The solar energy fixation, storage and distribution of the Chinese Fir plantation in Huitong Located Ecology Station of Hunan Province were studied. The results showed that the ability of fixing solar energy in center area for Chinese Fir plantation was 12 474×10
全 文 :第 ws卷 第 x期
u s s w年 | 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1ws o²1x
≥ ³¨qou s s w
杉木林杆材阶段能量积累和分配的研究
康文星 田大伦 闫文德 方 晰
k中南林学院生态教研室 株洲 wtussyl
关键词 } 杉木林 o生物量 o积累与分布 o能量
中图分类号 }≥zt{ qxxn w qt 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsx p susx p sx
收稿日期 }ussu p s| p sv o修改稿收到日期 }ussw p sw p uz ∀
基金项目 }国家重点野外站资助项日k≈usss 国科基便字第 szy号l o科技部基础研究快速反应支持项目kutsul部分研究内容 ∀
Σολαρ Ενεργψ Στοραγε ανδ ∆ιστριβυτιον ιν Βολε Σταγε οφ Χηινεσε Φιρ Πλαντατιον
¤±ª • ±¨¬¬±ª ׬¤± ⁄¤¯∏± ≠¤± • ±¨§¨ ƒ¤±ª÷¬
k Ρεσεαρχη Σεχτιον οφ Εχολογψo ΧεντραλΣουτη Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ζηυζηουwtussyl
Αβστραχτ } ׫¨ ¶²¯¤µ¨ ±¨ µª¼©¬¬¤·¬²±o¶·²µ¤ª¨ ¤±§§¬¶·µ¬¥∏·¬²±²©·«¨ ≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µ³¯¤±·¤·¬²±¬± ∏¬·²±ª²¦¤·¨§∞¦²¯²ª¼ ≥·¤·¬²±²©
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Κεψ ωορδσ} ≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µ³¯¤±·¤·¬²±o
¬²°¤¶¶o≥·²µ¤ª¨ ¤±§§¬¶·µ¬¥∏·¬²±o∞±¨ µª¼
目前森林生态系统生产力的研究 o多以干物质量作为指标 o这对深入了解生态系统的功能 o生态效益都
有一定的局限性 ∀必须把生物量与能量结合起来 o因为生物量和能流的研究 o是人工林生态系统结构和功能
的研究中最主要的一环 o是研究物质生产 !物质循环和能量流动的基础 ∀
关于森林各组织器官的热值和能量的研究 o国内外许多学者做过这方面的工作 ∀刘世荣等kt||sl研究
了落叶松kΛαριξ γ µελινιιl林群落能量积累 !分配 !固定和转化的规律 ~陶金川等kt||sl探讨了银鹊树k Ταπισχια
σινενσισl群落的生物量和能量的现存量 ~张文其等kt||xl对鹤山人工马占相思kΑχαχια µανγιυµl林的生物量和
能量分配进行研究 ~任海等kt||xl不仅研究了鹤山豆科植物混交林的能量特征 o而且也探讨了该林分的光能
利用效率 ∀本文利用国家重点野外科学试验站 ) ) ) 会同生态站的测定资料 o探讨杉木人工林材材阶段的能
量固定 !积累与分配规律 o揭示这个人工林生态系统的结构和功能规律 o为杉木扩大栽培和林分改造提供科
学依据 ∀
1 研究地区的自然概况
试验地位于湖南省会同县 o是我国著名的杉木中心产区 o北纬 uyβxsχ o东径 ts|βwxχ ~海拔 vss ∗ xss ° o相
对高度 txs °左右 ~年平均气温 ty1{ ε o年降雨量为 t sss ∗ t xss °° o相对湿度 {s h 以上 ~年平均辐射
vs1{tw w ≅ ts{ #°pu o其中散射辐射能量 us1z|| { ≅ ts{ #°pu o占辐射的 urv ∀本地区地层古老 o以震旦纪板
溪系变质页岩为主 o风化程度甚深 o土层厚度 {s ¦°以上 o土壤为有机质厚层黄壤 ∀气候属典型的亚热带湿
润气候 o地貌属低山和丘陵地区 o植被组成属于亚热带常绿阔叶和常绿针叶与常绿落叶阔叶混交林区 ∀
2 研究方法
u1t 生物量 在会同广坪林区不同密度的杉木林内建立了 |块固定样地k密度 u zxs株#«°pu !v tus株#
«°pu !v xxs株#«°pu各 v块l ∀每个样地面积 yyz °u o每年样地内的林木按克拉大特法分级进行调查k测定胸
径 !树高 !冠幅l o并在林分 tt !tw !ty ¤生时进行生物量调查 ∀生物量调查根据林木各生长级的平均测树因
子 o每级林木各选标准木 t株 ov次生长量调查 o共伐标准木 tyu株 ∀标准木除记载常规的调查因子外 o用分
层截取法在现场测其枝 !叶 !干 !皮和根等各组分的鲜重 ∀再分别在各个组分中抽取二阶样品 o置于干燥箱
内 o在 {x ε 下烘干至恒重 o求出各组分的干物质量 o利用相对生长法建立回归方程 }
ª¯Ω¦ v qsws {x ª¯∆ p u qzwx utkρ s q|{ Σ¼p ¬ s qsvx v Σ¼¡ s qssw {l
Ω¶ s qsuy w|k⁄u lsq{su wtkρ s q|{ Σ¼p ¬ s qsu| x Σ¼¡ s qssw tl
Ω
s qssy swk⁄u lsqvv{ {ukρ s q|t Σ¼p ¬ s qszu u Σ¼¡ s qss| {l
Ω s qsvu yuk⁄u lsqzuz tkρ s q|| Σ¼p ¬ s qssw t Σ¼¡ s qsst vl ∀
式中 }Ω¦ !Ω¶ !Ω
!Ω 分别为杉木叶 !干 !枝 !根的干物质重 ~∆为杉木胸径 ~Η为杉木树高 ∀通过检验后估
算林分的生物量 ∀
林下植被与凋落物 o每个样地分别设 x个 t ° ≅ t °或 u ° ≅ u °的小样方 o先收集样方内凋落物 o再将植
物k连根系l收获测定其生物量 ∀
u1u 热值测定 将林木划分成杆材 !树皮 !当年枝 !t年枝 !u年枝 !老枝 !当年叶 !t年叶 !u年叶 !老叶 !根头 !
大根k根径 ∴t ¦°l !粗根ks1u ¦° [ 根径 t ¦°l !细根k根径 s1u ¦°l等 tw个组分 ∀另外 o还有凋落物 !活地
被物地上部分和地下根系等共 tz个组分 ∀在各组分中抽取样品 o以 {x ε 烘干至恒重 ∀采用国产 p vxss
型氧弹式热量计测出各样品的干重热值k表 tl o然后根据杉木林各组分及林分生物量推算各组分及整个林
分的总干重热值 ∀
表 1 杉木各组分的燃烧热值
Ταβ .1 Χαλοριχ ϖαλυε οφ χοµ πονεντσ Χηινεσε Φιρ πλαντατιον k#ªptl
组分
≤²°³²±¨ ±·
干材
×µ∏±®
树皮
¤µ®
当年枝
≤∏µµ¨±··º¬ª
t年枝
tp¼¨ ¤µ·º¬ª
u年枝
up¼¨ ¤µ·º¬ª
多年枝
°¨ µ¨±±¬¤¯ ·º¬ª
当年叶
≤∏µµ¨±·±¨ §¨¯¨
t年叶
tp¼¨ ¤µ±¨ §¨¯¨
燃烧值
≤¤¯²µ¬¦√¤¯∏¨ t{ |{v tz wwv t{ yt{ t{ z|u t{ |z| t| tsz t| vty t| u{u
组分
≤²°³²±¨ ±·
u年叶
up¼¨ ¤µ±¨ §¨¯¨
多年叶
°¨ µ¨±±¬¤¯ ±¨ §¨¯¨
根头
²²··¬³
大根
⁄≠ ∴t ¦°
粗根
s1u ¦° [ ⁄ t ¦°
细根
⁄ s qu ¦°
凋落物
¬·¨µ
活地物
±§¨µªµ²º·«¤¥²√¨ ªµ²∏±§
灌木根
≥«µ∏¥µ²²·
燃烧值
≤¤¯²µ¬¦√¤¯∏¨ us s|v us v{u t{ xvy t{ wx| t{ ztw t| tsv us sv{ t| vzs t{ {yx
≠ ⁄}根直径 ²²·§¬¤° ·¨¨µq
3 结果与讨论
v qt 杉木各器官的干重热值 从表 t看出 o杉木各器官的干重热值不同 o其中叶最高 !枝次之 o树皮最小 ∀
因为在植物的含能物质中 o脂肪 !蛋白质和碳水化合物的热值是不同的 o据祖元刚kt||sl研究 o脂肪的热值最
高 o蛋白质次之 o碳水化合物的热能最低 ∀杉木各组织器官的脂肪 !蛋白质和碳水化合物组成成分含量不一
样 o它们的干重热值也就不相同 ∀杉木树皮含有较多的纤维主要是碳水化合物 o因而其热值低于其它器官 ∀
v1u 杉木人工林积累的能量 在杉木中心产区会同杉木人工林 tt ∗ ty ¤生林分k包括凋落物和林下活地
被物l积累的能量为 tu wzw ≅ ts{ ∗ vt |wv ≅ ts{ #«°pu ∀由于没有估测凋落物分解量和根系枯损量 o上述林
分估算的积累能量值比实际积累值可能偏小 ∀
从表 u中发现 o会同杉木人工林林分杆材阶段固定能量具有如下规律 }当林分充分郁闭后 o林分积累的
能量随立木密度的增大而变小 ∀这与密度对林分平均直径的影响一样k潘维俦 ot|yv ~田大伦 ot||wl ∀表 u
表明 o密度为 u zxs株#«°pu的林分 ott !tw和 ty ¤时积累的能量分别为 tz uxx ≅ ts{ ou| tzw ≅ ts{ 和 vt |wv ≅
ts{ #«°pu ~密度为 vt ztx株#«°pu的林分 ott !tw和 ty ¤时积累的能量分别为密度为 u zxs株#«°pu的 |t h !
ysu 林 业 科 学 ws卷
{s h和 z{ h ~密度为 v xxs株#«°pu林分则下降到只有 zu h !yv h和 x| h ∀
表 2 杉木人工林积累的能量 ≠
Ταβ .2 Τηε στανδ στοραγινγ ενεργψιν Χηινεσε Φιρ πλαντατιον
密度
⁄¨ ±¶¬·¼Π
k·µ¨ #¨«°pul
年龄
ª¨Π¤
林木 ƒ²µ¨¶··µ¨¨ 凋落物 ¬·¨µ 灌木 ≥«µ∏¥ 总计 ≥∏°
生物量
¬²°¤¶¶
能量
∞±¨ µª¼
生物量
¬²°¤¶¶
能量
∞±¨ µª¼
地上植被 ¥²√¨ªµ²∏±§ 根 ²²·
生物量
¬²°¤¶¶
能量
∞±¨ µª¼
生物量
¬²°¤¶¶
能量
∞±¨ µª¼
生物量
¬²°¤¶¶
能量
∞±¨ µª¼
tt {{ yt{ ty zwx t t|z uws t szw us{ vu{ yu |t utz tz uxx
u zxs tw txu vyv u{ x|v t {xy vzu {us tx| uyx xs txx vsw u| tzw
ty ty yzy vt uzx u v{x wz{ ztu tv{ uu{ wv tzs tut vt |wv
tt {s xvz tx ust zzw txx ||y t|v vxs yy {u yxz tx ytx
v tus tw tt{ wuy uu z|x t |zy v|y {yu tyz uzs xt tut xvw uv ws|
ty tvs sxu uw wu| u xvs xsz yxs tuy usz v| tvv wv| ux tst
tt yv yst tu sxy |u{ t{y {|{ tzw vts x{ yx zvz tu wzw
v xxs tw |y sxy t{ sv| u tus wux yzt tvs utv wt |{ zvt t{ yvx
ty |z vws t{ uwt u {ts xyv xzv ttt t{s vw tss sxw t{ |w{
≠生物量
¬²°¤¶¶}®ª#«°pu o能量 ∞±¨ µª¼}ts{ #«°pu q
v qv 各组织器官中的能量分配 树木是由树干 !枝条 !叶片和树根等主要器官组成的有机体 o它们彼此之间
保持着相互联系和制约的关系 ∀作为由树木组合的群体 o林分在各生长阶段固定的能量的积累及其在器官
间的相对分配上 o除了受种性的限制外 o同时也受群体环境 ) ) ) 立地 !密度或营林技术措施方面的影响 ∀但
是 o杉木林分中林木各器官固定能量积累速度 !大小和数量的组合状态 o它们之间的数量关系如何 o过去我们
一直了解较少 ∀现根据会同杆材阶段林分积累能量的试验材料进行分析 ∀
从表 v看出 o会同杉木林分积累能量在各组分的分配上 o茎k包括树皮l所占的比例最大为 xx1w h ∗
y{1v h o根次之 oty1w h ∗ uv1u h o然后是叶 oz1w h ∗ tu1y h o最少是枝 oz1u h ∗ ts1y h ∀这与刘世荣kt||sl研
究的东北落叶松林群落光合能量积累与分配 o陶金川kt||sl研究的银鹊树群落的能量分配 o及张文其等人
kt||xl研究鹤山人工马占相思林的能量积累与分配的结果相同 ∀植物固定的能量一部分在其能量代谢过程
中被消耗掉 o余下的能量则不断积累于茎 !根 !枝叶中 o由于枝叶不断地凋落 o限制了能量在这个器官中积累 o
因而所占比例较少 ∀而根虽有枯损 o但随粗根的生长 o积累也就增加了 ∀茎仅仅只有树枝的脱落 o损失量较
少 o随着茎的生长 o能量积累增加 o所占比例最大 ∀
茎k包括树皮l中积累的能量占总能量的百分率随着密度下降而减少 o密度为 u zxs株#«°pu的林分茎中
能量分配平均 yx1w h o比密度为 v tus株#«°pu林分的 yv1t h多 t1v h o比密度 v xxs株#«°pu林分的 x|1t h
多 y1v h ∀这种变化与杆材生物量占总生物量的百分率随密度增加而减少k潘维俦 ot|z|l的规律是一致的 ∀
林分固定的能量在各组分的分配中值得特别注意的是 o林分随密度增加而减少的光能积累量 o主要是减
少了茎中的能量积累量 o而枝叶积累的能量似乎不受密度影响而发生变化 ∀以 tw年生林分为例k表 vl o不
同密度林分积累在叶中的能量基本在 u uwy ≅ ts{ #«°pu左右 o枝稳定在 u svv ≅ ts{ #«°pu周围 ∀当密度由
u zxs株#«°pu增加到 v tus株#«°pu o积累于茎的能量由 t| uvx ≅ ts{ #«°pu下降到 tw yyu ≅ ts{#«°pu o其间
减少了 w xzu ≅ ts{ #«°pu o占去了林分随密度增加而减少的光能积累值 x wzs ≅ ts{ #«°pu的 {x h ∀当密度
再增加到 v xxs株#«°pu o积累于茎中的能量又再减少 v u{x ≅ ts{ #«°pu o而林分再减少的光能积累值 w yus
≅ ts{ #«°pu o其中 {v h是由茎积累量减少所致 ∀这种茎中能量积累随密度增加有规律的递减 o而枝 !叶中
能量积累保持一定稳定状态是由怎样的机制造成的 o还有待进一步探讨 ∀
v qw 杆材阶段能量积累的规律 当林分进入杆材阶段后 o密度不同的林分积累的能量都随着年龄的增长而
增大 o但是各组分积累的能量不相同 ∀从表 w看出 o茎k包括树皮l的能量净积累量超过林分净固定能量的
zx h以上 o枝 !叶 !根净积累量增加较小 ∀如前所述 o因为林分的枝叶量或包括根量在内每年都有一定的更新
代换 o杆材产量则是随年龄增大而逐渐积累的 o故林分杆材的能量积累量也是逐年递增的 ∀
zsu 第 x期 康文星等 }杉木林杆材阶段能量积累和分配的研究
表 3 杉木林各组分积累的能量分配比 ≠
Ταβ13 Τηε διστριβυτιον ρατιο οφ σολαρ ενεργψστοραγε οφ διφφερεντ χοµ πονεντσιν Χηινεσε Φιρ πλαντατιον
密度
⁄¨ ±¶¬·¼r
k·µ¨ #¨«°pul
年龄
ª¨r¤
林木 ƒ²µ¨¶··µ¨¨ 干 ×µ∏±® 皮
¤µ® 枝 ׺¬ª 叶 ¨ §¨¯¨ 根 ²²·
生物量
¬²°¤¶¶
能量
∞±¨µª¼
生物量
分配比
¬²°¤¶¶
⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²±
µ¤·¬²
能量
分配比
∞±¨µª¼
⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²±
µ¤·¬²
生物量
分配比
¬²°¤¶¶
⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²±
µ¤·¬²
能量
分配比
∞±¨µª¼
⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²±
µ¤·¬²
生物量
分配比
¬²°¤¶¶
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能量
分配比
∞±¨µª¼
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分配比
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分配比
∞±¨µª¼
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分配比
¬²°¤¶¶
⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²±
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能量
分配比
∞±¨µª¼
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µ¤·¬²
tt {{ yt{ ty zwx wx z|{xt1z
{ y|w
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x y{s
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tu1y
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u x{w
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v xxs tw |y sxy t{ sv| wz zxvw|1z
| syx
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tt zx{
tu1u
u uyv
tu1x
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ty1{
ty |z vws t{ uwt w{ xuzxs1s
| utu
xs1x
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ts1u
tt syz
tt1w
u tvs
tt1y
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u ||s
ty1w
≠生物量
¬²°¤¶¶o®ª#«°pu ~能量 ∞±¨ µª¼ots{ #«°pu ~分配比 ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²±µ¤·¬²oh q
表 4 杉木人工林 11 ∗ 14 α !14 ∗ 16 α生积累的能量
Ταβ14 Τηε σολαρ ενεργψ οφ 11 ∗ 14−ψεαρ−ολδ ανδ 14 ∗ 16−ψεαρ−ολδ Χηινεσε Φιρ πλαντατιον kts{ #«°pul
密度
⁄¨ ±¶¬·¼r
k·µ¨ #¨«°pul
年龄
ª¨ r¤
各组份固定的能量 ≥²¯¤µ ±¨¨ µª¼ ²© ¤¨¦«ªµ²∏³
干
×µ∏±®
皮
¤µ®
枝
׺¬ª
叶
¨ §¨¯¨
根
²²·
合计
ײ·¤¯
凋落物
¬·¨µ
灌木 ≥«µ∏¥
地上
¥²√¨ªµ²∏±§
根
²²·
总计
≥∏°
u zxs
tt ∗ tw z |st t t{{ |s{ z|s t syt tt {w{ tvu p w| p { tt |uv
tw ∗ ty t ytw xwy {u w{ v|u u y{u tsy p ut p z u zys
v tus
tt ∗ tw w z|u {yy zuw yvu x{s z x|w uwt p uy p tx z z|w
tw ∗ ty t svy vxv | uz us| t yvw ttt p wt p tu t y|u
v xxs
tt ∗ tw v wtx zxs ywv zv{ wvz x |{v uv| p vw p tz y tzt
tw ∗ ty ttz vsu p xv p tvv p vt usu tv{ p t| p z vtw
林分完全郁闭后 o林分光能积累量和各组分积累速率随密度增加下降 o密度为 u zxs株#«°pu林分在 tt
∗ tw年内净积累的能量是 tt |uv ≅ ts{ #«°pu o年平均积累能量 v |zw ≅ ts{ #«°pu ~密度为 v tus株#«°pu林
分相应减少到 z z|w ≅ ts{ #«°pu ou x|{ ≅ ts{ #«°pu ~密度为 v xxs ≅ ts{ #«°pu的更小 o分别为 y tzt ≅ ts{ #
«°pu和 u sxz ? ts{ #«°pu ∀另一方面 o同一密度的林分随着年龄增长 o光能积累率逐渐下降 o密度为 u zxs株
#«°pu林分 tt ∗ tw年年平均光能积累率 v |zw ≅ ts{ #«°pu o在 tw ∗ ty年内下降为 t v{s ≅ ts{ #«°pu ∀密度
为 v tus株#«°pu ott ∗ tw年年平均光能积累率 z z|w ≅ ts{ #«°pu o在 tw ∗ ty年内下降为 {wy ≅ ts{ #«°pu o积
累速率下降了 {| h o密度为 v vxs株#«°pu积累速率下降更加迅速 otw ∗ ty年内的 txz ≅ ts{ #«°pu仅只有 tt
∗ tw年的 u sxz ≅ ts{ #«°pu的 z1y h ∀可见 o在杉木林杆材阶段密度对林分光能量积累的影响是深刻的 ∀
从表 w还看出 o密度为 v xxs株#«°pu的林分在 tt ∗ tw年内 o林分净积累的能量 x |{v ≅ ts{ #«°pu o其中
叶的能量分配比为 tu1v h o比密度为 v tus株#«°pu的 {1u h和密度为 u zxs株#«°pu的 y1y h高出许多 ∀这
表明该林分密度过大 o林木与林木之间 o林木与环境之间 o特别是地上部分争夺生存空间 ∀因为叶不仅是唯
一能进行光合作用的功能器官 o也是进行养分和水分交换的重要组织机构 o在不利环境条件下 o拿出较多能
{su 林 业 科 学 ws卷
量来组建叶组织 o也就增大了林分与外界进行物质和能量交换的能力 o提高了自己竞争与生存能力 ∀该林分
在 tw ∗ ty年生期间林木光能积累率急剧下降 o由原来的年平均 t |{{ ≅ ts{ #«°pu下降到只有 tst ≅ ts{ #
«°pu o贮存在枝 !叶 !根的能量出现了净的亏损 o表明林分自然整枝强烈 o地下水肥供需矛盾突出 o已严重地
影响了根系的发育 ∀更为突出的是 o积累能量在茎的分配中 o树皮的能量分配就有 vsu ≅ ts{ #«°pu o比干材
ttz ≅ ts{ #«°pu要多 t{x ≅ ts{ #«°pu o出现了长皮不长材的现象 o这是林分呈现衰老的信号 ∀
4 结论
杉木中心产区会同县杉木人工林杆材阶段ktt ∗ ty ¤l林分积累的能量为 tu zwz ≅ ts{ ∗ vt |wv ≅ ts{ #
«°pu o林分积累的能量随着密度增大而呈现规律性的递减 ∀
林分积累的能量在林分各组份的分配比 o干材 根 枝 叶 ∀
同龄林中 o随密度增加而减少的主要是杆材的能量积累量 o枝 !叶的能量积累量则保持稳定状态 ∀
由于研究的林分密度较大 o进入杆材阶段后 o林分完全郁闭 o林分积累光能的能力随着林龄增大而减少 o
在密度最大的林分kv xxs株#«°pul能量在各组分的分配中 o出现叶组织中高的能量分配比 ∀表明该林分用
较多的能量组建叶组织 o增加了林分进行光合作用以及与外界进行养分和水分的交换能力 o提高了自己的竞
争和生存能力 o这种叶组织中高的能量分配比是林木在不利环境条件下为了竞争和生存的一条基本原理 ∀
林分固定光能能力的大小 o主要取决于叶的光合面积 !光合能力与光合时间 o在密度过大已郁闭的林分 o
进行适当的抚育间伐措施 o改善林分的空间结构 o把它调整到对光合作用最佳的枝叶空间分布组合 o是提高
林分光能固定率的一个重要途径 ∀
参 考 文 献
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|su 第 x期 康文星等 }杉木林杆材阶段能量积累和分配的研究