全 文 ：第 wt卷 第 x期
u s s x年 | 月
林 业 科 学
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白梭梭同化枝对干旱胁迫的生理生态响应 3
阮 晓t 王 强t 许宁一t 李建贵u 黄俊化u
kt1 浙江大学宁波理工学院 宁波 vtxtss ~ u1 新疆农业大学林学院 乌鲁木齐 {vssxul
摘 要 } 对白梭梭同化枝自然水分胁迫下的季节抗旱特征进行研究 ∀结果表明 }自然干旱胁迫条件下 o不同生长
发育时期同化枝的主导抗旱生理因子不同 ∀x月 vt日至 y月 u|日盛花期间 o同化枝内源 „…„含量甚微 o气孔导度
值与光合强度处于生长发育过程的最高水平 o可溶性糖含量呈现下降趋势 o而脯氨酸含量略有增加 o植物通过渗透
调节作用适应此阶段轻度干旱胁迫 ~y月 u|日至 z月 uy日盛夏期间 o„…„迅速积累 o气孔导度值降为生长发育过
程的最低值 o叶绿素分解 o可溶性糖与脯氨酸均呈现快速积累趋势 o且可溶性糖积累强度大于脯氨酸 ~{月 |日至 {
月 uu日同化枝生长发育后期 o„…„急剧积累为生长发育过程的最高浓度 o气孔导度值有所增大 o脯氨酸和可溶性
糖保持在高水平平稳变化 ∀此阶段高浓度 „…„调节植物生理过程适应干旱的效应受 ≤׎!Œ„„两种内源激素的抑
制 o进而抑制脯氨酸和可溶性糖的继续积累 ∀
关键词 } 白梭梭 ~干旱胁迫 ~内源激素 ~气孔导度 ~渗透调节物质
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsx p ssu{ p sx
收稿日期 }ussw p tu p u{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvswzsvvsl ∀
3 王强为通讯作者 ∀
Πηψσιο2Εχολογιχαλ Ρεσπονσε οφ Ηαλοξψλον περσιχυµ Πηοτοσψντηετιχ Σηοοτστο ∆ρουγητ Στρεσσ
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kt1 Νινγβο Ινστιτυτε οφ ΤεχηνολογψoΖηεϕιανγ Υνιϖερσιτψ Νινγβο vtxtss ~ u1 Χολλεγε οφ ΦορεστoΞινϕιανγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Υρυµθι {vssxul
Αβστραχτ} ׫¬¶³¤³¨µ¶·∏§¬¨§·«¨ ¶¨¤¶²±¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶·² µ¨¶¬¶··«¨ §µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶²© Ηαλοξψλον περσιχυµ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦
¶«²²·¶¤·«¤¥¬·¤·q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ³µ¨§²°¬±¤±·§µ²∏ª«·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ©¤¦·²µ¶º¨ µ¨ √¤µ¬¨§¤··«¨ §¬©©¨µ¨±·¶·¤ª¨ ©µ²°ªµ²º·«
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Κεψ ωορδσ} Ηαλοξψλον περσιχυµ ~§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶~ ±¨§²ª¨ ±²∏¶«²µ°²±¨ ~¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ ~²¶°²·¬¦²µª¤±¬¦¶∏¥¶·¤±¦¨
白梭梭k Ηαλοξψλον περσιχυµl是一种典型的沙生荒漠植物 o多分布在流动 !半流动沙地或沙丘上 o是中亚西
部荒漠亚区成分 o分布区较为狭窄 ∀干旱是荒漠地区最基本的生态环境特征 o白梭梭与其他荒漠植物一样 o
在极其严酷的荒漠环境中表现出特有的抗旱适应能力 o被称为超旱生植物 o是西部干旱地区主要固沙树种 o
也是我国抗旱生物种质资源库中的重要成员 o极好的抗旱生理学研究样本 k张立运 oussul ∀
植物体内的脯氨酸含量与植物的抗逆性密切相关 o在干旱胁迫下 o植物体内迅速累积脯氨酸 o通过渗透
调节作用来维持细胞一定的含水量和膨压势 o从而增强植物的抗旱能力和抗逆性k‹¤®¬°¬ετ αλq ot||x ~≥¬±ª«
ετ αλq ot|zul ∀可溶性糖含量高也有利于植物适应干旱生境k徐东翔等 ot||s ~汤章城 ot||{l ∀脱落酸
k¤¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§o„…„l是一种对植物生长 !发育 !抗逆性 !气孔运动和基因表达等都有重要调节功能的植物激
素 o在水分亏缺时 o„…„的一个重要生理功能就是促进离子流出保卫细胞从而降低保卫细胞膨压 o诱导气孔
关闭 o降低水分损耗 o增加植物在干旱条件下的保水能力k•²¦® ετ αλqot||| ~¨¦®¬¨ ετ αλqot||{l ∀¤¦®¶²±等
kt||xl认为气孔导度与木质部 „…„ 浓度成指数相关关系 ∀而 ‹ ¦¨®¨ ±¥¨µª¨µ等kt||yl研究发现 o向日葵
k Ηελιαντηυσ αννυυσl叶片饲喂 „…„后 o外源 „…„浓度和气孔导度之间存在对数关系 ∀土壤干旱在叶细胞膨
压降低之前引起气孔导度下降和叶片生长受到抑制k≤µ¤°¨ µot||w ~⁄²§§ ετ αλqot||y ~Š²º¬±ª ετ αλq ot||u ~
°∏¯¬ª¤ ετ αλqot||yl ∀水分胁迫下棉花k Γοσσψπιυµ ηιρσυτυµl叶片生长素k¬±§²¯ 2¨v2¤¦¨·¬¦¤¦¬§oŒ„„l !„…„含量上
升并导致脯氨酸积累k袁朝兴等 ot||sl ∀ „…„与细胞分裂素k¦¼·²®¬±¬±o≤׎l比值调节气孔开度的生理作用
已有大量报道k马宗仁等 ot||vl ∀不同浓度 „…„与 ≤׎组合处理后 o燕麦k Αϖενα ¶³³ql幼苗脯氨酸积累不
同 o„…„Π≤׎比值大于 t o脯氨酸发生积累 o反之则不积累k聂朝相等 ot||wl ∀
本文通过对超旱生植物白梭梭在自然水分胁迫条件下 o生长发育过程中内源激素 !可溶性糖 !脯氨酸 !叶
绿素和气孔导度随季节变化的检测 o分析了该种植物对干旱胁迫做出响应以适应环境变化的生理过程 o探讨
了植物能够在干旱沙漠中生存的生理生态机制 ∀
t 试验材料和方法
111 研究地概况
研究样地选在新疆维吾尔自治区奇台县以东k{|βxsχ ) {|βxyχ∞owwβ{χ ) wwβusχ‘l的奇台荒漠草原保护站 o
地处古尔班通古特沙漠的中南边缘带 ∀年均降水量为 txs ∗ tyz °° o蒸发量 u twt °° o无霜期平均 txy §o年
日照 u {ws ∗ v uvs «o极端高温 wt ε ∀供试植物自然生长在保护区无灌溉条件下的沙丘上 ∀
112 试验材料
设 v个典型样地 o每个样地挑选 x棵树龄相同 !健康植株标记并取样 ∀x月初至 {月底 o每 u周于晴朗无
风日 o选择当年生新枝冠层上部向阳方向的成熟同化枝约 {ss ªo测定内源激素 !脯氨酸 !叶绿素等含量 ∀
113 试验方法
t1v1t 气孔导度的测定 采用 Œ2yuss型便携式气体分析系统kŒ2≤’• Œ±¦o‘¨¥µ¤¶®¤o˜≥„l测定 o气孔导度 !
光量子通量密度等参数由该系统存储器直接获得 ∀参数测定日均 z次k分别于当日北京时间 { }ss ! ts }ss !
tu }ss !tw }ss !ty }ss !t{ }ss和 us }ss测定 o北京时间与当地时间有 u «时差l o取平均值 ∀同化枝面积的测
定采用 Œ2vsss„叶面积仪测定kŒ2≤’• Œ±¦l ∀
t1v1u 植物激素 Œ„„ !Š„v !„…„ !≤׎的测定 样品提取 }样品kx ªl中加入 vs °s1x °²¯#pt的 ‘¤’‹ otu
sss ≅ ª离心 ts °¬±o取上清液 ~加入 us °乙酸乙酯 o{ sss ≅ ª离心分液取水相 ~加入 t °²¯#pt ‹≤¯ o调 ³‹至
u1s o加 vs °乙酸乙酯 o{ sss ≅ ª离心分液取酯相 ~ws ε 减压蒸馏 o以 ts h乙腈定容至 t1x °o用于 ‹°≤
分析 ∀
样品检测 }参照谈峰kt|{yl !陈雪梅等kt||ul的方法并作改进 o在岛津高效液相色谱仪 ≤ג2y„上检测 ∀
色谱条件 }色谱柱为 ≤≤2≤{ o检测器为 ˜∂2∂Œ≥检测器 o检测波长 uxs ±°∀二元梯度洗脱 }„泵 ³‹ v1s o
ts h乙腈 ~…泵 ys h乙腈 ∀外标法定量 ∀标准物质保留时间 Š„v y1vv{ °¬±oŒ„„ |1|yx °¬±o ≤׎tt1t{|
°¬±o„…„ tz1zyv °¬±o回收内标 uu1xy| °¬±∀
t1v1v 游离脯氨酸的测定 氰酸盐 p水合茚三酮比色法k邹琦 ot||xl ∀
t1v1w 可溶性糖的测定 蒽酮比色法k薛应龙 ot|{xl ∀
t1v1x 叶绿素的测定 同化枝用 {s h丙酮浸提 o˜∂ p uyx分光光度计比色 ∀
t1v1y 同化枝含水量的测定 采用烘干称重法 ∀采集白梭梭成熟同化枝 o于 {s ε 烘至恒重 o按下式计算同
化枝含水量 }含水量 € ≈k鲜质量 p干质量lΠ鲜质量  ∀
t1v1z 土壤含水量的测定 在白梭梭样株附近挖取土壤剖面 o在 s ∗ tss ¦°土层范围内每 ts ¦°取样一次 o
重复 v次 ∀土壤含水量ks ∗ tss ¦°土层含水量均值l采用烘干法测定 ∀
|u 第 x期 阮 晓等 }白梭梭同化枝对干旱胁迫的生理生态响应
u 结果与分析
211 同化枝干旱胁迫季节适应特性
白梭梭在 x月下旬至 y月上旬开花 o花期半个月 ∀由图 t !表 t可见 o开花期间 x月 vt日 !y月 tw日土壤
含水量分别为 u{1z !vt1u ª#®ªpt o同化枝含水量最高 o分别达到 yxu !xzw ª#®ªpt ∀气孔导度最大分别为 s1w{ !
s1wy °²¯#°pu¶p t o同化枝处于轻度干旱胁迫状态 ~花期过后高温干旱的夏季来临 o白梭梭进入花后生殖休眠
期k张立运 oussul oy月 u|日土壤含水量为 tt1y ª#®ªpt o同化枝含水量下降为 w|z ª#®ªpt o气孔导度也迅速降
为 s1v °²¯#°pu¶pt oz月 tu日 !uy日气孔导度继续降为 s1uv !s1ux °²¯#°pu¶p t o此期间土壤含水量分别为
ts1z !|1{ ª#®ªpt o同化枝呈现萎蔫 o处于重度干旱胁迫状态 ~直至 {月以后秋季到来 o植物蒸腾强度有所减
弱 o同化枝含水量为 xss ª#®ªpt左右 o{月 |日 !uu日土壤含水量分别为 tx1y !t{1z ª#®ªpt o同化枝气孔导度又
恢复为 s1vt !s1vv °²¯#°pu¶p t o虽仍处于重度干旱胁迫下 o但同化枝开始舒展 o萎蔫程度明显减弱 ∀
表 1 土壤含水量的季节变化
Ταβ .1 Σεασοναλ χηανγεσ οφ σοιλ ωατερ χοντεντ ª#®ªpt
日期k月 p日l
⁄¤·¨k°²±·«2§¤¼l sx p sv sx p tz sx p vt sy p tw sy p u| sz p tu sz p uy s{ p s| s{ p uu
土壤含水量 tz1y t{1x u{1z vt1u tt1y ts1z |1{ tx1y t{1z
≥²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±· ? t1u ? t1x ? t1{ ? u1s ? t1t ? s1| ? s1| ? s1{ ? s1|
图 t 白梭梭同化枝含水量 !气孔导度的季节变化
ƒ¬ªqt ≥¨ ¤¶²±¤¯ ¦«¤±ª¨¶²© º¤·¨µ¦²±·¨±·¤±§¶·²°¤·¤¯
¦²±§∏¦·¤±¦¨ ¬± Ηq περσιχυµ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¶«²²·
212 同化枝中渗透调节物质与叶绿素调节适应干旱胁迫的
季节变化特性
白梭梭同化枝渗透调节物质脯氨酸 !可溶性糖浓度的季
节变化特性见图 u ox月 vt日至 y月 u|日白梭梭开花期 o同
化枝可溶性糖含量处于其生长发育过程的最低水平k|1tz °ª
#ªpt ⁄• l o而叶绿素含量达到最高水平k|t1u °ª#¦°pul o脯氨
酸含量也开始略有上升 ~y月 u|日至 z月 tu日 o可溶性糖 !
脯氨酸迅速积累 oz月 tu日较 y月 u|日其含量分别增长为 x
倍和 u倍 o而叶绿素含量迅速降为 zs1w °ª#¦°pu的较低水
平 ~z月 uy日可溶性糖 !脯氨酸继续积累为其最低水平ky月
u|日l的 x1x倍和 u1z倍 o随后直至 {月 uu日均保持在较高
水平 o而叶绿素则维持在较低浓度水平 ∀
植物开花期间 o可溶性糖作为营养物质从同化枝转移到
花器官 o降低了同化枝中可溶性糖的含量 ∀而此时同化枝处
于轻度水分胁迫状态k同化枝含水量xzw ∗ yxu ª#®ªptl o脯氨酸含量先于可溶性糖含量略有上升 ∀y月 u|日
至 z月 uy日盛夏期间 o同化枝处于重度水分胁迫状态k同化枝含水量 w{z ∗ xsy ª#®ªptl o可溶性糖与脯氨酸
迅速积累 o通过渗透调节作用适应干旱胁迫 ∀随后可溶性糖与脯氨酸含量持续保持较高水平状态 o未出现明
显下降趋势 ∀
213 干旱胁迫下同化枝内源激素水平的季节变化特性
白梭梭同化枝生长发育过程中 ow种内源激素水平呈现季节变化特性 ∀由图 v可见 o白梭梭同化枝生长
发育初期kx月 v日至 vt日l oŠ„v !Œ„„ !≤׎浓度均处于生长发育过程的较高水平 ~x月 vt日至 y月 u|日盛
花期 oŠ„v !Œ„„ !≤׎均呈现明显下降趋势 o并保持在较低水平状态 o而 „…„含量略有上升 o调节适应此期间
的轻度干旱胁迫 ~y月 u|日至 z月 uy日盛夏期间 oŠ„v 和 „…„上升趋势明显大于 Œ„„与 ≤׎~z月 uy日至 {
月 uu日生长发育的后期 oŠ„v 含量呈现明显的下降趋势 oŒ„„和 ≤׎含量保持在较高水平 o而 „…„迅速积
累 o调节植物适应干旱胁迫 ∀
sv 林 业 科 学 wt卷
图 v 白梭梭同化枝中 w种内源激素含量的季节变化
ƒ¬ªqv ≥¨ ¤¶²±¤¯ ¦«¤±ª¨¶²©w ±¨§²ª¨ ±²∏¶«²µ°²±¨ ¶¦²±·¨±·
¬± Ηq περσιχυµ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¶«²²·
图 u 白梭梭同化枝叶绿素 !可溶性糖和脯氨酸含量的季节变化
ƒ¬ªqu ≥¨ ¤¶²±¤¯ ¦«¤±ª¨¶²©¦«¯²µ²³«¼¯¯o¶²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µ¤±§³µ²¯¬±¨ ¦²±·¨±·
¬± Η q περσιχυµ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¶«²²·
图 w 白梭梭同化枝中 „…„ΠŒ„„和 „…„Π≤׎
的季节变化
ƒ¬ªqw ≥ ¤¨¶²±¤¯ ¦«¤±ª¨¶²© „…„ΠŒ„„ ¤±§ „…„Π≤׎
¬± Η q περσιχυµ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¶«²²·
214 不同干旱胁迫时期 „…„Π≤׎!
„…„ΠŒ„„与脯氨酸含量变化的关系
由图 u !v !w可见 ox月 vt日至 y
月 u|日轻度水分胁迫阶段 o白梭梭同
化枝 „…„含量甚微k仅为 s1tx ±ª#ªpt
⁄• l o„…„Π≤׎o„…„ΠŒ„„ 比值极小 ∀
y月 u|日至 z月 uy日深度水分胁迫
阶段 o同化枝 „…„Π≤׎和 „…„ΠŒ„„比
值呈现上升趋势 o脯氨酸在此阶段也
迅速积累至最高水平 ∀白梭梭同化枝
„…„Π≤׎比值为 s1x时kz月 tu日l o
脯氨酸即出现迅速积累趋势 ∀ „…„Π
≤׎和 „…„ΠŒ„„比值分别为 u和 t时
kz月 uy日l o脯氨酸积累至生长发育
过程的最高水平 ∀z月 uy日至 {月
uu 日生长发育后期 o„…„Π≤׎和
„…„ΠŒ„„的值分别上升至 tw 与 {k{
月 uu日l o而此时脯氨酸含量维持在
高水平平稳 o没有再上升的趋势 ∀
v 讨论
植物通过渗透调节作用适应干旱
胁迫的强弱 o取决于细胞中渗透调节
物质k细胞溶质 ) ) ) 细胞内合成或分
解转化的有机物l种类和数量的多少 ∀
脯氨酸由于分子量低 o高度水溶性 o在
生理 ³‹范围内无静电荷及低毒性等
成为植物组织内一种理想的渗调物质
k汤章城 ot||{l ∀可溶性糖除具有以
上特点以外 o还具有生成迅速 !对代谢活动和酶活性影响小 o不论
是合成还是分解转化 o其原料来源充足的特性k刘友良 ot||ul ∀
轻度水分胁迫时 o多年生木本果树光合强度降低的原因主要
是气孔因素 ∀中 !高度胁迫时 o则主要是由非气孔因素 o即蛋白质
分解大于合成 o叶绿体分解加强 o叶绿素含量下降 o从而导致光合
降低k夏阳 ot||vl ∀由图 t !u可见 ox月 vt日至 y月 u|日盛花期 o
气孔导度值与叶绿素含量显著增大 o此阶段白梭梭同化枝虽处于
轻度水分胁迫状态 o但由于气孔开放度大 o光合强度非常高 o蛋白
质合成大于分解 o因而分解转化而来的可溶性糖含量呈低水平变
化趋势 ∀马宗仁等kt||vl认为气孔变化会导致脯氨酸积累 o这与
氧气流入植物体内的数量减少有关 ∀脯氨酸氧化酶是一个需氧氧
化酶 o该酶的活性受氧气制约 o当植物受到水分胁迫时缩小或关闭
气孔 o限制氧气进入植物体内 o影响了酶的活性 o引发脯氨酸积累 ∀
y月 u|日至 z月 uy日盛夏期间 o同化枝处于重度水分胁迫状态 o
气孔导度降为生长发育过程的最低值 o气孔开放受到严重抑制 o导
tv 第 x期 阮 晓等 }白梭梭同化枝对干旱胁迫的生理生态响应
致脯氨酸快速积累及光合强度降低 o叶绿体活性下降 o叶绿素分解 o蛋白质生物合成受阻 o导致光合作用进一
步下降 ∀可以把叶绿素含量下降看作是水分胁迫过程中 o由功能性影响到器质性伤害的一个中间过程 ∀z
月 uy日至 {月 uu日生长发育后期 o气孔导度值有所增大及内源植物激素的调节 o使脯氨酸和可溶性糖含量
保持在较高水平 o无明显上升或下降的趋势 ∀
由图 t ∗ v分析 ox月 vt日至 y月 u|日盛花期间 o植物处于轻度水分胁迫状态 o叶片中 „…„含量甚微 o气
孔导度值在 s1u|u ∗ s1w{t °²¯#°pu¶p t间变化 o可溶性糖呈现下降趋势 o而脯氨酸含量出现上升趋势 ∀y月 u|
日至 z月 uy日盛夏期间 o„…„迅速积累 o气孔导度值在 s1uvu ∗ s1u|u °²¯#°pu¶p t间变化 ∀在夏季极端干旱
条件下 o同化枝叶肉细胞通过快速释放 „…„到同化枝表皮来抑制气孔开放 o减少水分蒸腾抵抗干旱 ∀与此
同时 o可溶性糖与脯氨酸均呈现快速积累趋势 o而可溶性糖积累强度明显大于脯氨酸 o表明可溶性糖作为重
要的渗透调节有机物 o协同脯氨酸调节植物适应此阶段的重度水分胁迫 ∀{月 |日至 {月 uu日同化枝生长
发育后期 o„…„急剧积累到盛夏时kz月 tu日l的 vy倍 o气孔导度值较盛夏期间却有所增大 o脯氨酸和可溶
性糖含量也保持在较高水平 o不再有上升的趋势 o表明此阶段同化枝虽仍处于深度水分胁迫状态 o但是从根
的木质部蒸腾流运输到叶片的高浓度的 „…„调节植物适应干旱的生理过程 o受到 ≤׎和 Œ„„ u种内源植物
激素的平衡抑制k图 wl o导致了气孔导度明显增大 o进而抑制了脯氨酸和可溶性糖继续积累 ∀
白梭梭同化枝抗旱因子的生理生态响应呈现时空顺序性 ∀同化枝通过脯氨酸略微积累来适应盛花期轻
度干旱胁迫 ~高温夏季重度干旱阶段 o可溶性糖积累强度大于脯氨酸 o„…„ 也迅速积累 o≤„…„Π≤׎为 s1x
时 o脯氨酸出现迅速积累趋势 o„…„Π≤׎和 „…„ΠŒ„„含量比值分别为 u和 t时 o脯氨酸积累达最高水平 ∀
参 考 文 献
陈雪梅 o王沙生 1 t||u1‹°≤法定量分析植物组织中 „…„ oŒ„„和 ‘„„ q植物生理学通讯 ou{kxl }vy{ p vzt
刘友良主编 qt||u q植物水分逆境生理 q北京 }农业出版社
马宗仁 o刘荣堂主编 qt||v q牧草抗旱生理学 q兰州 }兰州大学出版社
聂朝相 o马宗仁 qt||w q植物在水分胁迫下脯氨酸积累的研究 ¶ q外源脱落酸 !细胞分裂素与脯氨酸积累和叶气孔变化的关系 q兰州大学学报
k自然科学版l ovsktl }|y p ||
汤章城 qt||{ q对渗透胁迫和淹水胁迫的适应机理 q见 }余叔文 o汤章城主编 q植物生理与分子生物学 q北京 }科学出版社 ouv| p uwz
谈 峰 qt|{y q植物激素的高效液相色谱 q植物生理学通讯 okxl }tx p uv
夏 阳 qt||v q水分逆境对果树脯氨酸和叶绿素含量变化的影响 q甘肃农业大学学报 ou{ktl }uy p vt
徐东翔 o张汝民 o刘素梅 o等 qt||s q沙生植物抗旱生理学问题 q干旱区资源与环境 otk增l }| p tw
薛应龙主编 qt|{x q植物生理学实验手册 q北京 }科学技术出版社
袁朝兴 o丁 静 qt||s q水分胁迫对棉花叶片 Œ„„含量 oŒ„„氧化酶和过氧化物酶活性的影响 q植物生理学报 otykul }tz| p t{s
张立运 qussu q新疆荒漠中的梭梭和白梭梭k上l q植物杂志 okwl }w p y
邹 琦 qt||x q植物生理生化实验指导 q北京 }中国农业出版社
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