-低
于 ’-处理!且达显著性差异水平 "!?%2%C $!经
"% ET’.F& ’-处理幼果 -9-bQR-显著高于其他处
理!说明 ’-处理更有利减少幼果 QR-含量!促进
-9-的积累%
JKL?C*对低温胁迫后枇杷幼果 HC5&HF&HG]&
*G]&DV*F和 8D*F活性的影响
P’,在 P’R的协同作用下通过淬灭活性分子的
活性保护细胞免受氧化损伤!减缓环境的胁迫效应
";WP07MT13./0&F! $%%%$% 本试验幼果 P’,活性从高
到低的处理依次是!% ET’.F&!"% ET’.F&和 (i"图
=$% 恢复生长至第 ! 天时!经 ’-处理的幼果 P’,活
性比 (i高 ==2IH]以上!差异显著"!?%2%C$% 结果
表明& ’-处理有助于低温胁迫后幼果 P’,活性的回
升!特别是在恢复生长的后期作用最为明显%
PJ利用 +-Q>R的电子将 P’’P还原为 P’R!
使细胞内 P’R保持在还原状态!在维持 -9-FP’R
循环的有效运行及氧化胁迫的响应中具有重要作用
H=
<第 # 期 黄志明等& ’-对低温胁迫后枇杷幼果 -9-@P’R循环酶系统的影响
图 $<’-对低温胁迫后枇杷幼果 P’R!P’’P含量及 P’RbP’’P比值和 -9-!QR-含量及 -9-bQR-比值的影响
M^T5$<*V3W:90V’-07 P’R! P’’PW07:37:678 P’RbP’’PB6:M0! 678 -9-! QR-W07:37:678
-9-bQR-B6:M00VZ0L7T10SL6:VBLM:6V:3B10X:3E43B6:LB39:B399
";6Z./0&F! &##H$% 由图 = 可见& 低温胁迫后恢复
生长期间!幼果 PJ活性均呈现下降趋势!’-处理
的幼果 PJ活性显著高于 (i"!?%2%C$% 恢复生
长至第 ! 天时!"% ET’.F& ’-处理的幼果 PJ活性
比!% ET’.F&的 ’-处理和 (i分别高 &=2"#]和
H$2&H]# !% ET’.F& ’-处理的幼果 PJ活性下降
较慢% 结果表明& "% ET’.F&的 ’-处理对阻止幼果
PJ活性的衰退作用明显%
P>K是存在于高等植物体内重要的抗氧化保
护性酶之一!它利用 P’R清除体内的过氧化氢和脂
质过氧化物等有害物质!保护生物膜结构及蛋白质
核酸等生物大分子免受破坏"侯少范等! &##!$% 由
图 = 可见& 低温胁迫后恢复生长期间的幼果 P>K
活性逐步上升!’-处理的幼果 P>K活性比 (i高
&=2"#]以上!存在显著差异性 "!?%2%C $!以
"% ET’.F& ’-处理的幼果 P>K活性最高% 结果表
明& ’-处理可提高恢复生长期间幼果的P>K活性!
随着 ’-处理浓度的增加!幼果 P>K活性呈上升的
趋势%
->K可以 -9-为电子供体直接清除 R$n$% 由
图 = 可以看出& 低温胁迫后恢复期间!’-处理幼果
的 ->K活性下降!而 (i则呈先降后升的变化规
律!在 % G& 天期间!’-处理幼果的 ->K活性显著
高于 (i!均比 (i高 &$2C]以上!而恢复生长至第
! 天时!各处理之间的幼果 ->K活性相近% 说明低
温胁迫后恢复生长的早期!’-处理对提高幼果的
->K活性作用明显%
QR-J对维持细胞内的 -9-水平具有重要作
用% 从图 = 可以看出& 低温胁迫后恢复期间!’-处
理的幼果 QR-J活性上升!’-处理的幼果 QR-J
高于 (i!但差异不显著"!p%2%C$!说明 ’-处理可
能对低温胁迫后幼果 QR-J活性的影响较小%
;Q-J对 -9-的再生具有重要作用% 恢复生
长期间!’-处理的幼果 ;Q-J活性逐步上升!’-
处理的幼果 ;Q-J活性显著高于 (i!均比 (i高
&"2H$]以上!以"% ET’.F& ’-处理的幼果 ;Q-J
活性最高% 结果表明& ’-处理可促进低温胁迫后
幼果 ;Q-J活性的快速上升!对幼果细胞内 -9-的
再生具有重要作用!以 "% ET’.F& ’-处理的作用最
为显著%
=<讨论与结论
脂质过氧化产物 ;Q-和相对电导率"J*($是
衡量膜损伤程度的重要指标% ’-处理的幼果 ;Q-
和 J*(较低!膜的完整性较好!电解质外渗少!低温
胁迫对幼果伤害较轻% (i的幼果 ;Q-和 J*(较
高!膜损伤较为严重!导致膜透性变大% 说明 ’-处
理可减轻低温胁迫对枇杷幼果的伤害!增加抗寒
能力%
谷胱甘肽是植物体内有效的非酶抗氧化剂!能
#=
林 业 科 学 !" 卷<
图 =<’-对低温胁迫后枇杷幼果 P’,!PJ!P>K!->K!QR-J和 ;Q-J活性的影响
M^T5=<*V3W:90V’-07 P’,! PJ! P>K! ->K! QR-J678 ;Q-J6W:MYM:Z0VZ0L7T10SL6:VBLM:6V:3B10X:3E43B6:LB39:B399
使膜蛋白结构稳定! 防止与修复膜脂过氧化造成的
损伤!它通过 R61MX31F-9686途径清除 R$n$# 可
选择性地诱导防御基因的表达!在防御自由基对膜
脂的过氧化中起重要作用 "蒋明义等! &##I# 陈沁
等! $%%%# 麦维军等! $%%C$% P’RbP’’P大小是衡
量谷胱甘肽氧化还原势的标志!是激活植物抗性基
因表达的信号之一% 嫁接黄瓜具有较高的 P’R含
量及 P’RbP’’P比值是嫁接黄瓜比自嫁黄瓜具有
较强抗冷性的重要原因"高俊杰等! $%%#$% 本试验
经 ’-处理的幼果 P’R含量和 P’RbP’’P比值显
著高于 (i!!% 和"% ET’.F& ’-处理幼果的 P’R与
R$n$ 含量之间存在显著的负相关性 ",分别为 F
%2#CC 和 F%2#I$$% 说明 ’-处理具有提高低温胁
迫后幼果内源自由基清除剂的水平!降低膜脂的过
氧化作用%
谷胱甘肽过氧化物酶 "P>K$被认为是活性氧
"B36W:MY30mZT37 943WM39!Jn’$抵抗中的一种关键
酶!能特异催化 P’R与过氧化物的氧化还原反应!
它与过氧化氢酶"(-,$和 ’nQ等一起构成生物体
内的酶 性保护 体系! 清除细胞内的 过 氧 化 物
".6B907! &#HH# 侯 少 范 等! &##!# 李 登 超 等!
$%%$$% 在本试验中!经 ’-处理的幼果P>K活性显
著高于 (i"!?%2%C$!!% 和"% ET’.F& ’-处理幼
果的 P>K活性与 R$n$ 含量之间呈显著的负相关性
",分别为 F%2#IH 和 F%2#"&$!P>K活性与 P’R含
量之间呈显著的正相关性 ",分别为 %2#H= 和
%2#H"$% 说明 ’-处理有利于低温胁迫后枇杷幼果
P>K活性的上升!并通过催化 P’R与过氧化物反
应!增强其清除细胞内过氧化物的能力!减轻因低温
胁迫引起的膜脂过氧化作用而导致膜系统的损伤%
谷胱甘肽转移酶"P’,$家族是生物解除代谢毒
性物质酶系统的重要组成之一 "-19WD3B! &#H# $%
P’,是一种能减轻活性氧损伤细胞的重要抗氧化
酶!P’,的表达增强已被认为是植物对胁迫响应的
重要标志之一 ">MWk3:./0&F! &#H## QB00T! &##"#
;6773BYMk ./0&F! &#HH$% 除草剂(机械损伤(低温等
外界逆境条件下可以诱导 P’,的合成"QB00T./0&F!
&##C# 1^LBZ:./0&F! &##C$% 本试验结果显示& 经 ’-
处理的幼果 P’,活性比 (i高!!% 和"% ET’.F& ’-
处理幼果的 P’,活性与 R$n$ 含量之间呈显著的负
相关性",分别为 F%2H#$和 F%2#$I$!表明 ’-处理
有助于低温胁迫后幼果生长恢复期 P’,活性的回
升!减少 R$n$ 积累及其对细胞的伤害!P’,可能在
枇杷幼果对低温胁迫的抵抗中起重要的调节作用%
谷胱甘肽还原酶"PJ$是植物细胞 -9-FP’R
循环中将 P’’P还原为 P’R的一种关键酶!也是清
除细胞内 R$n$ 的酶催化系统的组分之一% PJ活
性直接影响细胞 P’R库的水平!P’R含量及 PJ酶
活性水平被认为是机体抗氧化状态的重要标志"陈
沁等! $%%%# 尹永强等! $%%" $% 本研究发现& ’-
%!
<第 # 期 黄志明等& ’-对低温胁迫后枇杷幼果 -9-@P’R循环酶系统的影响
处理的幼果 PJ活性显著高于 (i!!% 和"% ET’.F&
’-处理幼果的 PJ活性与 P’R含量之间呈显著的
正相关性",分别为 %2##$ 和 %2##H$!表明 ’-处理
可增强低温胁迫后幼果生长恢复期的抗氧化能力可
能与 PJ将 P’’P还原为 P’R能力的提高密切
相关%
-9-在抗坏血酸过氧化酶"->K$的作用下清除
R$n$!->K是植物体内清除 R$n$ 的重要酶!在逆境
胁迫中具有重要的抗氧化作用"Q6Y3Z./0&F! $%%%#
jM7 ./0&F! $%%=# 孙红梅等! $%%!$% 罗娅等"$%%"$
研究低温胁迫对草莓"9,070,+0 0)0)0330$叶片 ’nQ
和 -9-@P’R循环酶系统的影响!认为 ->K活性增
加有助于植物抗性的提高% 吴锦程等"$%%#$报道!
低温胁迫环境下!->K在有效清除枇杷叶片 R$n$
中发挥重要作用% 本试验结果显示& 在幼果低温胁
迫后恢复生长的早期!’-处理的 ->K活性显著高
于 (i!而恢复生长后期各处理之间没有明显差异%
说明 ’-处理能有效清除幼果 R$n$ 与 ->K活性的
增加有关!且主要体现在幼果低温胁迫后恢复生长
的早期% 经 !% 和"% ET’.F& ’-处理的枇杷幼果
-9-含量显著高于 (i!-9-含量与 ->K活性相关
系数 ,分别为 %2#H= 和 %2#I&!-9-含量与 R$n$ 含
量之间的相关系数 ,分别为 %2#&I 和 F%2#$C!说明
-9-在清除幼果内 R$n$ 方面依赖于 ->K活性并发
挥了重要作用%
逆境条件下!-9-可由 ;QR-和 QR-分别在
脱氢抗坏血酸还原酶"QR-J$和单脱氢抗坏血酸还
原酶";Q-J$的催化下再生% 试验结果表明& ’-
处理可显著提高低温胁迫后枇杷幼果 ;Q-J的活
性!但对 QR-J的活性影响较小% !% 和"% ET’.F&
’-处理幼果的 QR-J活性与 -9-含量之间的相关
系数 ,分别为 %2"!" 和 %2CHI!而 ;Q-J活性与 -9-
含量之间具有显著的正相关性 ",分别为 %2HH& 和
%2HC=$!低温胁迫后 ’-对幼果 QR-J活性无明显
的调节作用!;Q-J在 -9-FP’R循环中对 -9-的
再生起主要作用!这与在番茄叶与根中叶绿体b质体
比较研究中所得出的 ;Q-J为再生 -9-主要酶的
结论基本相同"/6137:M76./0&F! $%%%$%
’-处理对枇杷幼果 P>K!P’,!PJ!->K和
;Q-J酶活性以及 P’R和 -9-含量具有明显的调
节作用!P>K!P’,!PJ!->K!QR-J和 ;Q-J等在
低温胁迫后幼果生长恢复过程中的作用可能存在相
互协调的关系% 在低温胁迫后幼果生长恢复过程
中!经 ’-处理幼果 P’R含量的增加与 PJ活性的
上升密切相关!而 -9-含量的增加是主要来源于
;Q-J的再生作用!同时 P’R与发挥抗氧化作用依
赖于 P>K!P’,酶的协调作用!-9-发挥抗氧化作用
需要 ->K酶的协调作用%
低温处理后幼果解剖观察的结果显示& (i幼
果中胚完全变褐(果肉部分变褐!冻害程度最重#
!% ET’.F& ’-处理的幼果胚部分变褐(果肉轻微变
褐!冻害程度较 (i轻# "% ET’.F& ’-处理的幼果
胚轻微变褐(果肉正常!冻害程度最轻% 说明经 ’-
处理提高低温胁迫下枇杷幼果非酶抗氧化剂 P’R
和 -9-含量以及 -9-bQR-和 P’RbP’’P比值!同
时使 P>K!P’,!PJ!->K和 ;Q-J酶活性增加!促
进 P’R和 -9-的再生!在低温逆境中及时清除过量
的活性氧!维持其代谢平衡!保持膜结构的稳定性!
从而消除或减轻伤害!增强枇杷幼果抗低温能力%
各处理间幼果抗氧化能力相关指标的差异与形态解
剖学初步观察的结果相一致!以"% ET’.F&的 ’-处
理效果较好%
参 考 文 献
陈<沁!刘友良5$%%%5谷胱甘肽对盐胁迫大麦叶片活性氧清除系
统的保护作用5作物学报! $I"=$ & =IC F="&5
陈建勋! 王晓峰5$%%$5植物生理学实验指导5广州& 华南理工大学
出版社! &$$ F&$"5
高俊杰! 秦爱国! 于贤昌5$%%#5低温胁迫对嫁接黄瓜叶片抗坏血
酸)谷胱甘肽循环的影响5园艺学报! =I"$$ & $&C F$$%5
黄爱霞! 佘小平5$%%=5水杨酸对黄瓜幼苗抗冷性的影响5陕西师
范大学学报&自然科学版! =&"=$ & &%" F&%#5
侯少范!薛泰麟!谭见安5&##!5高等植物中的谷胱甘肽过氧化物酶
及其功能5科学通报! =#"I$ & CC= FCCI5
蒋明义!郭绍川5&##I5渗透胁迫下稻苗中铁催化的膜脂过氧化作
用5植物生理学报! $$"&$ & I F&$5
刘林德! 姚敦义5$%%$5植物激素的概念及其新成员5生物学通报!
=""H$ & &H F
李兆亮! 原永兵! 刘程连! 等5&##H5水杨酸对黄瓜叶片抗氧化剂酶
系的调节作用5植物学报! $%"!$ & C& FC=5
李德红! 潘瑞炽5&##C5水杨酸在植物体内的作用5植物生理学通
讯! =&"$$ & &!! F&!#5
吕军芬! 郁继华5$%%!5水杨酸对西瓜抗冷性生理指标的影响5甘
肃农业大学学报! =#"&$ & I$ FIC5
李艳军! 王丽丽! 蒋欣梅! 等5$%%I5外源水杨酸诱导对番茄幼苗抗
冷性的影响5东北农业大学学报! =""!$ & !I= F!I"5
李登超! 朱祝军! 徐志豪5$%%$5硒对菠菜抗氧化系统及过氧化氢
含量的影响5园艺学报! $#"I$ & C!" FCC%5
罗<娅! 汤浩茹! 张<勇5$%%"5低温胁迫对草莓叶片 ’nQ和 -9-@
P’R循环酶系统的影响5园艺学报! =!"I$ & &!%C F&!&%5
麦维军! 王<颖! 梁承邺! 等5$%%C5谷胱甘肽在植物抗逆中的作
用5广西植物! $C"I$ & C"% FC"C5
荣征星! 刘慧中! 鲍景奇! 等5&##!5小鼠全血中谷胱甘肽过氧化物
酶活 力 的 微 量 测 定 法5 生 物 化 学 与 生 物 物 理 进 展!
$&"!$ & =I$ F=II5
&!
林 业 科 学 !" 卷<
宋松泉! 程红焱! 龙春林! 等5$%%C5种子生物学研究指南5北京&
科学出版社! #" F&%%5
孙红梅! 景新明! 辛<霞! 等5$%%!5超干贮藏对苤蓝种子抗氧化系
统稳定性的影响5园艺学报! =&"I$ & "C& F"C"5
汤章城5$%%!5现代植物生理学实验指南5北京& 科 学 出 版
社! =%$ F=%I5
吴锦程5$%%!5枇杷的生产与科研5莆田学院学报! &&"=$ & =& F="5
吴文毅5$%%C5福建枇杷产业现状(存在的问题及对策5北京& 中国
农业大学出版社! " F&&5
吴锦程! 陈建琴! 梁<杰! 等5$%%#5外源一氧化氮对低温胁迫下枇
杷 叶 片 -9-@P’R 循 环 的 影 响5 应 用 生 态 学 报!
$%"I$ & &=#C F&!%%5
谢钟琛! 李<健5$%%I5早钟 I 号枇杷幼果冻害温度界定及其栽培
适宜区区划5福建果树! "&$ & " F&&5
尹永强! 胡建斌! 邓明军5$%%"5植物叶片抗氧化系统及其对逆境
胁迫的响应研究进展5中国农学通报! $="&$ & &%C F&&%5
邹< 琦5$%%&5植物生理学实验指导5北京& 中国 农 业 出 版
社! &"$ F&"!5
-19WD3BJP5&#H#5AM09Z7:D39M9678 67:M0mM867:VL7W:M07 0VT1L:6:DM073
M7 4167:95>DZ9M01>167:! """=$ & !C" F!I!5
QB00T 5^&##"5>167:T1L:6:DM073’@:B679V3B6939! 6:6130V:D3:6678 :6L5
j0LB7610V>167:PB0X:D J3TL16:M07! &I"$$ & #C F&%"5
QB00T^ +j! R00Zk669>jj! Y67 Q3BO661Aj5&##C5$!!@QMWD10B04D3@
70mZ6W3:MW6WM8 678 B3616:38 WD10BM76:38 W0E40L789M7DM[M::0X
6LmM7@B3TL16:38 :Z43@))):6[6WW0T1L:6:DM073’@:B678V3B69395>167:
>DZ9M010TZ! &%""!$ & &&=# F&&!I5
Q6Y3Z;e! /67 ; ;! )7flQ! ./0&5$%%%5>167:.@69W0B[MW6WM8&
WD3EM9:BZ! VL7W:M07! E3:6[01M9E! [M06Y6M16[M1M:Z678 3V3W:90V
4B0W399M7T5j0LB7610V:D3’WM37W30V^008 678 -TBMWL1:LB3! H%""$ &
H$C FHI%5
*1E67 P.5&#C#5,M99L39L1VDZ8BZ1TB0L495-BWDMY390VAM0WD3EM9:BZ
678 AM04DZ9MW9! H$"&$ & "% F""5
1^LBZ:-! Q6E8 iQ5&##C5$! !@Q@M78LWM[13’@:B679V3B693VB0E90Z[367
"P1ZWM73E6m$ ! 4LBMVMW6:M07! WD6B6W:3BM9:M07 678 M78LW:M075>167:6!
#!"$$ & =&$ F=&H5
R6[MTe R! j6k0[Ze A5&#H&5P1L:6:DM073’@:B679V3B693"B6:678
DLE67$5;3:D089*7fZE010TZ! ""& $&H F$=&5
R08T39Q;! Q3107Tj;! 0^E3Z( !^ ./0&5&###5)E4B0YM7T:D3
:DM0[6B[M:LBMW6WM8@B36W:MY3@9L[9:67W396996ZV0B39:ME6:M7T1M4M8
43B0mM86:M07 M7 4167::M99L39W07:6M7M7T67:D0WZ67M7 678 0:D3B
M7:3BV3BM7TW0E40L7895>167:6! $%""!$ & I%! FI&&5
jM7 UL3DL6! ,60Q61M! R60OD67SM7T! ./0&5$%%=5*7YMB07E37:61
9:B39939678 B380m9:6:L90V69W0B6:35-W:6A0:67MW6’M7MW6! !C""$ &
"#C FH%&5
.6B907 J -5&#HH5,D367:M0mM867:90VDMTD3B4167:95>DZ:0WD3E!
$""!$ & #I" F#"H5
;WP07MT13A! i3313B’ j! .6L ’ ; (! ./0&5$%%%5- T370EMW9
644B06WD :0 :D3 W0E4B3D379MY36761Z9M90V:D3 T1L:6:DM073 ’@
:B679V3B693T373V6EM1ZM7 90Z[367 678 E6Mf35>167:>DZ9M01!
&$!"=$ & &&%C F&&$%5
;6Z;j! /3B70Lm,! .6Y3B(! ./0&5&##H5P1L:6:DM073D0E309:69M9M7
4167:& )E41MW6:M079 V0B 37YMB07E37:61 9379M7T 678 4167:
83Y3104E37:5j*m4 A0:! !#"=$&$ & I!# FII"5
;6773BYMk A! Q67M31907 hR5&#HH5P1L:6:DM073:B679V3B6939& 9:BLW:LB3
678 W6:61Z:MW6W:MYM:Z5(J((BM:J3YAM0WD3E! $="=$ & $H= F=="5
>MWk3:(! .L6ZD A5&#H#5P1L:6:DM073’@:B679V3B6939& T3739:BLW:LB3!
B3TL16:M07 678 [M010TMW61VL7W:M075-77 J3YAM0WD3E! CH& "!= F"I!5
J69kM7 )5&##$5’61MWZ1MW6WM8& 673X4167:D0BE0735>167:>DZ9M010TZ!
## "=$ & "## FH%=5
’WD63813;! A699D6E j-5&#""5(D10B04169:T1L:6:DM073B38LW:6W35
>167:>DZ9M01! C#& &%&& F&%&$5
/6137:M76;! ;MWD6/! ;MWD6P! ./0&5$%%%5-W:MYM:M390V’nQ678 :D3
69W0B[6:3@T1L:6:DM073WZW1337fZE39M7 9L[W31L16BW0E46B:E37:9M7
136Y39678 B00:90VWL1:MY6:38 :0E6:0678 M:9XM18 961:@:013B67:B316:MY3
=:#%C.,3+#%) C.)).&+5>DZ9M010TM6>167:6BLE! &&% "&$ & !$ FC%5
!责任编辑<王艳娜"
$!