全 文 ：第 wu卷 第 tt期
u s s y年 tt 月
林 业 科 学
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湖南湖北藤本植物物种多样性和生态特征
颜立红t ou 祁承经t 彭春良u
kt1 中南林业科技大学 长沙 wtsssw ~ u1 湖南省森林植物园 长沙 wtsttyl
摘 要 } 对湖南 !湖北藤本植物的分类群起源 !生活习性 !攀援方式 !繁育系统几个方面进行系统分析 ∀结果表
明 }研究区藤本种子植物 ys科 tx|属 z{w种k含变种l o分别占本区种子植物的 u|1z h !ts1{ h和 tt1t h ~在全部含藤
本植物的科属中 o含 ts个种以下的科 !属分别占总科数 !总属数的 y{1v h和 {|1| h ~藤本种类的数量主要集中在少
数几个大科或大属中 o葡萄科和猕猴桃科等 tt个大科占有总种数的 yw1{ h ~攀援方式分为 x大类 otu小类 o缠绕类
最多 o占 w{1z h o卷曲类 uv1u h o搭靠类 ty1x h o吸固类 y1s h o混合类 x1y h ~两性花类 yz1v h o杂性花类 x1t h o单性
花 uz1x h o雌雄异株种数多于雌雄同株 ∀
关键词 } 藤本植物 ~物种多样性 ~生活习性 ~攀援方式 ~繁育系统
中图分类号 }≥zt{1x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyltt p sstz p sy
收稿日期 }ussy p sx p ty ∀
基金项目 }国家/ |w{0项目kussus|l ~湖南省自然科学基金资助项目k||≠ussuxl ∀
Σπεχιεσ ∆ιϖερσιτψ ανδ Εχολογιχαλ Χηαραχτεριστιχσ οφ ςινεσιν
Ηυναν ανδ Ηυβει Προϖινχεσ
≠¤± ¬«²±ªtou ±¬≤«¨ ±ª­¬±ªt °¨ ±ª≤«∏±¯¬¤±ªu
kt1 ΧεντραλΣουτη Υνιϖερσιτψοφ Φορεστρψ Τεχηνολογψ Χηανγσηα wtsssw ~ u1 Ηυναν Φορεστ Βοτανιχαλ Γαρδεν Χηανγσηα wtsttyl
Αβστραχτ} Œ± ²µ§¨µ·² ∏±§¨µ¶·¤±§·«¨ ¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼ ¤±§ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²© ¶¨ §¨ √¬±¨ ¶¬± ‹∏±¤± ¤±§ ‹∏¥¨¬
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¤¦¦²∏±·©²µw{1z h o¦∏µ¯¬±ªuv1u h o«²²®¬±ªty1x h o¤§«¨µ¬±ªy1s h o °¬¬¨ §x1y h qŒ±·«¨ ¶¨ §¨√¬±¨ ¶¨¬∏¤¯ ¶¼¶·¨°o·«¨
¥¬¶¨¬∏¤¯ ©¯²º¨ µ¤¦¦²∏±·©²µyz1v h o·«¨ ³²¯¼ª¤°²∏¶©¯²º¨ µx1t h o·«¨ §¬²¨ ¦¬¶° us h o¤±§·«¨ °²±²¨ ¦¬¶° z1x h q
Κεψ ωορδσ} √¬±¨ ~¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼~ ¬¯©¨ «¤¥¬·~¦¯¬°¥¬±ª °¨ ¦«¤±¬¦¶~¥µ¨ §¨¬±ª¶¼¶·¨°
藤本植物k包括木质藤本和草质藤本l需借助其他植物或支持物才能生长到一定高度 o具有灵活及卓越
的生长能力 ∀它不仅是热带森林结构中重要的外貌特征kŠ¨ ±·µ¼ot|{v ~°∏·½ot|{w ~°∏·½ ετ αλqot|{z ~’ª¤º¤ ετ
αλqot|yx ~„³³¤±¤« ετ αλqot|{w ~ƒ²¬ot|y{ ~曲仲湘 ot|yw ~蔡永立等 ousss¤l o也是影响群落动态的重要因素
kŠ¨ ±·µ¼ot|{v ~°∏·½ot|{w ~°∏·½ ετ αλqot|{z ~„³³¤±¤« ετ αλqot|{w ~蔡永立等 ousss¥~≤¯ ¤µ® ετ αλqot||sl ∀藤本植物
不仅有许多重要的经济种类 o如用作水果的猕猴桃k Αχτινιδια χηινενσισl和药用何首乌k Φαλλοπια µυλτιφλοραl o而
且许多种类是城市垂直绿化的好材料 ∀但由于藤本植物并非自然分类群 o来源非常广泛 o林区的荒地或林地
间隙经常被它们占据 o被人们视为祸害 o忽略了对它们的研究 o尽管目前我国对不同区域的植物区系和植被
已有很深入的研究 o但很少就藤本植物进行单独研究k曲仲湘 ot|yw ~蔡永立等 ousss¥~蔡永立 ot||| ~周远瑞 o
t|{w ~王宝荣 ot||z ~张玉武等 ousstl ∀湖南和湖北两省位于我国亚热带中部 o气候温暖湿润 o地形复杂多变 o
对藤本植物的分布 !生长 !繁衍和分化是十分有利的 o因此对该区藤本植物物种多样性和生态特征进行研究 o
不仅有助于对这一地区植被性质和特征的全面认识 o对进一步保护和利用藤本植物资源也具有重要意义 ∀
t 研究区概况
研究区位于秦岭 p南岭之间kuwβv|χ ) vvβusχ‘ots{βutχ ) ttyβszχ∞l ∀西部地貌以山地为主 o自北而南有 }
武当山 !大巴山 !巫山 !武陵山 !雪峰山 ∀东部以丘陵和平原为主 o自北向南仍盘踞有桐柏 !大别 !九宫 !幕阜 !
衡山 !罗霄k主峰海拔 u ttx °l 诸峰 o南岭在湖南境内有莽山kt |su °l !萌渚岭 !越城岭 !都庞岭 ∀按吴征镒
等k • ∏ ετ αλqot||{l对植物区系的划分 o本区西部属华中植物区 o东部属华东植物区 ∀本区年均气温 ty ∗ t{
ε ot月平均气温 u ∗ { ε oz月平均气温 uy ∗ vs ε o无霜期 uvs ∗ vtx §o日平均气温超过 s ε 和 ts ε 的日数
分别为 vws ∗ vys和 uts ∗ uys §o年降水量 {ss ∗ t zss °° o由南至北递减 ∀本区从南至北可以分为 u个植被
带 o南部和中部为中亚热带常绿阔叶林带 o北部为常绿 !落叶阔叶混交林带 o大致以长江为分界线 ∀森林的上
层以常绿阔叶树为主 o优势科有壳斗科kƒ¤ª¤¦¨¤¨ l !樟科k¤∏µ¤¦¨¤¨ l !木兰科k¤ª±²¯¬¤¦¨¤¨ l !山茶科k׫¨¤¦¨¤¨ l
和金缕梅科k‹¤°¤°¨ ¬¯§¤¦¨¤¨ l ∀但从南至北 o森林中的常绿树种不断减少 o落叶树种不断增多 ∀土壤主要是
以酸性为主的红壤和黄壤 ∀
u 研究方法
211 藤本植物种的确定
把不能单独直立 o但具有特化的k如卷须 !不定根等l或非特化的k如缠绕茎等l攀缘器官和明显的攀援行
为作为确定藤本的标准 o包括木质和草质k含寄生l类型 ∀本文统计的藤本植物种类主要根据5湖南种子植物
总览6k祁承经等 oussul !5湖北植物大全6k郑重 ot||vl和5湖南植物志6第 u卷k刘克明 ousssl o结合多年的野
外调查资料确定 ∀
藤本植物纯有性是指种子植物科和属中含藤本植物种类的多少 ∀全部为藤本植物的科k属l称纯藤本科
k属l ~既含藤本植物又含非藤本植物的的科k属l称非纯藤本科k属l ~含少量藤本植物的科k属l是指藤本植物
种数占本区科或属总种数的 vs h以下 ~以藤本植物为主的科k属l是指藤本植物种数占本区科或属总种数的
zs h以上 ∀
212 藤本植物调查方法
采用踏查的野外调查方法 o自 t||y年开始 o特别是 ussv年至今 o先后在湘西北的壶瓶山 !八大公山 !张
家界 o湘西的借母溪 !六步溪 o湘南的莽山 !都庞岭 o湘东南的桃源洞 o湘中至湘东的大围山 !南岳 o湘西南的云
山 !舜皇山等国家或省级自然保护区及道县石灰岩山地进行了调查 ∀在调查中详细记载了藤本植物的种类 !
习性 !攀援方式 !旋转方向 !根系类型 !生长势 !生长规律k包括分枝形式和角度 !年生长量等l !花的性状 !海拔
高度和生长环境等相关内容 o并拍摄照片 o对不能准确鉴定的种类 o采集标本 o带回标本室进行鉴定 ∀
213 藤本植物攀援方式分类方法
作者在达尔文kt{yzl !蔡永立等kusss¦l !曲仲湘kt|ywl !张玉武kusssl的分类基础上 o根据野外观察结
果 o将研究区藤本植物划分为缠绕k·º¬±¬±ªl !卷曲k¦∏µ¯¬±ªl !搭靠k«²²®¬±ªl !吸固k¤§«¨µ¬±ªl和混合k°¬¬¨ §l x大
类型 o其中 }缠绕又细分为逆时针 !顺时针和混合缠绕 v小类 ~卷曲又细分为卷须 !叶柄和小枝卷曲 v小类 ~搭
靠又细分为枝搭 !钩搭和刺搭 v小类 ~吸固又细分为根攀和吸盘 u小类 ∀缠绕是指藤本植物利用茎缠绕其支
持物不断向上攀援的方式 ~卷曲是指藤本植物利用其卷须 !叶柄卷曲 !小枝卷曲而攀援其支持物不断向上的
攀援方式 ~搭靠是指藤本植物利用其自身的钩 !刺和灵活的枝条搭靠其支持物而攀援的方式 ~吸固是指藤本
植物利用其不定根或吸盘粘着支持物而不断向上攀援的方式 ~混合类是指藤本植物利用两种以上明显不同
的攀援方式攀援其支持物而向上攀援的方式 ∀
v 研究结果
311 物种多样性
研究区藤本种子植物k以下简称藤本植物l计 ys科 tx|属 z{w种k含变种l ∀在纬度方向上种的丰富度
明显高于温带森林区域k≠¤·¶®¬¨√¼¦« ετ αλqot|{zl o低于大陆热带kŠ¨ ±·µ¼ot||t¤l和我国华南k周远瑞 ot|{wl地
区 ~在经度上种的丰富度高于我国华东地区k蔡永立等 ousss¥lk表 tl ∀
研究区藤本植物的科 !属 !种分别占种子植物k祁承经等 oussxl科 !属 !种的 u|1z h !ts1{ h !tt1t h o其中
{t 林 业 科 学 wu卷
表 1 不同地区藤本种子植物种类丰富度
Ταβ .1 Σπεχιεσ αβυνδανχε οφ σεεδ ϖινεσ αµ ονγ διφφερεντ αρεα h
类型
×¼³¨
木质藤本Π总
种子植物种数
¬¤±¤¶Πײ·¤¯
¶¨ §¨³¯¤±·¶
草质藤本Π总
种子植物种数
∂¬±¨ ¶Πײ·¤¯
¶¨ §¨³¯¤±·¶
合 计
ײ·¤¯
温带森林 × °¨³¨µ¤·¨©²µ¨¶· u x z
大陆热带 ≤²±·¬±¨ ±·¤¯ ·µ²³¬¦ ts | t|
华南 ≥²∏·« ≤«¬±¤ ) ) ty
华东 ∞¤¶·≤«¬±¤ y1| u1z |1y
研究区 ≥·∏§¼ ¤µ¨¤ z1{ v1u tt
被子藤本植物占有很大比率 o裸子藤本
植物仅有极少数k表 ul ∀
ys个藤本植物科中 oy{1v h的科所
含藤本植物种数小于 ts o其中含 t个种
的科有 tu个 o占总科数的 us1s h ~含 vs
个种以上的科 ts个 o占 ty1z h ~含 ws个
种以上的科有 y个k表 vl o它们是葡萄
科k∂¬·¤¦¨¤¨ l o毛莨科k•¤±∏±¦∏¯¤¦¨¤¨ l o猕
猴 桃 科 k „¦·¬±¬§¬¤¦¨¤¨ l o 蔷 薇 科
k•²¶¤¦¨¤¨ l o蝶形花科k°¤³¬¯¬²±¤¦¨¤¨ l和葫
芦科k≤∏¦∏µ¥¬·¤¦¨¤¨ l o以上 y个科中所含藤本植物种数占该区总藤本植物种数的 wv1| h o如果再加上含 us ∗
ws种的 x科 o那么其所含种数占总种数的 yw1{ h ∀
表 2 藤本植物和种子植物统计比较
Ταβ .2 Χοµ παρισον οφ στατιστιχσ οφ ϖινεσ ανδ σεεδ πλαντσ
类群
≤¯ ¤¶¶
合计 ײ·¤¯ 裸子植物 Š¼°±²¶³¨µ° 被子植物 „±ª¬²¶³¨µ°
科 ƒ¤°¬¯¼ 属 Š¨ ±¨ µ¤ 种 ≥³¨¦¬¨¶ 科 ƒ¤°¬¯¼ 属 Š¨ ±¨ µ¤ 种 ≥³¨¦¬¨¶ 科 ƒ¤°¬¯¼ 属 Š¨ ±¨ µ¤ 种 ≥³¨¦¬¨¶
藤本植物
∂¬±¨ ¶k„l ys tx| z{w t t t x| tx{ z{v
种子植物
≥¨ §¨ ³¯¤±·¶k…l usu t wzy z svz z vs yw t|y t wwy y |zv
„Π…k h l u|1z ts1{ tt1t tw1v v1v t1y vs1t ts1| tt1u
tx|个藤本属中 o有 twv个属所含藤本植物种数小于 ts o占 {|1| h o其中含 u ∗ ts种的属占的比率最大 ~
含 us种以上的属共 x个k表 vl ∀含 ws种以上的属仅 v个 o它们是铁线莲属k Χλεµατισl !猕猴桃属k Αχτινιδιαl
和悬钩子属k Ρυβυσl o其他大属还有葡萄属kςιτισl !菝葜属kΣµιλαξl !薯蓣属k ∆ιοσχορεαl等 ∀
表 3 按含种多少对科(属)的分析
Ταβ .3 Αναλψσισ οφ φαµιλιεσ (γενερα) αχχορδινγ το νυµ βερ οφ σεεδ ϖινεσσπεχιεσ
项 目
Œ·¨°
含 t种
t ¶³¨¦¬¨¶
含 u ∗ ts种
u ∗ ts ¶³¨¦¬¨¶
含 tt ∗ us种
tt ∗ us ¶³¨¦¬¨¶
含 ut ∗ vs种
ut ∗ vs ¶³¨¦¬¨¶
含 vt ∗ ws种
vt ∗ ws ¶³¨¦¬¨¶
 ws种
 ws ¶³¨¦¬¨¶
总计
ײ·¤¯
科k属l的数量
‘∏°¥¨µ²©©¤°¬¯¼ kª¨ ±¨ µ¤l tukx|l u|k{wl {kttl tktl wktl ykvl ysktx|l
百分比 °¨ µ¦¨±·¤ª¨Πh us1skvz1tl w{1vkxu1{l tv1vky1|l t1zks1yl y1zks1yl tskt1|l tssktssl
表 4 藤本科(属)的纯有性统计
Ταβ .4 Στατιστιχσ οφ σπεχιαλιτψ οφ ϖινεφαµιλιεσ (γενερα)
项目
Œ·¨°
藤本纯有科k属l
ƒ¤°¬¯¬¨¶kª¨ ±¨ µ¤l º¬·«¤¯¯ √¬±¨ ¶
以藤本为主的科k属l
ƒ¤°¬¯¬¨¶kª¨ ±¨ µ¤l º¬·« °²¶·√¬±¨ ¶
含少量藤本的科k属l
ƒ¤°¬¯¬¨¶kª¨ ±¨ µ¤l º¬·«©¨ º √¬±¨ ¶
总计
ײ·¤¯
数量 ‘∏°¥¨µ twkts|l ykt|l wskvtl ysktx|l
百分比 °¨ µ¦¨±·¤ª¨Πh uv1vky{1yl tsktt1|l yy1zkt|1xl tssktssl
从科的纯有性来看 o以含少量藤本植物的非纯藤本科占总科数的 yy1z h o纯藤本科有 tw科 !占总科数的
uv1v h o如葫芦科 !猕猴桃科 !葡萄科 !菝葜科k≥°¬¯¤¦¤¦¨¤¨ l !薯蓣科k⁄¬²¶¦²µ¨¤¦¨¤¨ l !五味子科k≥¦«¬¶¤±§µ¤¦¨¤¨ l !
大血藤科k≥¤µª¨±·²§¤¬¤¦¨¤¨ l等 ∀纯藤本属有 ts|个 o占总属数的 y{1y h o其次是含少量藤本的属 o以藤本为主
的属最少k表 wl ∀
312 藤本植物的习性
藤本植物的习性是对其分布区的生态环境长期适应的结果 ∀研究区全木质藤本的科共 vy个 o占 ys h o
如木通科k¤µ§¬½¤¥¤¯¤¦¨¤¨ l !五味子科 !猕猴桃科 !番荔枝科k„±±²±¤¦¨¤¨ l等 o其次是全草质藤本科 o如葫芦科 !
菟丝子科 k ≤∏¶¦∏·¤¦¨¤¨ l ∀但还有许多既有木质藤本 o又有草质藤本的科 o如蝶形花科 !萝摩科
k„¶¦¯¨ ³¬¤§¤¦¨¤¨ l !防己科k ±¨¬¶³¨µ°¤¦¨¤¨ l !葡萄科等k表 xl ∀
|t 第 tt期 颜立红等 }湖南湖北藤本植物物种多样性和生态特征
表 5 按藤本科(属)的习性统计
Ταβ .5 Στατιστιχσ οφ φαµιλιεσ (γενερα) αχχορδινγ το ϖινε ηαβιτ
项目
Œ·¨°
全木质
¬¤±¤¶
既有木质又有草质
¬¤±¤¶¤±§√¬±¨ ¶
全草质
∂¬±¨ ¶
总计
ײ·¤¯
科k属l的数量 ‘∏°¥¨µ²©©¤°¬¯¬¨¶kª¨ ±∏¶l vyk||l tsktul twkw{l ysktx|l
百分比 °¨ µ¦¨±·¤ª¨Πh ys1skyu1vl ty1zkz1xl uv1vkvs1ul tss1sktss1sl
全木质藤本属共 ||个 o占总属数的 yu1v h o如猕猴桃属 !南蛇藤属k Χελαστρυσl !瓜馥木属k Φισσιστιγ µαl等 o
其次是全草质藤本属占 vs1u h o如栝楼属k Τριχηοσαντηεσl !雪胆属k Ηεµσλεψαl !绞股蓝属k Γψνοστεµ µαl等 o既具
木质藤本又含草质藤本的属最少 o只占 z1x h o如铁线莲属 !千金藤属kΣτεπηανιαl和菝葜属等 ∀
表 6 藤本植物种的习性统计
Ταβ .6 Στατιστιχσ οφ σπεχιεσ ηαβιτ οφ τηε ϖινεσ
类 型
×¼³¨
木质藤本 ¬¤±¤¶ 草质藤本 ∂¬±¨ ¶ 总计 ײ·¤¯
数量 ‘∏°¥¨µ 百分比 °¨ µ¦¨±·¤ª¨Πh 数量 ‘∏°¥¨µ 百分比 °¨ µ¦¨±·¤ª¨Πh 数量 ‘∏°¥¨µ 百分比 °¨ µ¦¨±·¤ª¨Πh
双子叶藤本 ⁄¬¦²·¼¯ §¨¨ ±¶ xvx y{1v tz| uu1| ztw |t1u
单子叶藤本 ²±²¦²·¼¯ §¨¨ ±¶ vx w1x vw w1v y| {1{
总计 ײ¤¯ xzs zu1{ utv uz1u z{v tss
在 z{w种藤本植物中 o裸子植物为 t科 t属 t种 o被子植物共计 z{v种 o其中双子叶植物为 ztx种 o占
|t1u h o单子叶植物仅 y|种 o占 {1{ h ∀木质藤本占明显优势 o共 xzs种 o占 zu1{ h ~草质藤本 utv种 o占 uz1u
h k表 yl ∀据统计 o在 utv种草质藤本中 o多年生占绝对优势 o一年生藤本为 uy种 o仅占草质藤本的 tu1u h o
寄生草质藤本 x种 o占草质藤本的 u1v h ∀当然 o木质和草质藤本是相对而言的 o在野外调查中发现 o有些种
类难以区分是木质还是草质 o甚至存在过渡类型 o如千金藤属的金线吊乌龟k Στεπηανια χεπηαραντηαl为多年生
落叶草质藤本 o但茎下部木质化 ~还有铁线莲属的一些种 o也很难确定是木质还是草质 o这说明藤本植物种的
习性具有多样性 ∀在表 y中统计的藤本植物 o把茎下部木质化的种类归为多年生草质藤本 ∀
313 藤本植物的攀援方式
攀援方式是藤本植物长期适应生存环境而形成的 o是目前行为生态学研究的主要内容 ∀由表 z可知研
究区藤本植物的攀援方式以缠绕类最多kw{1z h l o其他依次是卷曲类kuv1u h l !搭靠类kty1x h l !吸固类
ky1s h l !混合类kx1y h l ∀
表 7 藤本植物的攀援类型统计
Ταβ .7 Στατιστιχσ οφ ϖινε χλιµ βινγ τψπεσ
类型 ×¼³¨ 数量‘∏°¥¨µ
比率
°¨ µ¦¨±·¤ª¨Πh 代表属或种 ⁄¨ ³∏·¼ ª¨ ±¨ µ¤²µ¶³¨¦¬¨¶
缠绕类
׺¬±¬±ª
逆时针缠绕茎
•¬§§¨µ¶«¬±¶·º¬±¬±ª¶·¨° u|{ v{1s
木通属k Ακεβιαl !吊灯花属k Χεροπεγιαl !猕猴桃属k Αχτινιδιαl !南蛇藤
属k Χελαστρυσl
顺时针缠绕茎
⁄¨ ¤¶¬¯·º¬±¬±ª¶·¨° zx |1y 日本薯蓣k ∆ιοσχορεαϕαπονιχαl !薯莨k ∆ q χιρρηοσαl !忍冬属kΛονιχεραl
混合缠绕茎
•¬§§¨µ¶«¬±¶i §¨¤¶¬¯·º¬±¬±ª¶·¨° | t1t 何首乌属k Φαλλοπιαl !大血藤属k Σαργεντοδοξα l
卷曲类
≤∏µ¬±ª
叶柄卷曲 °¨ ·¬²¯¨¦∏µ¯¬±ª yu z1| 铁线莲属k Χλεµατισl
卷须卷曲 × ±¨§µ¬¯ ¦∏µ¯¬±ª ttx tw1z 葡萄属kςιτισl和蛇葡萄属k Αµπελοπσισl
枝卷曲 …µ¤±¦«¦∏µ¯¬±ª x s1y 黄檀属k ∆αλβεργιαl
搭靠类
‹²²®¬±ª
枝搭 …µ¤±¦««²²®¬±ª v{ w1{ 胡颓子属k Ελεαγνυσl !野迎春kϑασµινυµ µεσνψιl
钩搭 Ηοοκ ηοοκινγ u s1v 钩藤属k Υνχαριαl
刺搭 ׫²µ± «²²®¬±ª {| tt1w 金合欢属kΑχαχιαl !悬钩子属k Ρυβυσl的一些种类
吸固类
„§«¨µ¬±ª
根攀类 •²²·¤§«¨µ¬±ª vx w1x 常春藤属k Ηεδεραl !凌霄花属k Χαµπσισl
吸盘类 „§«¨¶¬√¨¤§«¨µ¬±ª tu t1x 爬山虎属k Παρτηενοχισσυσl
混合类
¬¬¨ §·¼³¨ ww x1y 律草属k Ηυµυλυσl !菝葜属k Σµιλαξl
合计 ײ·¤¯ z{w tss1s
绝大多数缠绕类藤本植物的旋转方向都是固定的 o一种可能解释这种进化稳定性的假说是 }缠绕类的旋
转方向可能与它们的起源地有关 o地球自转使起源于北半球的缠绕植物向顺时针方向旋转 o使起源于南半球
su 林 业 科 学 wu卷
的缠绕植物向逆时针方向旋转 o使起源于赤道附近的缠绕植物既可逆时针也可顺时针方向旋转k钟章成等 o
ussxl ∀由表 z可知 o研究区的逆时针旋转的藤本植物明显多于顺时针旋转的 o由此可以推测本区许多缠绕
类藤本植物可能起源于南半球的热带地区 ∀
藤本植物的攀援方式通常有明显界限 o但不同的生境 !藤本植物的不同发育阶段 o都可能导致攀援方式
不同 ∀如鸡爪茶k Ρυβυσ ηενρψιl在幼时或在旷地上为披散状 o应为刺攀类型 o但在林内 o一旦找到支持木 o就会
以缠绕的方式向上攀援 o蔷薇属k Ροσαl的种类也是如此 ~杠香藤k Μαλλοτυσρεπανδυσ √¤µq χηρψσοχαρπυσl在旷地上
或林分的早期阶段常成灌木状 o而在发育稳定的林分中成为大型刺攀藤本 ∀
314 藤本植物的繁育系统
藤本植物的繁育系统应包括有性繁殖和无性繁殖 ∀在有性繁殖系统中 o研究区两性花类藤本最多 o杂性
花类最少 o单性花类占 uz1x h o其中雌雄异株的种类明显多于雌雄同株的种类k表 {l ∀ Š¨ ±·µ¼kt||t¤l 认为雌
雄异株是加强个体间远交最有效的性系统 o而加强个体间远交的性系统对那些在热带雨林群落中分布稀疏
的树种可能是非常重要的 ∀
研究区藤本植物中 o同样具有强大的无性繁殖系统 o许多藤本植物新茎产生的养分主要贮藏在膨大的根
中 o如葡萄科 !防已科 !紫金牛科k¼µ¶¬±¤¦¨¤¨ l !木通科中的藤本 o这些藤本具有抗砍伐 !抗火灾的能力 o能够
免于淘汰 ~有些藤本具有很大的块茎 o如薯蓣科 !旋花科 !菝葜科和蝶形花科的藤本 o这些藤本只要遇到合适
的水肥条件 o根株就会很快萌发出新的茎来 o迅速形成藤丛或藤群 ~还有一些藤本能利用珠芽来进行繁殖 o如
薯蓣科的藤本 ~还有一些可以利用具攀援根的残体进行快速繁殖 o如凌霄属的藤本 ∀
藤本植物的繁育系统也和整个植物一样是长期适应环境的结果 ∀在森林群落中 o繁育方式不同的藤本
植物 o特别是雌雄异株的种类 o其雌雄株的比率 !数量多少和在群落中的分布格局均会影响到有性生殖的质
量 o进而影响到种群的动态和群落的发展 o反之 o繁育能力不同的藤本植物也限定了它在群落中可能采取的
扩散和分布策略 ∀°∏·½等kt||tl和蔡永立kt|||l报道 o野外调查也观察到许多藤本植物在群落中采取了集
群分布的策略 o这可能与藤本植物具有较高比率的雌雄异株繁育方式有关 ∀较高的雌雄异株比率也可能是
导致藤本植物具有较强的无性繁殖能力的重要原因 ∀
表 8 藤本植物有性繁育系统
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项目
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单性花 ˜±¬¶¨¬∏¤¯ ©¯²º µ¨
雌雄同株 ²±²¨ ¦¬¶° 雌雄异株 ⁄¬²¨ ¦¬¶°
两性花
…¬¶¨¬∏¤¯ ©¯²º µ¨
杂性
°²¯¼ª¤°²∏¶©¯²º µ¨
合计
ײ·¤¯
数量 ‘∏°¥¨µ x| txz xu{ ws z{w
比率 °¨ µ¦¨±·¤ª¨Πh z1x us1s yz1v x1t tss
w 结论与讨论
tl 研究区内计有藤本植物 ys科 tx|属 z{w种k含变种l o分别占种子植物科 !属 !种的 u|1z h !ts1{ h !
tt1t h o从科 !属 !种比率来看 o含藤本植物的科占有较高的比例 o从科的纯有性来看 o含少量藤本植物的非纯
藤本科占总科数的 yy1z h o说明藤本植物分散在各个科中 o其发生来源差异甚大 o由此推断藤本植物生态特
性的形成与系统演化无密切关系 o两者并不同步 ∀在种的丰富度上明显高于温带森林区域kz h l !略高于我
国华东地区k|1y h l o低于我国华南kty h l和大陆热带kt| h l地区 ∀这与本区西部多山 !地形复杂 !纬向地带
性不很明显有关 o显然高温高湿和复杂的地形地貌有利于藤本植物的分布 !生存 !分化和繁衍 ∀
ul 研究区含 us种以上的 tt科所含藤本植物种数占总种数的 yw1{ h ∀华东地区含 us种以上的科占其
总种数的 x|1t h k蔡永立等 ousss¥l ~美洲大陆的 | uty种藤本植物中的 yw h的种数仅属于 tu个科kŠ¨ ±·µ¼o
t||t¥l o可见藤本植物种类分化相对集中在少数科 o说明种类的分化与系统演化有较密切关系 ∀含小于 ts
种藤本植物的属数占总属数的 {|1| h o可见含少数藤本种类的属占有较大的比率 o说明藤本植物在科以下
分化和变异较大 ∀而藤本的发生在属内具有相对稳定性 o因为纯藤本属数占总属数的 y{1y h o
vl 研究区全木质和全草质藤本植物科k属l分别占总科k属l数的比率是 ys h kyu1v h l和 uv1v h
kvs1u h l o而既具木质又具草质藤本植物的科属最少 o说明藤本植物习性在科和属内相对稳定 o但藤本植物
种的习性具有多样性的特点 ∀另外 o木质藤本植物科 !属 !种的绝对优势说明本区藤本植物的热带属性 ∀
tu 第 tt期 颜立红等 }湖南湖北藤本植物物种多样性和生态特征
wl 研究区藤本植物的攀援方式多样 o以缠绕类最多 ∀攀援方式是藤本植物长期适应周围环境的影响而
产生的进化稳定性 ~绝大多数缠绕类植物的旋转方向是固定的 o这是由长期经受某种自然力影响所致 o本区
的逆时针旋转的缠绕类藤本植物明显多于顺时针旋转 o可以推测本区许多缠绕类藤本植物可能起源于南半
球的热带地区 ∀攀援方式的多样性丰富了整个植物生态系统乃至整个生物生态系统的生存方式 o它是藤本
植物生存繁衍的基础 o也为许多其他生物的生存提供了条件 ~攀援能力的差异影响到藤本在群落中的种间关
系及对群落的作用 ~有些种类的攀援方式在森林群落演替的各个时期 o可能会有不同的表现 o并会影响到森
林群落的更新和演替 ∀
xl 研究区单性花中的雌雄异株种类多于雌雄同株的有性繁殖和利用膨大的根 !块茎 !珠芽和具攀援根
的茎干快速进行无性繁殖种类具有重要的生态学意义 o它有利于增强后代的繁衍力和竞争力 ∀较高雌雄异
株的比率也可能是藤本植物具有较强的无性繁殖能力的重要原因 o这有待进一步研究 ∀
yl 研究区藤本植物的许多种类具有经济价值 o如药用 !食用 !造纸 !纤维等 o一些种类具有观赏价值 o是
垂直绿化的好材料 o但本区藤本植物的研究近于空白 o因此 o在加强对藤本植物保护和基础研究的同时 o要加
强对藤本植物资源开发利用的研究 ∀特别是在城市景观营造上 o由于城市绿化用地紧缺 o向高层空中扩展绿
化面积 !大力发展垂直绿化是必然趋势 o这也就给藤本植物的利用提供了广阔的空间 ∀
参 考 文 献
蔡永立 qt||| q浙江天童森林公园藤本植物的基本特征 q华东师范大学学报 }自然科学版 ovvkul }zx p {t
蔡永立 o郭 佳 qusss¤q藤本植物适应生态学研究进展及存在问题 q生态学杂志 ot|kyl }u{ p vv
蔡永立 o宋永昌 qusss¥q中国亚热带东部藤本植物多样性 q武汉植物研究 ot{kxl }v|s p v|y
蔡永立 o宋永昌 qusss¦q藤本植物生活型系统的修订及中国亚热带东部藤本植物的生活型分析 q生态学报 ouskxl }{s{ p {tw
达尔文 qt|xz q攀援植物的运动和习性kt{yzl q张肇骞 o译 q北京 }科学出版社 ot p ts{
刘克明 qusss q湖南植物志第 u卷 q长沙 }湖南科学技术出版社 ot p {vy
祁承经 o喻勋林 qussu q湖南种子植物总览 q长沙 }湖南科学技术出版社 ot p ytx
祁承经 o桂小杰 o石道良 o等 qussx q长江中游k以湖北湖南为主l的植物生物多样性及其保护对策 q热带亚热带植物学报 otvkvl }t{x p t|z
曲仲湘 qt|yw q我国南方森林中藤本植物的初步观察 q植物生态学和地植物学丛刊 ouktl }t p |
王宝荣 qt||z q西双版纳勐养自然保护区沟谷热带季节雨林藤本植物的行为研究 q云南植物研究 ot|k增刊 Œ÷l }zs p zy
郑 重 qt||v q湖北植物大全 q武昌 }武汉大学出版社 ot p yzz
钟章成 o陶建平 o刘 芸 o等 qussx q攀援植物行为生态学的理论与研究方法 q北京 }科学出版社 ov p {
张玉武 qusss q贵州梵净山自然保护区藤本植物攀援方式及类型的研究 q广西植物 ouskwl }vst p vtu
张玉武 o杨红萍 qusst贵州梵净山国家级自然保护区藤本植物的研究 ) ) ) 附梵净山藤本植物名录 q武汉植物学研究 ot|kwl }uy| p u|{
周远瑞 qt|{w q华南藤本植物的生态学特性 q植物生态学与地植物学丛刊 o{kvl }t|| p usx
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uu 林 业 科 学 wu卷