全 文 ：第 v|卷 第 w期
u s s v年 z 月
林 业 科 学
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∏¯ qou s s v
土壤盐胁迫下杨树次生木质部的解剖特征 3
李国旗tl
k宁夏大学生命科学学院 银川 zxssutl
张纪林vl
k江苏省林业科学研究所 南京 utttxvl
安树青ul 李 瑾wl 王云静xl
k南京大学生物科学与技术系 南京 utss|vl
摘 要 } 对生长在苏北沿海防护林不同土壤盐度下的主栽树种杨树k欧美杨无性系 y|杨l进行了解剖 o描述
了杨树次生木质部结构的特征 o测量了次生木质部的 ty个数量特征 }年轮宽度k ΑΡΩl !导管长度kςΛl !早材和
晚材的导管分子面积k ςΑl !导管周长k ςΠl !导管直径k ς∆l !导管单孔率k ΠΣςl !导管频率k ςΦl !纤维长度
k ΦΛl !纤维宽度k ΦΩl !射线高度k ΡΗl和射线频率k ΡΦl ∀实验结果表明 o在不同的土壤盐度胁迫下 }ktl 杨树
次生木质部形态特征的差别不明显 o但是组成分子趋向于小型化 ∀ kul 次生木质部数量特征的变化比较明
显 o即当土壤含盐量从 s1svy h逐渐升高到 s1u{| h o杨树的年轮宽度变小 os1|t ψ s1zz °° ~纤维长度和宽度的
变化分别为 y|v1{ ψxzs1w Λ°和 tw1| ψtv1x Λ° o射线高度和频率的变化分别为 u{w1v ψuw|1u Λ°和 x{1| ψzx1x
°°pu o表明在盐胁迫下杨树的生长受到抑制 ∀随着盐度的增加 s1svy h ψ s1u{| h o杨树导管长度减小 ovyz1y
ψvwt1x Λ° ~在早材和晚材中 o导管面积变化分别为 t xzx1y ψ t zsv1y Λ°u 和 zys1t ψ |wz1z Λ°u o导管周长变化
分别为 tyz1z ψt|x1t Λ°和 tus1{ ψtwv1z Λ° o导管直径的变化分别为 wt1{ ψwv1w Λ°和 u|1t ψvv1t Λ° o导管频
率的变化分别为 twt1{ ψtww1u °°pu和 tys ψusy1z °°pu ~导管单孔率的变化分别为 yx1| h ψ vs1x h和 x|1w h
ψws1{ h ∀这些都表明在盐胁迫下杨树的导管缩短变粗 o呈聚集分布 o输水效率和输水安全性都有所提高 ∀
关键词 } 土壤盐胁迫 o杨树 o解剖特征 o次生木质部 o数量特征
收稿日期 }ussu p sw p s{ ∀
基金项目 }国家/九五0重点科技攻关项目k|y p ssz p sv p sxl o宁夏大学自然科学基金资助kstuutul ∀
3 tl !ul !vl !wl !xl为作者排序 o安树青为通讯作者 ∀
ΤΗΕ ΑΝΑΤΟΜΙΧΑΛ ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΙΣΤΙΧΣ ΟΦ ΠΟΠΥΛΥΣ ∆ΕΛΤΟΙ∆ΕΣkΛΥΞl
ΥΝ∆ΕΡ ΣΤΡΕΣΣ ΟΦ ς ΑΡΙΟΥΣ ΣΟΙΛ ΣΑΛΙΝΙΤΙΕΣ
¬Š∏²´¬tl
k Χολλεγε οφ Λιφε ΣχιενχεσoΝινγξια Υνιϖερσιτψ Ψινχηυανzxssutl
«¤±ª¬¯¬±vl
kϑιανγσυ Φορεστρψ Σχιενχε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε Νανϕινγutttxvl
„± ≥«∏´¬±ªul ¬¬±wl • ¤±ª≠∏±­¬±ªxl
k ΒιολογιχαλΣχιενχε &Τεχηνολογψ ∆επαρτµεντ οφ Νανϕινγ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγutss|vl
Αβστραχτ} ׫¬¶³¤³¨µ§¨¤¯ §¨º¬·«¤±¤·²°¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©°²³¯¤µ≈ Ποπυλυσ δελτοιδεσ k˜÷l  º«¬¦« º¤¶·«¨ °¤¬±¯¼
¦∏¯·¬√¤·¨§¶³¨¦¬¨¶²©¦²¤¶·¤¯ ¶«¨ ·¯¨µ¥¨ ·¯¬±¬¤±ª¶∏°µ²√¬±¦¨ qŒ·ª¬√¨ §¤§¨·¤¬¯ §¨¶¦µ¬³·¬²±²©·«¨ ª¨ ±¨ µ¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©·«¨
¦²±¶·¬·∏·¬²±¶²©·«¨ ¶¨¦²±§¤µ¼ ¬¼¯ °¨ ²©·«¨ ³¯¤±·o¤±§ °¨ ¤¶∏µ¨§ty °¤­²µ ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©¶¨¦²±§¤µ¼ ¬¼¯ °¨ ²©
°²³¯¤µo¬±¦¯∏§¬±ª¤±±∏¤¯ µ¬±ªº¬§·«kΑΡΩl !√¨ ¶¶¨¯¯¨ ±ª·«kςΛl !√¨ ¶¶¨¯¤µ¨¤²© ¤¨µ¯¼ º²²§¤±§ ¤¯·¨ º²²§kςΑl !√¨ ¶¶¨¯³¨µ¬°2
·¨¨µ²© ¤¨µ¯¼ º²²§¤±§ ¤¯·¨ º²²§kςΠl !√¨ ¶¶¨¯§¬¤°¨ ·¨µ²© ¤¨µ¯¼ º²²§¤±§ ¤¯·¨ º²²§kς∆l !³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©¶²¯¬·¤µ¼ √¨ ¶¶¨ ¶¯²©
¤¨µ¯¼ º²²§¤±§ ¤¯·¨ º²²§k ΠΣςl !√¨ ¶¶¨¯©µ¨ ∏´¨±¦¼ ²© ¤¨µ¯¼ º²²§¤±§ ¤¯·¨ º²²§kςΦl !©¬¥¨µ¯ ±¨ª·«k ΦΛl !©¬¥¨µº¬§·«k ΦΩl !
µ¤¼ «¨¬ª«·k ΡΗl ¤±§µ¤¼©µ¨ ∏´¨±¦¼k ΡΦl q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤·o∏±§¨µ¶·µ¨¶¶²©§¬©©¨µ¨±·¶²¬¯¶¤¯¬±¬·¼}ktl ׫¨µ¨ º¤¶
±² √¨¬§¨±·√¤µ¬¤·¬²±·² °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©¶¨¦²±§¤µ¼ ¬¼¯ °¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©°²³¯¤µ¬± º«¬¦«¬·¶¦²±¶·¬·∏·¬²±¤¯ °²¯ 2¨
¦∏¯¨º¤¶¥¨¦²°¬±ª¶°¤¯¯¨µqkul ׫¨µ¨ º¤¶ √¨¬§¨±·√¤µ¬¤·¬²±·² ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©¶¨¦²±§¤µ¼ ¬¼¯ °¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©
°²³¯¤µo±¤°¨ ¼¯ o º¬·«·«¨ ªµ¤§∏¤¯ ¼¯ ¬±¦µ¨¤¶¬±ª²©¶²¬¯ ¶¤¯¬±¬·¼ s1svy h ψ s1u{| h o ΑΡΩ §¨¦¯¬±¨ §s1|t ψ s1zz Λ°oςΛ
vyz1yψvwt1x Λ°o ΦΛ ¤±§ ΦΩ y|v1{ ψ xzs1w Λ° ¤±§tw1| ψ tv1x Λ°oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o ΡΗ ¤±§ ΡΦ¦«¤±ª¨§u{w1v ψ
uw|1uΛ° ¤±§x{1| ψ zx1x °°pu oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q „¯¯·«¨ ¦«¤±ª¨¶²©·«¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶¶«²º¨ §·«¨ ªµ²º·«²© °²³¯¤µº¤¶µ¨2
¶·µ¤¬±¨ §q •¬·«·«¨ ªµ¤§∏¤¯ ¼¯¬±¦µ¨¤¶¬±ª²©¶²¬¯¶¤¯¬±¬·¼s1svy h ψs1u{| h o ςΑµ¬¶¨§t xzx1y ψt zsv1yΛ°u ¤±§zys1t ψ
|wz1z Λ°u ¬± ¤¨µ¯¼ º²²§¤±§ ¤¯·¨ º²²§oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o ςΠtyz1z ψt|x1t Λ° ¤±§tus1{ ψtwv1z Λ°oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o ς∆
wt1{ ψwv1w Λ° ¤±§u|1t ψvv1t Λ°oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o ςΦtwt1{ ψtww1u °°pu ¤±§tys ψusy1z °°pu oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o ΠΣς
§¨¦¯¬±¨ §yx1| h ψvs1x h ¤±§x|1w h ψws1{ h ¬± ¤¨µ¯¼ º²²§¤±§ ¤¯·¨ º²²§oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ ¶¨ ¦«¤±ª¨¶§¨ °²±¶·µ¤·¨§
·«¤··«¨ √¨ ¶¶¨¯¶«²µ·¨±¨ §¤±§º¬§¨ ±¨ §¤³³¨¤µ¬±ª·«¨ ªµ²∏³¬±ª§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ∏±§¨µ¶·µ¨¶¶²©¶²¬¯¶¤¯¬±¬·¼o¤±§·«¤·¥²·« ©¨©¬2
¦¬¨±¦¼ ¤±§¶¤©¨·¼ ²©º¤·¨µ·µ¤±¶³²µ·¤·¬²± ²©√¨ ¶¶¨¯ º¨ µ¨ ¬°³µ²√¨ §q
Κεψ ωορδσ} ≥²¬¯ ¶¤¯¬±¬·¼ ¶·µ¨¶¶o Ποπυλυσ δελτοιδεσk˜÷l o „±¤·²°¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬·¬¦¶o ≥¨ ¦²±§¤µ¼ ¬¼¯ °¨ o ±∏¤±·¬·¤·¬√¨
¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶
杨树k°²³¯¤µl属于杨柳科k≥¤¯¬¦¤¦¨¤¨ l o广泛生长于北半球 ∀世界上天然杨树林的面积为 u ≅ tsz «°u
左右 o主要分布于美国和加拿大之间 ∀国外杨树人工林面积总和只有 t1w ≅ tsy «°u o主要分布在法国 !
西班牙 !意大利和韩国等国家 ~而中国的杨树不仅品种多 o而且绝大多数为人工林 o面积达到 y1y ≅ tsy
«°uk王世绩 ot||xl ∀大面积的杨树人工林极大地缓解了我国木材需求的压力 ∀杨树生长快 !耐盐碱和
瘠薄 o不仅可以栽植在不宜农用的地块中 o而且可以和农作物进行多种形式的间作 ∀杨树以其极大的经
济意义常常被称为多年生的木本作物kƒ„’ ot|z|l ∀
中国是一个拥有 t1{ ≅ tsw ®°大陆海岸线的海洋大国 o同时也是世界上海洋灾害最为严重的国家
k杨华庭 ot||u ~高建华等 ot|||l ∀在我国国民经济发展中占有举足轻重地位的沿海地区 o每年遭受的海
洋灾害损失非常巨大 o尤其是台风所引起的直接经济损失增长最快 o年平均损失从 t|xs年的不足 t亿
元 o上升到 t||s年的 tss亿元以上 ot||z年高达 vss亿元k汪纬林等 ot|||l ∀自从实施沿海防护林工程
以后 o我国沿海地区营造了大量的杨树人工林 o成为沿海地区工农业生产的安全屏障 o在防风减灾 !保持
水土 !调节气候等方面发挥积极作用 o是维持沿海地区的生态系统平衡 !实现可持续发展的必要条件k季
子修等 ot||yl ∀但是处于海洋灾害最前沿的沿海防护林 o所遭受的盐胁迫最直接 !最严重 ∀基于全球气
候变暖 !海平面上升 !海岸防护林遭受的盐胁迫将更加严重k吴崇泽 ot||w ~赵希涛等 ot||u ~杨桂山等 o
t|||l ∀本文对海岸带地区不同土壤含盐量下的杨树进行了解剖 o旨在从微观角度揭示盐胁迫对杨树材
质的影响机制 o从而有助于筛选耐盐的杨树品系 o为抗风杨树的诊断和选育提供参考指标 ∀
t 材料和方法
111 实验材料
在江苏省如东县东凌乡的海岸防护林带 w ∗ y ¤生人工杨树林中 o经过初选和复选 o选择了 y个不
同梯度土壤含盐量的样点 o每个样点选择 u株杨树 o均在枝下高处朝南的方向截取一段健康的枝条 o在
取枝条样品的同时 o再取土壤样品 o测得 y个样点的土壤含盐量 o见表 t ∀在垂直海堤 u ®°的取样地段 o
地形 !地貌及各种气象因子都一样 o在影响杨树生长的各种生态因子中 o土壤含盐量是最重要的影响因
子 ∀有资料表明 o杨树能忍耐的含盐量是 s1v h o极限含盐量是 s1vw h k杨雄鹰等 ot||xl ∀由此可见 o东
凌乡的土壤虽然按盐碱程度分类为轻中度盐碱地 o而对杨树来说 o盐胁迫还是相当严重的 ∀
表 1 试材编号 !土壤含盐量及生长特征
Ταβ . 1 Τηε νυµ βερ οφ σαµ πλεσ, σοιλσαλινιτψ ανδ γροωτη χηαραχτερσ οφ Π . δελτοιδεσ(ΛΥΞ)
材料编号
‘²q²©¶¤°³¯ ¶¨
土壤含盐量
≥²¬¯ ¶¤¯¬±¬·¼Πh
株高
‹¬ª«·²©·µ¨ ¶¨Π°
胸径
⁄¬¤°¨ ·¨µ²©¥µ¨¤¶·Π¦°
枝下高
≤¯¨ ¤µ¥²¯¨«¨¬ª«·k ΧΒΗlΠ°
枝下高处直径
⁄¬¤°¨ ·¨µ²© ΧΒΗΠ¦°
枝条年龄
„ª¨ ²©¥µ¤±¦«Π¤
t s1svy y1{ {1| u1{ z1t x
u s1s{z x1s y1w t1{ y1s w
v s1tux x1z y1t t1| x1y x
w s1t{v x1{ {1s u1u z1s w
x s1uvy w1v x1z t1{ x1s x
y s1u{| x1{ z1s u1t x1{ y
s| 林 业 科 学 v|卷
112 研究方法
t1u1t 切片制作 按张新英等kt||sl的方法制作切片 o经过预实验 o离析材料的染色用代氏苏木精染
料代替星蓝 o用中性树胶代替冷杉胶和 ∏³³¨µ胶 ∀染色液的配方按李正理kt|{zl的方法配制 ∀
材料切片 将木材的边材部分切成 t ¦°v 的小块 o水煮软化后在 ‹¬¶·²¶¯¬§¨ p usss滑走切片机上切横 !
径 !弦 v个切面的切片 o厚度约 ty Λ°∀用番红和代氏苏木精的混合液染色 o酒精脱水 o用中性树胶封片 ∀
染色和封片 样品放入 xs h酒精中 ψ番红苏木精k体积比为 |Βtl ψt «后转入 zs h酒精 ψ用 {s h的酒
精漂洗 ψ用 |s h的酒精漂洗 ψ|x h的酒精漂洗 ψ用纯酒精漂洗 ψ用二甲苯透明 ψ用中性树胶封片 ∀
材料离析 将木材切成 t¦°长 ov °° ≅ v °°的长条 o用过氧化氢和冰醋酸的混合液离析 o代氏苏木精染
色 o中性树胶封固 ∀
t1u1u 解剖指标的测定 用 ÷≠ p xws型彩色图像分析仪测定早材和晚材导管分子直径 !早材和晚材导
管频率 !纤维长度和纤维宽度 ∀其中 o横切面上的导管频率测定 ts个视野 ~其它每个指标均测量 xs次 o
然后计算平均值和方差 ∀纤维的长度和宽度在材料离析中测量 o其它指标均在切片中测量 ∀
根据 t|{|年国际木材解剖学家协会kŒ„ • „ ¦²°°¬·¨ l¨制定的/阔叶树材识别显微特征表0k杨家驹
等 oussul和/中国木材志0k成俊卿等 ot||ul所用术语 o对杨树的形态特征进行描述 ∀
u 结果与分析
211 盐胁迫对杨树次生木质部形态特征的影响
杨树的次生木质部有导管 !纤维k轴向系统l和射线k径向系统l组成k李正理等 ot|{vl ∀在不同的土
壤盐度胁迫下 o杨树的次生木质部的组成分子趋于小型化 o形态特征的差别不明显 o而数量特征的差别
比较显著k表 ul ∀
杨树属于散孔材 o生长轮不很明显 ∀导管横切面为卵圆及椭圆形 o略具多角形轮廓 ∀径列复管孔
k多为 u ∗ wl及单管孔k图版 ´ p t oul ∀管间纹孔式互列 o多角形 ~单穿孔 o圆形 !圆卵形及椭圆形 o穿孔
板略倾斜至倾斜k图版 ´ p v owl ∀导管壁厚 t ∗ u Λ° o其端壁倾斜并具有长尾 ∀导管有具缘纹孔 o射线间
的纹孔为半具缘纹孔 o未见侵填体 ∀轴向薄壁组织量少 o呈轮界状 !稀星散状 o未见晶体 ∀木纤维壁薄 o
木射线非叠生 o射线单列 o高 v ∗ tx个细胞k图版 ´ p wl ~射线类型为同型单列射线k图版 ´ p x oyl ∀
212 盐胁迫对杨树次生木质部数量特征的影响
u1u1t 盐胁迫对年轮的影响 当土壤含盐量从 s1svy h ψs1s{z h ψs1tux h升高时 o杨树的年轮平均宽
度kΑΡΩl随含盐量的升高而升高 os1|t ψt1ux ψt1xw °° o但是土壤含盐量继续从 s1tux h ψ s1t{v h ψ
s1uvy h ψs1u{| h升高时 oΑΡΩ随含盐量的升高而降低 ot1xw ψ t1vv ψ s1z{ ψs1zz °° o可见 s1tux h的
含盐量是 ΑΡΩ变化的临界点 o证明盐胁迫是存在的 ∀从 s1svy h上升到 s1u{| h o土壤含盐量增加 z1sv
倍 o杨树的年轮宽度减小了 tx1w h o方差检验表明 ΑΡΩ差异显著 o可见土壤含盐量明显影响了杨树的生
长k图 tl ∀
u1u1u 盐胁迫对导管的影响 ktl对导管长度的影响 在盐胁迫条件下 o导管长度的变化曲线与年轮
的变化曲线极为相似k图 tl ∀当土壤含盐量从 s1svy h ψs1s{z h升高 o杨树的导管长度k ςΛl也从 vyz1y
ψv|y1x Λ° o而当土壤含盐量继续从 s1s{z h ψ s1tux h ψ s1t{v h ψ s1uvy h ψ s1u{| h升高时 oςΛ却从
v|y1xψvyu1z ψvw|1{ ψvw{1z ψvwt1x Λ°逐渐降低 o可见 s1s{z h的含盐量 ςΛ变化的临界点 ∀但是 o方
差检验表明 ςΛ的增加值和下降值之间都没有显著差异k表 ul ∀kul对面积 !周长和直径的影响 由于
早材的导管大于晚材的导管 o因此早材导管的面积 !周长和直径均大于晚材的面积 !周长和直径k图 u !
v !wl ∀早材和晚材的导管面积kςΑl !周长k ςΠl和直径k ς∆l均表现为先升高后降低 ∀当土壤含盐量从
s1svy h ψs1s{z h ψs1tux h升高时 o导管面积kςΑl在早材和晚材中都升高 ot xzx1y ψu uvv1s ψu {|u1s
Λ°u 和 zys1t ψ|yy1w ψt sy{1| Λ°u ~而土壤含盐量继续从 s1tux h ψs1t{v h ψs1uvy h ψs1u{| h升高时 o
早材和晚材的 ςΑ都开始减小 ou {|u1s ψu v|{1x ψu uy|1x ψt zsv1y Λ°u和 t sy{1| ψt stv1t ψ|w|1z ψ
|wz1z Λ°u o可见 s1tux h的土壤含盐量是 ςΑ变化的临界点 ∀土壤含盐量从 s1svy h ψs1s{z h ψs1tux h
t| 第 w期 李国旗等 }土壤盐胁迫下杨树次生木质部的解剖特征
ψs1t{v h升高时 o导管周长k ςΠl在早材和晚材都升高 otyz1z ψ t|y1| ψ uvy1| ψ uvz1v Λ°和 tus1{ ψ
tvt1| ψtxt1t ψtxz1u Λ° ~含盐量继续从 s1t{v h ψs1uvy h ψs1u{| h升高 o早材和晚材的 ςΠ减小 o分别
为 uvz1v ψusz1| ψt|x1t Λ°和 txz1u ψtxu1x ψtwv1z Λ° o可见 s1t{v h的土壤含盐量是 ςΠ变化的临界
点 ∀含盐量从 s1svy h ψs1s{z h ψs1tux h o导管直径kς∆l在早材和晚材中的增加分别为 wt1{ ψw|1v ψ
xy1y Λ°和 u|1t ψvu1s ψvv1t Λ° o含盐量继续升高 s1tux h ψs1t{v h ψs1uvy h ψs1u{| h oς∆的变化分
别为 xy1y ψxu1u ψxs1| ψwv1w Λ°和 vv1t ψvu1{ ψvv1t ψvv1t Λ° o可见 s1tux h的土壤含盐量是导管直
径的临界点 ∀上面的结果说明 o面积和直径对土壤含盐量的反应较周长敏感 o当含盐量大于 s1tux h
时 o盐胁迫使导管变短 !变粗 o有利于水分的吸收 ∀导管分子的直径 !周长和面积是 v个密切相关的指
标 o它们在度量导管的输导水分有效性方面 o具有同等作用 o而 v个指标的变化趋势完全相同 o正好起到
相互验证的作用 ∀早材和晚材的 ςΑ!ςΠ和 ς∆ y个指标都随着土壤含盐量的升高而增加 o达到临界点
以后 o都开始减小 ∀方差分析表明 o除了晚材的 ςΑ和 ς∆两个指标以外 o其余 w个指标在临界点的值
均与其降低值之间有显著差别k表 ul ∀kvl对导管频率的影响 当土壤含盐量从 s1svy h ψ s1s{z h
ψs1tux h ψs1t{v h ψs1uvy h ψs1u{| h升高时 o导管频率kςΦl在早材和晚材中的变化分别为 twt1{ ψ
图 t 不同土壤含盐量下杨树年轮和导管长度的变化
ƒ¬ªqt ∂¤µ¬¤·¬²± ²©¤±±∏¤¯ µ¬±ªº¬§·«¤±§√¨ ¶¶¨¯
¯¨ ±ª·«²©°²³¯¤µ¬± √¤µ¬²∏¶¶²¬¯ ¶¤¯¬±¬·¬¨¶
图 v 不同土壤含盐量下杨树导管周长的变化
ƒ¬ªqv ∂¤µ¬¤·¬²± ²©√¨ ¶¶¨¯ ³¨µ¬°¨ ·¨µ²©°²³¯¤µ¬± √¤µ¬²∏¶¶²¬¯ ¶¤¯¬±¬·¬¨¶
图 u 不同土壤含盐量下杨树导管面积的变化
ƒ¬ªqu ∂¤µ¬¤·¬²± ²©√¨ ¶¶¨¯¤µ¨¤²©°²³¯¤µ¬± √¤µ¬²∏¶¶²¬¯ ¶¤¯¬±¬·¬¨¶
图 w 不同土壤含盐量下杨树导管直径的变化
ƒ¬ªqw ∂¤µ¬¤·¬²± ²©√¨ ¶¶¨¯§¬¤° ·¨¨µ²©°²³¯¤µ¬± √¤µ¬²∏¶¶²¬¯ ¶¤¯¬±¬·¬¨¶
u| 林 业 科 学 v|卷
v| 第 w期 李国旗等 }土壤盐胁迫下杨树次生木质部的解剖特征
ttv1{ ψttv1t ψtu{1| ψtvy1v ψtww1u °°pu和 tys ψtvw1{ ψtw|1y ψtzx1v ψt{z1wt ψusy1z °°pu o二者均
表现为先降低后升高 o这与导管直径的变化正好相反k图 xl ∀早材和晚材 ςΦ变化的临界点分别为
s1tux h和 s1s{z h ∀方差检验表明 o随着含盐量的升高 o早材和晚材中导管频率之间都有显著差异k表
ul ∀kwl对导管单孔率的影响 在不同梯度的含盐量条件下 o早材的单孔率均比晚材高 ~早材和晚材的
单孔率k ΠΣςl均表现为先升高后降低的趋势 oΠΣς的降低表明受盐胁迫后导管趋向于聚集分布k图 yl ∀
在 y种含盐量梯度 s1svy h ψs1s{z h ψs1tux h ψs1t{v h ψs1uvy h ψs1u{| h下 o早材和晚材中 ΠΣς的
变化分别为 yx1| h ψyz1v h ψyy1y h ψyw1u h ψwt1{ h ψvs1x h和 x|1w h ψy|1| h ψxy1x h ψxv1u h ψ
ws1v h ψws1{ h ∀方差分析表明 o当土壤含盐量升高时 o早材和晚材的导管单孔率的变化均达到显著水
平k表 ul ∀
u1u1v 盐胁迫对纤维的影响 当土壤含盐量从 s1svy h ψ s1s{z h ψ s1tux h ψ s1t{v h ψ s1uvy h ψ
s1u{| h升高 o杨树木质部中的纤维长度k ΦΛl和纤维宽度k ΦΩl的变化分别为 y|v1{ ψ y{{1| ψ y{v1y ψ
yzs1y ψyux1u ψxzs1w Λ°和 tw1| ψtw1{ ψtw1y ψtw1w ψtw1u ψtv1x Λ° oΦΛ和 ΦΩ均减小k图 zl ∀方差分
析表明 o只有在土壤盐度达到或大于 s1t{v h时 oΦΛ和 ΦΩ的减小才达到显著水平k表 ul ∀
图 x 不同土壤含盐量下杨树导管频率的变化
ƒ¬ªqx ∂¤µ¬¤·¬²± ²©√¨ ¶¶¨¯©µ¨ ∏´¨ ±¦¨ ²©°²³¯¤µ¬± √¤µ¬²∏¶¶²¬¯ ¶¤¯¬±¬·¬¨¶
图 z 不同土壤含盐量下杨树纤维长度和宽度的变化
ƒ¬ªqz ∂¤µ¬¤·¬²± ²©©¬¥¨µ¯ ±¨ª·«¤±§©¬¥¨µº¬§·«²©
°²³¯¤µ¬± √¤µ¬²∏¶¶²¬¯ ¶¤¯¬±¬·¬¨¶
图 y 不同土壤含盐量下杨树导管单孔率的变化
ƒ¬ªqy ∂¤µ¬¤·¬²± ²©¶²¯¬·¤µ¼ √¨ ¶¶¨¯²©°²³¯¤µ¬± √¤µ¬²∏¶¶²¬¯ ¶¤¯¬±¬·¬¨¶
图 { 不同土壤含盐量下杨树射线高度和频率的变化
ƒ¬ªq{ ∂¤µ¬¤·¬²± ²©µ¤¼ «¨¬ª«·¤±§µ¤¼©µ¨ ∏´¨ ±¦¼ ²©
°²³¯¤µ¬± √¤µ¬²∏¶¶²¬¯ ¶¤¯¬±¬·¬¨¶
w| 林 业 科 学 v|卷
u1u1w 盐胁迫对射线的影响 在 y个土壤盐度 s1svy h ψ s1s{z h ψ s1tux h ψ s1t{v h ψ s1uvy h ψ
s1u{| h下 o木射线高度k ΡΗl和射线频率k ΡΦl的变化分别为 u{w1v ψ uxx1| ψ uuv1s ψ uut1x ψ uvs1{ ψ
uw|1u和 x{1| ψxt1v ψxt1w ψxy1y ψzx1v ψzx1xk图 {l ∀s1tux h的土壤含盐量是 ΡΗ和 ΡΦ由降低到升
高的临界点 ∀射线高度减小是由于生长受到抑制 !年轮宽度减小所致 o射线频率的增加意味着横向运输
效率的提高 ∀方差分析表明 o在早材和晚材中 oΡΗ和 ΡΦ的下降和升高都是显著的k表 ul ∀
v 讨论
311 盐胁迫对杨树生长的影响
在微观水平上 o能够表征杨树生长的主要解剖指标有年轮宽度 !纤维长度和宽度 !射线高度 ∀邓亮
等kt|{|l的研究表明 }随着海拔的升高k降雨量增加l o紫萼丁香k Σψρινγα οβλατα √¤µqγιραλδιιl的年轮宽度 !
纤维长度和宽度 !射线高度都增加 o并且年轮宽度与海拔高度之间存在显著的线性相关关系 ∀ ∂¬¯¯¤µ等
kt||zl也得到了类似的结果 o证明在不同气候梯度下栎属k Θυερχυσlv个树种的木质部特征与温度无关
而与降雨量有关系 ∀可见在众多的环境影响因子中 o降雨量是树木上生长最主要的限制因子之一 ∀实
际上 o水分亏缺是大多数非生物胁迫的共同属性 o盐胁迫和低温胁迫也都是由于水分亏缺而引起植物受
害k王伟 ot||{l ∀本项研究发现 o尽管在 y种土壤盐度下 o年轮宽度 !纤维长度 !纤维宽度和射线高度的
变化表现不一致 o但是有 u点是共同的 }首先 o临界点之后 o随着土壤盐度的升高 o年轮宽度 !纤维长度 !
纤维宽度和射线高度均表现为减小的趋势 o这说明随着土壤盐度的增加 o杨树的生长受到抑制 ~其次 o年
轮宽度 !纤维长度 !纤维宽度和射线高度的变化曲线都存在拐点 o这些拐点的变化范围在土壤盐度为
s1tux h ∗ s1t{v h之间 o这些说明了杨树的不同解剖指标对土壤盐度的敏感性是不同的 ∀由于盐度能
够改变细胞壁的伸展性能 o使细胞壁的生长受到抑制 o从而使生长受到抑制k‘¨∏°¤±±ot||vl ∀至于从更
微观的层次来探讨盐胁迫如何使杨树的材质发生变化 o已有的研究表明 }渗透调节是杨树耐盐性的重要
生理基础之一 o因为耐盐性强的胡杨k Ποπυλυσ ευπηρατιχαl叶和根中含有较高的甜菜碱和糖类物质 o而耐
盐性弱的群众杨k Πqποπυλαρισl则较低k陈少良等 ousstl ∀盐胁迫后植物体内会产生大量的过氧化物 o从
而造成伤害 o过氧化物酶k°’⁄l能够消除过氧化物和活性氧的伤害k廖祥儒等 ot||yl ∀此外 o在许多木
本植物中 o°’⁄是一种重要的 Œ„„侧链氧化酶k‹¤µ®¬± ετ αλqot|zvl o它不仅通过调节生长素kŒ„„l水平
参与形成层活动的控制 o而且直接参与作为细胞壁的 v大组成成分之一的木质素的合成k• ¬¨±¨ ¬¦®¨ ετ
αλqot|{zl ∀
312 盐胁迫对杨树水分输导的影响
水分的运输是从高势能区向低势能区进行的 o一般情况下 o植物上部水势比下部低 o故水分流动从
下到上 ∀与水分流动有关的参数很多 o其中以导管直径和导管频率最为重要 ∀从某种角度上讲 o导管直
径与水分输导的有效性有关 o导管频率与水分输导的安全性直接相关k…¤¶¶ot|{ul ∀木质部中水分的流
率与导管直径的 w次方成正比k林金星等 ot||vl o即导管直径越大 o导管的输导率越高 ∀假如一种植物
有 v种大小不同的导管直径 }ws !{s !tys Λ° o它们的相对直径分别是 t ou和 w o在可比条件下 o流率分别
为 t oty和 uxy ∀显然 o在同一植株内 otys Λ°的大导管运输了 |v1{ h的水分 ~而直径为 ws Λ°的导管只
运输了水分的 s1w h ∀ ¬°°¨ µ°¤±±kt|{vl把大导管高流率的现象 o称为/有效性0 ∀有效性高并不意味着
植物都会向大导管方向进化 o因为大导管在提高输导有效性的同时 o影响了输导的安全性 ∀众所周知 o
导管并不是理想的毛细管 o导管具有不同的纹孔结构 o而且导管分子长短不一 o其输导效率取决于多因
子的综合作用 ∀一旦遭到虫害袭击或外界的机械破坏 o空气进入导管 o引起输导系统阻塞 ∀大导管的植
株在某一断面出现阻塞的可能性比小植株高 uxy倍 ∀冬季 o大导管内更容易出现冰冻 o解冻时常出现气
泡 o这说明大导管可能降低水分输导的安全性 ∀由于导管直径代表水分输导的有效性 o导管频率代表水
分输导的安全性 o当土壤含盐量从 s1svy h升高到 s1u{| h o导管分子直径在早材和晚材中分别从 wt1{
Λ°增加到 wv1w Λ° ou|1t Λ°到 vv1t Λ° o增加的百分率分别为 v1z h和 tv1z h o输水效率分别提高 ty1u h
和 tyz1u h ∀
x| 第 w期 李国旗等 }土壤盐胁迫下杨树次生木质部的解剖特征
导管频率的变化为先降低后升高 o正好与导管直径变化趋势相反 o说明水分输导的有效性和安全性
是一对此消彼长的矛盾 ∀如果将导管直径和导管频率的曲线作在一个图中 o必然会有两个交叉点 o在
s1szx h k„l和 s1uv h k…l的土壤含盐量附近 o由于 „点的土壤盐度很低 o能够刺激杨树的生长 o导管直
径有增大的趋势 o也就是输水的有效性提高 o但导管频率的降低表明 o有效性不能无限扩大 o这必然受制
于安全性 ~…点属于中度含盐量 o表明杨树受盐胁迫后生长受到抑制 o导管频率增加 o输水安全性提高 o
但是安全性的提高也必然受有效性的制约 ∀可见 o…点是杨树受盐胁迫后水分输导的有效性和安全性
的平衡点 ∀本文结果发现盐胁迫使杨树的导管直径和导管频率增加 o这说明适度的盐胁迫使导管输导
水分的安全性和有效性都有所提高 o因此可以把导管直径和导管频率作为筛选抗风耐盐杨树品种的参
考指标之一 ∀植物在水分输导的有效性与安全性之间寻求平衡点 o这是植物适应环境的智慧 ∀在长期
的进化过程中 o植物通过自身的内部调节 o来适应环境条件的变化 o达到运输有效性和安全性的协调与
统一 ∀在潮湿地区 o导管较大 o频率较低k…¤¶¶ετ αλqot|{zl o在干旱地区和海滨盐渍环境 o树木导管直径
变小 o频率明显上升 o尽管导管直径变小 o在一定程度上使水分运输的有效性受到影响 o但小导管机械强
度大 o导管坍塌的可能性也随之减少 ∀
方精云等kusssl的研究结果表明 o水分因子k年降水和水分综合指数 l是影响亮叶水青冈k Φαγϕυσ
λυχιδαl形态解剖特征的主导生态因子 ∀随着水分因子的增加 o亮叶水青冈的导管直径和导管长度以及
纤维长度均呈明显增加趋势 o导管频率 !射线高度则呈下降趋势 ∀林鹏等kusssl的研究证明 o紫金牛科
的桐花树kΑεγιχερασχορνιχυλατυµl和海桑kΣοννερατια χασεολαρισl在海滨盐渍环境下 o导管直径变小 !数量增
多 ~而导管频率的增加也使导管横截面积也相应增加 o水分运输的有效性也得到一定的补偿 ∀这些结论
都与本文的实验结果是一致的 ∀
≤¤µ¯´ ∏¬¶·kt|{wl曾经注意到逆境中导管的聚集现象 o提出了复管孔k√¨ ¶¶¨¯ªµ²∏³¬±ª¶l的概念 ∀已有的
研究结果发现 o复管孔是对季节性干旱的适应 o沙生植物的导管直径小 !复孔率高k¬±§²µ©ot||z ~张新英
等 ot||v ~•²·«ot||yl o这与本文的研究结果是完全一致的 ∀本文结果证明 o当土壤含盐量从 s1svy h升高
到 s1u{| h时 o杨树的早材和晚材的导管单孔率分别降低了 vx1w h和 t{1y h o说明在盐胁迫条件下 o杨
树导管的复孔率升高 o导管呈聚集分布 o这样不仅可以增加水分输导 o也具有机械支持功能 ∀
w 结论
本文对生长在不同土壤盐度下杨树次生木质部的形态特征和数量特征进行了深入研究 o解剖表明 o
在不同的土壤盐度胁迫下 }ktl杨树的次生木质部形态特征的变化不明显 o但是组成分子趋于小型化 ∀
kul次生木质部数量特征的变化比较明显 o即随着土壤含盐量的升高 o一些表征生长量的指标k年轮宽
度 !纤维长度 !纤维宽度 !射线高度和频率l均显著减小 o说明盐胁迫下杨树的生长受到抑制 ∀杨树只有
依靠增加水分吸收才能缓解盐胁迫所带来的压力 o表现在 }代表水分输导有效性指标k导管直径 !周长和
面积l和安全性指标k导管频率l均增加了 o说明杨树是以其导管缩短变粗k导管长度减小而直径增大l !
聚集分布k导管单孔率减小l来适应土壤盐胁迫的 ∀
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z| 第 w期 李国旗等 }土壤盐胁迫下杨树次生木质部的解剖特征
李国旗等 }土壤盐胁迫下杨树次生木质部的解剖特征 图版 ´
¬Š∏²´¬ετ αλq}׫¨ ¤±¤·²°¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²© Ποπυλυσ δελτοιδεσ∏±§¨µ¶·µ¨¶¶²©√¤µ¬²∏¶¶²¬¯¶¤¯¬±¬·¬¨¶ °¯¤·¨ ´

t和 u分别为 s1svy h和 s1u{| h土壤盐度下的横切面 o示散孔材 oz ≅ ~v和 w分别为 s1svy h和 s1u{| h土壤盐度下的弦切面 ovv ≅ ~x和 y
分别为 s1svy h和 s1u{| h土壤盐度下的径切面 oyy ≅ ∀
t ¤±§u }×µ¤±¶√ µ¨¶¨ ¶¨¦·¬²±¶²± √¤µ¬²∏¶¶²¬¯¶¤¯¬±¬·¼os1svy h ¤±§s1u{| h oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o¶«²º¬±ªº²²§§¬©©∏¶¨2³²µ²∏¶oz ≅ ~v ¤±§w }•¤§¬¤¯ ¶¨¦·¬²± ²± √¤µ¬2
²∏¶¶²¬¯ ¶¤¯¬±¬·¼os1svy h ¤±§s1u{| h oµ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ ovv ≅ ~x ¤±§y }פ±ª¨ ±·¬¤¯ ¶¨¦·¬²± ²± √¤µ¬²∏¶¶²¬¯ ¶¤¯¬±¬·¼os1svy h ¤±§s1u{| h oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ oyy ≅ q