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GENETIC VARIATION OF CHEMICAL CONSTITUENT IN GINKGO BILOBA LEAVES

银杏叶中化学成分的遗传变异


对有代表性的7个产区,每产区4个家系及分布区南北两端2个产区各1家系内10个单株2a生幼苗叶片中3种黄酮类化合物和白果内酯及银杏内酯的含量进行了测定,结果表明:产区间、产区内家系间和家系内单株间均有广泛的遗传差异。黄酮类的含量与各内酯含量呈负相关,但达不到统计学显著水平。2a生幼苗叶中的内酯含量与16a生树的无明显差异。

In this paper,the determination of flavone (Quercetin,Kaempferol and Isorhametin),lactone (Ginkgolides and Bilobalide) contents in leaves collected from two year old seedling of 28 open pollinated families grown in 7 origins and 30 individuals within three families which came from the whole native range of Ginkgo biloba was carried out.These results showed that the differences of all the flavone and lactone compounds exhibited both among origins (populations),among families within a origin(population),more over,the differences among genotypes within a families appeared more significant than those among families within location.Negative relationship between flavones content and lactones content was observed,which was not at significant level.The concents both Ginkgolides and Bilobalide in leaves collected from two year old trees was similar to 16-year-old trees.All information obtained in this study provided basis for genetic improvement strategy of Ginkgo biloba and intensive management of plantation for medicinal production.


全 文 :第 v{卷 第 w期
u s s u年 z 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1v{ o‘²1w
∏¯ qou s s u
银杏叶中化学成分的遗传变异
张云跃 林睦就
k湖南省安化县银杏开发研究所 安化 wtvxssl
马常耕
k中国林业科学研究院 北京 tsss|tl
摘 要 } 对有代表性的 z个产区 o每产区 w个家系及分布区南北两端 u个产区各 t家系内 ts个单株 u¤生幼
苗叶片中 v种黄酮类化合物和白果内酯及银杏内酯的含量进行了测定 o结果表明 }产区间 !产区内家系间和家
系内单株间均有广泛的遗传差异 ∀黄酮类的含量与各内酯含量呈负相关 o但达不到统计学显著水平 ∀u ¤生
幼苗叶中的内酯含量与 ty ¤生树的无明显差异 ∀
关键词 } 银杏 o黄酮 o内酯 o遗传变异
收稿日期 }t|||2sz2sw ∀
基金项目 }本研究为湖南省/九五0科技攻关课题/银杏优良种源家系 q无性系配合选择研究0的一部分 ∀
ΓΕΝΕΤΙΧ ς ΑΡΙΑΤΙΟΝ ΟΦ ΧΗΕΜΙΧΑΛ ΧΟΝΣΤΙΤΥΕΝΤ ΙΝ
ΓΙΝΚΓΟ ΒΙΛΟΒΑ ΛΕΑς ΕΣ
«¤±ª≠∏±¼∏¨ ¬± ∏­¬∏
k Τηε Ινστιτυτε οφ Ανηυα Γινκγο Εξπλοιτατιον oΗυναν Προϖινχε Ανηυαwtvxssl
¤ ≤«¤±ªª¨±ª
kΤηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ ΦορεστρψoΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl
Αβστραχτ } Œ±·«¬¶³¤³¨µo·«¨ §¨·¨µ°¬±¤·¬²± ²©©¯¤√²±¨ k±∏¨µ¦¨·¬±oŽ¤¨ °³©¨µ²¯ ¤±§Œ¶²µ«¤°¨ ·¬±l o¯¤¦·²±¨ kŠ¬±®ª²¯¬§¨¶¤±§
…¬¯²¥¤¯¬§¨l ¦²±·¨±·¶¬±¯¨ ¤√¨ ¶¦²¯¯¨ ¦·¨§©µ²°·º²2¼¨ ¤µ2²¯§¶¨ §¨¯¬±ª²©u{ ²³¨ ±2³²¯ ¬¯±¤·¨§©¤°¬¯¬¨¶ªµ²º±¬±z ²µ¬ª¬±¶¤±§vs
¬±§¬√¬§∏¤¯¶º¬·«¬±·«µ¨¨©¤°¬¯¬¨¶º«¬¦«¦¤°¨ ©µ²°·«¨ º«²¯¨±¤·¬√¨ µ¤±ª¨ ²© Γινκγο βιλοβα º¤¶¦¤µµ¬¨§²∏·q׫¨¶¨ µ¨¶∏¯·¶
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©¤°¬¯¬¨¶º¬·«¬± ¤²µ¬ª¬±k³²³∏¯¤·¬²±l o°²µ¨ ²√¨ µo·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶¤°²±ªª¨ ±²·¼³¨¶º¬·«¬±¤©¤°¬¯¬¨¶¤³³¨¤µ¨§°²µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·
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º¤¶¶¬°¬¯¤µ·²ty2¼¨ ¤µ2²¯§·µ¨ ¶¨q„¯¯¬±©²µ°¤·¬²± ²¥·¤¬±¨ §¬±·«¬¶¶·∏§¼ ³µ²√¬§¨§¥¤¶¬¶©²µª¨ ±¨·¬¦¬°³µ²√¨ °¨ ±·¶·µ¤·¨ª¼ ²©
Γινκγο βιλοβα ¤±§¬±·¨±¶¬√¨ °¤±¤ª¨ °¨ ±·²©³¯¤±·¤·¬²±©²µ°¨ §¬¦¬±¤¯ ³µ²§∏¦·¬²±q
Κεψ ωορδσ} Γινκγο βιλοβαoƒ¯ ¤√²±¨ o¤¦·²±¨ o Š¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²±
近 vs ¤来 o国外学者对银杏叶的化学成分和临床效果研究表明 o银杏叶提取物不仅对血液循环系
统 !中枢神经系统 !泌尿系统和消化系统的某些疾病有很好的疗效 o且有清除人体有害自由基 o防止衰老
的作用 ∀为了产业化生产银杏叶制剂 o很多国家除在本国探索叶用林的集约经营外 o还大量从我国进口
银杏叶 o支持本国的制药工业k梁立兴 ot||v ~齐之尧等 ot||wl ∀我国在 tx世纪已知银杏的医疗作用 o李
时珍更在/本草纲目0中多方面记述了医用方法 ∀我国还是银杏原料生产大国 o有巨大的药产业生产潜
力和国际市场竞争力 o但与国外相比 o在叶的药用价值研究上却相当落后 o近 ts多年才对银杏采叶期与
化学成分含量的关系方面开展了一些非遗传性变异研究k龚跃新等 ot||t ~吴红菱等 ot||x ~刘克玲等 o
t||y ~齐之尧等 ot||wl o为我们认识银杏药用成分提供了有益的结果 o但对叶加工业的经济效益和集约
叶用林经营有重要影响的遗传变异和改良策略的研究却是个空白 ∀本文介绍了我们在银杏叶化学成分
含量的产区间 !家系间和家系内个体间各遗传水平变异研究的初步结果 o以求有助于集约叶用林育种策
略和经营体制的科学制定 o并为高含量无性系的选育和改良提供参数 ∀
t 材料和方法
111 材料
t||w年在我国银杏全分布区的 tv个产区分单株采集 uss余份种子 ot||x年在属亚热带气候区的湖
南省安化县林业科学研究所分单株育苗 ot||y年本着既节省费用又可得到必要信息的原则 o对 z个实
生产区的 vs个家系于 |月初采叶进行重要化学成分的测定 ∀
112 研究内容和采样方法
t1u1t 产区和家系间变异 选湖南省安化县和新宁县 !广西壮族自治区灵川县 !湖北省安陆县 !河南省
嵩县 !山东省郯城县及辽宁丹东市 z个代表性产区 o各随机选出 w个家系 o每家系从 us株苗木的上 !中 !
下部采叶 o合成 u{个家系混合叶样 ∀
t1u1u 家系内个体间变异 选分布区南部属亚热带气候的湖南省新宁县和分布区北部暖温带气候的
江苏邳县 o各随机选一个家系 o分别从它们的 ts个单株上采叶 o测定半同胞家系内个体含量差异 ∀为增
加树龄比较 o又从湖南省安化县选用 t个 ty ¤生家系的 ts个单株分别从树冠南向中部采叶分析 ∀合计
有 vs个单株叶样 ∀
113 分析方法
整个室内测定工作由南开大学高分子化学研究所完成 ∀
t1v1t 提取 精确称取银杏叶 u1s ªo置于微型沙氏提取器中 o用甲醇作溶剂 o回流提取 { «以上 ∀将提
取液转入到 xss °容量瓶中 o并定容至刻度 ∀
t1v1u 黄酮类 样品制备 }用移液管取上述溶液 ux °o放入 xs °锥形瓶中 o加入 w1x °ux h盐酸 o于
沸水浴中水解 vs °¬±以上 o然后完全转入 xs °容量瓶中 o用甲醇定容到刻度 ∀
‹°≤测试 }取 tx ˏ进样 o进行 ‹°≤测定 ∀色谱条件 }• °2≤t{色谱柱ktxs ≅ w1y °° ow Λ°l ∀流动
相 }≤‹v ’‹Β‹u ’ € xxΒwx ∀检测波 }Κ€ vyz °°∀
t1v1v 内酯 样品制备 }用移液管取上述溶液 us °o放入 xs °锥形瓶中 o并浓缩至稠膏状 o然后加入
u h甲醇水溶液 x °o回流提取 ts °¬±o倒出上清液并过滤 ~残渣中再加入 u h甲醇水溶液 x °~同法提取
并过滤 o滤渣用上述溶液 v °洗涤 ∀两次滤液和洗涤液合并 o进行纯化 ∀
样品纯化 }上述滤液通过两根串接的纯化柱 o上柱内装 xss °ª聚酰胺粉 o下柱装 xss °ª• °2≤t{填
料 ∀然后用 u h甲醇溶液 x °分 v次洗涤容器并且也通过串接双柱 o再用 x h甲醇水溶液 x °洗涤两
根柱填料 o抽干 o弃去上柱 ∀下柱用 y °正己烷洗涤 o洗涤完毕 o再抽干 ∀最后用 z °正己烷 乙酸甲
酯kysΒwsl混合溶液洗脱 o收集洗脱液 o洗脱完毕后 o将洗脱液转入青霉素瓶 o真空下于室温使溶剂迅速
挥干 o析出白色结晶 o加入 zs ˏ甲醇使结晶溶解 o用微量进样器kt ˏl加入苯甲醇 t ˏo再加入 tvs ˏ
纯水 o得 ‹°≤测试用样品 ∀ ‹°≤ 测度 }取 tx ˏ进样 ∀色谱条件 }• ° p ≤t{色谱柱ktxs ≅ w1y °° ow
Λ°l ∀流动相 }≤‹v ’‹ }‹u ’ € yzΒvv ∀检测器 }wts折光示差检测仪 ∀
114 统计分析
分别计算所有家系所测化学成分的平均含量 o然后计算产区间 !家系间 !家系内变异系数 o产区间方
差分析和差异显著性检验 o以显示不同遗传结构层次上所测成分的变异程度 ∀分别计算各化学成分间
和它们与原产区地理坐标间的相关关系 o以揭示化学成分间的遗传关系和地理变异模式 ∀
u 结果
211 种水平上各成分含量和变异水平
对来自有分布区广泛代表性产地的 u{个家系的测定结果列入表 t ∀
从表 t看到 o全分布区内银杏叶中黄酮类平均含量为 t1ux h ktu1x °ª#ªpt干重l o萜内酯类为
s1uszx h ku1szx °ª#ªpt干重l o两类成分占叶干重的 t1wy h ktw1y °ª#ªpt干重l ∀黄酮类物质中具较强抗
氧化能力的槲皮素含量占 tΠu o其次为山奈黄素 ∀在属苦叶素的内酯中 o银杏内酯占 vΠw o白果内酯占 tΠw
左右 ∀总体看 o黄酮类的变异小于内酯类 ∀黄酮类中又以异鼠李素变异最大 o内酯类中以白果内酯变异
最大 ∀测定结果还表明 ou{个家系间各化学成分差异巨大 o以黄酮类总含量为例 o最低家系只 s1wx h o
最高家系达 t1{| h o二者差异达 w1u倍 ∀以内酯类为例 o含量最低家系只 s1svs h o最高的却达 s1vzx h o
vz 第 w期 张云跃等 }银杏叶中化学成分的遗传变异
二者相差 tu1x倍 ∀从个别化学成分看 o如白果内酯含量最低家系仅 s1ssy h o最高的达 s1tuu h o二者相
差 us1v倍 ∀含量的这种明显的遗传变异为短期内通过现有变异株选择提高含量提供了可能 ∀
表 1 各成分平均值和变异系数
Ταβ .1 Μεαν ϖαλυεσ ανδ ϖαριατιον χοεφφιχιεντσ οφ ϖαριουσ χηεµιχαλ χονστιτυεντσ
项目
Œ·¨°¶
黄酮 ƒ¯ ¤√²±¨ ¶k h l 萜内酯 × µ¨³¨ ±¨ ¶k h l
槲皮素
±∏¨µ¦¨·¬±
山柰酚
Ž¤¨ °³©¨µ²¯
异鼠李素
Œ¶²µ«¤°¨ ·¬±
总黄酮
ײ·¤¯
白果内酯
…¬¯²¥¤¯¬§¨
银杏内酯 Š¬±®ª²¯¬§¨
„ … ≤ 
总内酯
ײ·¤¯
hΞ s qyty s qw{t s qtyt t quxv s qsw|s s qsy{u s qsvsx s qsvtt s qsu|s s quszx
Σ s qtzx s qty| s qs|y s qvxt s qsvtx s qsvtx s qstys s qstu| s qstvz s qsz|z
χ qϖh u{ qw vx qs x| q| u{ qs yw qv wy qv xu qx wt1w wz qv v{ qw
212 产区间含量的变异
认识叶中重要化学成分的地理变异程度和模式 o对现实的叶产品收购和未来提高成分含量的遗传
改良均有原则性指导意义 ∀表 u给出每产区所测 z个家系的平均值 o产区间变异系数和方差分析结果 ∀
表 2 各产区平均含量及变异程度
Ταβ .2 Μεαν ϖαλυεσ ανδ στατιστιχαλ παραµετερσφορ εϖερψ οριγιν
产区
’µ¬ª¬±¶
黄酮 ƒ¯ ¤√²±¨ ¶k h l 萜内酯 × µ¨³¨ ±¨ ¶k h l
槲皮素
±∏¨µ¦¨·¬±
山柰酚
Ž¤¨ °³©¨µ²¯
异鼠李素
Œ¶²µ«¤°¨ ·¬±
总黄酮
ײ·¤¯
白果内酯
…¬¯²¥¤¯¬§¨
银杏内酯 Š¬±®ª²¯¬§¨
„ … ≤ 
总内酯
ײ·¤¯
安化 „±«∏¤ s qyt s qww s qt{ t quv s qsvu s qsw| s qsuw s qsuz s qsuu s qtxw
新宁 ÷¬±±¬±ª s qxt s qxt s qs| t qtt s qszs s qsyz s qsu| s qsux s qsvv s quuw
灵川 ¬±ª¦«∏¤± s qxz s qvv s qty t qsy s qsuv s qsz| s qsvx s qsvv s qsu{ s qt|{
嵩县 ≥²±ª¦²∏±·¼ s q{t s qxv s qvu t qyy s qsw| s qs{u s qsv| s qsvu s qsuy s quu{
安陆 „±¯∏ s qvz s qvv s qsw s qzw s qs{x s qs|s s qsws s qsxu s qsxu s qvt|
丹东 ⁄¤±§²±ª s qzs s qzt s qs| t qxs s qsvu s qszu s qsvs s qsuy s qsuw s qt{v
郯城 פ±¦«¨ ±ª s qzw s qxs s quy t qxs s qsxw s qsv| s qsty s qsuw s qst| s qtxu
χ qϖh uw qv uz qw yt qw ux qv wx qx uy q| u{ qt vt qu vz q| uz qx
方差分析 Φ值
Φ √¤¯∏¨ ²©¤±¤¯¼¶¬¶
²©√¤µ¬¤±¦¨
u qvv y qtv 3 3 xx q|x 3 3 | qvz 3 3 u q{x 3 t qxs t qvt v qzu 3 w qwy 3 3 v qxv 3
从表 u看到 o无论黄酮类总量 o还是内酯类化合物总量 oz个产区间差异均达显著k Ё s1sxl和极显
著水平k Ё s1stl ∀在黄酮类中 o产区间除槲皮素达不到统计学上显著水平外 o山柰酚和异鼠李素均达
极显著水平 ∀产区间内酯类化合物含量差异比黄酮类小 o如银杏内酯中的 „和 …差异均不大 o只达极
显著水平 ~白果内酯含量刚到显著水平 ∀因而可以认为 o通过产区间选择改良黄酮类化合物含量较改良
内酯类化合物含量易达到目的 ∀虽然产区间多数化合物含量都存在差异 o但它们却没有显示出变异的
地理规律性 o如黄酮类含量有南部亚热带气候区的比北部暖温带气候区低的倾向 o可是地处分布区中部
湖北省安陆县的含量却最低 o仅 s1zw h ∀内酯类含量更具地理随机性 o以安陆县的含量最高 o达
s1vt| h ∀从各成分总含量看 o河南嵩县的最高 o湖北安陆县的最低 ∀这种无地理规律的变异模式 o是由
于我们每产区取样过少造成 o还是确实反映着银杏叶化学成分变异的本质 o有待进一步研究证实 ∀
213 产区内家系间的变异
家系选择目前在用材树种遗传改良中居中心地位 o逆向个体选择要以家系测验为依据 o前进型个体
选择要以家系测验为出发点 o产区k或种源l内家系间的变异水平又是决定多层次遗传改良的结合点 ∀
在以次生代谢产品为主要经营目的的经济树种遗传改良中 o虽然无性系k基因型l利用居主导地位 o但家
系选择仍有重要理论和实践意义 ∀为探讨银杏叶化学成分的家系间变异 o表 v列出了所测 z个产区 !每
产区 w个家系间各化学成分的极值和变异系数 ∀从表 v看出 }同一产区内不同家系间各化学成分的变
wz 林 业 科 学 v{卷
xz 第 w期 张云跃等 }银杏叶中化学成分的遗传变异
异系数不同 o如广西灵川县的各指标中 o总内酯的家系间变异系数为 w1u h o而白果内酯的高达
tsw1w h ~同一化学成分不同产区家系间的变异程度相差悬殊 o如黄酮总含量山东郯城的家系间变异系
数仅 w1y h o而湖南新宁县的达 vx1{ h ~总体看 o黄酮类含量的产区内家系间变异程度小于内酯类含量 o
这与全分布区 u{个家系计算的家系间变异水平一致 ~银杏所含 {种成分中 o各产区都是白果内酯的家
系间变异最大 o湖南新宁县的例外 o这也与全分布区 u{个家系计算的结果一致 ~在 z个产区中 o广西灵
川除白果内酯家系间变异极高外 o其它 z种化学成分的变异程度都较低 o此表现与它近邻的湖南新宁县
的恰好相反 o后者表现为白果内酯含量的变异最低 o其它 z种成分最高 ∀这种两个相近产区化学成分家
系间含量的变异程度绝然相反的现象值得从遗传学 !栽培历史和生态学方面深入探讨 ∀
214 家系内基因型(个体)间的变异
研究同一家系内不同基因型化学成分的变异水平对制定遗传改良策略极为重要 ∀表 w列举了分布
区南 !北部两个产区各一个半同胞家系内 ts个 u ¤生单株和湖南省安化县一个半同胞家系的 ts个 ty ¤
生单株的测定结果 ∀从表 w的变异系数项看到 o各化学成分的基因型间变异也是巨大的 o相对讲 o黄酮
类含量的变异程度比内酯类低 o内酯类中仍是白果内酯的个体间变异大于银杏内酯 ∀这点与全分布区
产地间和产地内家系间表现仍然一致 ∀因而表明银杏叶中黄酮类含量的遗传变异比内酯类低 o内酯类
中银杏内酯的遗传变异又比白果内酯的低这一现象的普遍性 ∀同时看到 ou ¤生苗叶内酯类含量与 ty ¤
生树叶内酯类含量无明显差异 o而总黄酮含量差异显著 o前者含量超过后者 u倍以上 ∀家系内个体间的
巨大遗传差异预示在优良家系内进行无性系选择应是银杏药用育种的基本策略 ∀
表 4 个体间含量极值和变异系数 ≠
Ταβ .4 Ρανγεσ ανδ ϖαριατιον χοεφφιχιεντσ αµονγ ινδιϖιδυαλσ ωιτηιν φαµιλψ
家系号
‘²q²©©¤°¬¯¼
总黄酮
ײ·¤¯ ²©©¯¤√²±¨ ¶k h l
内酯 × µ¨³¨ ±¨ ¶k h l
白果内酯
…¬¯²¥¤¯¬§¨
银杏内酯 Š¬±®ª²¯¬§¨
„ n … ≤ 
总内酯
ײ·¤¯
新宁 { f
÷¬±±¬±ª
s qzz ∗ t quz
t| q{
s qsv| ∗ s qs|w
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s qsu{ ∗ s qsx|
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邳县 w f
°¬¦²∏±·¼
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„±«∏¤
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s qszz ∗ s qvtz
vu qw
≠分子 }家系内个体间极值 ~分母 }家系内个体间变异系数 ∀ ‘∏°¨ µ¤·²µ}µ¤±ª¨ ¤°²±ª¬±§¬√¬§∏¤¯¶º¬·«¬±©¤°¬¯¼ ~§¨±²°¬±¤·²µ}√¤µ¬¤·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·
¤°²±ª¬±§¬√¬§∏¤¯¶º¬·«¬±©¤°¬¯¼ q
215 叶化学成分间的相关
表 x为各化学成分间相关系数 o因它们对决定叶用银杏改良所采用的具体方法有重要指导意义 ∀
表 5 叶化学成分间的相关系数(ρ)
Ταβ .5 Χορρελατιον χοεφφιχιεντσ αµονγ χηεµιχαλ χονστιτυεντσιν λεαϖεσ(ρ)
成分 ≤²°³²±¨ ±·¶ 山柰酚Ž¤¨ °³©¨µ²¯
异鼠李素
Œ¶²µ«¤°¨ ·¬±
总黄酮
ײ·¤¯
白果内酯
…¬¯²¥¤¯¬§¨
银杏内酯 Š¬±®ª²¯¬§¨
„ … ≤ 
总内酯
ײ·¤¯
槲皮素 ±∏¨µ¦¨·¬± s qyuz s qyw{ s q|xs p s qtvx p s qszv p s qtts p s qww| p s qxwz p s quzv
山柰酚 Ž¤¨ °³©¨µ²¯ s qszw s qz{w p s qtuu s qszz p s qtst p s qv{z p s qvs{ p s qt|z
异鼠李素 Œ¶²µ«¤°¨ ·¬± s qyvs p s qs{{ p s quu| p s qt{s p s qu|y p s qxsy p s qvvu
总黄酮 ײ·¤¯ p s qty| p s qttz p s qtxt p s qwzs p s qxw{ p s qvty
白果内酯 …¬¯²¥¤¯¬§¨ s qusy p s qstz s quuu s qvyw s qyws
银杏内酯 Š¬±®ª²¯¬§¨ „ s q{ws s qyv| s qxww s q{ws
银杏内酯 Š¬±®ª²¯¬§¨ … s qyut s qwu{ s q{uv
银杏内酯 Š¬±®ª²¯¬§¨ ≤ s qzwv s qzyv
银杏内酯 Š¬±®ª²¯¬§¨  s qzwt
δφ € u{ ρs1sx € s1vzw ρs1st € s1wz{
从各相关系数可看出 }黄酮类含量与内酯类含量呈负相关关系 o有些还达统计学显著水平 ~银杏内
酯含量与白果内酯含量为不显著的正相关 ~银杏内酯各组分含量间呈极显著正相关 ∀因此把黄酮类作
yz 林 业 科 学 v{卷
为选种目标时可能会对内酯含量带来不利影响 o而把内酯的任一组分做为选择目标都能某种程度上使
其它同类化合物含量有所改善 ∀
v 讨论
目前国内有关银杏叶化学成分含量的报道有很大矛盾 o这是由于含量受遗传的 !非遗传的和环境的
多种因素影响 o任何随机采样分析的结果都只有相对的正确性 ∀如同为 ts月份的叶 o龚跃新kt||tl对
江苏泰兴银杏测定黄酮含量为 x1|t h o庄向平等kt||ul对杭州银杏的测定 o黄酮含量为 u1yy h o而关红
菱等kt||xl测定湖北随州银杏黄酮含量仅 s1|{ h ∀已有文献普遍认为由夏到秋随叶龄增长黄酮含量有
逐步提高的趋势 ∀且以晚秋时浓度最高 o夏季最低 o春季比夏季稍高些 o而内酯类的季节变异模式却不
同 ∀法国学者 ƒ¯ ¶¨¦«等kt||ul连续 v ¤对同批 t ∗ v ¤生银杏幼苗叶中内酯类含量逐月进行测定 o看到含
量不因苗龄而变化 ov ¤间平均值恒定 o但在一个生长期内表现出由春到夏随着叶片发育成熟而逐步增
高 o然后随叶衰老到秋季含量又下降的季节模式 ∀本文测定用的是 |月初的叶 o因此黄酮类含量未达最
高值 o而内酯类开始转入减少期 ∀因而所提供的各化学成分值不能认为是银杏叶成分的绝对代表值 o只
有选种学评价上的相对意义 o既展示出我国银杏叶化学成分的地域 !群体 !家系和个体上的遗传异质性 o
又为制定药用育种策略提供有用的依据 o即产区 !家系和家系内选择都将获得一定的遗传增益 ∀ × µ¨¬¶
等kt||ul的研究看到 o苗圃幼令株的内酯含量比 ys ¤生大树的高出了许多 o雌株的又比雄株的高些 o因
此 o结论说单株间的差异要比叶子采收期的影响重要得多 ∀而本文的测定却表明 u ¤生幼株的内酯含
量与 ty¤生株的无明显不同 o而黄酮类含量是 u¤生树的比 ty¤生树的高出近 t倍 ∀在内酯含量上本文
的结果与 × µ¨¬¶等的结果的不一致 o可能是 ty¤生树还不足以引起象 ys¤大树那样的生理生化效应 ∀通
过研究 o不仅初步揭示了银杏次生代谢产物的一些遗传变异知识 o且已掌握了一些高含量家系和单株 o
为无性系选择创造了必要的条件 o预期 v ∗ x ¤内将可选出一批优良叶用无性系 ∀
w 结论
尽管由于经费限制 o我们只能有选择性地测定 {种化合物 o且每群体内所用家系数只有 w个 o对做
出可靠的结论还嫌不足 o但仍然可以做出如下有益于制定叶用品种选育策略的初步结论 ∀ktl我国银杏
叶中的化学成分存在产区 !家系和家系内的明显遗传差异 o显示出多水平开展银杏遗传改良的必要性 o
优良k高含量l家系中的个体选择可以较快达到提高含量的目的 ∀kul不同化学成分的遗传变异程度不
同 o因而选择的响应也将不同 ∀从理论上讲 o通过现有自然变异的选择 o预期增益大小是白果内酯 银
杏内酯 黄酮类 o但在选择过程中要把变异程度高 o疗效作用显著的成份置于优先地位 ∀kvl由于黄酮
类含量与内酯类含量有负向相关关系 o在开展高含量品种选育时 o要制定出既能提高黄酮含量 o又不影
响内酯含量的指数选择方法 ∀由于单株的有用化合物的产量是叶生物量和具体含量的函数 o所以在实
际选育过程中必须一并考虑各作用因子 ∀kwl由于内酯类含量幼龄树和 ty ¤生树间无明显差异 o所以 o
在这一树龄段中 o开展综合性状好又易扦插繁殖的高产无性系选择 o建立集约型无性系叶用林 o是今后
必须加强研究的内容 ∀
参 考 文 献
龚跃新 o强 静等 q银杏外种皮与银杏叶中黄酮含量比较 q中草药 ot||t ouuk{l }vzy
梁立兴 q国外银杏栽培 !开发利用的现状及发展前景 q世界林业研究 ot||v oykxl }wt ∗ wy
刘克玲 o张慧娟等 q银杏愈伤组织中黄酮含量初步研究 q见 }全国第四次银杏学术研讨会论文集 q北京 }中国林业出版社 ot||y ot|w ∗ ust
齐之尧 o李家玉 q银杏叶的药用价值 q世界林业研究 ot||w ozkvl }|u ∗ |w
齐之尧 o李家玉 q银杏内酯的成分 !结构与药效 q见 }全国第四次银杏学术研讨会论文集 q北京 }中国林业出版社 ot||y ousu ∗ usx
吴红菱 o刘先林等 q不同季节银杏叶中总黄酮的测定 q中草药 ot||x ouyk{l }wwx
庄向平 o虞杏英等 q银杏叶中黄酮含量的测定和提取方法 q中草药 ot||u ou{kvl }tuu ∗ tuw
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zz 第 w期 张云跃等 }银杏叶中化学成分的遗传变异