全 文 ：第 wu卷 第 tu期
u s s y年 tu 月
林 业 科 学
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白桦雌雄花发育周期的时序特征 3
刘雪梅 杨传平
k东北林业大学 哈尔滨 txsswsl
摘 要 } 以 us ∗ vs年生白桦的雌雄花序为材料 o研究东北地区白桦花发育的生殖周期和发育时序特征 ∀结果表
明 }雌花序出现于 w月中下旬 ox ∗ ts §后开始受粉 o持续 t周左右 ~大孢子母细胞于 x月中旬开始减数分裂 ov ∗ w §
后形成大孢子 o功能大孢子继续发育 o成熟胚囊在 x月底产生 o并进行受精 oy月初开始胚胎发育 o{月中下旬种子成
熟 ∀雄花序出现于 x月底 o比雌花序晚 t个月左右 ~小孢子母细胞于 z月中旬开始减数分裂 o{月中旬结束 o历时近
t个月 ~白桦的雄配子体发育很特殊 o在当年不形成成熟的雄配子体 o以单核小孢子状态宿存于雄花序中越冬 o直
到第 u年 w月中下旬才发育成熟 o形成具有 u核或 v核的成熟花粉 o随即散粉 ∀雌花受粉时的花粉来源于前 t年出
现 !宿存越冬 !第 u年 w月底开始散粉的雄花 ∀通过比较 o建立东北地区白桦雌雄花生殖周期时序特征表 o并对白桦
雌雄花发育的时序特点进行讨论 ∀
关键词 } 白桦 ~花发育 ~周期
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyltu p ssu{ p sx
收稿日期 }ussy p sy p tu ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kv||zsyuzl和东北林业大学校立科研基金资助 ∀
3 杨传平为通讯作者 ∀
Τεµ ποραλ Χηαραχτεριστιχσ οφ ∆εϖελοπ µενταλ Χψχλεσ οφ Φεµαλε ανδ Μαλε Φλοωερσ
ιν Βετυλα πλατψπηψλλα ιν Νορτηεαστερν Χηινα
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k Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txsswsl
Αβστραχτ } ׫¨ µ¨³µ²§∏¦·¬√¨ ¦¼¦¯¨ ¤±§·¨°³²µ¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©©¯²º¨ µ§¨√¨ ²¯³°¨ ±·©²µ·«¨ ©¨ °¤¯¨¤±§°¤¯¨¬±©¯²µ¨¶¦¨±¦¨¶²©
us·²vsp¼¨ ¤µp²¯§ Βετυλα πλατψπηψλλᬱ ±²µ·«¨¤¶·¨µ± ≤«¬±¤ º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§q• ¶¨∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·©¨ °¤¯¨¬±©¯²µ¨¶¦¨±¦¨ ²¦¦∏µ¶¬±·«¨
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Κεψ ωορδσ} Βετυλα πλατψπηψλλα~©¯²º¨ µ§¨√¨ ²¯³°¨ ±·~¦¼¦¯¨
白桦k Βετυλα πλατψπηψλλαl是我国东北地区主要的阔叶树种 ∀陈之端等k陈之端 ot||t ~t||w¤~t||w¥~陈之
端等 ot||x ~usstl已对桦木科k…¨·∏¯¤¦¨¤¨ l各属植物进行了全面而系统的系统发育研究 ∀目前桦木科植物有
关花及胚胎发育的报道中 o主要有美洲铁木k Οστρψα ϖιργινιαναl的胚珠和胚囊发育k邢树平等 ot||{l o鹅耳枥
kΧαρπινυστυρχζανινοωιιl和虎榛子k Οστρψοπσισ δαϖιδιαναl雌性生殖器官的形态发生k陈之端等 ousstl o白桦雌雄
花胚胎发育的解剖学观察k刘雪梅等 ot||{ ~ussx¤~ussx¥~姜静等 ousstl等 o这些研究主要着重于胚胎学观
察和系统发育研究 ∀在白桦花发育周期 !分子机理及基因调控方面 o只有极少相关报道k杨传平等 oussyl o其
主要原因是白桦的有性生殖周期较长 o而花发育的关键阶段历时短 o不易把握取材时机 o而且白桦的花很小 o
给相应的实验操作带来很大困难 ∀目前 o对白桦花发育周期和时序特点尚缺乏报道 ∀本文在白桦胚胎学研
究的基础上k刘雪梅等 ot||{ ~ussx¤~ussx¥l o研究白桦雌雄花在生殖发育周期和发育时序上的特殊性 o以充
实桦木属k Βετυλαl植物花发育研究资料 o并为白桦的有性繁殖提供科学依据 ∀
t 材料与方法
白桦的雌雄花序于 usst ) ussu年采自东北林业大学校园内 us ∗ vs年生白桦植株 o于 ƒ„„固定液中固
定和保存 ∀用 ’≠ °˜≥显微镜进行实体解剖观察 o同时采用石蜡生物制片技术制片 o爱氏苏木精或铁矾苏
木精染色 o利用 ∞Œ≥≥2„¬¬²¶®²³u型显微镜观察和摄影 ∀
u 结果与分析
211 白桦雌雄花的结构特征
观察结果表明 o白桦花单性 o雌雄同株 ∀白桦雄花序多分布在树冠中下部 ou或 v个并生或单生于当年
生枝条的顶端 ∀雌花序为圆柱形 o多着生在树冠中下部的 t年生以上的长枝或短枝上 ∀实体解剖和显微制
片观察结果表明 o雌花序外被许多大苞片 o每苞腋内有 v朵雌花和 u小苞片 o雌花无花被 o具合生心皮雌蕊 ∀
子房具两室 o绝大多数每室 t个胚珠k图版 ´ p t oul o但也发现极个别为每室有 u个胚珠k图版 ´ p vl或没有
胚珠 ∀中轴胎座 o每个雌蕊具有 u个花柱 ~胚珠倒生k图版 ´ p t oul o单层珠被 o厚珠心发育k图版 ´ p wl o蓼
型胚囊 ∀雄花序为下垂的柔荑花序 o常先叶开放 ∀每苞腋内有 v朵小花 o花丝极短 o每花具 u个雄蕊 o花药基
着生 o每个花药具 u个药室 ou个花粉囊基部结合于花丝k图版 ´ p x oyl ∀
212 白桦雌花发育的时序特点
雌花芽于 y月初出现花序原基 ~y月中旬 o花序原基上产生大苞片原基 ~z月中旬 o大苞片原基基部出现
子房原基 ~|月中旬 o在大苞片和子房原基之间从基部产生小苞片原基 o并以此状态越冬 o直到第 u年 w月 us
日左右从花芽中露出雌花序 ∀
w月 uw ) uy日雄花开始大量散粉 o并持续 t周左右 o这期间雌花的柱头成熟 o开始接受花粉 o但此时胚囊
还未发育成熟 o因此不能立即受精 o受精是在受粉之后约 t个月左右进行 ∀这 t个月中 o一方面 o花粉管沿柱
头向胚囊方向生长 o或者二核花粉粒还可能再进行一次有丝分裂 ~另一方面 o子房和胚珠继续发育 o胚囊内
逐次进行大孢子发生和雌配子体形成 ∀x月 tx ) t{日 o单层珠被的原基已形成 o珠心组织内出现孢原细胞 !
大孢子母细胞 o还有的材料此时减数第 t次分裂已经结束 o为二孢子时期 ox月 us日左右 o少数已发育为直线
型大孢子四分体 ~x月 ut ) uw日期间 o合点端的功能大孢子进行 t次有丝分裂 o形成二核胚囊 o珠孔端与合
点端各有 t个核 o二核胚囊继续发育为四核胚囊 o两极各有 u个核 ~x月 ux ) u{日则既有在胚囊两极各平均
分配四核的八核胚囊时期 o又有成熟胚囊时期 ∀x月 u|日左右 o胚囊已完全成熟 o此时可进行受精 ∀白桦大
孢子发生和雌配子体发育过程表明 o白桦属于典型的单孢子蓼型胚囊发育类型 ∀据文献报道 o在研究过的有
花植物中 o有 zs h属于此类k胡适宜 ot|{ul ∀
x月 u{ ) vs日进行受精作用 o当产生雄性小核仁时 o周围已产生 vu个游离核 ∀可见 o精子与 u个极核或
次生核的融合早于精子与卵细胞的融合 ∀由于融合后的初生胚乳核经过有丝分裂产生许多游离核 o因此 o白
桦的胚乳类型为核型胚乳 ∀x月 vs日 ) y月 t日 o形成初生胚乳核k或次生核l和受精卵 ∀此后 o进入胚和胚
乳发育时期 ∀y月 u ) {日为原胚发育阶段 o前后依次经历二细胞原胚 !三细胞原胚 !球胚 !心形胚等阶段 o而
胚乳则由游离胚乳核发育为细胞型胚乳 ~y月 | ) tu日形成鱼雷胚 oy月 tx ) t|日鱼雷胚体积明显增大 o周
围的胚乳已开始被吸收 oz月 x日以后继续胚的发育 o直到 {月中下旬 o胚发育成熟 o此时 o种子成熟 ∀
213 白桦雄花发育的时序特点
x月 vs日左右雄花序露出芽鳞 o开始雄花发育 ∀z月中旬至 {月中旬是小孢子发生和雄配子体形成时
期 ∀z月 ts ) tx日 o出现孢原细胞 oz月 tx ) us日 o发育为小孢子母细胞 ~z月 t| ) u{日的材料中可见到处
于细胞分裂的前期 ´ !中期 ´ !后期 ´的细胞 ~z月 u{日 ) {月 x日期间多数细胞处于后期 ´和末期 ´状态 ∀
至此 o减数分裂的第 t次分裂到此结束 o但 u个子核之间不形成细胞壁 o且外被胼胝质壁 ∀
减数分裂的第 u次分裂发生于 {月 y ) tv日 o可看到前期 µ !中期 µ !后期 µ和末期 µ ~{月 tv ) tw日 o
减数分裂形成的 w个小孢子仍包被在同一胼胝质壁中 o形成形态比较固定的四分体类型 ∀{月 tw ) ty日 o四
|u 第 tu期 刘雪梅等 }白桦雌雄花发育周期的时序特征
分体解体 o小孢子在药室中处于游离状态 o每个小孢子均处于单核时期 o并以此状态越冬 o这时 o小孢子可明
显看到 v个萌发孔 ∀第 u年的 w月中旬 o单核小孢子开始继续发育 o进行有丝分裂 ow月下旬 ) x月初形成具
二核或三核的成熟花粉 o并进行散粉 ∀二核花粉以后在花粉管中再进行 t次有丝分裂形成三核花粉 ∀
上述白桦雌雄花发育周期列于表 t ∀需要指出的是 o此表中的时间和发育状态不是绝对的 o即在同一花
序内 o其中各个小花的发育状态也不是一致的 o例如白桦同一子房内不同的 u个胚珠中 t个胚珠内为二核胚
囊期 o另 t个胚珠中的二核正处于向四核胚囊分裂的中期k图版 ´ p zl ~或 t个胚珠在成熟胚囊受精后继续
胚胎发育 o但另 t个胚珠却逐渐退化k图版 ´ p { o|l ∀种实成熟时 o只是其中的 t个胚珠发育为成熟胚 o另 t
个完全退化萎缩 ∀
214 白桦雌雄花发育时序特点的比较
植物的有性生殖是雌花与雄花高度有序 !相互平衡发育的结果 ∀雌花和雄花不仅在结构和功能上表现
出适应性 o二者的发育进程也表现为协调一致 ∀不同种的植物花发育时间是不同的 o除了自身的遗传因素
外 o很大程度上也取决于植物的生长环境 ∀不仅如此 o同种植物的雌花和雄花发育在时间上也存在不一致
性 ∀白桦的有性生殖周期较特殊 o表现出雌花和雄花发育程度的差异k表 tl ∀
表 1 白桦雌雄花发育周期表 ≠
Ταβ .1 ∆εϖελοπ µενταλ χψχλεσφορ φεµαλε ανδ µ αλε φλοωερσ οφ Βετυλα πλατψπηψλλα
日期k月 p日l
⁄¤·¨k°²±·«p§¤¼l
雄蕊发育状态 ⁄¨ √¨¯²³° ±¨·¤¯ ¶·¤·¨ ²©¶·¤° ±¨
usst年雄蕊发育状态
⁄¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ¶·¤·¨ ²©¶·¤°¨ ±¬± usst
ussu年雄蕊发育状态
⁄¨ √¨ ²¯³° ±¨·¤¯ ¶·¤·¨ ²©¶·¤°¨ ±¬± ussu
ussu年雌蕊发育状态
⁄¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ¶·¤·¨ ²©³¬¶·¬¯¬± ussu
sw p tx ) sw p us usss年形成并越冬宿存的单核
小 孢 子 ²±²¦¤µ¼²± °¬¦µ²¶³²µ¨
©²µ°¨ §¬± usss ¤±§²√ µ¨º¬±·¨µ¬±ª
) )
sw p us ) sw p uw 成熟花粉 ku 核或 v 核l ¤·∏µ¨
³²¯¯¨ ± ku ²µv ±∏¦¯ ¬¨l
) 雌花序出现 ’¦¦∏µµ¨±¦¨ ²©©¨ °¤¯¨¬±©¯²µ¨¶¦¨±¦¨
sw p uw ) sx p sv 散粉 ⁄¬¶¶¨°¬±¤·¬±ª³²¯¯¨ ± ) 受粉 o此时大孢子尚未发育 °²¯ ¬¯±¤·¬²±o °¨ ª¤¶³²µ¨ ±²·
¼¨ ·§¨ √¨ ²¯³° ±¨·
sx p sw ) sx p ts 花序脱离枝条 Œ±©¯²µ¨¶¦¨±¦¨
¶¨³¤µ¤·¬±ª©µ²° ¥µ¤±¦«¨¶
) 胚珠和子房发育 o珠心和珠被分化 ⁄¨ √¨¯²³° ±¨·¶²©
²√∏¯¨¤±§²√¤µ¼o§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± ²©±∏¦¨¯¯∏¶¤±§¬±·¨ª∏° ±¨·
sx p tx ) sx p t{ Π ) 孢原细胞 o大孢子母细胞 o二分体 ≥³²µ²ª²±¬∏° o
° ª¨¤¶³²µ²¦¼·¨ o§¼¤§
sx p t{ ) sx p us Π ) 二分体 o直线型大孢子四分体 ⁄¼¤§o ¶·µ¤¬ª«· ¬¯±¨
¶«¤³¨ ²© ° ª¨¤¶³²µ¨ ·¨·µ¤§
sx p ut ) sx p uw Π ) 功能大 孢子 o 二核 胚囊 o 四核 胚 囊 ƒ∏±¦·¬²±¤¯
° ª¨¤¶³²µ¨ ou ±∏¦¯ ∏¨¶ °¨¥µ¼²¶¤¦ow ±∏¦¯ ∏¨¶ °¨¥µ¼²¶¤¦
sx p ux ) sx p u| Π ) 八核胚囊 o成熟胚囊 o受精 { ±∏¦¯ ∏¨¶ °¨¥µ¼² ¶¤¦o
°¤·∏µ¨ °¨¥µ¼²¶¤¦o©¨µ·¬¯¬½¤·¬²±
sx p vs ) sy p st Π 雄花序从芽鳞露出 „³³¨¤µ¤±¦¨ ²©
°¤¯¨¬±©¯²µ¨¶¦¨±¦¨ ©µ²° ¥∏§¶¦¤¯¨
受精卵 o原胚 o初生胚乳核 ¼ª²·¨ o³µ²¨ °¥µ¼²o³µ¬°¤µ¼
±¨§²¶³¨µ° ±∏¦¯ ∏¨¶
sy p su ) sy p sx Π ) 原胚 o游离胚乳核 °µ²¨ °¥µ¼²o©µ¨¨ ±¨§²¶³¨µ° ±∏¦¯ ∏¨¶
sy p sy ) sy p s{ Π ) 球胚 o心形胚 o细胞型胚乳 …¤¯ 2¯¶«¤³¨ °¨¥µ¼²o «¨ ¤µ·2
°¨¥µ¼²o¦¨¯¯∏¯¤µ·¼³¨ °¨¥µ¼²
sy p s| ) sy p tu Π ) 鱼雷胚 ײµ³¨ §²p¶«¤³¨ °¨¥µ¼²
sy p tx ) sy p t| Π ) 鱼雷胚 o胚乳被吸收 ײµ³¨ §²p¶«¤³¨ °¨¥µ¼²o ±¨§²¶³¨µ°
¤¥¶²µ¥¤·¨
sy p us ) sz p sx Π ) 幼胚 o 胚乳被大量吸收 ≠²∏±ª °¨¥µ¼²o ±¨§²¶³¨µ°
¤¥¶²µ¥¨§¬± ¤ ∏´¤±·¬·¼
sz p ts ) sz p tx Π 孢原细胞 ≥³²µ²ª²±¬∏° 胚的发育 ∞°¥µ¼² §¨√¨¯²³° ±¨·
sz p tx ) sz p us Π 孢原细胞 o小孢子母细胞
≥³²µ²ª²±¬∏° o°¬¦µ²¶³²µ²¦¼·¨
)
sz p t| ) s{ p tv 减数分裂  ¬¨²¶¬¶ )
s{ p tw ) s| p st Π 单核小孢子形成 o进入休眠期 o
并越冬 o直到第 u年kussv年lw
月底或 x 月初散粉 ²±²¦¤µ¼²±
°¬¦µ²¶³²µ¨ ©²µ°¤·¬²±o ¦²°¬±ª ¬±·²
§²µ°¤±¦¼o ¤±§ ²√¨ µº¬±·¨µ¬±ªo
§¬¶¶¨°¬±¤·¬±ª ³²¯¯¨ ± ·¬¯¯ ·«¨ ¤¯·¨
„³µ¬¯ ²µ·«¨ ¤¨µ¯¼ ¤¼ ¬± ·«¨ ±¨ ¬·
¼¨ ¤µkussvl
成熟胚 o种子成熟 ¤·∏µ¨ °¨¥µ¼²o¶¨ §¨ °¤·∏µ¤·¬²±
≠ Π}已脱离植株 o无发育特征 ~ ) }无资料 ∀Π}׫¨ ¶·¤°¨ ± ¶¨³¤µ¤·¨§©µ²° ³¯¤±·o±² §¨√¨¯²³° ±¨·¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶~ ) }‘²µ¨ ¤¯·¬√¨ §¤·¤q
sv 林 业 科 学 wu卷
由表 t可见 o白桦的雌雄花发育周期有以下特点 }tl花序出现及减数分裂时间不同 ∀雌花序出现于 w月
中下旬 o雄花序出现于 x月底 o二者相差近 t个月 ∀大孢子母细胞于 x月中旬开始减数分裂 o历时 v ∗ w §o而
小孢子母细胞于 z月中下旬开始减数分裂 o{月中旬结束 o历时 t个月 ∀ul雌雄配子体的成熟历时不同 o白桦
的雄配子体发育很特殊 o雄花的花粉发育历经 u年 o其间包括休眠期 ∀一般来说 o小孢子出现于 {月 tv日 o
但是 o当年不能发育为成熟的雄配子体 o而仅仅以单核小孢子状态宿存于雄花序中越冬 o直到第 u年 w月底
至 x月初才发育成熟 o形成具有二核或三核的成熟花粉 o随即散粉 ∀就是说 o从小孢子至成熟雄配子体k花
粉l需要历时 {个月 o期间休眠 w ∗ x个月 ∀而雌花的大孢子和雌配子体发育当年完成 ∀wl每年春天雌花所
接受的花粉来源于前一年产生并在冬季宿存的雄花 ∀虽然在 w月底至 x月初散粉时 o当年生白桦雌雄花序
在结构上能够保证有效的受粉 o但此时胚囊还未成熟 o不具备受精能力 o直到 us ∗ vs §后胚囊发育成熟才可
进行受精作用 ∀
v 结论与讨论
白桦雌花序出现于 w月中下旬 o大孢子母细胞于 x月中旬开始减数分裂 o历时 v ∗ w §ox月 us日左右形
成大孢子 o成熟胚囊在 x月 u{日左右产生 o之后进行受精和胚胎发育 ∀雄花序出现于 x月底 o小孢子母细胞
于 z月中旬开始减数分裂 o{月中旬结束 o形成小孢子 o但当年不再继续发育为成熟的雄配子体 o而仅仅以单
核小孢子状态宿存于雄花序中越冬 o直到第 u年 w月底至 x月初发育成熟 o形成具有成熟花粉 o然后散粉 ∀
所以 o雌花所接收的花粉来源于前 t年出现 !宿存越冬 !次年 w月底开始散粉的雄花 ∀
本研究结果表明 o白桦花粉到达柱头后 o雌配子体尚未发育成熟 o需经历 t个月后才完成受精 ∀据文献
记载 o从花粉落到柱头上至雌雄核融合所经历的时间因植物的不同而异 o有的可长达 t年多 o有的只有 ts多
分钟k胡适宜 ot|{ul ∀可见 o不同植物的传粉和受精的间隔期 o在一定的环境中是比较稳定的 o主要与花粉管
生长和胚珠结构有关 ∀在植物体上生长的花粉管 o因要经多次重新取向 o才能进入胚囊 o具有明显的向性
生长特性k邢树平 ot||{l ∀比较流行的是向化性假说和机械假说 ∀前者认为由胚珠产生一种引导花粉管生
长的信号 o后者认为花粉管的向性生长主要依靠雌性生殖组织的结构和化学性质k‹∏¯¶®¤°³ ετ αλqot||xl ∀
菠菜kΣπιναχια ολεραχεαl的花粉管在受精完成后呈吸器状 o据说是受精胚珠释放的一种因子所致k⁄¨µ®¶¨± ετ
αλqot||xl ∀ ‹∏¯¶®¤°³等kt||xl在拟南芥kΑραβιδοπσιστηαλιαναl突变体中的试验结果说明 o胚珠作为一个自主
功能单位 o与花粉管的最后的向性生长有关 o并进一步说明胚珠的孢子体组织对花粉管的向性生长可能不起
作用 o而真正起作用的是胚珠内的正常发育的雌配子体 o即胚囊 ∀可见 o花粉与柱头的接触激发了某种物质
产生或引起某些生化反应 o促进了雌配子的发育 ∀
作者在取材过程中观察到 }白桦雌雄花在植株上的着生方式也很特殊 o估计也与雌雄花花期不遇现象有
关 ∀白桦为雌雄同株异花植物 o每年的 w月底至 x月初是哈尔滨市植物迅速复苏的时期 o白桦的雌花序也在
此时从雌花芽中露出 o但雌花枝为一极短的短枝 o在花序下方只有 u个叶片 o此短枝不存在枝条顶芽生长点 o
不存在枝条伸长的营养生长 ∀而雄花序则相反 o着生于具有旺盛营养生长枝条的顶端 o所以雄花序要等到枝
条伸长到一定程度 o才会在枝条顶端的当年最后一个芽内萌发出来 o此时已是 x月底 y月初 o比雌花序的出
现晚了约 t个月 o因此 o呈现当年雌雄花的花期不遇现象 ∀另外 o雌花序发育较迅速 o在雌花序出现后的 t个
月内kx月底l便完成了雌配子体的发育 o并进入可受粉状态 ~而雄花序发育迟缓 o直到雄花序出现后的 t个
月kz月初l才开始减数分裂和小孢子的发育 ∀这种同年生的雌雄花严重异熟现象直接导致了二者不能受
粉 o雌花只能接受前一年生雄花的花粉 ∀
本文结果已证实白桦的花粉发育历经 u年 o其间进行休眠越冬 ∀这种现象在被子植物的阔叶树中是很
罕见的k王宝娟等 oussxl ∀通常在裸子植物中 o小孢子及雄配子体发育常出现休眠现象 o曹玉芳等kt||x ~
t||zl将其归纳为 v种类型 }tl小孢子母细胞经冬季休眠后 o在春季解除休眠进入减数分裂期 o如欧洲赤松
k Πινυσσψλϖεστρισl !欧洲云杉k Πιχεα αβιεσl和粉绿云杉k Πιχεα γλαυχαl ~ul在休眠以前 o小孢子母细胞进行减数分
裂形成成熟花粉粒 o如落叶松kΛαριξ γ µελινιιl !扁柏属k Χηαµαεχψπαρισl和红豆杉属k Ταξυσl植物 ~vl减数分裂
起始于休眠之前 o休眠期间停止 o解除休眠以后才完成发育 o如欧洲落叶松kΛαριξ δεχιδυαl !太白红杉k Λαριξ
χηινενσισl和花旗松 k Πσευδοτσυγα µενζιεσιιl的小孢子母细胞是以双线期渡过休眠 o而异叶铁杉 k Τσυγα
ηετεροπηψλλαl和北美乔柏k Τηυϕα πλιχαταl是以粗线期渡过休眠 ∀以第 v种类型中的太白红杉为例k俞晓敏等 o
tv 第 tu期 刘雪梅等 }白桦雌雄花发育周期的时序特征
ussvl o其小孢子母细胞在 {月中旬形成以后进入减数分裂 ´ o于 ts月上旬进入双线期 ~而 ts月中旬至次年
的 v月下旬近 x个半月的时间是小孢子母细胞的休眠期 o此休眠期解除后便进入减数分裂的前期 ´的终变
期 o并继续发育至成熟花粉 ∀∞®¥¨µª等kt|y{l认为 o假若落叶松属的某些植物在休眠期以前继续从双线期进
一步发育 o将会降低其对严寒的抵抗力 o进而影响到正常花粉粒的形成 ∀因此 o太白红杉以双线期渡过休眠 o
应是其适应外界环境变化 o抵制严寒的一种机制k俞晓敏等 oussvl ∀小孢子及雄配子体发育暂时中断现象 o
在其他阔叶树中并不多见 o很少有报道k王宝娟等 oussxl o例如 o与白桦具有同样生活环境的水曲柳k Φραξινυσ
µανδσηυριχαl的雌雄花是当年产生 o雌雄配子体当年成熟 o并受精结实 o即当年生雌雄花在受粉和受精上保持
较高一致性k詹亚光等 oussxl ∀但白桦却存在此现象 o当其减数分裂完成并形成单核小孢子时 o已是 {月中
下旬 o天气转冷 o不再继续发育 o而是在具有坚实苞片雄花序内休眠大约 z个月k从 {月中旬至次年的 v月中
旬l o其中包括气温低达 p vs ε 左右的严冬 ∀从适应性和发育角度分析 o白桦以单核小孢子方式越冬一方面
能免受严寒侵袭 o另一方面能保证次年春天其花粉的有效利用 ∀类似白桦花粉的特殊发育方式的相关机理
未见有系统报道 o还有待于进一步研究 ∀
参 考 文 献
曹玉芳 o许 方 o姚敦义 qt||x1 松杉类植物雌雄配子体的发育与胚胎发生 q莱阳农学院学报 otukvl }usy p utu
曹玉芳 o姚敦义 o许 方 o等 qt||z1 侧柏小孢子的发生和雄配子体的形成 q西北植物学报 otzkul }tyv p ty|
陈之端 qt||t1 桦木科植物的花粉形态研究 q植物分类学报 ou|kyl }w|w p xsv
陈之端 qt||w¤q桦木科植物的系统发育和地理分布 q植物分类学报 ovuktl }t p vt
陈之端 qt||w¥q桦木科植物的系统发育和地理分布 }续 q植物分类学报 ovuktl }tst p txv
陈之端 o路安民 qt||x1 桦木科植物的起源和早期分化 q中国科学院研究生院学报 otukul }t|| p usw
陈之端 o邢树平 o梁汉兴 o等 qusst1 鹅耳枥和虎榛子k桦木科l雌性生殖器官的形态发生 q植物学报 owvkttl }ttts p tttw
胡适宜 qt|{u1 被子植物胚胎学 q北京 }高等教育出版社 ot p t{u
姜 静 o杨传平 o刘桂丰 o等 qusst1 白桦雌雄花发育的解剖学观察 q东北林业大学学报 ou|kyl }tt p tw
刘雪梅 o杨传平 qussx¤q东北地区白桦雌配子体的形成与胚胎发育研究 q植物学通报 ouukul }twz p txu
刘雪梅 o杨传平 o耿 峰 qussx¥q白桦胚珠发育及胚 !胚乳发育关系的研究 q植物研究 ouxkvl }vuu p vuy
刘雪梅 o刘桂丰 o刘关君 o等 qt||{1 白桦雄配子体的发育 q东北林业大学学报 ouykvl }v{ p wt
王宝娟 o吉成均 o胡 东 qussx1 银杏雄配子体发育的细胞学研究 q西北植物学报 ouxkzl }tvxs p tvxy
邢树平 qt||{1 花粉管生长调控的研究进展 q广西植物 ot{ktl }{u p {{
邢树平 o陈之端 o路安民 qt||{1 Οστρψα ϖιργινιανα k…¨ ·∏¯¤¦¨¤¨ l的胚珠和胚囊发育及其系统学意义 q植物分类学报 ovykxl }wu{ p wvx
杨传平 o魏继承 o李同华 o等 qussy1 实时定量 °≤• 法分析白桦中一花发育相关基因 …³‹∞‘的时序表达 q东北林业大学学报 ovwktl }u p y
俞晓敏 o赵桂仿 qussv1 太白红杉小孢子的发生和雄配子体的发育 q植物学通报 ouskxl }xzy p x{w
詹亚光 o尹立辉 o刘雪梅 o等 qussx1 水曲柳大小孢子发生 !雌雄配子体发育及其系统学意义 q北京林业大学学报 ouzkxl }wu p wz
∞®¥¨µª Š o∞µ¬®¶¶²± Š o≥∏¯¬®²√¤  qt|y{1  ¬¨²¶¬¶¤±§³²¯¯¨ ±©²µ°¤·¬²±¬± Λαριξ q ‹ µ¨¨§¬·¤¶ox| }wuz p wv{
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k责任编辑 徐 红l
uv 林 业 科 学 wu卷
刘雪梅等 }白桦雌雄花发育周期的时序特征 图版 ´
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t1 胚珠发育初期 o显示白桦子房具二室 o每室具 t个胚珠 o胚珠倒生k ≅ tssl ~u1 胚珠发育中期 o显示子房具二室 o每室具 t个胚珠 o胚珠
倒生 k ≅ |sl ~v1 有的子房室具 u个胚珠 k ≅ tssl ~w1 二核胚囊 o显示厚珠心胚珠 k ≅ xssl ~x1花药发育初期 o显示每个雄花含 u个雄蕊 o显
示每个花药具 u个药室初始细胞团 k ≅ tusl ~y1 小孢子四分体时期 o显示每个花药具 u个药室 k ≅ tssl ~z1 左边为二核胚囊 o右边为二核
分裂中期 k ≅ tssl ~{1u个胚珠发育不一致 o其中右边的胚珠有退化趋势 k ≅ {sl ~|1 二细胞原胚时 o另 t个胚珠已退化k ≅ tssl ∀
t1 „··«¨ ¬±¬·¬¤¯ ¶·¤ª¨ ²©²√∏¯¨§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·o²√¤µ¼ «¤¶u ²¯¦∏¯ ¶¨oº¬·«t ²√∏¯¨¬± ¤¨¦« ²¯¦∏¯¨¤±§¤±¤·µ²³²∏¶²√∏¯¨k ≅ tssl ~u1 „··«¨ °¬§§¯¨¶·¤ª¨ ²©²√∏¯¨
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