全 文 ：第 49 卷 第 4 期
2 0 1 3 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 4
Apr．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20130403
收稿日期: 2012 － 03 － 06; 修回日期: 2013 － 02 － 26。
基金项目: 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项“基于大样地系统的热带森林动态监测研究(CAFYBB2011004)”; 林业公益性行
业科研专项“热带雨林生物多样性维持与自然恢复策略研究(201104057)”; 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项“热带森林生态系统
动态监测国际合作创新团队(CAFYBB2010003-2)”和“海南岛热带雨林动态监测大样地建立及监测(RITFYWZX200902)”。
* 李意德为通讯作者。尖峰岭国家级自然保护区和尖峰岭林业局的余传文、陈焕强、王超勇和苏红华等同志参加野外调查，谨致谢忱。
海南尖峰岭热带林乔灌木层物种
多样性沿海拔梯度分布格局*
吴裕鹏1，2 许 涵2 李意德2 骆土寿2 陈德祥2 林明献2
(1. 林木遗传育种国家重点实验室 中国林业科学研究院 北京 100091; 2. 中国林业科学研究院热带林业研究所 广州 510520)
摘 要: 沿海南尖峰岭林区海拔梯度设立 164 块 25 m × 25 m 样地，分析乔灌木层物种多样性沿海拔梯度的变
化规律，同时分析森林采伐对这种分布格局的影响。结果表明: 尖峰岭物种丰富，164 块 625 m2样地共记录植株
65 144个，分属 84 科 253 属 596 种; 原始林的物种丰富度沿海拔梯度呈现双峰型的分布格局，主要受尖峰岭地区
水热、光照、群落特性等因素控制; 径级择伐后森林物种丰富度沿海拔梯度波动上升; 皆伐后森林物种丰富度随着
海拔梯度剧烈波动; 原始林的 Simpson 物种多样性指数随海拔增高而缓慢上升; 径级择伐森林 Simpson 物种多样
性指数首先随海拔增高而平缓上升，海拔 800 m 处最高，之后缓慢下降; 皆伐林中 Simpson 物种多样性指数随海
拔增高先上升，海拔 680 m 处达到一个峰值，然后下降，海拔 850 m 处又开始继续上升; 和原始林相比较，径级择
伐森林总体而言沿海拔梯度的 Simpson 物种多样性指数有所上升，而皆伐森林的 Simpson 物种多样性指数有所
下降。
关键词: 物种多样性; 海拔梯度; 径级择伐; 皆伐; 尖峰岭
中图分类号: S718 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)04 － 0016 － 08
Elevation Patterns of Tree and Shrub Species Diversity of
Tropical Forests in Jianfengling，Hainan Island
Wu Yupeng1，2 Xu Han 2 Li Yide 2 Luo Tushou2 Chen Dexiang2 Lin Mingxian2
(1. State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding，Chinese Academy of Forestry Beijing 100091;
2. Research Institute of Tropical Forestry，Chinese Academy of Forestry Guangzhou 510520)
Abstract: The relationship between the diversity of tree and shrub species and the altitudinal gradient of Jianfengling
was analyzed based on 164 25 m × 25 m quadrats． We also analyzed the impacts of forest logging on the altitudinal patterns
of tree and shrub species． Results showed that Jianfengling had abundant plant species． There were 65 144 individuals
and 596 species in the 164 quadrats，which belong to 84 families and 253 genera． In the primary forests，the distribution
of species richness along the altitudinal gradient showed a bimodal pattern，which was mainly controlled by the water，
heat，light and community characteristics in Jianfengling． Species richness had an undulate increase along the altitudinal
gradient in the diameter-limit logged forests but changed dramatically in the clear-cut forests． On the other hand，in the
primary forests，Simpson species diversity index increased gradually along the altitudinal gradient． In the diameter-limit
logged forests，it maintained a slow increase，but had a decline trend after 800 m． In clear-cut forests，it increased
gradually along the elevation before 680 m and then declined until it rose again at 850 m． Furthermore，Simpson species
diversity index increased after diameter-limit logging and decreased after clear-cutting by comparing with the primary
forests along the altitudinal gradient．
Key words: species diversity; altitudinal gradient; diameter-limit logging; clear-cutting; Jianfengling
植物物种多样性的空间分布格局是植被生态学 研究的基础和核心，它可以让人进一步了解生物多
第 4 期 吴裕鹏等: 海南尖峰岭热带林乔灌木层物种多样性沿海拔梯度分布格局
样性的维持机制，同时对生物多样性保护也有重要
的指导意义。山地物种多样性的空间分布格局研究
历来为生态学家所关注，特别是沿海拔梯度的分布
格局: 一方面它比较常见且容易测量，另一方面它
综合反映了温度、湿度和光照等多种环境因子的变
化(唐志尧等，2004; 朱源等，2008)。
现有研究表明，由于不同区域地形地貌、气候
条件等方面的差异，形成各式各样的物种多样性沿
海拔 梯 度 的 分 布 格 局 ( McCoy，1990; Rahbek，
1997; 王国宏，2002)。总的来说，物种多样性随海
拔的变化主要呈现 5 种格局: 物种多样性随海拔升
高而降低、物种多样性在中等海拔处最高、物种多样
性在中等海拔处最低、物种多样性随海拔升高而升
高、物种多样性与海拔无关(贺金生等，1997)。前
2 种格局的研究报道相对较多 ( Rahbek，2005;
Rowe et al．，2009; Baniya et al．，2010)。
尖峰岭是我国热带原始森林保存最为完整的林
区之一，属热带北缘类型，有典型的地带性植
被———热带常绿季雨林，由于受气候条件、地形等
因素的综合影响，从山顶到海边形成特定的植被垂
直带谱，包含 7 种植被类型: 山顶苔藓矮林、热带山
地常绿阔叶林、热带山地雨林、热带北缘沟谷雨林、
热带常绿季雨林、热带半落叶季雨林、稀树草原和滨
海有刺灌丛 (蒋有绪等，1991; 李意德等，2002)。
而尖峰岭地区植物绝大多数为热带区系植物(占总
属数 88. 55% )，随海拔上升，出现部分温带区系植
物 (占总属数 10. 25% ) (蒋有绪等，1991)。
近 100 年来大规模的森林采伐已经给全球物种
多样性的维持带来巨大威胁 ( Brown et al．，2004;
Berry et al．，2008; 宋新章等，2007)。由于采伐、农
业用地以及居民用地，热带北缘沟谷雨林、热带季
雨林以及部分热带山地雨林都已经转变为次生林和
人工林，保存的原始林主要分布在热带山地雨林中
(蒋有绪等，1991; 李意德等，2002)。这种大规模
的森林采伐必然对物种多样性的空间分布特别是沿
海拔梯度的分布格局产生深刻影响。但是，关于海
南尖峰岭乔灌木层物种多样性在垂直尺度上受森林
采伐影响的变化仍未见报道。
本研究基于在海南尖峰岭沿海拔梯度设立的
164 块 25 m × 25 m 样地，分析尖峰岭林区乔灌木层
物种多样性随海拔梯度的变化格局，并分析森林采
伐对乔灌木物种多样性沿海拔梯度的分布格局产生
何种影响，以期为海南岛地区的热带生物多样性保
护和经营管理提供理论依据。
1 研究区概况
尖峰岭位于海南岛西南部(108°41 —109°12
E，18°20—18°57N)，自然环境条件十分优越，生
物多样性很高，有丰富的森林资源，森林覆盖率达
93. 18%。而尖峰岭国家自然保护区保存有我国面
积较大、较完整的热带原始雨林。尖峰岭属低纬度
热带岛屿季风气候，年均气温 24. 5 ℃，最冷月平均
气温 19. 4 ℃，最热月平均气温 27. 3 ℃，干湿两季
明显(李意德，1997)。年降水量1 600 ～ 2 600 mm，
80% ～ 90%降水集中在 5—10 月，其中 8—9 月降
水最多; 土壤类型主要有滨海砂土、燥红壤、砖红
壤、砖黄壤和黄壤 (蒋有绪等，1991; 李意德等，
2002)。
2 研究方法
在海南尖峰岭沿 259 ～ 1 265 m 海拔梯度共设
置 164 块 25 m × 25 m 样地，在海拔 259 ～ 349，
350 ～ 449，450 ～ 549，550 ～ 649，650 ～ 749，
750 ～ 849，850 ～ 949，950 ～ 1 049，1 050 ～ 1 149
和1 150 ～ 1 265 m 分别设置了 7，7，5，19，19，
25，52，21，8 和 1 块样地 (尖峰岭最高峰海拔 1
412 m)。基于样地数量、面积及海拔跨度，此次
研究基本可以代表尖峰岭林区不同海拔梯度的乔
灌木层植物的组成和分布信息。样地调查时间为
2007 － 06—2009 － 06，记录所有胸径≥1. 0 cm 植
株的种名、胸径和高度; 利用 GPS 在样地中心位
置记录每个样地的经纬度和海拔; 最后查阅相关
文档资料及访问伐木工人确定每个样地的干扰历
史，其中 52 块样地为原始林，73 块样地在径级择
伐后经历了 15 ～ 50 年不等的自然恢复，39 块样
地在皆伐后经历了 15 ～ 51 年不等的自然恢复 (许
涵等，2012)。
重要值为相对胸高断面积、相对密度和相对频
度三者之和比 3(王伯荪等，1996)。
Simpson 多样性指数 D (Magurran，1988) 的计
算公式如下:
D = 1 － Σ
s
i = 1
( pi)
2。
式中: S 为各样地物种数目; Pi为第 i 个物种个体数
在群落中的比率，Pi = Ni /N; N 为样地个体总数;
Ni为第 i 个物种的个体数。
物种多样性沿海拔的分布格局运用广义加合模
型( generalized additive model，简称 GAM) 进行拟合
(Yee et al．，1991; 朱源等，2005)，绘制沿海拔梯度
71
林 业 科 学 49 卷
的乔灌木物种多样性分布图。GAM 拟合得出的关
系曲线能最大程度符合原始数据的规律，因为它没
有预先设定变量之间的关系，而是通过环境变量的
“平滑”函数代替回归参数的功能。本研究中，
GAM 模拟以物种多样性(分别指代物种丰富度和
Simpson 多样性指数 2 种指标)为因变量，以海拔为
自变量。GAM 分析的联系函数为对数函数( log)，
指数分布族分别为 Poisson 和 Quasipoisson，平滑函
数运用样条函数( cubic smooth spline)，自由度设定
为 1。
所有统计分析均在 R 软件(R Development Core
Team，2009)中进行。
3 结果与分析
3. 1 物种组成
164 块样地中共记录 65 144 个胸径≥1. 0 cm 的
植株，分属 84 科 253 属 596 种。樟科(Lauraceae)和
茜草科(Rubiaceae)是尖峰岭地区最具优势的 2 个
科，这 2 个科的植株数占总植株数的 14%以上，且有
较多的属、种。植株比例超过 5% 的 有壳斗科
(Fagaceae)和大戟科(Euphorbiaceae)。有 4 个科只
有 1 属 1 种 1 株: 白花菜科(Capparidaceae)、黄杨科
(Buxaceae)、绣球科 ( Hydrangeaceae ) 和山茱萸科
(Cornaceae)，属偶见种(表 1)。
表 1 所有样地科、属、种组成
Tab． 1 Species，genera and family composition in the all plots
科名
Family
个体数
Number of
individuals
属数
Number of
genera
种数
Number of
species
科名
Family
个体数
Number of
individuals
属数
Number of
genera
种数
Number of
species
樟科 Lauraceae 9 754 11 66 金莲木科 Ochnaceae 199 2 2
茜草科 Rubiaceae 9 181 23 47 金缕梅科 Hamamelidaceae 195 4 4
壳斗科 Fagaceae 5 044 4 32 红树科 Rhizophoraceae 182 1 1
大戟科 Euphorbiaceae 3 402 27 49 天料木科 Samydaceae 140 2 7
山矾科 Symplocaceae 3 148 2 19 第伦桃科 Dilleniaceae 138 1 2
桃金娘科 Myrtaceae 2 545 4 23 省沽油科 Staphyleaceae 129 1 1
野牡丹科 Melastomataceae 2 353 5 9 瑞香科 Thymelaeaceae 101 2 5
茶科 Theaceae 2 258 9 26 椴树科 Tiliaceae 101 2 2
紫金牛科 Myrsinaceae 2 190 5 12 马鞭草科 Verbenaceae 93 7 9
蝶形花科 Papilionaceae 1 813 2 6 漆树科 Anacardiaceae 83 2 2
榆科 Ulmaceae 1 772 3 3 大风子科 Flacourtiaceae 77 3 3
芸香科 Rutaceae 1 585 9 10 海桐花科 Pittosporaceae 72 1 3
无患子科 Sapindaceae 1 465 7 9 紫威科 Bignoniaceae 68 2 4
茶茱萸科 Icacinaceae 1 304 4 5 紫草科 Boraginaceae 66 2 2
桑科 Moraceae 1 276 5 26 楝科 Meliaceae 61 7 10
木犀科 Oleaceae 1 263 3 10 荨麻科 Urticaceae 54 2 2
棕榈科 Palmaceae 962 5 6 桫椤科 Cyatheaceae 51 1 1
远志科 Polygalaceae 898 1 1 卫茅科 Celastraceae 38 2 5
藤黄科 Guttiferae 880 3 5 八角科 Illiciaceae 33 1 2
橄榄科 Burseraceae 761 1 2 苏木科 Caesalpiniaceae 32 2 2
冬青科 Aquifoliaceae 734 1 22 金丝桃科 Hypericaceae 29 1 2
木兰科 Magnoliaceae 680 4 6 牛栓藤科 Connaraceae 26 1 1
龙脑香科 Dipterocarpaceae 653 2 2 龙舌兰科 Agavaceae 24 1 1
番荔枝科 Annonaceae 584 10 15 杜鹃花科 Ericaceae 24 1 1
胡桃科 Juglandaceae 579 1 5 忍冬科 Caprifoliaceae 21 2 3
梧桐科 Sterculiaceae 560 3 7 松科 Pinaceae 19 1 1
夹竹桃科 Apocynaceae 554 6 7 粘木科 Ixonanthaceae 15 1 1
杜英科 Elaeocarpaceae 521 2 11 小盘木科 Pandaceae 15 1 1
山榄科 Sapotaceae 456 4 4 单室茱萸科 Mastrixiaceae 13 1 1
五加科 Araliaceae 349 3 4 鼠李科 Rhamnaceae 13 2 2
蔷薇科 Rosaceae 349 5 7 苦木科 Simarubaceae 10 1 1
含羞草科 Mimosaceae 332 2 5 古柯科 Erythroxylaceae 8 1 1
山龙眼科 Proteaceae 327 2 9 翅子藤科 Hippocrathaceae 8 1 1
鼠刺科 Escalloniaceae 321 2 3 交让木科 Daphniphyllaceae 6 1 1
柿树科 Ebenaceae 314 1 9 桦木科 Betulaceae 5 1 1
罗汉松科 Podocarpaceae 295 3 3 八角枫科 Alangiaceae 4 1 2
杉科 Taxodiaceae 281 1 1 铁青树科 Olacaceae 2 1 1
槭树科 Aceraceae 280 1 2 檀香科 Santalaceae 2 1 1
清风藤科 Sabiaceae 265 1 7 黄杨科 Buxaceae 1 1 1
安息香科 Styracaceae 247 2 3 白花菜科 Capparidaceae 1 1 1
肉实科 Sarcospermataceae 246 1 1 山茱萸科 Cornaceae 1 1 1
五列木科 Pentaphylaceae 202 1 1 绣球科 Hydrangeaceae 1 2 1
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第 4 期 吴裕鹏等: 海南尖峰岭热带林乔灌木层物种多样性沿海拔梯度分布格局
164 块样地中共有 19 个种的重要值大于 1，这
些种的多度、频度、胸高断面积分别占总多度、频度
和胸高断面积的 27. 94%，15. 46%和 47. 32%。其
中大叶蒲葵 ( Livistona saribus)、黧蒴 ( Castanopsis
fissa)和大叶白颜 ( Gironniera subaequalis) 3 个种的
重要值大于 2. 0，另有 16 个种重要值为 1. 0 ～ 2. 0
(表 2)。
按照 Hubbell 等(1986)的定义，每公顷个体数
≤1 的物种为稀有种，每公顷个体数大于 1 的物种
则为常见种。本研究中 164 块样地 总面积为
102 500 m2，所以个体数≤10 的物种为稀有种，本
研究共统计到 269 个稀有种，占总种数的 45. 13%，
略低于鼎湖山 (52. 38% ) 和西双版纳 (49. 14% )，
高于古田山 (37. 1% ) (兰国玉等，2008; 叶万辉
等，2008; 祝燕等，2008)，但仅占总植株数目的
1. 37% ; 128 个种类仅有 2 ～ 5 个植株，占总种数的
21. 48% ; 89 个种类仅有 1 个植株，占总种数
的 14. 93%。
表 2 所有样地中重要值≥1 的优势种类
Tab． 2 Dominant species with important values greater than or equal to 1 in all plots
种名
Species
相对频度
Relative frequence
相对密度
Relative density
相对胸高断面积
Relative area at breast height
重要值
Important value
大叶蒲葵 Livistona saribus 0. 69 0. 61 10. 13 3. 81
黧蒴 Castanopsis fissa 0. 61 1. 58 6. 34 2. 84
大叶白颜 Gironniera subaequalis 1. 15 2. 72 4. 16 2. 68
九节 Psychotria asaitica 1. 00 4. 43 0. 47 1. 97
毛荔枝 Nephelium topengii 1. 02 2. 01 2. 20 1. 74
厚壳桂 Cryptocarya chinensis 1. 03 2. 36 1. 76 1. 71
黄叶树 Xanthophyllum hainanense 1. 05 1. 38 2. 13 1. 52
橄榄 Canarium album 1. 06 1. 12 2. 11 1. 43
红椆 Lithocarpus fenzelianus 0. 77 0. 55 2. 79 1. 37
托盘青冈 Cyclobalanopsis patelliformis 0. 89 0. 81 1. 98 1. 23
油丹 Alseodaphne hainanensis 0. 81 0. 78 1. 95 1. 18
木荷 Schima superba 0. 83 0. 79 1. 86 1. 16
尖峰岭锥 Castanopsis jianfenglingensis 0. 61 1. 17 1. 67 1. 15
红锥 Castanopsis hystrix 0. 43 0. 60 2. 37 1. 13
青皮 Vatica mangachapoi 0. 27 0. 98 2. 14 1. 13
香楠 Randia cathioides 0. 94 2. 06 0. 23 1. 07
粗叶木 Lasianthus chinensis 0. 91 2. 10 0. 20 1. 07
硬壳桂 Cryptocarya chingii 0. 97 1. 46 0. 68 1. 04
细刺栲 Castanopsis tonkinensis 0. 42 0. 43 2. 16 1. 00
3. 2 GAM 拟合模型解释变差
分析 6 条 GAM 拟合曲线的确定系数( r2 )和变
差解释百分比(表 3，4)，可得出以下结论: 原始林
中物种丰富度及 Simpson 物种多样性指数沿海拔梯
度分布格局的 GAM 拟合曲线有较大的 r2和变差解
释百分比，说明海拔及其关联因子是原始林中物种
分布的主导因素; 在径级择伐和皆伐森林中，GAM
拟合曲线的 r2和变差解释百分比都有所下降，说明
采伐对物种沿海拔分布存在一定影响。
3. 3 物种丰富度随海拔的变化
物种丰富度随海拔的变化如图 1 所示。由图 1
可以揭示出以下几点: 原始林的物种丰富度随海拔
的变化呈现出一种近似倒“S”形的格局，物种丰富
度在海拔 300 ～ 550 m 表现为下降，然后逐渐上升，
海拔 800 ～ 1 000 m 变化较为平缓，海拔1 100 m 处
物种数达到最高点，继而缓慢下降; 径级择伐
表 3 3 种森林类型物种丰富度沿海拔梯度分布格局
的 GAM 拟合模型的参数值
Tab． 3 Coefficients of GAM model fitted for the
relationship between species richness and
elevation gradient of three forest types
森林类型
Forest type
确定系数
Adjusted
coefficient r2
变差解释百分比
Percentage of
deviance explained (% )
原始林 Primary forests 0. 421 47. 2
径级择伐
Diameter-limit logged forests
0. 204 28. 7
皆伐 Clear-cut forests 0. 336 45. 7
的森林物种数整体表现为随着海拔的升高波动上
升; 皆伐森林的物种数随海拔梯度大幅度波动; 总
体上沿海拔梯度平均物种丰富度表现为皆伐森林 ＞
径级择伐森林 ＞原始林，无论是径级择伐森林还是
皆伐森林都比原始林有着更高物种丰富度，说明森
91
林 业 科 学 49 卷
表 4 3 种森林类型 Simpson 物种多样性指数沿海拔梯度
分布格局的 GAM 拟合模型的参数值
Tab． 4 Coefficients of GAM model fitted for the
relationship between Simpson species diversity index
and elevation gradient of three forest types
森林类型
Forest type
确定系数
Adjusted
coefficient r2
变差解释百分比
Percentage of
deviance explained (% )
原始林 Primary forests 0. 235 26. 1
径级择伐
Diameter-limit logged forests
0. 116 14. 0
皆伐 Clear-cut forests 0. 053 13. 5
图 1 3 种森林类型的物种丰富度随海拔梯度的变化
Fig． 1 Changes of species richness along the
elevational gradient in three forest types
林采伐改变了原有的物种丰富度随海拔梯度变化的
格局。
海拔以 100 m 梯度上升时 3 种森林类型物种丰
富度的变化如图 2 所示(两点之间没有线段连接是
因为该海拔段没有该种森林类型的样地): 3 种森
林类型均表现为在各 100 m 海拔段的物种丰富度呈
现出规律性变异，变化趋势和图 1 比较接近; 而且
不同森林类型的物种丰富度也存在明显的差异，说
明海拔和采伐均对物种丰富度产生影响。
图 2 海拔以 100 m 梯度上升时 3 种森林类型
物种丰富度的变化
Fig． 2 Changes of species richness with the 100 m
elevation gradient in three forest types
3. 4 Simpson 物种多样性指数随海拔的变化
图 3 表明: 原始林中，Simpson 物种多样性指
数随海拔的升高而缓慢上升; 径级择伐森林中，
Simpson 物种多样性指数首先随海拔的升高而平缓
上升，800 m 处达到最大，继而又有缓慢下降的趋
势; 皆伐森林中，Simpson 物种多样性指数随海拔
的变化表现出一定的波动性，首先 Simpson 物种多
样性指数随海拔升高而上升，到 680 m 处达到一个
02
第 4 期 吴裕鹏等: 海南尖峰岭热带林乔灌木层物种多样性沿海拔梯度分布格局
峰值，然后随海拔升高而下降，到 850 m 处又继续
上升，说明皆伐对物种多样性有较大的影响; 径级
择伐导致 Simpson 物种多样性指数的提高，而皆伐
则降低 Simpson 物种多样性指数，总体上平均
Simpson 物种多样性指数表现为径级择伐森林 ＞ 原
始林 ＞皆伐森林。
图 3 3 种不同森林类型的 Simpson 物种多样性
指数随海拔梯度的变化规律
Fig． 3 Changes of Simpson species diversity index
along the elevational gradient in three forest types
4 结论与讨论
尖峰岭最高海拔 1 412. 5 m，本研究 164 块样
地分布于海拔 259 ～ 1 265 m，基本覆盖了整个森林
分布区域。以往的研究已经阐明了尖峰岭 6 个主要
植被类型种类组成(蒋有绪等，1991)。从海边到海
拔 259 m 这个区域内主要分布有刺灌丛、稀树草原
和热带半落叶季雨林，物种丰富度相对较低，并且
3 种植被类型的物种丰富度从海边到海拔 259 m 这
个区域内是沿海拔逐渐上升的。结合图 1 中原始林
物种丰富度随海拔变化的曲线形式，可以描绘出一
条尖峰岭地区天然林物种丰富度沿海拔梯度变化的
完整曲线(“双峰型”)。这种分布格局可能与尖峰
岭地区的水热平衡及土壤等环境因素紧密相关。
低海拔地区环境条件相对恶劣，气温高(年均
气温 24. 73℃ )，降雨少(年均降雨量 1 659. 14 mm)
(李意德等，2012)，而且风大，土壤贫瘠，不但无
法发挥高温对植物生长的影响，反而加剧蒸发，因
而只适合旱生植物生长，物种丰富度较低。随着海
拔升高到 300 m 左右时，风速变小，湿度也变得适
合植物生长，形成半落叶季雨林，物种丰富度显著
上升。随着海拔继续上升，在海拔 350 ～ 650 m 物
种丰富度又有所降低，因为这一区域群落被龙脑香
科(Dipterocarpaceae)植物占据优势地位，为常绿季
雨林，而且群落经常被乌材 (Diospyros eriantha)、青
皮 ( Vatica mangachapoi )、细 子 龙 ( Amesiodendron
chinense)和白茶树(Koilodepas hainanense)等优势种
占据(许涵，2010)。随着海拔的继续上升，环境条
件越来越适合植物生长，物种丰富度越来越高，到
山地雨林时物种丰富度达到最大值。但是随着海拔
进一步升高，到了海拔1 150 m以上的区域，由于光
照强度逐渐减弱，温度越来越低，越来越不适合植
物生长，因此这个区域的物种多样性又表现出随海
拔上升而降低的趋势。
采伐过的森林，其物种多样性随海拔的分布格
局与原始林有较大差异，具有较大的不稳定性和波
动性。以往研究表明，一定强度的干扰能提高物种
多样性，而过强的干扰则降低物种多样性，这是被
学者所认识的(Connell，1978)。采伐可以改变原有
的光照、水热条件、土壤性质和凋落物分解等，进而
改变物种组成和分布格局，加之采伐方式、采伐强
度、恢复时间以及群落差异等因素，最终导致物种
多样性的改变。例如，由于采伐形成了许多林窗或
裸地，由于失去林冠的保护，强光照和变化剧烈的
气温和地表温度已经不再适宜原有的耐荫树种的天
然更新，而结实频繁和种子扩散能力强的先锋物种
迅 速 占 据 了 次 生 裸 地 ( 阳 含 熙 等， 1988 );
Brkenhielm 等 (1998)认为采伐后枝叶残体直接改
变了演替进程，强调土壤养分特别是 N 的作用，以
及伐后很多微生境的产生对多样性的提高有很大作
用; 还认为后期物种多样性的升高主要是由于物种
数目的上升而均匀度变化相对稳定。近年的一些研
12
林 业 科 学 49 卷
究也强调养分在物种更新中的作用(徐少辉，2008;
丁易等，2011; Cleveland et al．，2011; Wright et al．，
2011)。采伐后物种多样性指数增加的另一个原因
可能主要是择伐往往采伐了那些占优势的树种，使
得伐后林的生态优势度降低，林分内不同树种的分
布相对均匀，从而表现出物种多样性指数较大(杨
彦承等，2008)。
因此，采伐后物种的多样性维持和恢复主要受
物种更新能力和资源可获得性两方面影响(Benitez-
Malvido，1998; Kennard，2002; McKinney et al．，
1999; Mesquita et al．，2001; Schoener et al．，2001)，
尖峰岭地区有着丰富的种子库来源和适宜的水热条
件，这都为植物的快速扩散和定居提供有利条件，
导致采伐后不同海拔梯度具有较高的物种多样性。
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(责任编辑 于静娴)
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