全 文 ：第 wu卷 第 u期
u s s y年 u 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wu o‘²1u
ƒ ¥¨qou s s y
银杏种子后熟生理与内源激素变化的研究 3
曹帮华 蔡春菊
k山东农业大学林学院 泰安 uztst{l
摘 要 } 研究银杏种子后熟期间的生理变化以及内源激素对种子休眠与萌发过程的调控作用 ∀结果表明 }银杏
种胚分化不完全 !发育不充分是种子休眠的主要原因 o银杏种子的后熟过程实质上是种胚不断分化生长的过程 ∀
在此过程中 o物质代谢 !酶活性的变化均有利于种胚发育和种子发芽 o种子内部经历了一系列生理生化变化去调整
内源激素平衡 !完成种胚发育 ∀研究发现 o内源激素在银杏种子休眠与萌发过程中起着重要的作用 }Š„tn v是银杏
种胚后熟的关键物质 ~•¶对银杏种子生长起重要的促进作用 ~ Š„tn vΠ„…„及 •¶Π„…„相对比例的变化对种子发
育 !胚的后熟及种子萌发均有重要的影响 ∀
关键词 } 银杏种子 ~内源激素 ~Š„tn v ~ „…„ ~•¶~生理生化变化
中图分类号 }≥yyw1v ~±|wx 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsu p ssvu p sy
收稿日期 }ussx p sv p su ∀
基金项目 }山东省青年科学基金资助项目k|wŒszl ∀
Στυδψ ον τηε ΑφτερpΡιπενινγ Πηψσιολογψ ανδ Ενδογενουσ Ηορµονεσ οφ Γινκγο βιλοβα Σεεδσ
≤¤² …¤±ª«∏¤ ≤¤¬≤«∏±­∏
k Φορεστρψ Χολλεγε οφ Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ται. αν uztst{l
Αβστραχτ} ׫¨ ¤©·¨µpµ¬³¨ ±¬±ª³«¼¶¬²¯²ª¼ ¤±§µ²¯ ¶¨²© ±¨§²ª¨ ±²∏¶«²µ°²±¨ ¶²© Š¬±®ª² k Γινκγο βιλοβαl ¶¨ §¨¶º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§¬±
·«¬¶³¤³¨µq׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·¶¨ §¨ °¨¥µ¼²∏±¦²°³¯ ·¨¨§§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±¤±§∏±¦²°³¯ ·¨¨§§¨√¨ ²¯³°¨ ±·º¨ µ¨·«¨ °¤¬±µ¨¤¶²±¶
©²µŠ¬±®ª² ¶¨ §¨¶§²µ°¤±¦¼~·«¨ ¤©·¨µpµ¬³¨ ±¬±ª º¤¶¤ ³µ²¦¨¶¶²© °¨¥µ¼² §¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± ¤±§ ªµ²º·« ²© Š¬±®ª² ¶¨ §¨¶q „©·¨µ
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¬°³²µ·¤±·µ²¯¨¬±·«¨ √¨¨ µ¼¶·¤ª¨ ²©¶¨ §¨§²µ°¤±¦¼¤±§ª¨µ°¬±¤·¬²±qŠ„tn v «¤§¤§¨¦¬¶¬√¨ µ²¯¨§∏µ¬±ª§²µ°¤±¦¼¤±§ª¨µ°¬±¤·¬²±
²©Š¬±®ª²¶¨ §¨¶q•¶¦²∏¯§¬±§∏¦¨ ·«¨ ªµ²º·«²©©µ∏¬·¶o¥∏·º¤¶±²··«¨ ±¨ ¦¨¶¶¬·¤·¨ ©¤¦·²µ²©§²µ°¤±¦¼ ¤±§ª¨µ°¬±¤·¬²±q׫¨
µ¨ ¤¯·¬√¨ µ¤·¬²²©Š„tn vΠ„…„ ¤±§•¶Π„…„ °¤¼ ³¯¤¼ ¤ °²µ¨ ¬°³²µ·¤±·µ²¯¨·«¤±·«¨¬µ¤¥¶²¯∏·¨¯¨ √¨ ¯§∏µ¬±ª·«¨ ¶¨ §¨§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·
¤±§ °¨¥µ¼²¤©·¨µpµ¬³¨ ±¬±ªq
Κεψ ωορδσ} Š¬±®ª²¶¨ §¨¶~ ±¨§²ª¨ ±²∏¶«²µ°²±¨ ¶~Š„tn v ~„…„ ~•¶~³«¼¶¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ¦«¤±ª¨¶
银杏k Γινκγο βιλοβαl种子属于典型的后熟类种子 o种子脱离母体后 o并不具有萌发能力 o需要一个后熟过
程 ∀生产上通常通过一段时间的层积处理完成后熟 o解除休眠 ∀研究表明 }果实后熟期间种子内部的生理生
化变化与种胚生长发育密切相关 o历来是果树学和果树生理学研究的重点k曾骧 ot||ul ∀已有的研究还证
实 o赤霉素kŠ„l !细胞分裂素k≤׎l和脱落酸k„…„l是与种胚发育密切相关的因子kŽ«¤±ot|zxl o种子完成后
熟具有萌发能力与抑制物的减少 !促进物的出现以及/抑制物 p促进物0的比例变化有关 o取决于激素绝对量
的消长和相对比例的变化k曾骧 ot||u ~李宗霆等 ot||yl ∀本文对银杏种子后熟过程中 Š„tn v !•¶和 „…„的
含量变化及其种子内部的生理生化变化进行了研究 o为揭示银杏种子后熟机理 o指导种子贮藏和催芽奠定理
论基础 ∀
t 材料与方法
111 供试种子与采集处理
试验用银杏种子采自山东省郯城县新一村 o母树为 t|z|年定植的实生树 ∀于 usst年 z月 us日 !{月 u|
日 u次从母树分批采集种子进行试验 o分批采收的种子先冰箱贮藏ku ∗ x ε l备用 o|月 us日种子全面采收
后 ov次采收的种子室内常温干藏 u个月 o于 tt月 us日脱去外种皮 o经 s1v h Ž±’w 消毒后转入 u ∗ x ε 的
室内冰箱层积 o层积处理的种沙比均为 tΒv o沙子相对含水量 ys h ∗ zs h o定期翻动种子并检查温度与水分
状况 ∀翌春 w月测定成熟胚大小 ∀
112 试验方法
t1u1t 种 !胚生长量测定 用游标卡尺分批测定种长 ∀自 |月 us日每隔 tx天左右测定 t次胚长 ∀每个重
复 ux粒 ov次重复 ∀
t1u1u 种子呼吸强度的测定 z月 {日 ) |月 y日每隔 us天从母树采集种子 t次 o共采种 w次 o每次随机取
样 ∀在 |月 us日种子全面采收后室内常温干藏 ott月 us日转入 u ∗ x ε 的室内冰箱冷藏 o于 |月 uy日 !ts
月 ty日 !tt月 y日 !tt月 uy日 !tu月 ty日 !t月 uw日 y次抽取样品 o加之采集的种子样品共计 ts次取样 ∀
分别于采后或抽取样品当天 o挑选无损伤的银杏种实为试验材料 o去掉肉质外种皮 !骨质中种皮 o测定只带内
种皮种子的呼吸强度 ∀每次均在 ux ε 用改进的气流法测定k于新等 ot||{l ∀
t1u1v 种子内代谢物质的测定 取去除外种皮 !中种皮 o仅保留内种皮的种子测定 ∀还原糖及淀粉含量的
测定用 v ox p二硝基水杨酸法k李合生 ousssl ∀求得的直线回归方程 ψ€ s1|x|ξ p s1su o相关系数 Ρ € s1||{ ∀
分别测得总糖和还原糖 o由总糖减去还原糖 o得样品中淀粉含量 ∀计算公式为 }
还原糖含量k°ª#ªptl € k Χ≅ ςtΠαlΠΩt ~总糖含量k°ª#ªptl € k Χ≅ ςuΠαlΠΩu ≅ s1| o式中 }Χ为标准曲线
方程求得的还原糖k°ªl oςt !ςu 为提取液的体积k°l oα为显色时吸取样品液体积k°l oΩt !Ωu 为样品质
量kªl ∀
银杏种子中蛋白质含量的测定用紫外分光光度法k李合生 ousssl ∀计算公式为 }蛋白质含量k h l €
kt1wx Εu{s p s1zw Εuysl ≅稀释倍数 ∀
t1u1w 酶活性测定 将层积处理后的种子 o置于发芽箱内混湿沙发芽 o发芽温度 ux ε o种子露白为种子萌
动 otΠv露白为种子萌动终止 o胚根长超过 tΠu种长为发芽 ∀分别测定不同阶段酶活性 oΑp淀粉酶用 v ox p二
硝基水杨酸还原法测定 o过氧化氢酶用高锰酸钾滴定法测定k李合生 ousssl ∀
t1u1x 激素样品的提取与测定 分别将不同时期收集的银杏种子去除肉质外种皮和骨质中种皮 o精确称取
新鲜样品 t ªo在研钵中剪碎并加 {s h冰甲醇 ts °o研细后转至 txs °三角瓶中 o再加 us °{s h冰甲醇后
加塞 o在超声波内振荡 u «k其间不断加入冰块 o保证温度低于 w ε l过滤 o滤渣中加入 us °{s h冰甲醇 o摇
匀后放置冰箱过滤 o然后合并滤液 o再进行过滤 ∀取 ts °滤液通过 ≥¨ ³³¤µ≤ t{小柱 o弃去滤出液 o用 us °
乙腈冲洗 ≥¨ ³³¤µ≤ t{小柱 o收集洗出液 o经 s1wx Λ°滤膜过滤后 o清液上 ‹°≤分析 ∀
测定 Š„t !Š„v 和 „…„的色谱条件 }‘²√¤³¤® ≤t{ks1w ¦° ≅ tx ¦°l柱 o以 ws h ≤‹v ’‹ p tx h ≤‹v ≤‘p wx h
‹u ’k用 ‹v°’w 调 ³‹ € wl为流动相 o流速 s1z °#°¬±pt o检测器为 ˜∂uxw ±° ≅ s1t„˜ƒ≥ ∀测定玉米素核苷
k• ≥l的色谱条件 }‘²√¤³¤® ≤t{ks1w ¦° ≅ tx ¦°l柱 o以 tx h ≤‹v ≤‘p ux h ≤‹v ’‹ p ys h ‹u ’k用 ‹v°’w 调 ³‹
€ v1xl为流动相 o流速 s1z °#°¬±pt o检测器为 ˜∂uxw ±° ≅ s1t „˜ƒ≥ ∀
u 结果与分析
211 种子后熟前后胚的形态解剖学特征
研究发现 o胚发育不充分是银杏种子后熟原因之一 ∀对低温层积处理前后的种子进行形态和解剖观察 o
发现种子和胚的大小发生了明显变化 o结果见图 t !表 t ∀
图 t 银杏种子采后不同时期胚的生长变化
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨ ²© °¨¥µ¼²¯¨ ±ª·«²© Γινκγο βιλοβα
¶¨ §¨¤©·¨µp«¤µ√ ¶¨·¬±ª
对 {月 u|日采集的种子进行观测可以看出 o从 |月 ts日
前仅有个别种子有米粒大小的球形胚出现到 |月 vs日前后椭
球形胚出现 o胚生长近乎直线增加 ∀对胚生长进行差异显著
性检验k Π s1sxl o可将胚的生长大致分为 u个阶段 otu月 ts
日完成第 t阶段 o此后直至翌年 u月 us日各品种胚基本不再
生长 ov月份种胚开始第 u阶段的恢复生长 o为种子萌发胚根
突破种皮做准备 ∀结合种子发育来看 o大多数种子的胚在种
子外在形态成熟后才逐渐从无到有 o种子个体间球形胚出现
时间差别很大 o胚长的变化在 tt月下旬之前还不稳定 o这可
能是银杏种子萌发不整齐的主要原因 ∀
vv 第 u期 曹帮华等 }银杏种子后熟生理与内源激素变化的研究
表 1 银杏种子后熟前后种子形态解剖特征 ≠
Ταβ .1 Τηε µ ορπηολογιχαλ χηαραχτερσ οφ Γινκγο βιλοβα σεεδσ δυρινγ πρε−ριπενινγ ανδ αφτερ−ριπενινγ
处理
×µ¨¤·° ±¨·
种子大小
≥¬½¨ ¶²©¶¨ §¨¶Π¦°
种子质量
¤¶¶²©¶¨ §¨Πª
胚
∞°¥µ¼²
胚乳
∞±§²¶³¨µ°
长
¨±ª·«
宽
•¬§·«
厚
׫¬¦®±¨ ¶¶
平均
 ¤¨±
干质量
⁄
鲜质量
ƒ
色泽
≤²¯²µ
长
¨±ª·«Π¦°
色泽
≤²¯²µ
质量
¤¶¶Πª
变化
≤«¤±ª¨
后熟前 °µ¨pµ¬³¨ ±¬±ª ¯q{v t1u{ t1sy t1v{ s1{y t1ut 白 • «¬·¨ s1yw 白 • «¬·¨ s1|{y 33
后熟后 3 „©·¨µpµ¬³¨ ±¬±ª t1{z t1u| t1s| t1wt s1{{ t1uw 黄白 ≠¨¯ ²¯º¬¶«pº«¬·¨ t1vt 绿 Šµ¨ ±¨ t1stz 无空腔 ‘²¦¤√¬·¼
≠ 3 为种子经过 x个月层积处理 ∀ ׫¨ °¤µ®§¨±²·¨§¶¨ §¨¶·²¥¨ ¶·µ¤·¬©¬¨§©²µx °²±·«¶~33 表示种子个别先端有空腔 ׫¨ °¤µ®§¨±²·¨¶¶²°¨ ¶¨ §¨¶
«¤√¬±ª¦¤µ¬·¬¨¶q
表 t显示 o经 x个月层积处理 o完成后熟的种子比后熟前体积有所增大 o种子长 !宽 !厚分别增长 u1t{ h !
s1zz h !u1{v h ∀胚的增长最为明显 o未完成后熟的种子胚长仅为种子长的 vw1| h o后熟后 o胚长达种子长的
zs1t h o增长 vx1u h ∀
212 不同时期银杏种子呼吸强度的变化
图 u 不同时期银杏种子呼吸速率的变化
ƒ¬ªqu • ¶¨³¬µ¤·¬²±¬±·¨±¶¬·¼ ¦«¤±ª¨ ²© Γινκγο
βιλοβα ¶¨ §¨¬± §¬©©¨µ¨±·¶·¤ª¨¶
不同时期分次采集的及 |月 us日全面采收后定期取样的银
杏种子呼吸强度的变化如图 u所示 ∀从 z月 {日种子的呼吸强度
开始下降 oz月 {日 ) {月 ts日之间银杏种子的呼吸强度缓慢降
低到最低点 o说明这一阶段种子的物质代谢相对缓慢 o从种子的
形态发育角度看 o这一阶段也正好是种子外部形态生长速度相对
较慢的时期 ∀至 {月 vs日 o种子受精渐次达到高峰期 o此时细胞
分裂和伸长生长旺盛 o种子的呼吸强度开始上升 o种子外种皮也
逐步由青色渐转为黄绿色至黄色 o表现为形态成熟特征 ∀|月 us
日采收后呼吸强度急剧上升 o约在 ts月 ts日左右 o呼吸强度达最
大值 o这表明银杏种子属采后呼吸高峰型 o这可能与种胚的后熟
图 v 不同时期银杏种仁内还原糖的变化
ƒ¬ªqv ≤«¤±ª¨ ²©µ¨§∏¦¬±ª¶∏ª¤µ¬± Γινκγο
βιλοβα ®¨ µ±¨ ¯
有关 ∀tt月 ts日以后 o呼吸强度才急剧下降 o低温层积期间呼吸
强度一直保持在较低的水平 ∀
213 银杏种子后熟过程中的物质代谢
u1v1t 银杏种仁中还原糖及淀粉含量的变化 银杏种子为淀粉
性种子 o种子内淀粉的积累及转化与发育阶段密切相关 ∀不同时
期银杏种子淀粉 !还原糖含量的测定结果见图 v !w ∀
z月 {日种子内还原糖和淀粉均已有了较高的含量 o还原糖
和淀粉含量分别为 x1us h !vw1ux h ~随后 o种仁内还原糖急剧减
少 o{月 vt日至 tt月 tx日基本上稳定在 s1tt h ∗ s1tw h otu月
us日以后直到种子萌发 o还原糖含量持续缓慢增加 ∀从 z月 {日
图 w 不同时期银杏种子淀粉含量的变化
ƒ¬ªqw ≤«¤±ª¨ ²©¶·¤µ¦«¦²±·¨±·¬± ¶¨ §¨¶²©
Γινκγο βιλοβα ¤·§¬©©¨µ¨±·¶·¤ª¨¶
到 |月 us日采收时淀粉含量增加快 o淀粉含量达最大值 xs1tu h o
其后缓慢下降 ots月 us日到 u月 us日基本保持稳定 ou月 us日
以后淀粉含量又有所增加 ∀
纵观整个银杏种子发育过程 o银杏种子形态生长期 o种仁还
原糖处于较高水平 o用于种子生长 ∀种子采收后和层积过程中 o
种仁还原糖含量维持较低水平 o主要用于胚的形态建成 ~淀粉含
量随种子的发育不断积累 o种子完成形态成熟时达最大值 o此后
部分分解用于胚的建成 ∀还原糖与淀粉的消长变化是种子自身
发育及叶片光合作用产物转移 !转化积累的结果 ∀
u1v1u 不同时期银杏种仁中蛋白质含量的变化 从图 x可以看
出 oz月 {日采种种子中蛋白质已有了较高的积累 o高达 z1| h o{月 ts日前蛋白质含量持续增加 o达到最大
值 tx1ux h o这段时期正是种子的形态发育时期 ∀{月 vs日至 ts月 us日蛋白质还有一个较小的增长期 o此
时正是胚的分化期 ∀ts月底种胚进入迅速生长期 o大量消耗种子内贮藏的蛋白质 o蛋白质含量开始急剧下
wv 林 业 科 学 wu卷
图 x 不同时期银杏种仁蛋白含量的变化
ƒ¬ªqx ≤«¤±ª¨ ²©³µ²·¨¬±¬± ¶¨ §¨®¨µ±¨ ¯²©
Γινκγο βιλοβα ¤·§¬©©¨µ¨±·¶·¤ª¨¶
降 o到 tt月中旬伴随着胚的生长速度放慢 o蛋白质含量基本上保
持在 x1s h左右 ∀在层积过程中 o银杏种仁中蛋白质含量也相对
稳定 ∀v月份种子具有发芽能力 o萌发前蛋白质含量又有增加 ∀
另外 o从银杏种子不同时期蛋白质含量变化可以看出 o{月 ts
日左右种子内蛋白质含量最高 o食用口味好 o此时为采收加工/水
白果0的最佳时期 ∀
214 胚发育和酶活性的关系
银杏属淀粉性种子 oΑp淀粉酶是其萌发过程中的重要酶类 ∀
对完成后熟的种子 o在发芽条件下 o分别测定了萌动期 !萌动终止
期和发芽期 Αp淀粉酶的活性 o结果见表 u ∀结果表明 }随胚根不
断伸长 o种子内 Αp淀粉酶活性逐渐增高 ∀萌动期间 Αp淀粉酶活性增长较快 o而萌动终止期到发芽期 Αp淀
粉酶活性增长较慢 ∀Αp淀粉酶活性提高 o有利于种子内淀粉水解 o有利于种子萌发 ∀
表 2 银杏种子胚发育和酶活性的关系 ≠
Ταβ .2 Τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν εµ βρψο δεϖελοπ µεντ ανδ ενζψµε αχτιϖιτψ οφ Γ . βιλοβα σεεδσ
时期
≥·¤ª¨
胚大小 ≥¬½¨ ²© °¨¥µ¼²
胚k根l长
∞°¥µ¼²¯¨ ±ª·«Π¦°
鲜质量
ƒΠª
Αp淀粉酶活性Π
1麦芽糖 °ª#kª鲜质量 x °¬±lp t2
Α2¤°¼¯¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼Π
≈ ¤¯·²¶¨ °ª#kªƒ x °¬±l p t 
‹u ’u 酶活性
k被分解 ‹u ’u 量l
≤¤·¤¯¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼Π
k⁄¨ ¦²°³²¶¨§ ‹u ’u °ª#ªp t«p tl
萌动期 ∞°¥µ¼²±¬¦¶·¤µ·¬±ª s1{{ s1sty s1vy u{1{xy
萌动终止期 ∞°¥µ¼²±¬¦·¨µ°¬±¤·¬²± t1uv s1sv| s1w{ vs1z{|
发芽期 Š¨ µ°¬±¤·¬±ª¶·¤ª¨ u1wt s1sw{ s1xy vy1wz{
≠胚k根l长 }在发芽前指胚长 o发芽后指胚根长 ∀∞°¥µ¼² kµ²²·l ¯¨ ±ª·« °¨ ¤±¶ °¨¥µ¼² ¯¨ ±ª·« ¥¨©²µ¨2ª¨ °¬±¤·¬±ª ²µ °¨¥µ¼²±¬¦2µ²²·¯¨ ±ª·« ¤©·¨µ2
ª¨ °¬±¤·¬±ªq
与 Αp淀粉酶变化相似 o在萌发过程中过氧化氢酶活性也不断提高 o其增加量几乎与胚根生长量成正比
k表 ul ∀萌动期过氧化氢酶活性为 u{1{xy o到发芽期已达 vy1wz{ ∀过氧化氢酶是与种子呼吸作用密切相关
的酶 ∀银杏种子萌发过程中过氧化氢酶活性提高 o可能是通过呼吸作用刺激发芽 ∀
图 z 不同时期种子内 •¶含量的变化
ƒ¬ªqz ≤«¤±ª¨¶²©·«¨ •¶¦²±·¨±·¬±
Γινκγο βιλοβα ¶¨ §¨¶¤·§¬©©¨µ¨±·¶·¤ª¨¶
图 y 不同时期种子内 Š„tn v含量的变化
ƒ¬ªqy ≤«¤±ª¨¶²©·«¨ Š„t n v ¦²±·¨±·²©
Γινκγο βιλοβα ¶¨ §¨¶¤·§¬©©¨µ¨±·¶·¤ª¨¶
215 种子发育过程中种仁 ΓΑ1 + 3的变化
试验中测得种仁内 Š„tn v含量的变化结果见图 y ∀可以
看出 o从 z月 us日至 tu月 tz日种子逐步形成具备一定的发
芽能力 o在这段时期内 oŠ„tn v的变化经历了 u个高峰期 o每次
变化都与种子和胚的形态变化有着极为密切的相关性 }第 t
个峰值出现在 {月 vs日左右 o其后伴随着种子的形态成熟而
含量下降 ∀{月 vs日前后为种子受精高峰期 o说明种子的受
精作用对 Š„tn v影响极大k‘¬·¶¦«ot|yxl ~第 u个峰值出现在 ts
月 us日左右 o此时正值种胚快速生长时期 o同时与种子呼吸
高峰同步k见图 ul ∀
216 种子发育过程中种仁 ΖΡσ的变化
种仁内 •¶含量的变化见图 z ∀从 z月 us日开始 o银杏
种子内 •¶含量已开始下降 o{月 vs日左右下降到最低值 o
|月 us日到 tt月初 •¶上升到一个高水平 o这是胚分化和快
速生长期 o而后含量又下降 o直到银杏种子具备了一定的萌发
能力 o说明 •¶影响种胚后熟但不是种子萌发的必需因子 ∀
217 种子发育过程中种仁内 ΑΒΑ的变化
不同时期带胚种子内 „…„含量的变化测定结果见图 { ∀
结果显示 o从 z月 us日开始测定 o种仁内 „…„的含量一直急
剧下降 ∀银杏种仁内 „…„的含量在 z月 us日之前种子发育
早期就已达到高峰值 o这与有些研究结果一致 o可能与细胞分
xv 第 u期 曹帮华等 }银杏种子后熟生理与内源激素变化的研究

图 ts 不同时期种子内 •¶Π„…„相对量变化
ƒ¬ªqts ≤«¤±ª¨¶²©•¶Π„…„ µ¤·¬²¬±
Γινκγο βιλοβα ¶¨ §¨¶¤·§¬©©¨µ¨±·¶·¤ª¨¶
图 | 不同时期种子 Š„tn vΠ„…„的相对含量变化
ƒ¬ªq| ≤«¤±ª¨¶²©·«¨ Š„t n vΠ„…„ µ¤·¬²
¬± Γινκγο βιλοβα ¶¨ §¨¶¤·§¬©©¨µ¨±·¶·¤ª¨¶
图 { 不同时期种子内 „…„含量的变化
ƒ¬ªq{ ≤«¤±ª¨¶²©·«¨ „…„ ¦²±·¨±·¬±
Γινκγο βιλοβα ¶¨ §¨¶¤·§¬©©¨µ¨±·¶·¤ª¨¶
裂有关 ∀对照种胚的生长k图 tl变化 o可知 „…„含量的变化
与种胚的发育呈显著的负相关 ∀
218 种子发育过程中种仁内激素平衡的变化
早已证明kŽ«¤±ot|zxl o种子休眠和萌发不仅与植物内源
激素的绝对含量有关 o还与各类激素之间的平衡 !特别是促进
生长的激素与抑制生长的激素之间的比例及平衡有关 ∀v种
激素的相对含量见图 | !ts ∀从图 |看出 o从 z月 us日到 tu
月 tz日 oŠ„tn vΠ„…„值接近直线上升 otu月 tz日达到 x1x o此
时胚已基本上完成分化过程 ∀从图 ts看出 o•¶Π„…„于 {月
ts日先出现一个极小值 o此时种子的形态成熟基本上完成 o
ts月 us日左右 •¶Π„…„达到最大值 o此时胚的生长正处于
速生期 ∀说明 •¶Π„…„值与种胚分化有关 oŠ„tn vΠ„…„ 值与
种胚萌发能力有关 ∀种胚发育过程中种胚萌发能力的提高与
Š„tn vΠ„…„值增加是一致的 ∀
v 结论与讨论
研究表明 o胚后熟是银杏种子休眠的主要原因 ∀银杏种
子脱落时种子几乎完全被胚乳所充满 o胚极小 ∀采收后随胚
的生长呼吸强度迅速上升 o是典型的采后呼吸高峰型种子 ∀
层积的过程实质上是种胚不断生长的过程 ∀
种子胚的发育过程中代谢方向与萌发方向是基本一致
的 o内源激素变化对代谢也有重要影响 ∀ „…„和 • ≥ 在 z月
初之前达到高峰 o至 {月底下降到极低水平 o由于脱落酸和细
胞分裂素能够促进糖向果实的卸载k李宗霆等 ot||y ~吕英民
等 ot|||l o受此影响种内还原糖也先于淀粉出现并快速积累 o
{月底迅速下降 o二者表现出高度一致性 ~而此间kz月初至 {
月底l却是淀粉迅速增加时期 ∀还原糖与淀粉之间的这种消
长变化与种子生长发育密切相关k王建等 ousssl o早期还原糖
的增加有利于种子的快速生长 o种子形态发育后期淀粉的大
量积累为种胚的后熟奠定了物质基础 ∀采后和层积过程中 o
种子还原糖含量 !淀粉含量增加 o淀粉含量至翌年 u月初开始
减少 ∀蛋白质的变化出现 u个峰值 o分别在形态成熟期和受精前期 ∀低温层积阶段 o蛋白质含量略有降低 ~
层积达到一定阶段 o蛋白质与还原糖含量增加 o淀粉含量急剧下降 oΑp淀粉酶 !过氧化氢酶的活性不断增强 o
休眠得以解除 o种子开始萌发 ∀
激素类物质能促进果实的发育 k≤µ¤±¨ ot|y|l o赤霉素kŠ„tn vl !脱落酸k„…„l和细胞分裂素k• ≥l在银杏
种子后熟过程中扮演着重要角色 o在诱导细胞分裂 !促进细胞伸长及营养物质向果实转移等方面都具有重要
的生理作用 ∀与板栗k Χαστανεα µολλισσιµαlk樊卫国等 ousswl类似 o银杏受粉后受花粉的刺激 o种子中 Š„tn v含
量迅速增加 o受精期达到高峰 o至种胚快速生长期仍保持较高的水平 ~Š„tn v处于较高水平 o有利于种子细胞
分裂 !伸长和种实发育所需的养分吸收 ∀ „…„在 {月 vs日k受精期前后l直线下降 o种胚形成和发育过程中
仍持续下降 oŠ„tn vΠ„…„值持续增加 o• ≥Π„…„则经历一个上升和下降的过程 ∀说明 Š„tn v是种胚分化和发
育的关键性物质 o这种变化特点在很多果树上也有类似报道k张上隆等 ot||| ~牛自勉等 ot||y ~周志翔等 o
usssl ∀
研究发现 oz月 us日后 • ≥ 直线下降 o{月 vs日k受精期前后l最低 o|月 us日k种子成熟脱落前后l又到
达较高水平直至 ts月 us日k胚分化期l再次下降 o• ≥ 含量与种子生长尤其是胚发育缺乏相关性 ∀但 • ≥ 对
yv 林 业 科 学 wu卷
银杏胚乳和配子体发育是必需的k邢世岩 ot||vl o而配子体发育又是胚发育的营养源泉 ∀说明各种激素之间
以及对种子发育的调控存在复杂的相互关系 ∀其调控作用的方式 !部位及与其他因子的相互关系尚待进一
步探讨 ∀
参 考 文 献
樊卫国 o安华明 o刘国琴 o等 qussw1 刺梨果实与种子内源激素含量变化及其与果实发育的关系 q中国农业科学 ovzkxl }zu{ p zvv
李合生主编 qusss1 植物生理生化实验原理和技术 q北京 }高等教育出版社
李宗霆 o周 燮 qt||y1 植物激素及其免疫检测技术 q南京 }江苏科学技术出版社
吕英民 o张大鹏 o严海燕 qt|||1 糖在苹果果实中卸载机制的研究 q园艺学报 ouykvl }twt p twy
牛自勉 o王贤萍 o李 全 o等 qt||y1 苹果花期前后子房内源激素的变化 q园艺学报 ouvkvl }u|t p u|u
王 建 o王九龄 o辛学兵 qusss1 银杏种子生长特性及其生理变化的研究 q应用生态学报 ottkwl }xsz p xtu
邢世岩 qt||v1银杏丰产栽培 q济南 }济南出版社 o{y p ttw
于 新 o冯 彤 o庞 杰 o等 qt||{1 不同时期银杏种子成分及呼吸强度的变化 q仲恺农业技术学院学报 ottkul }t| p uv
曾 骧 q果树生理学 qt||u1 北京 }北京农业大学出版社 ot p us
张上隆 o陈昆松 o叶庆富 o等 qt||w1 柑桔授粉处理和单性结实子房k幼果l内源 Œ„„ !„…„和 ×含量的变化 q园艺学报 outkul }ttz p tuv
周志翔 o章文才 o夏仁学 o等 qusss1 板栗果实发育与子房内源激素含量的关系研究 q中国农业科学 ovvkvl }vy p wu
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k责任编辑 郑槐明l
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zv 第 u期 曹帮华等 }银杏种子后熟生理与内源激素变化的研究