全 文 ：第 wu卷 第 |期
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林 业 科 学
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巴西橡胶树产胶与排胶机制研究进展 3
罗明武t 邓柳红u
kt1 华南热带农业大学 儋州 xztzvz ~u1 中国热带农业科学院热带生物技术研究所热带作物国家重点实验室 海口 xzttstl
摘 要 } 从产胶形态结构及生理学研究 !分子生物学研究 !排胶机制研究 !割胶及乙烯刺激对产胶排胶的影响等
方面对巴西橡胶树的产胶与排胶机制进行综述 ∀
关键词 } 巴西橡胶树 ~产胶 ~排胶 ~乙烯 ~割胶
中图分类号 }≥x| 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyls| p stuz p sw
收稿日期 }ussx p st p vt ∀
3 邓柳红为通讯作者 ∀
Αδϖανχεσιν Μεχηανισµσ οφ Λατεξ Ρεγενερατιον ανδ Λατεξ Φλοω οφ Ηεϖεα βρασιλιενσισ
∏² ¬±ªº∏t ⁄¨ ±ª¬∏«²±ªu
kt1 Σουτη Χηινα Υνιϖερσιτψοφ ΤροπιχαλΑγριχυλτυρε ∆ανζηου xztzvz ~ u1 Στατε ΚεψΛαβορατορψοφ Τροπιχαλ Χροπ Βιοτεχηνολογψτηε Ινστιτυτε οφ Βιοσχιενχε ανδ
Βιοτεχηνολογψ Χηινεσε Αχαδεµψοφ ΤροπιχαλΑγριχυλτυραλΣχιενχεσ Ηαικου xzttstl
Αβστραχτ} ‘¤·∏µ¤¯ µ∏¥¥¨µoº«¬¦«¬¶³µ²§∏¦¨§¤¶¤¶¨¦²±§¤µ¼ ³¯¤±·°¨ ·¤¥²¯¬·¨o«¤¶¥¨ ±¨ º¨ ¯¯ µ¨¦²ª±¬½¨ §¤¶¤±¬°³²µ·¤±·µ¤º
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·µ¨¨³¯¤±·¤·¬²±q
Κεψ ωορδσ} Ηεϖεα βρασιλιενσισ~ ¤¯·¨¬µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±~ ¤¯·¨¬©¯²º ~ ·¨«¼¯ ±¨¨ ~·¤³³¬±ª
天然橡胶是产胶植物的一种次生代谢物 o具有耐高温 !高弹性等突出优点 o是合成橡胶所不可比拟的一
种世界性工业原料和重要的战略物质 o具有极高的经济价值及应用前景 ∀目前中国自产的天然橡胶远远不
能满足消费的需求 o有 xs h 以上需要进口来弥补 ∀天然橡胶主要来源于大戟科的巴西橡胶树k Ηεϖεα
βρασιλιενσισl o该植物因经济寿命长 !易栽培采割 !胶质好 !产胶量多而在热带及亚热带地区广泛种植 ∀随着对
天然橡胶需求的日益增长 o如何进一步提高橡胶树的产量已成为天然橡胶行业亟待解决的重大课题 o在传统
的技术与方法基础上 o急待探索新的途径 ∀
巴西橡胶树靠分布于树体内的乳管系统产胶 o当割胶切断乳管时 o受到乳管内液体膨压的作用 o乳管内
的胞质除细胞核 !线粒体外开始流出 o同时乳管周围薄壁细胞的水分渗入 o使胶乳稀释 o维持继续排胶 ∀流出
物含有较多的橡胶粒子 o呈淡黄至乳白色的乳状液体 o称为胶乳 ∀随排胶时间延长 o排胶速度变慢 o一般经过
一段时间排胶后 o由于特定的机制使割口胶乳凝固堵塞 o乳管细胞靠留下的细胞核 !线粒体等重新合成新的
内含物 ∀u次割胶之间的胶乳再生能力及排胶时间是胶乳产量的主要限制因子k何康等 ot|{zl ∀因此 o研究
巴西橡胶树产胶与排胶机制对于如何提高天然橡胶的产量及橡胶树转基因高产育种具有重要的意义 ∀
t 巴西橡胶树产胶机制的研究进展
巴西橡胶树的乳管系统耗费大量的能量合成天然橡胶 o这一合成过程是怎样进行和调控的呢 ‚目前人
们正试图从形态结构 !生理及分子生物学等方面研究来揭开这一秘密 ∀
111 巴西橡胶树产胶形态结构及生理学研究
橡胶树产胶的功能靠分布于树体内的乳管系统来进行 o同龄树乳管列数的多少是橡胶树品系的特征 o和
产胶量成正相关 ∀割胶 !排胶及茉莉酸均能促进乳管分化k郝秉中等 ot|{u ~t|{w ~ ‹¤² ετ αλqousss ~ • ∏ ετ
αλqoussul ∀从乳管中排出的胶乳是乳管细胞原生质体的一部分 o它除了含有一般细胞的许多结构成分外 o
还包括了 v种特殊的结构 }橡胶粒子 !黄色体小泡和 ƒ • 复合体kƒµ¨¼p• ¼¶¶¯¬±ª粒子l ∀橡胶粒子占胶乳质量
的 us h ∗ ws h o是由异戊二烯单体顺式聚合而成的长链烃 ∀黄色体小泡类似于植物的液胞和动物细胞中的
溶酶体 o内有胞液 o称为 …乳清 ∀黄色体中含有丰富的蛋白质 !酶和 ≤¤!ª等二价阳离子 o这些蛋白质 !酶类
以及二价阳离子调节黄色体内外电势差 o维持着黄色体和胶乳的稳定k≤¤µ§²¶¤ ετ αλqot||w ~⁄. „∏½¤¦ετ αλqo
t||xl ∀ ƒ • 复合体也是乳管特有的 !类似于质体的细胞器 ∀
目前橡胶的生物合成途径已大致了解 }从蔗糖开始 o经过糖酵解 o三羧酸循环生成乙酰辅酶 „ ∀利用
„×°为能量 o以磷酸戊糖途径产生的 ‘„⁄°‹为还原剂 o由乙酰辅酶 „转变为甲羟戊酸 o再由甲羟戊酸转变成
异戊烯焦磷酸kŒ°°l oŒ°°在 Œ°°异构酶催化下生成二甲基丙烯基焦磷酸k⁄„°°l ∀然后 Œ°°在反式异戊二
烯转移酶k法尼二磷酸合成酶l催化下 o将 Œ°°¶加在 ⁄„°°上生成 ≤ts !≤tx等异戊二烯类化合物 ∀最后 o在橡
胶转移酶催化下 oŒ°°添加到异戊二烯类化合物上形成橡胶 ∀在橡胶生物合成过程中 o橡胶分子的从头合成
除需要Œ°°外 o还需要 t分子烯丙基焦磷酸k如 ⁄„°° !Š°° !ƒ°° !ŠŠ°°等l作为起始物kus p uul o它们同样也
是植物体内其他类异戊二烯化合物如植物激素kŠ„ !„…„l !甾体及萜烯类合成的前体 ∀所不同的是橡胶生
物合成的最后一步 o它由产胶植物独有的酶 p橡胶转移酶催化 ∀因此橡胶转移酶的鉴定和调控的研究是阐
明植物体内橡胶生物合成调控机制的关键所在k⁄. „∏½¤¦ ετ αλqot||zl ∀
112 巴西橡胶树产胶分子生物学研究
Ž∏¶«等kt||s l研究发现与橡胶合成相关的基因及与植物防卫相关基因在胶乳中高表达 o乳管存在特异
表达基因 ∀为了找出与橡胶生物合成相关的基因k如橡胶合成关键酶基因l o‹¤±及 Ž²等研究小组分别通过
差减杂交 !∞≥×和 ¦⁄‘„p„ƒ°o构建了胶乳差减文库 o获得了一些差异片段k‹¤± ετ αλqousss ~¤¨p‹ ∏¨±ª ετ
αλqoussvl ∀目前已克隆的与产胶相关的基因在表 t列出 ∀
表 1 已克隆的与产胶相关的基因
Ταβ .1 Τηε χλονεδ γενε χονχερνεδ ωιτη λατεξ ρεγενερατιον
基因 Š¨ ±¨ 功能 ƒ∏±¦·¬²± 表达部位 °• ‘„ ¬¨³µ¨¶¶³µ²©¬¯¨ 出处 • ©¨¨µ¨±¦¨
‹ Š ≤²„kv p羟基 p v p甲基戊
二酸单酰辅酶 „l还原酶基因
vp«¼§µ²¬¼pvp° ·¨«¼¯ ª¯∏·¤µ¼¯p¦²¨ ±½¼°¨
„ µ¨§∏¦·¤¶¨ ª¨ ±¨
催化 ‹Š ≤²„形成甲羟戊酸 o继而合成橡胶前体
异戊烯焦磷酸kŒ°°l
≤¤·¤¯¼½¨ ¶° √¨¤¯²±¤·¨ ¶¼±·«¨¶¬¶
叶 !胶乳
¨¤√¨ ¤±§ ¤¯·¨¬
黄 俊 生 等 kt||v ~
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≤«¼¨ ετ αλqkt||t ~
t||ul
法尼二磷酸合成酶kƒ⁄°l基因
ƒ¤µ±¨ ¶¼¯ §¬³«²¶³«¤·¶¼±·«¤¶¨ ª¨ ±¨
催化 Š°°k 牛儿基二磷酸l形成 ƒ°°k法尼基二磷
酸l ∀
≤¤·¤¯¼½¨ ¶·«¨ ©²µ°¤·¬²± ²©ƒ°° ©µ²° Š°°
乳管细胞和表皮细胞中表
达 o割胶诱导表达
∞¬³µ¨¶¶¨§ ¬± ¤¯·¨¬ ¤±§
³¨¬§¨µ°¬¶o
„§¬º¬¯¤ª¤ ετ αλq
kt||yl
橡胶延长因子k• ∞ƒl基因
• ∏¥¥¨µ¨¯²±ª¤·¬²±©¤¦·²µª¨ ±¨
橡胶聚合中起着功能性作用 o是异戊二烯基转移酶
催化多聚异戊二烯单元添加到橡胶分子中不可缺
少的成分 ∀
„§§°∏¯·¬³¯¨¦¬¶p¬¶²³µ¨±¨ ∏±¬·¶·²µ∏¥¥¨µ°²¯ ¦¨∏¯ ¶¨
胶乳
¤·¨¬
¬ª«·ετ αλqkt|{|l o
⁄¨ ±±¬¶ ετ αλq
kt|{|l ~Š²¼√¤¨µ·¶ ετ
αλqkt||tl ~彭世清
kusssl
橡胶小粒子蛋白k≥• °°l基因
¶°¤¯¯µ∏¥¥¨µ³¤µ·¬¦¯¨³µ²·¨¬± ª¨ ±¨
该蛋白为胶乳过敏原 o在橡胶生物合成中有积极的
作用 o推断它起着橡胶聚合或是延长因子的作用 „
³¤µ·²©·«¨ µ∏¥¥¨µ¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶°¤¦«¬±¨ µ¼
胶乳
¤·¨¬ ’« ετ αλqkt|||l
牛儿 牛儿基磷酸合成酶
kŠŠ°°l基因
Š¨ µ¤±¼¯ ª¨µ¤±¼¯ §¬³«²¶³«¤·¨¶¼±·«¤¶¨
ª¨ ±¨
ŠŠ°°催化 Œ°°和异丙烯基焦磷酸缩合形成
ŠŠ°° ≤¤·¤¯¼½¨ ¶·«¨ ©²µ°¤·¬²± ²© ŠŠ°°
在花和叶子的表达比在叶
柄和胶乳中的表达要高
≥·µ²±ª¨µ ¬¨³µ¨¶¶¨§ ¬± ©¯²º µ¨
¤±§ ¯¨ ¤√¨ ·«¤± ¬± ¤¯·¨¬ ¤±§
³¨·¬²¯
פ®¤¼¤ ετ αλqkussvl
橡胶转移酶基因 ΗΡΤt ! ΗΡΤu !
ΗβΧΠΤ !ΗβΧΠΤv和 ΗβΧΠΤw
•∏¥¥¨µ·µ¤±¶©¨µ¤¶¨ ª¨ ±¨
具有把≈tw ≤ pŒ°°掺入 ƒ°°的能力 o可以合成中等链
的聚异戊二烯及长链橡胶
≤¤·¤¯¼½¨ ¶·«¨ ©²µ°¤·¬²± ²©¦¬¶2¬¶²³µ¨±¨
胶乳中高表达
‹¬ª«¯¼ ¬¨³µ¨¶¶¨§¬± ¤¯·¨¬
„¶¤º¤·µ¨µ¤·¤±¤®∏¯ ετ
αλqkussvl
目前有关橡胶的生物合成途径已比较清楚 o也克隆了一些与产胶相关的功能基因 o但是合成过程是怎样
调控的 o特别是有关橡胶生物合成的关键酶 ) ) ) 橡胶转移酶的调控研究目前仍很少报道 ∀另外与产胶相关
的功能基因之间是怎样相互协调作用的 o乳管分化的分子机制是怎样的等问题仍不甚清楚 ∀
{ut 林 业 科 学 wu卷
u 巴西橡胶树排胶机制的研究
排胶对胶乳产量的影响主要表现在胶乳的流速和延续时间 u方面 o特别是胶乳流的延续时间 ∀胶乳的
停排是由于乳管割口处胶乳絮凝堵塞而引起的 o就此还提出了一些解释排胶的机理假说和体现排胶的生理
指标k如排胶初速度 o堵塞指数 o硫醇 •p≥‹含量 !破裂指数等l ∀胶乳凝固假说主要有酶假说 !静电中和假说
和凝集假说 ∀目前倾向于 Š¬§µ²¯ 等kt||wl提出的/凝集素假说0 o该假说与几丁质酶的研究密切相关 ∀即割
胶后乳管伤口处或死皮发生的原位乳管内 o作为凝固因子的 ‹ √¨¨ ¬±同 ≤¤un从黄色体释放到乳清中 o‹ √¨¨ ¬±
和橡胶粒子膜上一种 uu Ž§¤蛋白k‹ √¨¨ ¬±受体l通过 ‘2乙酰葡糖胺结合 o形成多价交联而使胶乳凝固 o而在
正常胶乳稳定情况下 o作为交联因子的 ‹ √¨¨ ¬±大部分被隔离在黄色体中 o而作为 uu Ž⁄¤糖蛋白的糖基可以
被几丁质酶切下 o游离糖基又能使橡胶粒子结合位点饱和 o结果导致橡胶素不能与橡胶粒子结合 o因而胶乳
的凝固被抑制 ∀
v 割胶及乙烯刺激对产胶排胶的影响
割胶及乙烯利刺激均可以在一定程度上提高胶乳产量 ∀特别是乙烯利作为化学刺激剂应用于提高胶乳
产量以来 o增产效果非常明显 o但它们增加产量的机制至今仍不清楚 ∀目前研究认为乙烯利对橡胶树的作
用 o是促进排胶 o影响胶乳的代谢k„°¤¯²± ετ αλqot||u ~Š¬§µ²¯ ετ αλqot||wl诱导胶乳细胞里一些特异基因的
表达k…µ²¨ ®¤¨µ·ετ αλqot||s ~ ¬¤² ετ αλqot||v ~°∏­¤§¨2• ±¨¤∏§ ετ αλot||w ~≥¬√¤¶∏¥µ¤°¤±¬¤° ετ αλqot||xl ~外源
乙烯不能诱导与橡胶生物合成相关的基因表达 o而割胶却可以诱导与橡胶生物合成相关的基因表达
k„§¬º¬¯¤ª¤ ετ αλqot||yl ∀推测可能在未割树中 o胶乳细胞处在一种静止状态 o只是一些正常的持家基因转录
物 o而割胶损失了大量的胶乳细胞质 o因此需要在乳管内建立一种新的代谢平衡 o来补充每次割胶后损失的
细胞质k包括蛋白l o这时与橡胶生物合成相关的基因会过量表达 ∀另外 o割胶诱导受伤树皮组织释放 /伤乙
烯0或外源乙烯刺激 o也会启动乳管内一些基因的过量表达 o影响胶乳的代谢 o促进胶乳排胶 o从而增加产量 ∀
但是 o过度割胶及乙烯刺激易使产胶排胶生理平衡失调 o导致橡胶树死皮病k×°⁄l发生 o进而乳管死亡无胶 ∀
橡胶树的产胶排胶是一个动态的平衡系统 o是一个特殊而复杂的生理过程 ∀产胶与排胶之间互相协调
制约 o胶乳再生能力强才能为排胶提供基础 o而排胶顺畅 !排胶量大又促使胶乳再生 ∀另外产胶排胶还受到
树体长势的影响 o如乳管蔗糖储备丰富 o蔗糖转化酶活性高 o橡胶合成原料充足等 ∀总之 o如何协调好橡胶树
的产胶排胶对于巴西橡胶树的种植 o橡胶产量的提高具有极其重大的意义 ∀
参 考 文 献
郝秉中 o吴继林 qt|{u1 创伤k割胶l对橡胶乳管分化的影响 q植物学报 ouw }v{{ p v|t
郝秉中 o吴继林 o云翠英 qt|{w1 排胶对橡胶树乳管分化的促进作用 q热带作物学报 oxkul }t| p uv
何 康 o黄宗道 qt|{z1 热带北缘橡胶树栽培 q广州 }广东科技出版社 ov|{ p wsu owsz p wty
黄俊生 o孔德謇 o符少萍 qt||v1 巴西橡胶 ‹Š2≤²„还原酶基因 ¦⁄‘„的扩增与克隆 o热带作物学报 otwkul }tt p tx
黄俊生 o孔德謇 qt||y1 橡胶树 ‹Š2≤²„还原酶基因结构序列分析 o热带作物学报 otzkul }x p ts
彭世清 o吴坤鑫 o陈守才 qusss1 橡胶延长因子的 ¦⁄‘„的克隆和序列分析 o华南热带农业大学学报 ou }t
„§¬º¬¯¤ª¤ŽoŽ∏¶« „ qt||y1 ≤ ²¯±¬±ª¤±§¦«¤µ¤¦·¨µ¬½¤·¬²± ²©¦⁄‘„ ±¨¦²§¬±ªƒ⁄° ¶¼±·«¤¶¨ ©µ²° µ∏¥¥¨µ·µ¨¨q°¯ ¤±·²¯ …¬²¯ ovs }|vx p |wy
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|ut 第 |期 罗明武等 }巴西橡胶树产胶与排胶机制研究进展
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k责任编辑 石红青l
ussz年5生物质化学工程6征订启事
5生物质化学工程6k双月刊l是国家新闻出版总署和国家林业局科技司批准的 !由原5林产化工通讯6杂
志改版的 !面向国内外公开发行的全国生物质化工行业内的技术类刊物 ∀是5中国学术期刊k光盘版l6 !/中
国期刊网0 !/中文科技期刊数据库0 !/万方数据 p数字化期刊群0全文收录期刊 !/中国学术期刊综合评价数
据库0来源期刊 o5≤„2≤⁄规范6执行优秀期刊 ∀
本刊坚持认真执行国家的有关方针政策 o为经济建设服务 !为促进我国生物质化工产业的发展服务 ∀重
点报道木质生物质资源相关领域的研究成果 !产品开发 !生产管理和国内外研究动向方面的论文 o以促进我
国生物质化工产业的发展 ∀坚持以刊登新技术 !新工艺 !新设计 !新设备 !新材料为主要内容的办刊方针 o突
出技术类期刊的特点 o注重稿件的时效性 ∀主要栏目有研究报道 !综述评论 !专题讲座等栏目 o以及国外信
息 !国内简讯 !市场行情等小栏目 ∀具体内容包括可再生的木质森林资源的化学转化 !热转化 !热化学转化和
生物转化及松香 !松节油 !胶粘剂 !制浆造纸 !木材热解 !活性炭 !木材水解 !栲胶 !紫胶 !森林资源 !香精香料 !
日用化工等方面的内容 ∀
适于从事林业 !农业 !森工 !能源 !生物质工程 !林产化学工业 !轻工 !化工 !环保 !食品 !土产 !商检 !外贸等
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