全 文 ：第 v|卷 第 v期
u s s v年 x 月
林 业 科 学
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¤¼ou s s v
运用 „ƒ°技术估计毛白杨及其杂种毛新杨的
遗传杂合水平 3
张德强tl 张志毅ul 宋 婉wl 杨 凯vl
k北京林业大学毛白杨研究所 北京 tsss{vl k中国农业科学院作物品种资源研究所 北京 tsss{tl
摘 要 } 首次报道以毛新杨k Ποπυλυσ τοµεντοσα ≅ Πq βολλεαναl无性系 ׅst ≅ 毛白杨k Πq τοµεντοσαl无性系
xs的回交子代 tus株随机个体为材料 o利用扩增性片断长度多态性k„ƒ°¶l标记技术研究毛白杨及其杂种
毛新杨的遗传平均杂合水平 ∀研究结果表明 }vs对不同的 „ƒ°引物组合能够检测到毛白杨的遗传平均杂合
水平范围为 |1ts h ∗ vs1t| h o平均为 t{1zt h ~而毛新杨的遗传平均杂合范围为 t1v| h ∗ us1vt h o平均杂和
水平约为 {1wz h ∀因此 o对于分离群体亲本杂合度来说 o毛白杨平均杂合度为毛新杨的 u1ut倍 ∀
关键词 } 毛白杨 o毛新杨 o遗传杂合水平 o„ƒ°
收稿日期 }ussu p s| p u| ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目/毛白杨遗传连锁图谱的构建和重要性状的分子标记0kvstzsz{sl ∀
3 张志毅为通讯作者 ∀tl !ul !vl !wl为作者排序 ∀
ΕΣΤΙΜΑΤΙΟΝ ΟΦ ΤΗΕ ΓΕΝΕΤΙΧ ΗΕΤΕΡ ΟΖΨΓΟΣΙΤΨ ΟΦ ΠΟΠΥΛΥΣ ΤΟΜΕΝΤΟΣΑ
ΑΝ∆ ΙΤΣ ΗΨΒΡΙ∆ Πq ΤΟΜΕΝΤΟΣΑ ≅ Πq ΒΟΛΛΕΑΝΑ ΥΣΙΝΓ ΑΦΛΠ ΤΕΧΗΝΙΘΥΕ
«¤±ª ⁄¨ ¬´¤±ªtl «¤±ª«¬¼¬ul ≥²±ª • ¤±wl ≠¤±ªŽ¤¬vl
kΙνστιτυτε οφ Ποπυλυστοµεντοσαo ΒΦΥ Βειϕινγ tsss{vl kΙνστιτυτε οφ Χροπ Γερµπλασµ o ΧΑΑ Βειϕινγ tsss{tl
Αβστραχτ } ׫¨ ¤√¨ µ¤ª¨ «¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼ ²© °¤¯¨¦¯²±¨ /  xs0 k Ποπυλυστοµεντοσαl ¤±§¬·¶«¼¥µ¬§©¨ °¤¯¨¦¯²±¨ / ׅst0
k Πqτοµεντοσα≅ Πq βολλεαναl º¤¶ ¶¨·¬°¤·¨§o∏¶¬±ª„ƒ°k„°³¯¬©¬¨§ƒµ¤ª°¨ ±·¨±ª·«°²¯¼°²µ³«¬¶°¶l·¨¦«±¬´∏¨ o¥¤¶¨§
²±µ¤±§²° ¶¤°³¯ ¶¨º¬·«tus ³µ²ª¨±¼q׫¨ «¼¥µ¬§¶º¨ µ¨ §¨µ¬√¨ §©µ²° ¤±¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¥¤¦®¦µ²¶¶¥¨·º¨ ±¨·«¨ ©¨ °¤¯¨«¼¥µ¬§
¦¯²±¨ / ׅst0 ¤±§·«¨ °¤¯¨¦¯²±¨ / xs0 q׫¨ µ¨¶∏¯·¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ «¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼ º¤¶t{1zt h º¬·«¤µ¤±ª¨ ²©
|1ts h ∗ vs1t| h ©²µ°¤¯¨¦¯²±¨ / xs0 k Πq τοµεντοσαl o¤±§{1wz h √¤µ¬¨§©µ²° t1v| h ·² us1vt h ©²µ©¨ °¤¯¨
¦¯²±¨ / ׅst0 k Πqτοµεντοσα≅ Πq βολλεαναl oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o∏¶¬±ªvs §¬©©¨µ¨±·„ƒ° ³µ¬°¨ µ¦²°¥¬±¤·¬²±¶q׫¨µ¨©²µ¨ o·«¨
¤√¨ µ¤ª¨ «¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼ ²©¦¯²±¨ / xs0 º¤¶u1ut ·¬°¨ ¶ ¤¯µª¨µ·«¤±·«¨ ²±¨ ²©¦¯²±¨ / ׅst0 o¥¤¶¨§²±·«¨ ¶¨ªµ¨ª¤·¬²±
³²³∏¯¤·¬²±q
Κεψ ωορδσ} Ποπυλυστοµεντοσαo Ποπυλυστοµεντοσα≅ Πq βολλεαναo Š¨ ±¨ ·¬¦«¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼o„ƒ°·¨¦«±¬´∏¨
毛白杨k Ποπυλυστοµεντοσαl是我国特有的杨属白杨派树种 o具有生长迅速 !材质优良 !树干高大通直
等特性 o主要分布在我国黄淮海流域约 tss万 ®°u 的范围内 ∀在我国北方 o尤其在黄河中下游林业生产
和生态环境建设中占有重要地位 ∀在长期的自然演化过程中形成了高度杂合 !类型繁多 !形态各异 !遗
传基础相差很大等变异极其丰富的各种类型毛白杨 ∀近年来 o分子生物学的 ⁄‘„标记技术发展迅猛 o
成为林木遗传育种研究中的有力工具 o将其用于毛白杨遗传学领域的研究 o通过分析杂合位点在子代群
体中的分离可有效研究该树种的平均遗传杂合水平 ∀本文运用重复性好 !多态性高的 „ƒ°标记技术 o
以毛新杨k Ποπυλυστοµεντοσα ≅ Πq βολλεαναl无性系 xs的种间回交子代中随机抽取的 tus株个体为材
料 o检测和分析了毛白杨及其杂种毛新杨的遗传平均杂合水平 ∀
t 材料和方法
111 植物材料
中国林业科学研究院林业研究所徐纬英研究员于 t|x{年以河南郑州毛白杨无性系雌株为母本 o新
疆杨雄性无性系为父本控制授粉杂交得到若干株毛新杨 o定植于前北京农业大学校园内 ∀usss p st o以
种植在北京中国农业大学校园的毛新杨无性系雌株 ׅst为母本 o与种植在山东冠县全国毛白杨基因库
的毛白杨雄性无性系xs控制授粉杂交得到 y|w株种间回交子代幼苗 ∀将得到的幼苗按株行距 {s ¦°
≅ tts ¦°种植于北京林业大学苗圃 o并随机抽取 tus株个体用于遗传杂合水平分析 ∀
112 ∆ΝΑ提取
按 ∏µµ¤¼和 ׫²°³¶²± kt|{sl描述的方法进行 ∀
113 ΑΦΛΠ分析
本研究 „ƒ°分析的基本程序和 ∂²¶等kt||xl发明的方法基本相同 o仅对体系进行了优化 ∀对于杨
树这样一个小基因组的林木模式树种来说 o采用 Εχο•ŒΠΜσεŒ酶切组合进行基因组限制性酶切 ∀预扩增
反应选用引物组合 Εχο•Œn ssΠΜσεŒn ss o选择性扩增反应采用引物组合 Εχο•Œn vΠΜσεŒnv ∀ °≤• 扩增反应在
°∞2|yss°≤• 仪上进行 ∀
114 电泳
选择性扩增产物经变性后在 y h的变性聚丙烯酰胺序列分析胶上电泳分离 o条件是 |x • ov sss∂ o恒
功率电泳约 |s °¬±∀电泳后采用 ׬¬¬¨µ等kt||zl描述的银染检测方法进行 „ƒ°指纹显色反应 ∀
115 杂合水平分析
平均杂合水平被定义为在子代中分离的总带数与观察的总带数之比 k≤ µ¨√¨ µ¤ ετ αλqousstl ∀本研
究利用 vs对 „ƒ°引物组合 o通过分析毛新杨 ≅毛白杨回交子代 tus株个体及其亲本的基因型分离情
况来估计毛白杨及毛新杨的平均遗传杂合水平 ∀
u 结果与讨论
211 引物组合和多态性水平分析
对于缺少遗传研究基础的树种来说 o„ƒ°标记被认为是目前所有已开发的分子标记技术中多态性
最高 !重复性最好的遗传分析技术k张德强等 ousssl ∀因此 o采用该标记技术 o利用不同的引物组合 o以
毛新杨 ≅毛白杨的回交分离群体为材料 o可有效地估计毛白杨及其杂种毛新杨的平均遗传杂合水平 ∀
在植物中 o研究发现用不同限制性内切酶组合如 Εχο•ŒΠΜσεŒ和 ΠστŒΠΜσεŒ等得到的指纹丰富程度和有
价值的位点的比例存在显著差异k∂∏¼¯¶·¨®¨ ετ αλqot|||l ∀ ΠστŒ是甲基化敏感型的限制性内切酶 o由于
甲基化一般不发生在表达的基因组 ⁄‘„中 o而大多数来自结构基因区k∂∏¼¯¶·¨®¨ ετ αλqot|||l o因此相
对于大基因组来说 o用 ΠστŒ得到的指纹能满足研究需要 o而对于杨树这样一个小基因组的模式树种来
说 o若用 ΠστŒ作为限制性内切酶则得到的指纹没有用 Εχο•Œ得到的指纹丰富 o所以本研究选用了
Εχο•ŒΠΜσεŒ酶切组合来研究毛白杨及其杂种毛新杨的 ⁄‘„多态性水平 ∀
在 „ƒ°选择性扩增引物组合 Εχο•ŒΠΜσεŒ中 o选择性核苷酸的数量和碱基序列是决定每一 „ƒ°扩
增反应产生 ⁄‘„片断丰富程度的关键因素 ∀本研究采用了预扩增引物组合 ∞ssАss o选择性扩增引物组
合 ∞nvА n v来进行毛白杨和毛新杨的遗传分析研究 ∀从 tys对 „ƒ°引物组合中筛选了 vs对在双亲及
ts个子代中扩增性好 !多态性高的引物组合用于毛白杨和毛新杨的平均遗传杂合水平研究 ∀不同的
∞nvА n v引物组合可产生不同数量及大小的 „ƒ°片断k表 tl ∀从表 t可以看出 ovs对 „ƒ°引物组合
可检测到的片断从 xs ∗ tts个不等 o平均为 yx1zv个 ~vs对 „ƒ°引物组合共检测到 xvy个多态性位
点 o多态性最高的引物组合 o如 ∞vwАww和 ∞yvАyt可检测到 uy个多态性位点 o最少的引物组合 o如 ∞vvА{y
可检测到 {个多态性位点 o平均每对 „ƒ°引物组合可产生 tz1{z个多态性位点 o多态性水平 ty1s h ∗
ws1y h o平均水平为 uz1w h ∀
从表 t可看出 o每一引物组合可检测到的片断总数与在分离群体亲本毛白杨和毛新杨中具有多态
性的片断总数不存在线性相关 ∀在 „ƒ°扩增性反应中 o研究发现 o若 Εχο•Œ和 ΜσεŒ引物的选择性碱基
中含有 „Š或 Š„ o„×或 ׄ o×≤或 ≤×时 o扩增的谱带较多且多态性较高 ∀据此 o可推测在毛白杨和毛新
|w 第 v期 张德强等 }运用 „ƒ°技术估计毛白杨及其杂种毛新杨的遗传杂合水平
表 1 ΑΦΛΠ技术检测亲本杂合水平
Ταβ . 1 ∆ετεχτιον οφ ηετεροζψγοσιτψλεϖελσιν µαλε ανδ φεµαλε παρεντσ υσινγ ΑΦΛΠτεχηνιθυε
引物组合
°µ¬°¨ µ¦²°¥¬±¤·¬²±
Εχο•Œn v ΜσεŒn v
多态性位点总数
ײ·¤¯ ±∏°¥¨µ²©
°²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬
总位点数
ײ·¤¯ ±∏°¥¨µ
²© ²¯¦¬
多态性水平
¨√¨ ¶¯²©
³²¯¼°²µ³«¬¶°
毛新杨的标记位点
²¦¬²µ¬ª¬±¤·¨§©µ²°
Πq τοµεντοσα ≅ Πq βολλεανα
毛白杨的标记位点
²¦¬²µ¬ª¬±¤·¨§©µ²°
Πqτοµεντοσα
位点数
‘∏°¥¨µ
²© ²¯¦¬
杂合度
‹ ·¨¨µ²½¼ª²¶¬·¼Πh
位点数
‘∏°¥¨µ
²© ²¯¦¬
杂合度
‹ ·¨¨µ²½¼ª²¶¬·¼Πh
∞vvk„„Šl
∞vvk„„Šl
∞vvk„„Šl
∞vvk„„Šl
∞vvk„„Šl
∞vvk„„Šl
∞vvk„„Šl
∞vvk„„Šl
∞vvk„„Šl
∞vvk„„Šl
∞vwk„„×l
∞vwk„„×l
∞vxk„≤„l
∞wwk„×≤l
∞wwk„×≤l
∞wwk„×≤l
∞ysk≤×≤l
∞ysk≤×≤l
∞ytk≤׊l
∞ytk≤׊l
∞yvkŠ„„l
∞yvkŠ„„l
∞yvkŠ„„l
∞yvkŠ„„l
∞yvkŠ„„l
∞yvkŠ„„l
∞yvkŠ„„l
∞yvkŠ„„l
∞yxkŠ„Šl
∞yxkŠ„Šl
vuk„„≤l
v{k„≤×l
wsk„Š≤l
wtk„ŠŠl
wzk≤„„l
ytk≤׊l
yuk≤××l
yxkŠ„Šl
{ukׄ×l
{yk×≤×l
wwk„×≤l
wzk≤„„l
xuk≤≤≤l
wsk„Š≤l
wwk„×≤l
wyk„××l
vvk„„Šl
vwk„„×l
vtk„„„l
wtk„ŠŠl
vvk„„Šl
vyk„≤≤l
wsk„Š≤l
wvk„ׄl
wyk„××l
xuk≤≤≤l
ytk≤׊l
yzkŠ≤„l
vtk„„„l
vwk„„×l
总和 ײ·¤¯
平均 „√¨ µ¤ª¨
tx
uv
tv
ut
tx
t|
tt
tz
tt
{
uy
tu
tz
ty
tx
uy
us
tx
t|
t|
ty
t{
us
ty
us
ut
uy
tz
uv
ut
xvy
tz1{z
xs
z{
w{
xv
zw
zu
yy
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ys
xs
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xy
yx
y{
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yy
zu
yu
y{
ys
yw
yz
yw
xy
t |zu
yx1zv
vs1s
u|1x
uz1t
v|1y
us1v
uy1w
ty1z
uv1y
t{1v
ty1s
uv1y
tz1y
ux1s
uu1u
uu1z
vu1x
vz1z
uy1{
u|1u
uz1|
ux1s
uz1v
uz1{
ux1{
u|1w
vx1s
ws1y
ux1w
vx1|
vz1x
{uu1ws
uz1wt
w {1ss
{ ts1uy
w {1vv
ts t{1{z
w x1wt
y {1vv
x z1x{
t t1v|
x {1vv
u w1ss
ts |1ss
w x1{{
u u1|w
x y1|w
u v1sv
z {1zx
w z1xx
x {1|v
w y1tx
x z1vx
x z1{t
y |1s|
y {1vv
u v1uv
ts tw1zt
z tt1yz
tv us1vt
x z1wy
x z1{t
tt t|1yw
tyz uxw1ts
x1xz {1wz
tt uu1ss
tx t|1uv
| t{1zx
tt us1zx
tt tw1{y
tv t{1sy
y |1ts
ty uu1uu
y ts1ss
y tu1ss
ty tw1xx
{ tt1zy
tx uu1sy
tt tx1u{
tv t|1zs
t| uv1zx
ty vs1t|
ts tz1{y
tx uv1s{
tw us1x|
tt tz1t|
tu t{1t{
tw t|1ww
tw uu1x{
ts tw1zt
tw uv1vv
tv us1vt
tu tz1|t
t{ u{1tv
ts tz1{y
vy| xyt1vs
tu1v t{1zt
杨基因组中含有较多的 „ŠΠŠ„ o„×Πׄ o×≤Π≤×重复序列 o这为开发毛白杨 ≥≥• 引物提供了重要的线索 ∀
⁄¤¼¤±¤±§¤±等kt||{l研究美洲山杨基因组时发现 o在美洲山杨基因组中存在丰富的 ×≤Π„Š重复序列 o其
研究结果与本研究很相似 ∀这也表明了杨属内不同种之间具有很高的同源性 ∀
212 遗传平均杂合水平分析
树木具有世代周期长 !个体高大 !高度杂合和高的遗传负荷等特性 o很难用传统的数量遗传学方法
和手段对其遗传结构进行深入的研究 ∀利用已有的分子标记技术分析杂合位点在遗传分离群体中的分
离是研究毛白杨遗传杂合度的有效方法 ∀采用 vs对不同的 „ƒ°引物组合 otus个杂交子代个体及其
亲本来检测分离群体亲本的遗传平均杂合水平 ∀分别统计了来自亲本毛新杨和毛白杨的多态性位点
k表 tl ∀从表 t可看出 o不同引物组合能够检测到的来自双亲的多态性位点及其杂合水平有显著的差
异 ∀对于来自毛白杨的杂合位点来说 o多态性最高的引物组合 ∞wwАwy可检测到 t|个多态性位点 o多态
sx 林 业 科 学 v|卷
性最低的引物组合 ∞vvАyu o∞vvА{u和 ∞vvА{y分别检测到 y个来自毛白杨的杂合位点 ∀这 vs个不同的
„ƒ°引物组合能够检测到毛白杨杂合位点百分率即毛白杨杂合水平范围为 |1ts h ∗ vs1t| h o平均为
t{1zt h ∀能够检测到的来自毛新杨的杂合位点最多的引物组合为 ∞yvАyt o可检测到 tv个多态性位点 o
检测到位点数最少的引物组合为 ∞vvАyx o仅能检测到 t个多态性位点 ∀检测到毛新杨最高杂合水平为
us1vt h k∞yvАytl o最低杂合水平为 t1v| h k∞vvАyxl o平均杂合水平为 {1wz h ∀例如图 t显示了 „ƒ°引
物组合 ∞vvАwz在分离群体亲本毛白杨和毛新杨中的多态性水平及在部分子代中的分离情况 ∀从能够
检测到的分离群体亲本平均杂合水平来看 o能够检测到的毛白杨的平均杂合水平是毛新杨的 u倍多 o这
图 t „ƒ°标记k∞vvАwzl在种间回交群体中
的分离
ƒ¬ªqt ≥ ª¨µ¨ª¤·¬²± ²©¤¯¯¨ ¯¨ ¶µ¨√¨ ¤¯ §¨¥¼ „ƒ°
°¤µ®¨µ¶§¨µ¬√¨ §©µ²° ³µ¬°¨ µ¦²°¥¬±¤·¬²±¶∞vvАwz ¬±
·«¨ ¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¥¤¦®¦µ²¶¶³²³∏¯¤·¬²±
 o⁄‘„分子量标准 t ®¥ ⁄‘„ °¤µ®¨µ~°u o父本毛白杨无性系
鲁毛 xs ׫¨ °¤¯¨ ³¤µ¨±·kxsl ~ °t o母本毛新杨无性系 ׅst
׫¨ ©¨ °¤¯¨³¤µ¨±·kׅstl ~t ∗ uu o部分种间回交子代 „ ³²µ·¬²±²©
¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¥¤¦®¦µ²¶¶³µ²ª¨±¼q
一结果说明了毛白杨是一高度杂合的杨属白杨派树种 o在
长期的进化过程中 o形成了许多高度杂合 !变异极其丰富的
毛白杨野生类型 ∀研究发现 o尽管毛新杨是由来自河南的
毛白杨无性系与来自新疆的新疆杨人工控制授粉杂交产生
的 o但还是没有来自山东省的毛白杨无性系鲁毛 xs杂合水
平高 ∀这也说明了毛白杨种内遗传多样性很高 o不同区域
的毛白杨遗传基础相差很大 ∀而新疆杨由于主要分布在新
疆等地比较窄的分布区域内 o与其它种的杨树杂交机会较
少 o形成了在进化上较为保守 o杂合位点较少的白杨派树
种 ∀用 „ƒ°技术检测分离群体亲本平均杂合水平得出的
结果是其真实杂合水平的最低估计 ∀正如表 u所描述的 o
本研究检测到的仅为在亲本中基因型为 Αα ≅ αα在子代中
显示 tΒt分离的 „ƒ°多态性位点 o而亲本基因型为 Αα ≅
Αα在子代中显示 vΒt分离的 „ƒ°位点 o在遗传分析中没
有统计 o对于亲本其它基因型如 Αα ≅ ΑΑo用显性标记检测
不到 ∀因此本研究得到的对亲本平均杂合水平估计的结果
偏低 ∀ …µ¤§¶«¤º等kt||wl用 • ƒ°标记技术检测到毛果杨和
美洲黑杨的平均杂合水平分别为 vs h和 tx h ∀ ¤µ´∏¨¶等
kt||{l用 „ƒ°技术估计细叶桉和蓝桉的平均杂合水平分
别为 vs1x h和 uu1w h ∀ ≤ µ¨√¨ µ¤等kusstl用 „ƒ°技术估计
美洲黑杨 {zsst !美洲黑杨 {zssu !欧洲黑杨和毛果杨的平均
杂合水平分别为 uy h !ut h !us h和 us h ∀与已报道的其它
杨树平均杂合水平相比 o本研究中估计的毛白杨和毛新杨
的遗传平均杂合水平偏低 ∀其主要原因可能是报道的杂交
组合类型大多数属于派间杂交类型 o在子代和作图亲本中
能检测到的多态性位点较多 o而本研究用的杂交组合类型
属于派内种间回交作图群体 o所以在亲本和子代中检测到
的多态性位点较少 ∀
v 结论
„ƒ°标记是一种十分有效的遗传分析技术 o它可在较
短时间内从基因组水平上检测到毛新杨 ≅毛白杨回交群体亲本毛白杨及毛新杨间大量的多态性位点 o
平均每对 ∞nvА n v引物组合可检测到该分离群体亲本间有 tz1{z个多态性位点 o多态性水平平均为
uz1w h ∀
采用 vs对 „ƒ°引物组合及 tus个杂交子代检测分离群体亲本的遗传平均杂合度 ∀结果表明 o毛
tx 第 v期 张德强等 }运用 „ƒ°技术估计毛白杨及其杂种毛新杨的遗传杂合水平
表 2 毛新杨无性系/ ΤΒ010 ≅毛白杨无性系/ ΛΜ500种间回交子代 ΑΦΛΠ扩增产物基因型分离情况 ≠
Ταβ . 2 Σεγρεγατιον οφ ΑΦΛΠ αµ πλιφιχατιον προδυχτσιν τηειντερσπεχιφιχ βαχκχροσσ προγενψφροµ / ΤΒ010 ≅ / ΛΜ500
杂交
类型
≤µ²¶¶
·¼³¨
原始亲本 ’µ¬ª¬±¤¯ ³¤µ¨±·¶
毛白杨
Πq τοµεντοσα
新疆杨
Πq βολλεανα
毛新杨
Πq τοµεντοσα ≅
Πq βολλεανα
毛新杨 kׅstl ≅毛白杨 kxsl
k Πq τοµεντοσα ≅ Πq βολλεαναl ≅ Πq τοµεντοσα
种间回交
Œ±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦
¥¤¦®¦µ²¶¶
回交带型
…¤±§³¤·¨µ±¶²©
¥¤¦®¦µ²¶¶
分离比例
≥¨ ªµ¨ª¤·¬²±
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t
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Αα k n l
Αα k n l
αα k p l
αα k p l
ΑΑ≅ ΑΑ
ΑΑ≅ ΑΑ
Αα ≅ ΑΑ
Αα ≅ ΑΑ
ΑΑ≅ Αα
Αα ≅ Αα
ΑΑ≅ Αα
Αα ≅ Αα
αα ≅ Αα
Αα ≅ Αα
αα ≅ Αα
Αα ≅ αα
Αα ≅ αα
αα ≅ αα
αα ≅ αα
n n n n n n n n n n n n
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不分离 ‘≥
不分离 ‘≥
检测不到 ‘⁄
检测不到 ‘⁄
检测不到 ‘⁄
vΒt
检测不到 ‘⁄
vΒt
tΒt
vΒt
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不分离 ‘≥
不分离 ‘≥
≠ ‘≥ }‘²± ¶¨ªµ¨ª¤·¬²±~‘⁄}‘²± ⁄¨ ·¨¦·¬²±q
白杨的平均杂合度为 t{1zt h ~毛新杨的平均杂合度为 {1wz h ∀对于分离群体亲本杂合度来说 o毛白杨
为毛新杨的 u倍多 ∀
参 考 文 献
张德强 o张志毅 o杨 凯 q „ƒ°技术在林木遗传改良中的应用 q北京林业大学学报 ousss ouukyl }zx p z{
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