全 文 ：第 ww卷 第 x期
u s s {年 x 月
林 业 科 学
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西藏色季拉山原始冷杉林生物量及其分布规律
方江平t ou 项文化t
kt1 中南林业科技大学生命科学与技术学院 长沙 wtsssw ~ u1 西藏农牧学院高原生态研究所 林芝 {yssssl
摘 要 } 采用样地调查及标准样木收获法 o研究西藏色季拉山原始冷杉林乔木层 !灌木层 !草本层 !死亡木 !凋落
物层的生物量及其分配规律 ∀结果表明 }冷杉林生态系统总的生物量为 wuw1xu ·#«°pu o其中乔木层生物量最高 o为
vss1su·#«°pu o占总生物量的 zs1yz h o其次是死亡木 ttt1xv·#«°pu o占总生物量的 uy1uz h o灌木层与草本层生物量
较低 o分别为 u1x|和 s1t{·#«°pu o所占比例分别为 s1yt h和 s1sw h ∀乔木层中 o树干 !皮 !枝 !叶与根的生物量分别
为 t|w1x| !vv1|y !us1uu !tu1v|与 v{1w{ ·#«°pu ∀随着树木生长 o树干生物量所占比例增大 o而枝 !叶比例减小 ∀
关键词 } 西藏 ~色季拉山 ~原始冷杉林 ~相对生长方程 ~生物量 ~分布规律
中图分类号 }≥zt{1xx 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsx p sstz p sz
收稿日期 }ussy p tt p ut ∀
基金项目 }国家科技部攻关项目kussu…„|st„wul和西藏林芝国家重点野外科学观测研究站项目 ∀
Βιοµασσ ανδ Ιτσ ∆ιστριβυτιον οφ α Πριµεϖαλ Αβιεσ γεοργει ϖαρ q σµιτηιι
Φορεστ ιν Σεϕιλα Μουνταιν ιν Τιβετ Πλατεαυ
ƒ¤±ª¬¤±ª³¬±ªtou ÷¬¤±ª • ±¨«∏¤t
kt1 Φαχυλτψοφ Λιφε Σχιενχε ανδ Τεχηνολογψo ΧεντραλΣουτη Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Χηανγσηα wtsssw ~
u1 Ινστιτυτε οφ Πλατεαυ Εχολογψo Τιβετ Αγριχυλτυραλανδ Ανιµαλ Ηυσβανδρψ Χολλεγε Λινζηι {yssssl
Αβστραχτ } …¤¶¨§²±·«¨ §¤·¤¦²¯¯¨ ¦·¨§©µ²° ¤¶·¤±§¤µ§³¨µ°¤±¨ ±·³¯²·²©¤³µ¬°¨ √¤¯ Αβιεσ γεοργει √¤µqσµιτηιι©²µ¨¶·¬± ≥¨ ­¬¯¤
²∏±·¤¬±¬± ׬¥¨·³¯¤·¨¤∏o·«¨ ¥¬²°¤¶¶¤±§¬·¶§¬¶·µ¬¥∏·¬²± º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§¥¼ ∏¶¬±ª«¤µ√¨ ¶·°¨ ·«²§q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·
·«¨ ·²·¤¯ √¨ ª¨·¤·¬²± ¥¬²°¤¶¶²© Αq γεοργει √¤µq σµιτηιι ©²µ¨¶·º¤¶wuw1xu ·#«°pu o²© º«¬¦«²√¨ µ¶·²µ¼ ·µ¨ ¶¨¦²±·µ¬¥∏·¨§·«¨
¤¯µª¨¶·³µ²³²µ·¬²± kzs1yz h l ¤±§¤°²∏±·¨§·²vss1su ·#«°pu q׫¨ ¥¬²°¤¶¶²©§¨¤§º²²§µ¤±®¨ §·«¨ ¶¨¦²±§º¬·«¤°²∏±·²©
ttt1xv·#«°pu ·«¤·¤¦¦²∏±·¨§©²µuy1uz h ²©·«¨ ·²·¤¯ ¥¬²°¤¶¶q׫¨ ²¯º¨ ¶·³µ²³²µ·¬²± º¤¶¬±·«¨ ¶«µ∏¥¤±§«¨µ¥ ¤¯¼¨ µqŒ±·«¨
²√¨ µ¶·²µ¼ ¤¯¼¨ µo·«¨ ¥¬²°¤¶¶º¤¶¤¯ ²¯¦¤·¨§t|w1x|·#«°pukyw1|x h l ·²·µ∏±®ovv1|y ·#«°puktt1vv h l ·² ¥¤µ®ous1uu ·#
«°puky1zx h l ·²¥µ¤±¦«otu1v|·#«°pukw1tv h l ©²µ¯ ¤¨©o¤±§v{1w{·#«°puktu1{x h l ·²µ²²·q
Κεψ ωορδσ} ׬¥¨·³¯¤·¨¤∏~ ≥¨ ­¬¯¤ °²∏±·¤¬±~³µ¬°¨ √¤¯ Αβιεσ γεοργει √¤µq σµιτηιι ©²µ¨¶·~¥¬²°¤¶¶~§¬¶·µ¬¥∏·¬²±~ ¤¯ ²¯°¨ ·µ¬¦
¨´ ∏¤·¬²±
生物量作为森林生态系统的特征数据k• ¬¨¦«¯¨ot|{u ~≥²°²ª¼¬ετ αλqousszl o是研究森林生态系统结构和
功能的基础kŠ¤µ®²·¬ouss{ ~Ž¨·¨µ¬±ª ετ αλqousstl o对于深入研究森林生态系统生物地球化学循环 !水文学过
程 !碳汇功能及评价系统生产力与环境因子之间的关系具有重要的科学价值k∂¤±± ετ αλqot||{ ~项文化等 o
ussul ∀us世纪 ys ) zs年代 o在/人与生物圈计划0k°¤± ¤±§·«¨ ¥¬²¶³«¨µ¨ ³µ²ªµ¤°°¨ o简称 „…l和/国际生物
学计划0k¬±·¨µ±¤·¬²±¤¯ ¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ³µ²ªµ¤°°¨ o简称 Œ…°l的推动下 o世界各国研究了陆地生态系统各植被类型的
生物量和生产力及其地理分布规律 o植被生产力与气候因子 !植物群落分布之间的关系 o估算了地球生物圈
的生物总量k¨¬·« ετ αλqot|zxl ∀我国在 zs年代后期开始研究杉木k Χυννινγηαµιαλανχεολαταl林生物量及其分
配规律k潘维俦等 ot|z{l o此后相继开展了不同地带主要森林类型生物量和生产力的研究k陈辉等 ot||{ ~冯
宗炜等 ot|{u ~蓝振江 oussw ~李文华 ot|{t ~李凌浩等 ot||{ ~林益明等 ot||y ~刘广全等 ousst ~杨昆等 oussy ~
叶功富等 oussv ~张祝平等 ot|{| ~周晓峰 ot||wl o冯宗炜等kt|||l对我国森林生物量与生产力研究进行了系
统总结 ∀森林具有吸收 ≤’u !减缓气候变化的作用k周玉荣等 ousssl o但人类活动破坏了森林 o造成生物多样
性减少 !森林生态系统生产力下降kŠ¤µ®²·¬ouss{l ∀近年来森林生物量和生产力成为新的研究热点 ∀
西藏地处青藏高原 o受独特地形地貌的影响 o气候条件差异较大 o水热条件多变 o植物种类丰富 o森林类
型多样 o垂直带谱明显k郑维列 ot||xl o人为干扰相对较少 ∀其中 o暗针叶冷杉kΑβιεσ γεοργειl林是西藏森林最
重要的组成部分 o在西藏 vs个有林县中 o冷杉林面积为 zs1x万 «°u o蓄积量 v1|x亿 °v o分别占这 vs个有林
县森林总面积与总蓄积量的 tx1|w h和 vv1ww h o但缺乏西藏原始冷杉林的生物量数据 ∀我们以色季拉山的
急尖长苞冷杉kΑβιεσ γεοργει √¤µq σµιτηιιl纯林为研究对象 o对其生物量及分布规律进行深入调查研究 o为估算
该地区冷杉原始林的碳贮量和进一步研究生态系统养分循环 !能量流动等生态功能过程提供科学数据 ∀
t 试验地概况
试验在西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站k|vβtuχ ) |xβvxχ ∞ou|βtsχ ) vsβtxχ ‘l进
行 o该站位于色季拉山境内 o海拔 v {xs ° o属典型的亚高山温带半湿润 ) ) ) 湿润气候区 o冬温夏凉 !干湿季分
明 ∀根据研究站的观测资料 o该区年均气温 p s1zv ε o最高月kz月l平均气温 |1uv ε o最低月kt月l平均气
温 p tv1|{ ε ~近 ts年极端最低气温 p vt1y ε kt|||年 t月l o极端最高气温 uw1s ε kusss年 z月l ∀年均日
照时数 t txs1y «o日照百分率 uy1t h ~日照时数最高月份为 tu月 o达 txt1z «o日照百分率 ws h ∀年均降水
量t tvw1t °° o年均蒸发量 xww1s °° oy ) |月份为雨季 o占全年降水的 zx h ∗ {u h o其中 {月份降雨最多 o平
均为 u|w1u °° o占全年降水的 vs h o年均相对湿度 z{1{v h ∀
表 1 土壤理化性状
Ταβ .1 Πηψσιχαλ ανδ χηεµιχαλ προπερτιεσ οφ σοιλ
项目 Œ·¨°¶ 土层 ≥²¬¯ ¤¯¼¨ µ„ks ∗ tu ¦°l …ktu ∗ vs ¦°l ≤kvs ∗ xx ¦°l
土壤密度 ≥²¬¯ §¨ ±¶¬·¼Πkª#¦°pvl s1zw s1|w t1vw
³‹ x1ts y1t{ x1xw
有机质含量 ≤²±·¨±·²©²µª¤±¬¦°¤·¨µΠkª#®ªptl zv1tv v|1sz tz1tu
≤Π‘ vx1|u vx1|x vw1uu
全氮含量 ≤²±·¨±·²©·²·¤¯ ‘Πkª#®ªptl t1t{ s1yv s1u|
全磷含量 ≤²±·¨±·²©·²·¤¯ °Πkª#®ªptl t1|u t1z{ t1{t
全钾含量 ≤²±·¨±·²©·²·¤¯ ŽΠkª#®ªptl t{1uz uu1tv uu1sw
全钙含量 ≤²±·¨±·²©·²·¤¯ ≤¤Πkª#®ªptl z1uv z1ut x1s{
全镁含量 ≤²±·¨±·²©·²·¤¯ ªΠkª#®ªptl t1|t u1wz u1xw
速效氮含量 ≤²±·¨±·²©¤¦·¬√¨ ‘Πk°ª#®ªptl t{v1wt {x1zw yw1x
速效磷含量 ≤²±·¨±·²©¤¦·¬√¨ °Πk°ª#®ªptl t|1u| uu1|w ut1yt
速效钾含量 ≤²±·¨±·²©¤¦·¬√¨ ŽΠk°ª#®ªptl yv1wx zt1zt zs1|z
试验林分为急尖长苞冷杉
纯林 o郁闭度 s1{ o固定样地内
树木平均胸径 wx1y ¦°o平均树
高 vv1y° o平均年龄 uss ¤左
右 ~优势木胸径达 tts ¦°o树
高 xt1y °∀林下苔藓层极为
发达 o最大盖度超过 |s h ∀土
壤为酸性棕壤土 o土层平均厚
度 ys ¦° o土壤发育程度较低 o
腐殖质化过程不太明显 o林地
内代表性剖面的理化性状分析
结果见表 t ∀
u 试验方法
在距林缘 us °以上的地
段设置具有代表性 !面积为 tss ° ≅ tss °的固定标准地 t块 o为了不破坏固定标准样地而保证进行长期定
位观测 o同时在附近布置 u块 us ° ≅ vs °的辅助样地 o用于砍伐树木或收获植物进行生物量测定 ∀在固定
标准地上连续划分出 tss个 ts ° ≅ ts °的网格 o于 usst年 |月底开始逐格对高于 t1xs °的树木进行每木
标号 !检尺 o测定胸径 !树高 !枝下高和冠幅 o并在方格坐标纸上绘出林木位置图 ∀在每个网格中机械设置 u
° ≅ u °的灌丛样方和 t ° ≅ t °的草本样方各 |个 o调查植物种类 !数量 !盖度 !高度和幼树k树高 us ∗ txs
¦°l !幼苗k树高  us ¦°l的生长情况 ∀
211 乔木生物量测定
根据树木胸径大小 o将林木划分为 y个等级 }Œk  x ¦°l !ŒŒkx ∗ ts ¦°l !ŒŒŒkts ∗ vs ¦°l !Œ∂kvs ∗ xs ¦°l !∂
kxs ∗ zs ¦°l和 ∂Œ级k  zs ¦°l ∀在辅助样地内选择各级林木的标准木和林分的平均木 o共 z株 o将其伐倒进
行树干解析 o采用/分层割切法0分层实测枝 !叶 !干 !皮等器官的鲜质量 ∀根系采用挖掘法 o在林冠垂直投影
范围内 ous ¦°为 t层 o挖至 u °深处 o分根头 !侧根和细根k  x °°l测定鲜质量 ∀对各器官组分取样 o样品带
回实验室 o在 {s ε 恒温下烘干至恒质量 o测算样品的含水率 o计算各层各器官的干质量 ∀
用一元式 Ω € αn β∆ n χ∆uk„µ¨¶ ετ αλqousssl和二元式 Ω € k ∆u Ηlεk≤¬¨±¦¬¤¬¤ ετ αλqoussyl作为相对生
长方程 ∀式中 }Ω !∆和 Η分别为树木各组分生物量 !胸径和树高 ~ α !β !χ !δ和 ε为参数 ∀通过 ≥°≥≥软件对
生物量 !胸径和树高数据进行回归分析 o计算的各参数见表 u ∀其中 o二元方程的相关系数 ρ比一元方程稍
高 o说明各组分的生物量不仅与胸径有关 o还与树高有较密切的关系 ∀因此 o用二元方程计算林分乔木层各
组分的生物量 ∀
{t 林 业 科 学 ww卷
表 2 单株树木各组分生物量回归方程
Ταβ .3 Αλλοµετεριχ εθυατιον φορ εστιµ ατινγ τρεε βιοµ ασσ οφ διφφερεντ χοµ πονεντσ
组分
≤²°³²±¨ ±·
Ω € α n β∆ n χ∆u
α β χ
相关系数
≤²µµ¨ ¤¯·¬²±
¦²¨©©¬¦¬¨±·kµl
Ω € δk ∆u Ηlε
δ ε
相关系数
≤²µµ¨ ¤¯·¬²±
¦²¨©©¬¦¬¨±·kµl
叶 ¨¤© p |1sz{ x x1uyt u p s1szz t s1z|z w tt1yz{ v s1t{v v s1z|w v
枝 …µ¤±¦« p uw1yv{ s {1{v| x p s1tux v s1yyu | tv1x{{ t s1utx x s1y{| {
干 ×µ∏±® tv1zwx u p x1z|| v s1zxt | s1||x t s1u|y t s1zxt u s1||x z
皮 …¤µ® p u1vut y s1tv{ | s1tsv z s1|xt y s1tvx { s1yys u s1|w| |
根 •²²· us1u|u x s1s{{ y s1ttv u s1zt{ v s1{vx y s1xs| t s1||x |
地上部分 „¥²√ 2¨ªµ²∏±§ p ut1|sv w {1ws| s s1yxv { s1|{w { u1{sw { s1xzu | s1|{| {
总生物量 ײ·¤¯ ¥¬²°¤¶¶ p t1yts { {1w|z y s1zyz s s1|{t v v1xtu x s1xyx s s1||u t
212 灌木和草本生物量测定
在 u块辅助样地中 o分别随机设置 x个 u ° ≅ u °的灌丛样方和 x个 t ° ≅ t °的草本样方 o采用收获法 o
挖出各植物个体后 o测定各器官鲜质量 o采集样品带回实验室 o在 {s ε 恒温下烘干至恒质量 o换算成单位面
积灌木和草本的生物量 ∀
213 层外植物和苔藓生物量测定
将 u块辅助样地的层外植物全部收获 o烘干后换算成层外植物生物量 ∀同时 o在辅助样地中随机选择
ts块 us ¦° ≅ us ¦°样块 o采集全部苔藓 o带回实验室烘干 o计算苔藓生物量 ∀
214 死亡木生物量测定
样地内死亡木分为倒木和枯折木 u种形式 ∀测定各死亡木的胸径 !树高k或长度l o在坐标纸上记录其位
置 ∀树木死亡之后在较短的时间内其枝叶部分开始分解 o而且根部很难挖取 o因此枯死木的生物量仅测定地
上存留的树干和树皮部分 ∀根据腐烂程度分为 v级kŒ级木质部分完整 oŒŒ级木质部分开始分解 oŒŒŒ级木质
部分已分解l ∀在样地周边相似林分中 o选择各级死亡木 x株 o采集一定体积的样木 o带回实验室 ∀用排水法
精确测量出各样木的体积 o然后烘干称量 o据此换算成生物量 ∀
215 凋落物生物量测定
在固定样地每个网格中测量凋落物的厚度 o按分解程度分为未分解 !半分解和已分解 v层 o在辅助样地
中随机选取 ts块 us ¦° ≅ us ¦°样块 o分层取样带回实验室烘干 o计算单位面积的生物量 ∀年凋落物量采用
凋落物收集器测定法 ∀用公式年凋落物量Πk年凋落物量 n总凋落物量l计算凋落分解速率 κo其倒数为凋落
物分解时间 τk¤lkŠ¤µ®²·¬ouss{l ∀
v 结果与分析
311 林分胸径与树高的分布
急尖长苞冷杉纯林中树高大于 t1x °的林木密度为 {yx株#«°pu o胸径和树高大小分布均为反/ 0型分
布规律k图 tl o为典型的异龄林林分特征 o垂直结构复杂 ∀急尖长苞冷杉为耐荫树种 o具有良好的天然更新
能力 o林下幼树k树高 us ∗ txs ¦°l和幼苗k树高  us ¦°l数量较多 o分别为 t su|和 z yuu株#«°pu o说明该地
区生态环境条件适合冷杉生长 ∀
312 冷杉林生态系统生物量及分布
冷杉木生态系统生物量为 vzx1u| ·#«°pu o其中乔木生物量最大 o占 zs1yz h o死亡木的生物量次之 o占
uy1uz h o其他层所占比例较小 o低于 t1xs h k表 vl ∀
v1u1t 乔木生物量及分配规律 乔木总生物量为 vss1su·#«°pu o其中乔木层k不含幼树和幼苗生物量l生物
量为 u||1yw·#«°puk表 wl ∀树干生物量最大 o为 t|w1x|·#«°pu o占乔木层总生物量的 yw1|x h o其次是树根 o
其生物量为 v{1w{·#«°pu o占 tu1{x h o树叶生物量最小 o为 tu1v|·#«°pu o占 w1tv h ∀各器官生物量大小顺序
为 }树干 树根 树皮 树枝 树叶 ∀从表 w可以看出 o原始冷杉林乔木层各高度级的树木生物量存在明显
差异 o主林层树高  ws °和 vs ∗ ws °的树木株数仅占总株数的 tu1vz h o但生物量占乔木总生物量的
yz1tv h ∀
随着树高增加 o乔木层各器官生物量分配差异较大 ∀树高从 t1x ∗ x °逐渐增加到  ws °时 o树干生物
|t 第 x期 方江平等 }西藏色季拉山原始冷杉林生物量及其分布规律
图 t 冷杉胸径和树高分布
ƒ¬ªqt ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© ⁄…‹ ¤±§«¨¬ª«·²© Αq γεοργει √¤µq σµιτηιι
表 3 冷杉林生物量分配
Ταβ .3 Βιοµ ασσ διστριβυτιον οφ Α . γεοργε ϖαρ . σµιτηιι φορεστ
项目
Œ·¨°
乔木
„µ¥²µ
灌丛
≥«µ∏¥
草本
‹ µ¨¥
层间
¬§§¯¨
苔藓
¬¦«¨ ±
死亡木
⁄¨ ¤§º²²§
凋落物
¬·¨µ
合计
ײ·¤¯
地上部分
„¥²√ 2¨ªµ²∏±§
生物量 …¬²°¤¶¶Πk®ª#«°pul vss suw u x|u t{v xs w uzx ttt xvu x {yu wuw xt| vzx u|u
百分比 °¨ µ¦¨±·¤ª¨Πh zs1yz s1yt s1sw s1st t1st uy1uz t1v{ tss {{1ws
量所占比例从 tt1wt h !u|1t| h !xt1uy h !yv1zt h !zs1xu h 增加到 zw1y{ h o而树枝生物量所占比例从
wt1|x h !uz1tt h !tu1xz h !y1u{ h !v1yy h减少到 u1vy h o树叶生物量所占比例从 vs1vw h !tz1{v h !z1yt h !
v1x| h !u1su h减少到 t1uy h ∀说明随着林木的生长 o树干生物量所占比例逐渐增大 o而树枝和树叶所占比
例逐渐减少 ∀随着树高的增加 o树根生物量所占比例的变化幅度相对较小 o为 ts1u h ∗ t{1s h o地上与地下
部分生物量比为 w1xz ∗ {1{v o表明冷杉根系生物量与地上部分生物量维持在一定比例范围内 ∀
表 4 乔木层生物量
Ταβ .4 Βιοµ ασσ οφ οϖερστορψτρεεσιν Αβιεσ γεοργει ϖαρ . σµιτηιι φορεστ
®ª#«°pu
树高
×µ¨¨«¨¬ª«·Π°
干
×µ∏±®
皮
…¤µ®
枝
…µ¤±¦«
叶
¨¤©
根
• ²²·
合计
ײ·¤¯
 ws vt vuu w {vt ||t xu| w uzt wt |ww
vs ∗ ws ttu uyt t{ {sx x {uz v us| t| s|t tx| t|v
us ∗ vs vw tvu y v{u v vyx t |ux z zzs xv xzw
ts ∗ us tv tw{ u {xw v uuw t |xv w wzv ux yxu
x ∗ ts u xs{ yz| u vvs t xvu t xww { x|v
x ∗ t1x t ut| wsy w w{s v uws t vvw ts yz|
v1u1u 灌木生物量 冷杉林下灌木
有 tw种植物k表 xl o总密度达 w |zx
株 # «°pu o其中陇赛忍冬 k Λονιχερα
τανγυτιχαl数量最多kt wss株#«°pul o
其次是峨眉蔷薇k Ροσα οµειενσισl !小
舌紫苑 k Αστερ αλβεσχενσl !柳叶忍冬
k Λονιχερα λανχεολατα l ! 硬 毛 杜 鹃
k Ρηοδοδενδρον ηιρτιπεσl等 o密度最低的
是 悬 钩 子 k Ρυβυσ ηψπαργψρυσ √¤µq
νιϖευσl o它一般分布在阳光较充足的林窗 ∀
灌木的总生物量达 u x|u ®ª#«°pu o其中叶 !枝干 !根所占比例分别为 u1{s h !zz1xv h !t|1yx h ∀各植物
中生物量最高的是陇赛忍冬 o达到 {{u ®ª#«°pu o其次是柳叶忍冬 !西南花椒k Σορβυσρεηδεριαναl !峨嵋蔷薇 o以
上 w种植物生物量占总生物量的 {t1w{ h ∀
v1u1v 草本植物生物量 草本植物的种类多达 u{种 o总密度达到 zt vss株#«°pu o常见的有冷蕨k Χψστοπτερισ
φραγιλισl !康滇堇菜kςιολα σζετχηωανενσισ √¤µq κανγδιενσισl !凤仙kΙµπατιενσ µψιµαναl !草莓k Φραγαρια νυβιχολαl等 ∀
草本植物的生物量为 t{v1vu ®ª#«°puk表 yl o其中草莓 !凤仙 !冷蕨 !蟹甲草k Χαχαλια πενταλοδαl的生物量较高 o
分别占总草本层的 vu1{s h !tz1ws h !ty1wv h和 tv1|t h ∀
v1u1w 层间植物与苔鲜生物量 层间植物主要包括松萝k Υσνεα λονγισσιµαl和菝葜k Σµιλαξ µενισπερµοιδεαl o
总生物量为 xs1wx ®ª#«°pu ∀其中 o松萝密度较大ktvy 株#«°pul o成年树枝上几乎均有附生 o其生物量为
wt1wt ®ª#«°pu ∀菝葜密度也较大ktux株#«°pul o其生物量为 |1sw ®ª#«°pu ∀林分降水量在 t tss °°以上 o
林分又比较密闭 o有利于林下苔藓层的生长 o苔藓厚度平均在 us ¦°以上 o盖度 |s h o其生物量非常高 o达
su 林 业 科 学 ww卷
w1u{·#«°pu ∀
表 5 灌丛生物量
Ταβ .5 Βιοµ ασσ οφ σηρυβ ®ª#«°pu
物种
≥³¨¦¬¨¶
叶
¨¤©
枝干
×µ∏±®
根
• ²²·
果
ƒµ∏¬·
合计
ײ·¤¯
柳叶忍冬 Λονιχερα λανχεολατα z1vs w{|1y{ tvv1{y s1ut yvt1sx
西南花楸 Σορβυσρεηδεριανα x1{y vxw1sx t{1s| ) vz{1ss
陇塞忍冬 Λονιχερα τανγυτιχα tt1z{ y{{1vt t{t1{y ) {{t1|x
峨眉蔷薇 Ροσα οµειενσισ t1{z utv1uy x1yv ) uus1zy
冰川茶 子 Ριβεσ γλαχιαλε u1|t y|1x{ vt1wu ) tsv1|t
尖叶 子 Χοτονεαστερ αχυµινατυσλινελι t1y{ ty1|y {1sy s1vt uz1st
紫玉盘杜鹃 Ρηοδοδενδρον υϖαριφολιυµ t|1zt zs1uv w{1{x ) tv{1z|
山育杜鹃 Ρηοδοδενδρον ορεοτρεπηεσ s1zv tx1y| x1zz ) uu1t|
越桔忍冬 Λονιχερα µψρτιλλυσ s1zy tw1x| w1s{ ) t|1wv
悬钩子 Ρυβυσ ηψπαργψρυσ √¤µ1 νιϖευσ s1ty t1yy t1ww ) v1uy
刚毛忍冬 Λονιχερα ηισπιδα s1yu v1zv v1st ) z1vy
硬毛杜鹃 Ρηοδοδενδρον ηιρτιπεσ u1zw xx1y{ ut1|y ) {s1v{
小叶 子 Χοτονεαστερ µιχροπηψλλυσ s1uy ty1sz vt1t| ) wz1xu
小舌紫宛 Αστερ αλβεσχενσ ty1s{ ) tw1t{ ) vs1uy
表 6 草本植物生物量
Ταβ .6 Βιοµασσ οφ ηερβ ®ª#«°pu
物种
≥³¨¦¬¨¶
地上
„¥²√¨ªµ²∏±§
地下
˜±§¨µªµ²∏±§
合计
ײ·¤¯
草莓 Φραγαρια νυβιχολα ws1vv t|1{s ys1tv
冷蕨 Χψστοπτερισφραγιλισ {1|t ut1ut vs1tu
翅柄蓼 Πολψγονυµ σινοµοντανυµ v1yt u1xt y1tu
无翅兔儿凤 Αινισλιαεα απτερα x1wz x1y| tt1ty
米林凤仙花 Ιµπατιενσ µψιµανα x1wz uy1wu vt1{|
鞭打秀球 Ηεµιπηραγ µα ηετεροπηψλλυµ s1tt s1ut s1vu
高山早熟禾 Ποα αλπινε t1|u s1{y u1z{
卷叶黄精 Πολψγονατυµ χιρρηιφολιυµ s1ux x1tt x1vy
腋花扭柄花 Στρεπτοπυσσιµπλεξ t1wu t1w| u1|t
康滇堇菜 ςιολα σζετχηωανενσισ √¤µ1 κανγδιενσισ s1ty t1vy t1xu
多穗蓼 Πολψγονυµ πολψσταχηψυµ v1ss u1xt x1xt
五裂蟹甲草 Χαχαλια πενταλοδα tx1wy ts1sw ux1xs
表 7 枯死木生物量
Ταβ .7 Βιοµασσ οφ χοαρσε δεαδ ωοοδ ®ª#«°pu
项目 Œ·¨° Œ ŒŒ ŒŒŒ 合计 ײ·¤¯
倒木 ƒ¤¯¯¨ ± ¥²¯ ¶¨ ww tv| v{ sxw x xw{ {z zwt
枯折木 ≥·¤±§¬±ª§¨¤§¥²¯ ¶¨ tu u|u ts swv t wx{ uv z|u
合计 ײ·¤¯ xy wvt w{ s|y z ssx ttt xvu
v1u1x 死亡木生物量 固定样地内
各类死亡木有 ttz株 o其生物量高达
ttt1xv·#«°pu o倒木的生物量较高 o是
枯折木的 v1y|倍 ∀无论是倒木还是
枯折木 o均以 Œ级木的生物量最多 o占
总量的 tΠu以上 o这与Œ级死亡木表示
为近几年死亡的树木 o其干皮还没有
分解 o生物量相应较大有关k表 zl ∀
v1u1y 凋落物生物量 冷杉林中凋
落物的总生物量为 x1{y ·#«°pu o其中
未分解和半分解的生物量相近 o分别
占凋落物总生物量的 vy1{| h ku1ty·#
«°pul和 vy1zt h ku1tx ·#«°pul o已分
解的生物量较低 o占 uy1ws h kt1xx ·#
«°pul ∀
313 乔木层平均木各组分生物量的
空间分布
v1v1t 各组分生物量的水平分布
以平均木的树干为基点 o在 {个方向
上绘制枝 !叶 !根等器官的实测生物量
水平分布图k图 u左l ∀作为单株冷杉
树木 o由于不同方向的光照条件不同 o
加之坡向的影响 o其枝 !叶 !根在水平
分布上也有一定的差异 ∀总体上南向
的生物量比北向的要高一些 o如东南 !
西南的枝条生物量分别占总枝量的
uw h !ut h o而东北 !西北向枝条的生
物量分别占总枝量的 v1y h !v1z h o前
者是后者的 y倍之多 ∀叶的生物量与
枝相似 o也有 v倍之差 ∀根系在各个
方向上分布相对较均匀 o南向仅比北
向高 w h ∀
v1w1u 各组分生物量的垂直分布
从平均木各组分生物量的垂直分布图
k图 u右l可以看出 o树干基本呈正金字塔型分布 o干形较为通直饱满 o树皮的生物量随树高增加而逐渐减少 o
表现出针叶树种的特征 ∀tz °以下 o平均木仅存在 t ∗ v枝活枝 o枝 !叶生物量较少 o到达 tz °之后 o枝 !叶生
物量呈抛物线分布 o集中分布在林冠的中部 ∀对于地下部分而言 o冷杉主根较深 o深达 t1w ° o但 zs h的根系
生物量分布在 s ∗ s1ys °土壤层 o这与林地土层较薄k为 ys ¦°l和土壤下层砾石含量较高kys h以上l有关 ∀
w 结论与讨论
西藏色季拉山原始冷杉林生态系统总生物量为 wuw1xt|·#«°pu o高出世界亚寒带针叶林平均生物量kuss
·#«°pult倍以上 o接近热带林生物量kvxs ∗ wws ·#«°pulk • «¬·¤®¨µ等 ot|zvl o高于喜马拉亚山中西部槭树
kΑχερχαππαδοχιχυµl林生物量kvs{1v ·#«°pulkŠ¤µ®²·¬ouss{l o也高于青藏高原东南缘贡嘎山相近海拔kv x{s
和 v yxs °l的峨眉冷杉kΑβιεσφαβριl林和鳞皮冷杉kΑqσθυαµαταl林生物量k分别为 uz|1{u和 u{u1x|·#«°pul o
tu 第 x期 方江平等 }西藏色季拉山原始冷杉林生物量及其分布规律
图 u 冷杉树木干 !枝 !叶 !根的生物量空间分布图k左 }水平分布 ~右 }垂直分布l
ƒ¬ªqu ׫¨ «²µ¬½²±·¤¯ ¤±§√¨ µ·¬¦¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¥µ¤±¦«o¯¨ ¤©¤±§µ²²·¥¬²°¤¶¶k¯ ©¨·}«²µ¬½²±~µ¬ª«·}√¨ µ·¬¦¤¯l
但低于较低海拔kv txs °l峨眉冷杉林的生物量kxww1xu ·#«°pulk罗辑等 ousssl ∀与我国其他地带的森林生
物量相比 o高于温带成熟林的生物量kvu{1zx ·#«°pulk李文华 ot|{tl o远高于湖南会同杉木k Χυννινγηαµια
λανχεολαταl人工林和马尾松k Πινυσ µασσοµιαναl人工林的生物量k分别为 txy1vt和 tsy1{s·#«°pulk冯宗炜等 o
t|{ul o与南亚热带鼎湖山季风常绿阔叶林kwux1wy{ ·#«°pulk张祝平等 ot|{|l和中亚热带武夷山甜槠
kΧαστανοπσισ εψρειl林kwsz1u{t·#«°pulk林益明等 ot||yl相近 ∀可见 o西藏原始冷杉林群落的生物量较高 o主
要是因为林龄较大 o生物量积累时间长 o人为破坏较少 ∀
与其他森林类似 o西藏色季拉山原始冷杉林中乔木的生物量最高 o为 vss1suw ·#«°pu o占总生物量的
zs1yz h o但低于我国各森林类型中乔木层所占的比例 o如落叶松 k Λαριξ γ µελινιιl p 白桦林 k Βετυλα
πλατψπηψλλαl !太岳林区油松k Πινυσταβυλαεφορµισl人工林 !湖南会同杉木人工林和海南热带山地雨林乔木层分别
占 |s1vy h !|{1yx h !|| h和 |y1|u h k周晓峰 ot||wl ∀原因是原始冷杉林的死亡木生物量较高kttu·#«°pul o占总
生物量的 uy1yz h o比国内其他地区的针叶林死亡木要高得多 o如秦岭巴山冷杉k Αβιεσφαργεσιιl林仅为 tx1{w{
·#«°puk李凌浩等 ot||{l o长白山暗针叶林 v|1tx·#«°puk杨丽韫等 oussul ∀大量研究表明 }死亡木在森林生
态系统养分循环 !碳贮量和生物栖息方面具有重要作用 o死亡木生物量因干扰和演替而发生较大的变化 o变
幅为 s1z ∗ txz ·#«°puk韩兴国等 ot|||l o美国西部 ’¯ ¼°³¬¦山老林死亡木生物量高达 xss ·#«°pukŠ²∏ª« ετ
αλqousszl ∀林地凋落物的生物量为 x1{y·#«°pu o占总生物量的 t1v{ h o在世界森林平均值ku1w ∗ |1w·#«°pul
范围内k韩兴国等 ot|||l o与凋落物的分解速率慢 !积累时间长有关 ∀其他层所占比例较小 o低于 t1xs h ∀
乔木各器官的生物量分配规律为树干kt|w1x|·#«°pul 树根kv{1w{·#«°pul 树皮kvv1|y·#«°pul 树
枝kus1uu·#«°pul 树叶ktu1v|·#«°pul ∀随着树木生长 o树干生物量逐步积累 o所占比例相应增大 o而林木
竞争枝 !叶的比例则逐步减小 ∀地上与地下部分生物量比值为 w1xz ∗ {1{v o表明冷杉根系生物量与地上部分
生物量维持在一定比例范围内 ∀
uu 林 业 科 学 ww卷
参 考 文 献
陈 辉 o洪 伟 o兰 斌 o等 qt||{1 闽北毛竹生物量与生产力研究 q林业科学 ovwk增l }ys p yw q
冯宗炜 o张宏达 o张家武 o等 qt|{u1 湖南会同两个森林群落的生物生产力 q植物生态学与地植物学丛刊 oykyl }uxz p uyy q
冯宗炜 o王效科 o吴 刚 qt|||1 中国森林生态系统的生物量和生产力 q北京 }科学出版社 q
韩兴国 o李浩凌 o黄建辉 qt|||1 生物地球化学概论 q北京 }高等教育出版社 o施普林格出版社 otsz q
蓝振江 o蔡红霞 o曾 涛 o等 qussw1 九寨沟主要植物群落生物量的空间分布 q应用与环境生物学报 otskvl }u|| p vsy q
李凌浩 o党高弟 o汪铁军 o等 qt||{1 秦岭巴山冷杉林粗死木质残体研究 q植物生态学报 ouukxl }wvw p wws q
李文华 qt|{t1长白山主要生态系统生物生产量的研究 q森林生态系统研究 q北京 }中国林业出版社 o{t p {z q
林益明 o林 鹏 o李振基 o等 qt||y1 武夷山甜槠群落的生物量和生产力 q厦门大学学报 ovxkul }uy| p uzw q
刘广全 o土小宁 o赵士洞 o等 qusst1 秦岭松栎林带生物量及其营养元素分布特征 q林业科学 ovzktl }u{ p vy q
罗 辑 o杨 忠 o杨清伟 qusss1 贡嘎山森林生物量和生产力的研究 q植物生态学报 ouwkul }t|t p t|y q
潘维俦 o李利村 o高正衡 qt|z{1 杉木人工林生态系统中的生物产量及其生产力研究 q中南林科技 ou }u p tw q
项文化 o田大伦 o闫文德 qussv1 森林生物量与生产力研究综述 q中南林业调查规划 ouukvl }xz p ys q
叶功富 o吴锡麟 o张清海 o等 qussv1 沿海防护林生态系统不同群落生物量和能量的研究 q林业科学 ov| k增l }| p tw q
杨 昆 o管东生 qussy1 珠江三角洲森林的生物量和生产力研究 q生态环境 otxktl }{w p {{ q
杨丽韫 o代力民 qussu1 长白山北坡苔藓红松暗针叶林倒木分解及其养分含量 q生态学报 ouukul }t{x p t{| q
张祝平 o彭少麟 o孙谷畴 o等 qt|{|1 鼎湖山森林群落生物量和第一性生产力的研究 q热带亚热带森林生态系统研究 q北京 }科学出版社 oyv p
zu q
郑维列 qt||x1西藏色季拉山野生花卉资源初步研究 q西藏高原森林生态研究 q沈阳 }辽宁大学出版社 otst p tts q
周晓峰 qt||w1中国森林生态系统定位研究 q哈尔滨 }东北林业大学出版社 owxt p xz{ q
周玉荣 o于振良 o赵士洞 qusss1 我国主要森林生态系统碳贮量和碳平衡 q植物生态学报 ouwkxl }xt{ p xuu q
„µ¨¶„ oƒ²º±¨ ¶qusss1≤²°³¤µ¬¶²±¶¥¨·º¨¨ ± ª¨ ±¨ µ¤¯¬½¨ §¤±§¶³¨¦¬©¬¦·µ¨¨¥¬²°¤¶¶©∏±¦·¬²±¶¤¶¤³³¯¬¨§·²·µ²³¬¦¤¯ ¤¶«k Φραξινυε υηδειl q‘¨ º ƒ²µ¨¶·¶ous }uzz
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k责任编辑 于静娴l
vu 第 x期 方江平等 }西藏色季拉山原始冷杉林生物量及其分布规律