全 文 ：第 ww卷 第 y期
u s s {年 y 月
林 业 科 学
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移栽期间胁迫对苗木影响的研究进展 3
李继东 毕会涛 武应霞 冯建灿
k河南农业大学 郑州 wxsssul
摘 要 } 自起苗到栽植后的一段时间内 o苗木会受到多种不利因素如失水 !极端温度 !根损伤的影响 o其效应均不
利于苗木的生长发育 o据此提出移栽胁迫的概念 o并对构成移栽胁迫的主要因素如失水 !机械伤害 !温度与多因子
共同作用对苗木及栽植后的影响进行综述 o在此基础上对该领域今后的研究方向和重点进行展望 ∀
关键词 } 苗木 ~移栽 ~失水 ~胁迫 ~机械伤害
中图分类号 }≥zuv1v 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsy p stux p tu
收稿日期 }ussz p ts p t| ∀
基金项目 }国家林业局 |w{课题kussw p sw p szl ∀
3 冯建灿为通讯作者 ∀
tl ussy年中国林业概述 q«·³}ΠΠººº q©²µ¨¶·µ¼qª²√ q¦±Πq
Ρεχεντ Αδϖανχεσιν Εφφεχτσ οφ ∆ιφφερεντ Στρεσσεσιν Τρανσπλαντ
ον τηε Σεεδλινγ Περφορµανχε
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k Ηεναν Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ζηενγζηου wxsssul
Αβστραχτ} ⁄∏µ¬±ª ¬¯©·¬±ª ¤±§ ³¯¤±·¬±ªo §¨¶¬¦¦¤·¬²±o «¤µ¶«·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶oµ²²·¬±­∏µ¼ ¤±§ ²·«¨µ§¨·µ¬°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ¶o º²∏¯§
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Κεψ ωορδσ} ¶¨ §¨¯¬±ª~·µ¤±¶³¯¤±·~§¨¶¬¦¦¤·¬²±~·µ¤±¶³¯¤±·¬±ª¶·µ¨¶¶~°¨ ¦«¤±¬¦¤¯ §¤°¤ª¨
植苗造林是人工造林的主要方式之一 oussy年全国完成营造林面积 xus万 «°utl o其中绝大多数是植苗
造林 ∀植苗造林过程实质是移栽 o通过不同种类苗圃获得的苗木 o经起苗 !运输 !分级 !包装 !贮藏或假植 !再
运输 o最终被栽植 o这期间苗木可能会受到断根 !失水 !擦伤 !振动 !高温和低温 !光周期紊乱 !光照不足 !缺氧 !
失水 !渍水 !病虫 !有毒物质 !根际环境改变等异常因素的影响 ∀笔者认为此间苗木处于胁迫状态 o一是因为
¨√¬·kt|{sl将胁迫定义为 }任何环境因子对生物能构成的潜在伤害 o这些伤害或变化可以是生理的或化学
的 o如果严重到一定程度 o生物会遭受严重伤害或死亡 ∀¤µ¦«¨µkt||xl认为胁迫是动态的 o处于逆境下的生
物 o经过一系列不同的阶段 o最初 o胁迫因子扰乱关键结构或功能导致功能降低 o这些也许被保护反应抵消 ~
长时间稳定的胁迫可使生物形成更强的抗性 o但剧烈或快速的胁迫则导致生物不可逆转的伤害 ∀二是从起
苗到栽植及其以后的一段时间内 o苗木被从土壤或基质中取出 o贮藏于水分或氧气不足 !温度和光照日变化
异常的环境中 o此时苗木的适应和抗性机制可能会受到强烈的抑制 o一般情况下不会对苗木造成威胁的因子
亦可能在此期间形成伤害 ~造林后 o苗木所处的环境条件与以前在苗圃中的条件之间存在着相当大的差异 o
苗木亦处在不利环境的胁迫之下 ∀三是在此期间 o由于各地环境条件的差异和操作程序的不同 o可构成胁迫
的因子既有生物因素又有非生物因素 o既可能是单个因子又可能是多个因子共同出现 ∀它们对苗木的影响
既有多个因子的共同作用 o又有某个因子的累积作用 ∀四是这种影响并不一定随着苗木的成活或恢复生长
而消失 o可能持续相当长的时间 ∀为此笔者拟将从起苗到重新栽植k造林l及其以后的一段时间内 o多种因子
对苗木生长发育产生的不利影响称为移栽胁迫 ∀目前国内尚没有提出这一概念 o国外分别使用了
·µ¤±¶³¯¤±·¬±ª¶·µ¨¶¶kŠ∏¨ «¯ ετ αλqot||v ~  ±¨¤2°¨ ·¬·¨ ετ αλqoussxl o·µ¤±¶³¯¤±·¬±ª¶«²¦®kŽ¤∏¶«¤¯ ετ αλqot|{|l o
·µ¤±¶³¯¤±·¶·µ¨¶¶k≥²∏·« ετ αλqot||zl o³²¶·2³¯¤±·¬±ª¶·µ¨¶¶kŠ¬µ¤µ§ ετ αλqot||zl o但没有对其内含进行定义 ∀≥²∏·«
等kt||zl提出了移栽胁迫指数k·µ¤±¶³¯¤±·¶·µ¨¶¶¬±§¨¬o×≥Œl o是最初栽植时苗高与苗高生长量之间线性回归关
系的斜率 o当 ×≥Œ接近零时 o表明苗木处于移栽胁迫之中 o当斜率接近 t时 o表明苗木已经从移栽胁迫中恢
复 ∀并初步确定了几种针叶树的 ×≥Œ值 o如湿地松k Πινυσ ελλιοττιιl !火炬松k Πινυσ ταεδαl !辐射松k Πινυσ
ραδιαταl !北美云杉k Πιχεα σιτχηενσισl !欧日落叶松kΛαριξ δεχιδυα ≅ Λqκαεµπφεριl ∀
t 研究进展
111 失水及其对苗木的影响
失水是移栽过程中最容易发生的伤害 o其中的任一环节都有可能造成苗木失水 o即使是快速的随起随栽
植 o也会引起失水 ∀ ¤µª²¯¬¶等kt||sl !• ¬¯¶²±等kt||{l和 •¤§²ª¯²∏等kusstl认为移栽胁迫主要是水分胁迫 ∀
t1t1t 失水速度 苗木暴露于干燥环境中可影响其内部水分状态k…¤¯±¨ ¤√¨ ¶ ετ αλqot|{{ ~פ¥¥∏¶«ot|{z¤l ∀
失水速率因树种 !苗木种类和器管的不同而异 ∀根 !茎 !叶的失水速度极不相同kפ¥¥∏¶«ot|{z¤~ ¦Ž¤¼ ετ
αλqot||yl ∀与仅地上部分暴露于空气中相比 o根系暴露于空气中造成的水分散失更多k≤²∏·¶ot|{tl ∀在相
同晾晒时间内根系失水率大于茎干失水率k毕会涛等 oussz¤~ussz¥~刘生禹 oussv ~李淑玲等 ot||v ~臧世臣
等 ousswl ∀一般苗根失水速度是茎叶失水速度的 x ∗ ts 倍 k寇纪烈等 ot||{l o对杉木 k Χυννινγηαµια
λανχεολαταlk苏亨荣等 ot||wl !臭椿kΑιλαντηυσ αλτισσιµαlk曹兵等 oussxl !毛红椿k Τοονα χιλιατα √¤µq πυβεσχενσlk胡
松竹等 ousswl !川楝 k Μελια τοοσενδανlk张春华等 oussyl !刺槐 k Ροβινια πσευδοαχαχιαl和毛白杨 k Ποπυλυσ
τοµεντοσαlk梁玉堂等 ot|{{l !黑杨派 v个无性系 Œp yv !Œp y| !Œp zuk顾再良等 ousssl !兴安落叶松k Λαριξ
γ µελινιιl和樟子松k Πινυσσψλϖεστρισ √¤µq µονγολιχαlk宋廷茂等 ot||v ~王宝森等 ousstl等树种的失水规律研究也
得到了相同的结果 ∀但张秀珍等kusswl对榛k Χορψλυσ ηετεροπηψλλαl根蘖苗则认为随着晾晒时间延长苗木根 !
茎 !梢含水量都降低 o其中以梢的降低幅度最大 o茎和根次之 ∀
在根系内部 o毛细根的失水速度远较粗根快 o细根失水速度是粗根失水速度的 t ∗ u倍k寇纪烈等 o
t||{l ∀ ≤²∏·¶kt|{tl发现北美云杉裸根苗在温度 tt1x ε !风速 s1v °#¶pt条件下暴露 w1x «o茎和木质根的含
水量分别由 t|s h k干基l和 tzs h k干基l降低到 txs h和 tss h o而毛细根的含水量由 vw| h k干基l降低为
|z h ∀影响苗木质量的主要因素是苗木水分 o起苗后失水量最多是细根 o因此保护细根是保护苗木活力 !提
高造林成活率的关键k寇纪烈 ot||tl ∀
阔叶树的忍耐失水的能力较针叶树强 o阔叶树的根系可在空气中暴露数天而处于休眠期的针叶树只可
忍耐 x «或更短的时间k‹ µ¨°¤±±ot|yzl o如暴露 ts °¬±o可使火炬松的栽植成活率降低 { h ou年后的高生长
量降低 y h kƒ µ¨¨·ετ αλqot|{xl o但 פ¥¥∏¶«kt|{z¤l发现北美云杉和花旗松k Πσευδοτσυγα µενζιεσιιl暴露于空气
中 tss °¬±对成活率没有影响 ouss °¬±则使 u年后成活率降至 y{ h ∀经过 tus «的失水处理 o对格拉迪斯杨
kΠοπυλυσ γρανδισl的生长没有显著影响 k¤¥¬¨ ¶¯®¬o t|y|l ∀ ∏µ¤®¤°¬等 kt||sl发现心叶山楂 k Χραταεγυσ
πηαενοπψρυµl较挪威槭kΑχερπλατανοιδεσl对失水更为敏感 ∀由此亦可看出相同的失水率 o不同树种的反应不相
同 ∀侧柏k Πλατψχλαδυσ οριενταλισl失水较快 o油松k Πινυσταβυλαεφορµισl较慢k张留庆等 ot||{l ∀
t1t1u 根呼吸与膜损伤 ¦≤µ¨¤µ¼等kt|{zl对花旗松失水后 y周根呼吸测定发现 o失水同时还影响呼吸 ∀
失水引起兴安落叶松细胞外渗液的电导率 yt1xu Λ≥#¦°ptƒ • 逐步增加到 uwt1vs Λ≥#¦°pt ƒ • o而细胞膜受到
完全破坏时电导率为 u{z1sv Λ≥#¦°pt o说明失水引起细胞膜的损伤 o致使苗木生理代谢紊乱 o这是苗木失水
引起活力下降的本质原因k尹伟伦等 ot||vl o细根的细胞外渗液的电导率和含水量可作为反映失水后苗木表
现的指标k¦Ž¤¼等 ot||z ~张建国 ot||v¤~t||v¥~t||v¦l ∀失水能导致毛细根死亡 o…¤¯±¨ ¤√¨ ¶等kt|{{l发现当
水势小于 p s1x °¤时即可使根死亡 ∀
t1t1v 成活率 根失水可降低造林成活率 o这已在以下树种上得到证实 }北美云杉和花旗松k¦Ž¤¼ ετ αλqo
t||y ~t||z ~פ¥¥∏¶«ot|{z¤l !火炬松kƒ µ¨¨·ετ αλqot|{xl !欧洲赤松k Πινυσ σψλϖεστρισl !挪威云杉k Πιχεα αβιεσl
k‹∏∏µ¬ot|zul !狭叶白蜡树k Φραξινυσ ανγυστιφολιαl !欧洲桦k Βετυλα πυβεσχενσlkŒ±¶¯ ¼¨ ετ αλqot|{xl !鸡爪槭k Αχερ
πλατανοιδεσl !无梗花栎k Θυερχυσ πετραεαl !斜叶南水青冈k Νοτηοφαγυσ οβλιθυαl ∀国内外学者还对夏栎k Θυερχυσ
ροβυρl !红槲栎k Θυερχυσρυβραl !科西嘉黑松k Πινυσ νιγρᶶ³qλαριχιο √¤µq χορσιχαναlkŠ¤µµ¬²∏¤ ετ αλqousss ~Š¬µ¤µ§
ετ αλqot||zl o马尾松k Πινυσ µασσονιαναlk施积炎 ousswl !川楝k张春华 oussyl !健杨k Ποπυλυσ ≅ χαναδενσισ¦√ q
−•²¥∏¶·¤. lk谢庆福等 ot|{xl !毛红椿k胡松竹等 ousswl !油松与侧柏k张留庆等 ot||{l !榛k张秀珍等 ousswl !毛
yut 林 业 科 学 ww卷
白杨k李淑玲等 ot||vl !苹果k Μαλυσ πυµιλαlk杜英章等 ot|||l !山杏kΑρµενιαχα σιβιριχαl !侧柏 !大叶黄杨k Βυξυσ
µεγιστοπηψλλαlk曹帮华等 ot||{l !枣k Ζιζιπηυσϕυϕυβαlk毕会涛等 oussz¤~ussz¥~刘生禹 oussv ~刘生禹等 oussvl !
小黑杨k Ποπυλυσ≅ ξιαοηειlk王云铭等 ot|{xl !兴安落叶松和樟子松k臧世臣等 ousswl !银杏k邢世岩等 ot||yl o
东北主要造林树种如红松k Πινυσ κοραιενσισl !长白落叶松kΛαριξ ολγενσισl和红皮云杉k Πιχεα κοραιενσισlk杨长有
等 ot||ul进行了研究 o‹ µ¨°¤±±kt|yzl对关于这方面的早期研究进行了综述 ∀发现将花旗松苗根暴露于空气
中kvu ε ltx °¬±栽植成活率可达 tss h o但暴露 vs !ys和 tus °¬±栽植成活率下降为 |s h !{s h和 xs h ∀小
黑杨晾晒 w «左右栽植成活率保持在 |x h以上 oy ∗ { «o只能达到 {s h左右 o超过 | «o几乎没有成活 ow «作
为极限时间k王云铭等 ot|{xl ∀毛白杨根系含水量平均减少 t h o造林成活率降低 t1xs h o而刺槐苗木根系
含水量平均每减少 t h o其造林成活率减少 {1yz h ∀
t1t1w 萌芽时间 根系暴露于空气中时间越长 o栽植后芽萌发的越晚 o成活的苗木的质量越低 o即使在失水
没有对成活率造成显著影响时 o这些方面的差异也极为显著k刘勇 ot||x¥l ∀
t1t1x 新梢生长量 整株失水降低新梢的生长量k宋廷茂等 ot||v ~ ¦Ž¤¼ ετ αλqot||y ~פ¥¥∏¶«ot|{z¤l o而
且有时栽植成活率没有受到影响但生长量降低k•¬·¦«¬¨ ot|{y ~ ⁄¨ ¤±¶ ετ αλqot||s¥~…¤¯±¨ ¤√¨ ¶ ετ αλqot||sl ∀
‹∏∏µ¬kt|zul发现在栽植之前或之后根系失水的效应可持续 w ∗ x个生长季 o但此后关于失水的长期效应的研
究几乎没有 ∀
t1t1y 累积效应 逐步慢速失水的累积效应已基本清楚 ∀逐步慢速失水影响一些树种 o如花旗松 !火炬松
的成活和生长 o随着失水的继续 o苗木会出现干枯kƒ µ¨¨·ετ αλqot|{x ~פ¥¥∏¶«ot|{z¤~¦Ž¤¼ ετ αλqot||yl o北
美云杉的干基含水量降低到 t{s h ∗ tss h时 o对其影响不大 o此后继续失水 o成活率则显著降低kפ¥¥∏¶«o
t|{z¤~ ¦Ž¤¼ ετ αλqot||yl ∀ …¤¯±¨ ¤√¨ ¶等kt|{{l对起苗到栽植期间胁迫的累积效应进行了研究 o将整个过程
分为 {阶段 o观测胁迫效应的同时对水势进行了测定 ∀结果表明 }大多数组织腐烂发生在起苗后的前 u天 o
即苗木处理和包装期间 ~失水主要发生在过夜贮藏 !运输期间 !分级操作期间 o经过阶段越多 o苗木生长越
差 ∀
t1t1z 阈值 随着根系暴露于空气时间的延长 o苗木含水量逐步下降 o栽植成活率逐步降低 o但没有一个明
显的阈值kƒ µ¨¨·ετ αλqot|{x ~פ¥¥∏¶«ot|{z¤l ∀在这种情况下 o从生物学角度来看阈值概念没有意义 o但从实
际生产上来说 o阈值k苗木极限含水量l是当一个苗木群体的造林成活率为某特定值如 |s h k¤¥¬¨ ¶¯®¬ot|y|l
或 ws h k梁玉堂等 ot|{{l的含水量 o此时的水势为极限水势 o刺槐苗木梢 !中 !根 v部位的极限含水量分别为
wt1ys h !vz1{{ h !xv1xu h o极限水势为 p u1w|{ °¤k梁玉堂等 ot|{{l ∀u年生银杏k Γινκγο βιλοβαl苗茎含水
量为 x{1y{ h o根系含水量为 yy1zw h o平均含水量 yv1sy h o根系含水量是茎的 t1tw倍 o栽植时苗木含水量应
控制在 xu h以上k邢世岩 ot||yl ∀ ¤¥¬¨ ¶¯®¬kt|y|l通过对杨树的一系列试验发现杨树对失水有较高的耐受
性 o组织的含水量要在 tvs h ∗ txs h之间 o|s h ∗ tss h为致死含水量 ∀在根系含水量高于 t{s h k干基l时 o
北美云杉的栽植成活率均可高于 |x h kפ¥¥∏¶«ot|{z¤l ∀同时许多学者认为单用含水量或相对含水量没有
生理意义 o不能反映苗木的活力 o应采用水势k尹伟伦等 ot||v ~宋廷茂等 ot||v ~张建国等 ousssl ∀宋廷茂等
kt||vl发现在苗木一定的水势和根系活力范围内 o造林成活率的下降并不明显 o当苗木水势值和根系活力下
降到一定值后 o成活率才大幅度下降 o不同类型的苗木的致死临界水势不同 o生长季起的苗木的值高于秋季
起的苗木 ~樟子松 x种苗木类型致死临界水势值比相对应的苗木质壁分离时水势值高 s1v ∗ s1w °¤k张建
国等 ot||v¤~t||v¥l ∀马履一等kt||vl发现当落叶松根水势降至 p u1ys °¤时 o还没有完全死亡 o栽植成活
率还能达到 us h ∗ ys h ∀这个临界含水量受制于许多因素 o如该树种的保水能力 !毛细根受到严重损伤时
再生新根的能力 !栽植时及其后所处的环境条件 o以及这些因素之间的相互作用 o临界值只能限定在一定范
围内或特定的条件下 ∀
需要指出的是由于处理的条件不同 o如空气湿度 !温度 !风速 !苗木的基础含水量等方面的差异 o暴露于
空气中的时间之间的可比性较差 ∀
112 机械伤害
从起苗到栽植期间的各种生产操作均有可能对苗木产生机械伤害 o包括挤压 !摩擦 !抛扔 !振动等 ∀
t1u1t 生理效应 柔和的摇动能影响细胞分裂和膨大 o常用来使室内观赏植物变得矮壮k¬·¦«¨¯¯ ot||wl ∀
但 ≥¬°³¶²±等kt||wl发现杂种云杉≈白云杉k Πιχεα γλαυχαl !恩格曼氏云杉k Πιχεα ενγελµαννιιl等的杂种 根生长
zut 第 y期 李继东等 }移栽期间胁迫对苗木影响的研究进展
势k• Š°l和针叶电导率不受振幅 x1x ¦° !频率 tts次#°¬±pt !持续 t «振动处理的影响 ∀对北美云杉毛细根
施以 u1y ®ª重的压力 vs ¶引起气孔关闭k≤²∏·¶ot|{sl ∀北美云杉和花旗松苗从 v °高处扔下则造成黎明前
木质部水势降低kפ¥¥∏¶«ot|{yl ∀ ¦Ž¤¼等kt||vl发现轻拿轻放的北美云杉苗木的电解质渗漏率为
tu1z h o而从 t °高处扔下苗木的电解质渗漏率增加为 tw1x h o从 v °处落下苗木的电解质渗漏率为
ty1| h ∀
t1u1u 田间表现 Ž¤∏²³¬kt|{wl发现对休眠欧洲赤松进行 x °¬± !振幅为 tv °° !频率为 yss次#°¬±pt振动处
理后苗木全部成活 o但更严重的振动对生长产生不利影响 ∀例如 oxu sss ‘us次击打使白云杉根系延长生长
减缓k≥¬¯¬° ετ αλqot||tl o从 v °高处落下kפ¥¥∏¶«ot|{yl和胶鞋重踩k⁄¨ ¤±¶ετ αλqt||s¥l则降低北美云杉的
• Š°∀一些研究结果表明振动 x °¬±k•¬·¦«¬¨ ot|{yl !高处落下k⁄¨ ¤±¶ ετ αλqot||s¥l !踩踏kפ¥¥∏¶«ot|{y ~
פ¥¥∏¶« ετ αλqot|{| ~≥«¤µ³¨ ετ αλqot||s ~ ¦Ž¤¼ ετ αλqot||vl影响苗木的高生长 ∀这些对成活率的影响较
小 o而对高生长的影响较大k•¬·¦«¬¨ ot|{y ~¦Ž¤¼ ετ αλqot||vl o但极端处理则显著影响成活率 ∀用塑料袋包
装的北美云杉裸根苗从 v °高处抛落 tx次 o成活率由 |z h ∗ tss h降低为 {z h o花旗松成活率在耕作土地上
由 |x h降至 {v h o在非耕作土地上由 xw h降至 tx h k≥«¤µ³¨ ετ αλqot||sl ∀一个极端的处理是从 vx °高的
飞机上将欧洲赤松苗抛至路面上 o约一半没有成活kŽ¤∏³³¬ot|{wl ∀ ≥·­¨µ±¥¨µªkt||y ~t||zl记录了苗木从苗
圃运输到造林地k平均运输距离 uyy ®°l过程中产生的大于 t1x ªkt ª€ |1{t °#¶pul的振动次数 o平均为 x次
#®°ptk碎石路上更多l o田间运输距离虽然小于 t ®° o振动次数达 wt次#®°pt o有 us多次运输的最大振动力
为 tv1z ªo由此导致苗木高生长平均降低 w1{ ¦°∀这些结果表明机械伤害效应能够积累 o许多小的振动可能
与少数几次大的抛扔有相同的作用 ∀ ¦Ž¤¼等kt||v¥l研究结果表明机械伤害的效应积累与失水和低温的
效应积累方式不同 ∀影响高生长的主要因素是受到的最大冲击力 o而并非平均受力或累积受力 ∀例如从 ts
¦°高处抛扔 tvx次 o其总受力为 t yvs ªo与抛扔 tx次 o总受力 tws ª的高生长之间没有显著差异 ∀
亦有一些研究发现长途运输过程中的振动对苗木成活率和高生长没有影响k≥·­¨µ±¥¨µªot||yl ∀≥¬°³¶²±
等kt||wl发现 y yss次 !振幅为 x1x ¦°的振动对杂种云杉的生长没有显著影响 oפ¥¥∏¶«kt|{yl和 ¦Ž¤¼等
kt||vl发现从高度 t °处抛落对苗木的生长没有影响 ~将装有 uss株 u年生苗的袋从 ts ¦°高处抛落 o测得
苗木受力为 tt ªo从 v °高处抛落受力为 tws ªo但对苗木产生影响的决定因素是受到的最大冲击力而不是平
均或总受力的大小 ∀
113 异常温度
t1v1t 高温 wx ∗ ys ε 的高温能引起蛋白质变性和生化变化而对苗木产生直接损伤k¨√¬·ot|{sl ∀致死
的直接损伤可能不会立即显现出来 o这与代谢过程的崩溃相关k×µ¨¶«²º ot|zsl ∀例如 o对黑云杉k Πιχεα
αµριαναl的进行 ws ε !t{s °¬±处理后 o直接伤害并没有立即表现出来 o但在 v周内有 ws h的苗木表现出热
伤害k≤²¯²°¥² ετ αλqot||ul ∀伤害程度与组织有关 o一般针叶较茎和休眠芽敏感kŽ²³³¨ ±¤¤¯ ετ αλqot|{{ ~
…¬±§¨µετ αλqot||xl ∀ • §¨°²±§kt|xxl认为根较地上部分更为敏感 ∀伤害还与组织的发育阶段k成熟l有关
kŽ²³³¨ ±¤¤¯ ετ αλqot|{{ ~…∏µµετ αλqot||vl o…∏µµ等kt||vl发现花旗松和恩格曼氏云杉对 xu ε 温度的耐热顺
序为 }新针叶 休眠苗木上发生的不抗寒成熟针叶 休眠苗木上发生的抗寒成熟针叶 生长季节发生的不
抗寒成熟针叶 ∀尽管抗热性随着组织成熟度的增加而提高 o但也有例外 o美国黄松k Πινυσ πονδεροσαl新生针
叶具有中等抗热性 o而抗寒性最强的成熟叶的抗热性最弱k…∏µµετ αλqot||vl ∀ ≥¨ ¬§¨ k¯t|{yl将几种植物的幼
苗ku ∗ w周龄l置于 w| ∗ yv ε 的温度条件下 t ∗ vss °¬±发现苗木成活率主要取决于处理时间 oxs h美国黄松
幼苗成活的临界点是温度 xs ε !时间 vs °¬±∀在试验的树种中 o美国黄松是最耐高温 o恩格曼氏云杉的耐热
性最差 o花旗松和巨杉k Αβιεσ γρανδισl处于中间水平 o时间超过 ys °¬±时 o巨杉全部死亡 o其他 v个树种的成
活率随着温度的逐步升高和时间的逐步延长而逐渐下降 ∀高温对苗木影响的作用可持续较长的时间 o杂种
云杉经过 v §!vx ε 的处理后 w年内的 • Š° !针叶导度 !生长量均会受到影响k≥¬°³¶²± ετ αλqot||wl ∀
≥·­¨µ±¥¨µªkt||yl对从苗圃到造林地 uu次运苗过程中苗箱内的温度进行了监测 o大多数情况下箱内温度
低于 tx ε ∀ ⁄∏±¶º²µ·«kt|{zl在 v年时间内对 vw批苗木的温度进行了监测 o最高苗温总是出现在栽植那一
天 o一般约为 ts ε o其中有 y个监测点超过了 us ε ∀如果植株没有被暴露在干燥的环境中 o短时间处于这
样的温度下不会降低成活率 ∀ …¬±§¨µ等kt||xl发现休眠白云杉经过 zu «!us ε 处理对针叶没有产生可监测
到的伤害 o成活率亦没有显著降低 ∀透明聚乙烯袋内的温度会较高 o当受到太阳直射 t «o袋内温度可达到
{ut 林 业 科 学 ww卷
vx ∗ ws ε kפ¥¥∏¶«ot|{z¥l ∀
长期处于较高温度条件下能加速对贮藏碳水化合物的消耗 o对于那些依靠现有根贮藏的营养发生新根
的树种 o将会产生较大影响 o而对于依靠即时光合作用提供营养的树种的影响较小 ∀
t1v1u 冻害 与茎相比 o根对低温更为敏感k°¨ ¯¯ ·¨ot|zt ~≥°¬·2≥³¬±®¶ ετ αλqot|{x ~…¬ªµ¤¶ ετ αλqot||u ~…¬ªµ¤¶
ετ αλqot||w ~≤²¯²°¥²ot||wl o如果对根系进行过度保护 o苗木可能会遭受冻害k¬±§¶·µ­° ετ αλqot|{z ~…¬ªµ¤¶
ετ αλqot||wl ∀低温影响欧洲赤松和挪威云杉容器苗根系和新梢生长 op us ε 低温处理 t «后两者均不发新
根k¬±§¶·µ­° ετ αλqot|{zl ∀vy «的冷冻会严重影响北美乔松k Πινυσστροβεσl !短叶松k Πq εχηιναταl的成活率 o
在温度不是极端低时 o树种间差异显著k¦Ž¤¼ot||yl ∀ p tx ε 下冷冻 t §能降低 • Š° !针叶导度和田间生
长量k≥¬°³¶²± ετ αλqot||wl ∀在非极低温度条件下欧洲赤松较挪威云杉更为敏感 o经低于 s ε 温度v «处理
后对毛细根的伤害引起的电解质渗漏由低到高顺序为北美云杉 !落叶松 !欧洲赤松 !花旗松 o花旗松对低温最
为敏感k¦Ž¤¼ot||wl ∀北美云杉内不同种源间的根系抗寒性在仲冬季节具有显著差异 o但小于种间差异
k¦Ž¤¼ot||wl ∀ …¬ªµ¤¶等kt||wl发现黄桦k Βετυλα αλλεγηανιενσισl较糖槭kΑχερσαχχηαρυµl抗寒 o而糖槭又较红槲
栎耐寒 ∀冻害能造成苗木活力下降k•¤§²ª¯²∏ ετ αλqousstl ∀
冬季苗木在冷藏库ku ∗ w ε l和低温库k p x ∗ p u ε l中贮藏初期k≤¤±±¨ ¯ ετ αλqot||s ~ ¦Ž¤¼ ετ αλqo
t||tl o或贮藏期过长 o甚至在其生理旺盛期k‹ µ¨°¤±±ot|yz ~ •¬·¦«¬¨ ετ αλqot|{x ~ °∏·²±¨ ±ot|{z ~ ¦Ž¤¼o
t||v¤~t||v¥l 也能对苗木形成伤害 ∀ ≤¤°°等kt||wl对贮藏期及贮藏温度和期间的失水进行了综述 ∀
毛细根腐烂对成活率的影响大于茎霉烂对成活率的影响k¦Ž¤¼ ετ αλqot||tl ∀s ∗ w ε 是冷藏苗木的
适宜温度 ∀除失水 !冻害缺氧外 o苗木贮藏期间可能遇到的主要危害可能是霉菌k‹¬±¨ ¶¯ ¼¨ ot|{u ~刘勇 o
t||x¤l o特别是当叶片温润时k‹²¦®¬±ªot|ztl ∀低温贮藏期间苗木所感染的病原菌主要有镰孢菌属 !青霉
属 !链格孢属 !丝核菌属 !多毛孢属 !毛霉属 !木霉属 o细菌及其他无丝无孢子产生的菌落 ∀但并非所有的病原
菌均是致病的 o而且不同树种的致病菌不同 ∀导致油松苗木霉烂的主要是镰孢菌属 o而导致侧柏苗木霉烂的
主要是丝核菌属k刘勇 ot||x¤l ∀霉菌发生与挪威云杉的死亡率呈弱相关k∂ ±¨± ot|{tl o而尖塔白云杉k Πιχεα
γλαυχα √¤µq αλβερτιαναl和小干松k Πινυσχοντορτα √¤µqλατιφολιαl的死亡与霉菌发生程度直接相关 ∀腐烂在冷藏期
间可逐步累积 ∀花旗松k‹ µ¨°¤±±ot|yz ~ °∏·²±¨ ±ot|{z ~ ¦Ž¤¼ ετ αλqot||tl !黑松与杂种云杉k•¬·¦«¬¨ ετ
αλqot|{xl !北美云杉k¦Ž¤¼ ετ αλqot||tl 的一系列表现能清楚说明这点 ∀北美云杉 !花旗松和日本落叶松
kΛαριξ καεµπφεριl根腐烂程度随着贮藏时间延长kvs ∗ |s §l从而逐步严重k¦Ž¤¼ot||v¤~t||v¥l ∀
贮藏期间碳水化合物损失亦是原因之一k¦≤µ¤¦®¨ ±ot|z| ~ ≤¤±±¨ ¯¯ ετ αλqot||sl o温度低于零度时亦是
如此k•¬·¦«¬¨ ot|{u ~≤«²°¥¤ ετ αλqot||v ~’°¬ετ αλqot||wl ∀ ¤µ¶«¤¯ k¯t|{xl认为经过低温贮藏后苗木内碳水
化合物含量降低影响栽植成活率和移栽后生长 o但也有几项研究发现碳水化合物比例与此后的表现之间没
有直接的关系k’°¬ετ αλot||sl ∀
值得注意的是贮藏期间苗木的生理变化很复杂 o苗木在冷藏期间获得额外的冷积温能改善苗木的生理
状态k•¬·¦«¬¨ ot|{|l ∀刘勇kt||x¦l将苗木休眠分为生理休眠和强迫休眠 o生理休眠的苗木需要经过一定的
低温才能打破休眠 o油松是生理休眠苗木 o需 x ε 以下温度 vx ∗ {s §才能解除休眠 o贮藏有利于这类苗木休
眠的解除 ~而贮藏对侧柏等强制休眠的苗木则是不利的 ∀贮藏造成苗木碳水化合物储量的消耗 !苗木失水 !
风干和枯梢 o高温 !通气差 !霉病是苗木活力下降的主要因子 ∀贮藏期间苗木的生理变化引起的活力变化可
通过根系外渗液电导率的变化予以较好的反映k刘勇 ot||x¤~Ši±iµi等 ousswl ∀
贮藏期间乙烯的产生降低根系的生长k…¤µ±¨·ot|{v ~…¤µ±¨· ετ αλqot|{x ~t|{{l o由于乙烯产生量决定
于温度 o密闭的空间使含量逐步升高 o而形成伤害k≤¤µ¯¶²±ot||tl ∀
温度变化速度较小时不会对苗木造成伤害 ∀当降温速度从 u1v ε #«pt增加到 ts ε #«pt时才对辐射松
苗木产生伤害 ∀生产中 o苗木多扎成捆且装入袋或箱内 o降温速度较为缓慢 ∀例如 o在贮藏温度为 t ε 贮藏
库中 o牛皮纸 p聚乙烯袋中心温度从 tw1x ε 稳定至 w ε 需要 w §k降温速度为 s1t ε #«ptl o如果贮藏在 v ∗ w
ε 库中 o温度平衡到 z ε 需要 ts §o降温速度为 s1sv ε #«ptk≤¤µ¯¶²±ot||tl ∀
114 根系损伤
苗木根系状况是保证其造林成活的一个重要方面 o x ¦°长 Œ级侧根数清楚地表明 o苗木越大 o使其达
到相同水平成活率所需要的侧根数量越多 o保证油松kt1x p s型l苗木造林成功的  x ¦°长 Œ级侧根数 Œ级
|ut 第 y期 李继东等 }移栽期间胁迫对苗木影响的研究进展
苗为 |根以上k刘勇 ot||x¥l ∀剪去全根 !vΠw根 !tΠu根和 tΠw根发现 o根系数量减少可依次降低成活率k寇纪
烈 ot||{l ∀根损伤越多 o苗木栽植后的成活率就可能越低 ∀期间 o根系受到伤害主要包括各种操作造成的根
损伤和人们主动进行的修根 ∀
t1w1t 失根 起苗和运输期间保持根系完整非常重要k寇纪烈 ot||tl o目前尚没有得到数量化的研究结果 ∀
起苗后 o首先是大多数根毛 !毛细根和细根因失水而枯死 o采用起苗机与铁锹起苗 o苗木的成活率分别为
ys h和 ws h o这是因为当用铁锹起苗时主根被整齐地切断 o大多数二级根没有受到影响 o起苗机起苗时大多
数二级根被切掉k¤±ª§²±ot|xwl ∀当全部短k毛细l根被去除后火炬松和长叶松k Πινυσ παλυστρισl的成活率分
别从 zt h和 yu h降低至 v| h和 u| h k¤µ¬ ετ αλqot|{zl ∀失根对长叶松成活和生长的影响大于栽植时苗木
大小的影响 ∀北美云杉经移栽后几乎所有新根是从现有根的顶端长出k⁄¨ ¤±¶ ετ αλqot||s¤l ∀Œ±¶¯ ¼¨等
kt|{xl发现 o各种操作造成阔叶树侧根的损失约占根总碳水化合物量的 us h ∗ ws h o这对欧洲桦k Βετυλα
πυβεσχενσl的影响较小 o但对狭叶白蜡树较大 o剩余的营养能够满足苗木恢复快速生长 o但修根严重时则不然 ∀
t1w1u 修根 修根是苗圃中常用的一项措施 o但目前对修根效果研究所取得的结果很不一致 ∀对赤桉
k Ευχαλψπτυσχαµαλδυλενσισl进行根系修剪可提高造林成活率k¤¬¯«¨ ετ αλqot|z|l o而将欧洲赤松 !欧洲黑松
kΠινυσ νιγραl !挪威云杉的根修去 ts ∗ us ¦°长 o成活率和生长量高于或等于不剪根的对照k¦Ž¤¼ot||yl ∀
剪根对苹果砧木  tsy !心叶椴k Τιλια χορδαταl和垂枝桦k Βετυλα πενδυλαl蒸腾强度 !气孔导度 !水分利用率 !成
活率和生长量没有影响k„¥²§ ετ αλqot||sl o主根过度修剪 o对狭叶白蜡树和欧洲桦的生长有不利影响kŒ±¶¯ ¼¨
ετ αλqot|{xl ∀中度修剪对红槲栎成活率没有显著影响 o但更重的修剪k保留 v ¦°主根 !保留 tΠv主根和剪去
主根下半部分部侧根l则降低成活率k…¨ ¦®­²µ§ ετ αλqot|{sl ∀对白云杉进行根修剪对生长的抑制期可持续 x
年k∏¯¯¬±ot|zvl ∀很早就发现不同种k • ²¨ ¶¶±¨ µot|zul和不同品种k×µ¤³³¨ ot|ztl对根系修剪的反应不相同 ∀
剪根处理对杉木 !马尾松苗木的根生长势有显著影响 ∀根生长势k• Š°l随着剪根量增加呈现出逐渐下降趋
势 o但不同树种下降的幅度不同 ∀在剪去 ws h的侧根后 o杉苗的新根生长点数量和大于 t ¦°新根数量则分
别下降 tz1y{ h和 vv1uu h o马尾松苗木的新根生长点数量和大于 t ¦°新根数量则分别下降了 y{1yt h和
zz1z{ h k喻方圆 oussul ∀对樟子松 !油松 !华北落叶松和侧柏苗木进行剪根 !截干或去叶处理 o发现苗木根系
或茎叶受损后 o其根生长势明显下降 ∀说明苗木处理过程中 o保护苗木使其免受机械损伤的重要性k刘勇 o
t||wl ∀
国内外对生长期间截断主根进行了许多研究 o认为可促进侧须根生长 o增加侧根量 o降低茎Π侧根比 o增
加茎 !叶可溶性糖含量 o抑制了起苗造林期间对根损伤和失水 o提高根系活力左右 o提高造林成活率 tx h左
右k宋廷茂等 ot||sl o菌根感染率也较高k葛俊敏等 ot||xl o对湿地松k邱辉 oussyl !杉木k翁玉榛 oussxl的研究
也得到了相同的结果 ∀截根处理抑制主根生长 o促进侧根生长 o造林初期有利于吸收水肥 o促进马尾松幼林
生长 ∀但造林后期kv ¤l o地径生长量取决于立地条件 o与不同处理苗木的影响不大k罗宁 oussul ∀
t1w1v 起苗 !包装 !运输 苗木在起苗 !包装 !运输过程中容易造成根系受损 o特别是细根 o苗木根系少 o栽植
时没有踏实是导致苗木死亡的主要原因k马履一等 ot||sl ∀造林时苗木根系虽然损伤严重kys h ∗ |s h l o但
起苗后立即造林 o只要土壤条件适宜 o各种造林苗木根系仍然可以再生新根 o成活率仍然可以很高k寇纪烈
等 ot||{l ∀
目前尚难得出失根和修根对苗木表现影响的结论 ∀少量失根对苗木根和生长的影响极小 o甚至有促进
作用 ∀根损伤后苗木的成活与生长状况决定于剩余部分根恢复生长的能力 !立地条件 !环境因素的影响 ∀
115 各种胁迫的相互作用
从起苗到栽植期间需要经过多道不同的工序 ∀低温贮藏 n 失水处理对花旗松的影响更为显著
k‹ µ¨°¤±±ot|yzl ∀例如 ot月份对苗木的贮藏处理不影响成活率 o贮藏 v周和 y周后 otus °¬±失水处理成活
率分别降至 xx h和 us h o而未经贮藏苗木经相同失水处理后成活率为 zx h ∀ ⁄¨ ¤±¶等kt||s¥l发现失水和机
械伤害k通过用力踩踏以去除苗木上土壤l共同影响北美云杉的 • Š°和造林后的表现 ∀失水使 • Š°降低
x| h o机械伤害使 • Š°降低 {x h o但机械伤害 n失水处理则使 • Š°降低 |{ h ~v年后 o只进行单项处理的苗
木的保存率分别为 zw h ∗ zz h o树高为 xs ¦°o但机械伤害 n失水苗木的成活率为 uz h o平均高为 vy ¦°∀两
者对成活率的共同作用大于两者单独处理的和 ∀有理由相信如果先使苗木失水而后使其受到进行机械伤
害 o其后果会变得更严重 ∀如果苗木先受到霜冻 o低温贮藏的影响则更为显著k¬±§¶·µ²° ετ αλqot||wl ∀失去
svt 林 业 科 学 ww卷
侧根对经细心操作苗木的影响不大 o但对重度修根和失水的苗木影响较大 ∀对北美云杉进行如下处理 }干燥
kus ε ou «l !加热k包装于透明聚乙烯袋内 o暴露于阳光之下 o直到叶片温度在达到 vx ε l !野蛮操作k从 v °
高处抛下 tx次l ∀任何一项单独处理及加热 n机械伤害 !干燥 n加热没有降低 v年后的保存率 ~干燥 n机
械伤害使保存率由 {v h降至 wx h ov项共同处理降至 vv h ∀v种胁迫的任 u项组合均使 v年后的苗高有显
著降低 o特别是干燥 n机械伤害 o三者共同作用的影响更大 ∀
在苗圃k原位l对苗木施以某种胁迫能提高它对其他胁迫的抵抗力k°¤¯·¤ot||sl o但起苗后装入袋或箱
中 o这种机制是否仍发挥作用尚不清楚 ∀
尽管关于胁迫组合效应方面的研究还有待进一步深入 o但不同胁迫处理的累加效应是显而易见的 o有时
还特别严重 o失水常是共同胁迫作用中的一个因素 ∀
u 成活与恢复生长期间的生理变化k成活机理l
苗木经过上述一个或多个因子胁迫后栽植 o出现死亡或生长不正常 o这一方面是前期影响在继续发挥作
用 o另一方面可能是造林地的某种条件不适合苗木的生长发育 o苗木又受到新的胁迫 ∀许多学者对苗木质
量 !活力 !抗旱性及其影响因素进行了大量的研究和综述 ∀刘勇kt||wl !张建国等kusssl !马常耕kt||xl !喻
方圆等kusssl !乌丽雅斯等kusswl等分别进行了综述 ∀
211 苗木的生根特点
生根是苗木成活期间重要的生理活动kŠµ²¶¶±¬¦®¯¨oussxl ∀寇纪烈kt||{l认为苗木生根有 v种类型 o即细
根生根型 o细根 !粗根生根型和细根 !粗根 !苗干均能生根型 ∀造林后苗木成活的决定因素是活根k针叶树为
活细根l数量 ∀移栽后初期 o新根主要发生于  t °°的细根及根茎处 ∀随着时间的推移 o细根连续发出新
根 o在条数上仍占很大优势 o但以质量看 o发新根较多的为 t ∗ u °°的旧根上 ∀在正常生长期 o留圃苗的新根
主要发生在  t °°的旧根上 o而移植苗主要在 t ∗ u °°的旧根上k苏亨荣等 ot||wl ∀活根多时成活快 o质量
高 ~苗木含水量是苗木成活的重要间接因素 ∀
移栽后发生新根的进程亦存在较大差异 o华北落叶松开始大量发根是在第 u周以后 o新根快速伸长是在
第 v周以后 o其他树种k油松 !樟子松 !侧柏l要晚 t周k刘勇 ot||v¤l ∀针叶树截干后 o其地下就有新根发生 o
这说明苗木地上部分提供了促进新根发生与生长所必须的物质 o这些物质可能包括生长调节物 !碳水化合物
以及新生光合产物k•¬·¦«¬¨ ετ αλqot|{sl o但在不同树种的新根发生中对新生光合产物的依靠程度不同 o在没
有叶片产生光合产物的情况下 o侧柏 • Š°明显下降 o而落叶松则不能产生新根k刘勇 ot||v¥l ∀而对花旗松
和北美云杉环割试验表明成活期间根系萌生新根主要是依靠根中贮藏的营养k°«¬¯¬³¶²±ot|{{l ∀
212 移植胁迫持续时间
Ž¤∏¶«¤¯等kt|{|l对科西嘉松 !雪松的研究发现 o移栽后苗木受到水分胁迫的时间至少要持续 t|s §o
Š¬µ¤µ§等kt||zl !Š∏¨ «¯ 等kt||vl 对科西嘉松 ! ±¨¤2°¨ ·¬·¨等kusswl对辐射松的研究也发现胁迫持续的时间相
当长 ∀杂种云杉经过 v §! vx ε 的处理后 w 年内的 • Š° !针叶导度 !田间生长受到影响k≥¬°³¶²± ετ αλqo
t||wl ∀  ±¨¤2°¨ ·¬·¨等kussw¤l胁迫持续的时间决定于栽植时苗木的水分状况以及之前苗木受到的胁迫程度 ∀
樟子松 t p t型苗木的缓苗期为 y §o而经过贮藏的 u p t型苗木移栽后的缓苗期为 uy §k张建国等 ot||xl ∀我
国民间很早就有/僵苗0 !/闷芽0说法 o特别是在枣 !银杏等树种上表现较为突出 ∀
213 萌芽及生长进程
经移栽后苗木与未经移栽的苗木相比开始生长时间晚 o前期生长缓慢 o缓苗期因树种及起苗后受到的影
响因素的不同而异 o而未经移栽的苗木则没有缓苗期k ±¨¤2°¨ ·¬·¨ ετ αλqoussw¤l ∀
214 移栽胁迫生理变化
u1w1t 水分 在水分供应充足的情况下科西嘉松和雪松黎明前木质部水势分别低于 p t1x °¤和 p t1z
°¤时 o没有新根发生 o分别低于 p t1x °¤和 p t1t °¤时 o成活率显著下降kŽ¤∏¶«¤¯ ετ αλqot|{|l ∀ Š∏¨ «¯
等kt||vl以 u年生科西嘉松为材料 o对起苗前 t个月内/正常浇水 n移栽0 o/中度干旱 n移栽0u种处理和/正
常浇水 n留圃0为对照研究发现 o萌芽前kw月 ty日l移栽苗的水势低于对照 o且此时黎明前水势与以后的萌
芽 !新梢生长和成活有密切的关系 ∀水势高于 p t1t °¤时 o所有植株生长正常 ~水势在 p t1t ∗ p t1y °¤
之间时 o部分植株萌芽 !长梢 ~p t1y ∗ p u1t °¤之间时 o植株无生长 o但亦没有死亡 ~水势低于 p u1t °¤
tvt 第 y期 李继东等 }移栽期间胁迫对苗木影响的研究进展
时 o死亡株数快速增加 ∀同时 o经移栽的植株根内淀粉含量显著低于对照 o根内淀粉含量与水势之间存在正
相关关系 ~p u1v °¤为苗木成活的极限水势值 o此时根淀粉消耗殆尽 ∀由此可以看出移栽胁迫中的水分调
节和代谢调节机制之间有着密切的联系 ∀
u1w1u 生理指标  ±¨¤2°¨ ·¬·¨等kussxl发现在良好的水分条件下 o移栽和此前的经历强烈抑制辐射松的光
合作用和气孔导度 o这些生理功能的恢复决定于根系产生足够数量的新根及根系吸水能力的提高 ∀当水势
不低于 p u1v °¤时 o气体交换和水分参数较容易恢复正常 ∀
枣移植苗的光合速率与留圃苗相比有显著下降 o移栽对辐射松裸根苗的 °≥ µ最大量子产量k Φ√ΠΦ°l影
响不大k ±¨¤2°¨ ·¬·¨ ετ αλqoussxl o但对光化学产量则产生了显著的影响k ±¨¤2°¨ ·¬·¨ ετ αλqoussx ~usssl o他
们认为 Φ√ΠΦ° 可以作为反映移栽后苗木k辐射松l生理状况的指标 ∀ Φ√ΠΦ° !Φ√ΠΦ² !Φ°ΠΦ²值均低于对照表
明光合机构受到伤害 o光合速率与根生长指数和新根长度成正相关 o表明新根的生长主要决定于光合作用
k ±¨¤2°¨ ·¬·¨ ετ αλqoussv ~毕会涛等 oussz¥l ∀
枣保护酶的活性变化在恢复生长的进程中有所不同 o适度胁迫下 o≥’⁄活性升高 o而重度胁迫时 o≥’⁄活
性显著下降 ∀而清除 ‹u ’u的 u种重要的酶 ≤„× 和 °’⁄在胁迫前期活性也随着上升 o以后随着胁迫的加重
而逐渐降低 o特别是在重度胁迫下 v种酶活性都表现为先略有升高而后降低的趋势 o虽然程度不同 o但是说
明了灰枣受旱时体内保护酶系统能够有效运行 o避免活性氧的大量积累 ∀ ⁄„ 含量随胁迫时间延长和程度
加深均逐步增加 o表明膜脂质过氧化水平加重 o细胞膜系统结构在一定程度上遭到破坏k毕会涛等 oussz¥l ∀
保护酶系统 ≥’⁄!°’⁄!≤„×活性均高于正常水平 o抗氧化物质 „¶„ !Š≥‹含量随干旱时间延长趋于增加 o表明
干旱下自由基清除系统活性高 ∀渗透调节物质中可溶性糖 !游离氨基酸 !°µ²在干旱后累积显著增加而降低
渗透势 o使沙棘具备较强的渗透调节能力而表现为低水势耐旱特性k李丽霞 ousstl ∀
u1w1v 激素 苗木恢复生长期间 o沙棘k李丽霞 ousstl幼苗茎杆含水量的下降 o控制休眠的内源激素脱落酸
k„…„l含量成数倍的增加 o而促进生长的内源激素赤霉素kŠ„l含量下降 o造成 „…„ΠŠ„比值增加 o促使芽的
自然萌动时间推后 ∀幼苗体内含水量降到 t1uk水分占干质量之比l或水势下降到 p u1x °¤时 o此时 „…„大
量合成而使 „…„ΠŠ„低于 x1s o幼苗萌芽就不能顺利进行k王俊峰等 ousstl ∀
v 展望
移栽是林业生产中一个重要环节 o由此而对苗木形成的胁迫是制约造林成活和新造林质量的关键 o提高
移栽k造林l成活率措施的制定必须基于对胁迫及胁迫条件下苗木生理变化规律的了解 ∀随着相关学科的发
展和新的理论和研究手段不断出现 o有关移栽胁迫将会出现以下 x个方面的转变 ∀一是由对单一胁迫因子
研究转向多因子综合效应研究的转变 ∀长期以来 o针对失水 !温度 !机械伤害等单个因子对苗木的胁迫已取
得了可喜的研究结果 o需要对多个环境因子 o特别是根际环境对苗木综合影响的作用机理等进行研究 ∀二是
由从环境因子对苗木的影响转变为既考虑环境对苗木的影响 o又考虑苗木对生境的作用 ∀三是由植株和器
官水平向组织 !细胞和分子水平的转变 o以前的研究多着重于成活率 !生长量等宏观水平 o今后应着重对移栽
胁迫对苗木组织 !细胞和分子水平的影响 ∀四是由苗木表观变化向内部生理变化的转变 o特别是移栽胁迫对
苗木的水分代谢 !营养吸收与利用 !光合与蒸腾生理 !器官的衰老与发生 !激素产生与运输及信号转导 !抗性
的形成与利用等内部生理规律的研究 ∀五是由着重栽植前苗木所受胁迫向栽植后成活与恢复生长机理方面
研究的转变 o针对栽植前单项因子对苗木的影响有助于采取措施减轻环境因子对苗木的胁迫 o而成活与恢复
生长机理的研究则有利于充分发挥苗木的抗性潜力 o前者是外因后者是内因 ∀
关于移栽胁迫的研究将得到逐步的深入 o特别是苗木的成活机理 o为世界范围内的人工造林成效的提高
提供理论依据 ∀一是关于苗木活力 o以前的苗木活力研究着重于对出圃时苗木活力的测定 o这是苗木的潜在
活力 o出圃时具有活力的苗木 o在造林地能否成活 o还决定于苗木对造林地的适应能力 o苗木在造林地条件下
表现出的活力才是苗木的真正活力 o因此关于苗木活力的研究应该转向苗木在造林地表现出活力的研究 ∀
二是苗木的抗胁迫机理 o移栽期间苗木遇到多种胁迫 o在胁迫条件下苗木如何抵御胁迫 o形成抗性并保护自
身的活力 ∀三是成活机理 o即造林后苗木成活或恢复生长期间的生理变化 o如光合特性 !蒸腾特性 !体内营养
物质代谢 !激素代谢 !水分代谢 !基因表达与特异蛋白的功能 ∀以上这些研究结果将对壮苗的标准 !苗圃地的
选择标准 !造林地选择 !造林与整地方式确定等产生较大的影响 o必将极大地提高人工造林的成效 ∀
uvt 林 业 科 学 ww卷
参 考 文 献
毕会涛 o胡春瑞 o冯建灿 o等 qt||z¤q抗蒸腾剂对枣苗失水率与移栽成活率的影响 q河南农业大学学报 owtkul }txw p txy q
毕会涛 o黄付强 o冯建灿 qt||z¥q干旱胁迫对灰枣保护性酶活性及膜脂过氧化的影响 q中国农学通报 ouvkul }txt p txx q
毕会涛 o李继东 o冯建灿 qussz¤q不同晾晒处理对枣苗水分及成活率的影响 q中国农学通报 ouvkul }ttz p tus q
毕会涛 o李继东 o冯建灿 o等 qussz¥q移植胁迫对枣苗叶片叶绿素 ¤荧光参数的影响 q安徽农业科学 ovxkvwl }ts||u p ts||w ots||y q
曹 兵 o郝永祯 qussx1 臭椿幼苗吸水 !失水特性研究 q农业科学研究 ouyktl }tw p tz q
曹帮华 o巩其亮 o段祖安 o等 qt||{1v树种苗木水分状况与造林成活效果的研究 q山东林业科技 okul }z p ts q
杜英章 o王凯辉 qt|||1 苹果苗木水势对旱地定植成活率的影响 q干旱地区农业研究 otzkwl }zt p zx q
葛俊敏 o胡春生 o揭贵兴 o等 qt||x1 马尾松大田苗切根培育技术研究 q福建林学院学报 otxkvl }u{t p u{w q
顾再良 o包新民 o徐厚志 qusss1 黑杨派 v个无性系苗木自然失水试验 q江苏林业科技 ouzkul }vs p vt ovz q
胡松竹 o张 露 o杜天真 o等 qussw1 晾晒对毛红椿苗木活力的影响 q江西农业大学学报 ouykxl }yyy p yy| q
寇纪烈 o林 平 qt||{1 造林苗木生根问题的研究 q林业科技通讯 okul }tt p tw q
寇纪烈 qt||t1 苗木保护技术对造林成活的影响 q北京林业大学学报 otvk增l }t{| p t|{ q
李丽霞 qusst1 缺水条件下沙棘苗木萌芽及抗旱生理机制研究 q西北农林科技大学硕士学位论文 q
李淑玲 o侯建治 o李荣幸 o等 qt||v1 毛白杨苗木失水对造林效果的影响 q河南农业大学学报 ouzktl }wy p xt q
梁玉堂 o邢黎峰 o樊宝敏 qt|{{1 刺槐毛白杨苗木水分对造林成活率的影响 q山东林业科技 okwl }t p y q
刘生禹 qussv q陕北黄土丘陵区枣苗失水与栽植效果关系的试验研究 q西北林学院学报 ot{ktl }{w p {{ q
刘生禹 o王延平 o杨荣惠 o等 qussv q枣苗失水与栽植成活率关系的研究 q干旱地区农业研究 outkvl }tvt p tvy q
刘 勇 o宋廷茂 qt||v¤q针叶树造林树种苗木质量研究k ´l }苗木根生长潜力 q北京林业大学学报 otxk增l }y| p zx q
刘 勇 o宋廷茂 qt||v¥q针叶树造林树种苗木质量研究k µl }碳水化合物在苗木生根过程中的作用 q北京林业大学学报 otxk增l }zy p {v q
刘 勇 qt||w1 中国北方主要针叶造林树种苗木质量的研究 q北京林业大学博士学位论文 q
刘 勇 qt||x¤q贮藏对针叶树苗木活力和苗木生理的影响 q林业科学 ovtkxl }wtw p wus q
刘 勇 qt||x¥q中国北方主要针叶造林树种苗木质量研究k ·l }苗木形态与造林成活及初期生长关系 q北京林业大学学报 otzkwl }ty p ut q
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刘 勇 qusss1 我国苗木培育理论与技术进展 q世界林业研究 otvkxl }wv p w| q
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vvt 第 y期 李继东等 }移栽期间胁迫对苗木影响的研究进展
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yvt 林 业 科 学 ww卷