全 文 ：第 wt卷 第 u期
u s s x年 v 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wt o‘²1u
¤µqou s s x
辽东栎叶片气孔密度及 ∆tv ≤值的时空变异 3
郑淑霞 上官周平
k中国科学院 水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室 杨凌 ztutssl
摘 要 } 利用数码图像显微镜处理系统和稳定性碳同位素测定技术 o对 us世纪 vs ) {s年代不同年代不同植被区
域内辽东栎叶片气孔密度及 ∆tv ≤值的时空变异规律进行研究 ∀结果表明 o全国不同区域辽东栎气孔密度为 xvx ∗
{ss ¶·²°¤#°°pu o平均值为 zsv ¶·²°¤#°°pu o∆tv ≤ 值为 p u{1wz ϕ ∗ p ux1su ϕ o平均值为 p uy1{v ϕ ∀从时间分布角
度 o由 us世纪 vs ) {s年代 o暖温带落叶阔叶林区域中辽东栎叶片气孔密度和∆tv ≤值持续降低比较明显 ~亚热带常绿
阔叶林区域中辽东栎叶片气孔密度呈增加趋势 o而∆tv ≤值呈降低趋势 ~青藏高原高寒植被区域中辽东栎叶片∆tv ≤值
呈增加趋势 o但气孔密度几乎没有变化 ∀从空间分布角度 ovs年代 o暖温带落叶阔叶林 !亚热带常绿阔叶林 !青藏高
原高寒植被 v个区域中辽东栎气孔密度和∆tv ≤值依次递减 o说明水分利用效率k • ˜∞l呈下降趋势 ~xs年代 o辽东栎
气孔密度在 w个植被区域之间产生波动 o温带针阔叶混交林和亚热带常绿阔叶林 u个区域中的辽东栎气孔密度比
较接近 o且高于气孔密度相差不大的暖温带落叶阔叶林和青藏高原高寒植被 u个区域 ow个植被区域类型之间辽东
栎叶片∆tv ≤值差异不大 ~{s年代 o辽东栎在由东到西分布的暖温带落叶阔叶林至温带草原区域 o气孔密度和∆tv ≤值
均呈降低趋势 ∀因此 o从时空分布角度 o除个别区域外 o辽东栎在从 us世纪 vs ) {s年代 o由暖温带落叶阔叶林至亚
热带常绿阔叶林 !青藏高原高寒植被的时空分布上 o气孔密度和∆tv ≤值均呈降低趋势 ∀
关键词 } 辽东栎 ~气孔密度 ~∆tv ≤值 ~时空变异
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsu p ssvs p sz
收稿日期 }ussv p s{ p sw ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvsuvsu|s owssuxtsyl资助 ∀
3 本项工作中 o植物标本样品选取得到中国科学院西北植物研究所的常朝阳副研究员 !吴振海副研究员的协助 o稳定性碳同位素的测定
工作由中国科学院南京土壤研究所土壤圈物质循环重点实验室的曹亚澄研究员和孙国庆高级实验师完成 o在此表示感谢 ∀
Τεµ πο2Σπατιαλ ς αριατιονσιν τηε Στοµαταλ ∆ενσιτψ ανδ
∆tv Χ ς αλυε οφ Θυερχυσλιαοτυνγενσισ Λεαϖεσ
«¨ ±ª≥«∏¬¬¤ ≥«¤±ªª∏¤± «²∏³¬±ª
k Στατε ΚεψΛαβορατορψοφ Σοιλ Εροσιον ανδ ∆ρψλανδ Φαρµινγ ον Λοεσσ Πλατεαυ o Ινστιτυτε οφ Σοιλανδ Ωατερ Χονσερϖατιον o
Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ ανδ Μινιστρψοφ Ωατερ Ρεσουρχεσ Ψανγλινγztutssl
Αβστραχτ} ¤®¬±ª∏¶¨ ²©·«¨ ²·¬¦⁄¬ª¬·¤¯ Œ°¤ª¬±ª °¬¦µ²¶¦²³¨ ¤±§·«¨ ¶·¤¥¯¨¦¤µ¥²± ¬¶²·²³¨ ·¨¦«±¬´∏¨ o·«¨ ·¨°³²2¶³¤·¬¤¯
√¤µ¬¤·¬²±¶¬±·«¨ ¶·²°¤·¤¯ §¨±¶¬·¬¨¶¤±§∆tv ≤ √¤¯∏¨¶¬±¯¨ ¤√¨ ¶²© Θυερχυσλιαοτυνγενσι󬱧¬©©¨µ¨±·√¨ ª¨·¤·¬²±µ¨ª¬²±¶º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§q
„¥²∏·uws ³¯¤±·¶³¨¦¬°¨ ±¶¬±·«¨ ¼¨ ¤µ¶©µ²°t|vsπ¶·²t|{sπ¶º¨ µ¨·¤®¨ ±©µ²°·«¨ ‹ µ¨¥¨µ«¨ ° ²©‘²µ·«º¨ ¶·¨µ±Œ±¶·¬·∏·¨²©…²·¤±¼o
≤«¬±¨ ¶¨ „¦¤§¨ °¼ ²© ≥¦¬¨±¦¨¶q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ √¤µ¬¨·¼ µ¤±ª¨¶ ²© ¶·²°¤·¤¯ §¨±¶¬·¬¨¶¤±§ ∆tv ≤ √¤¯∏¨¶¬± Θq
λιαοτυνγενσισ º¨ µ¨ xvx ∗ {ss ¶·²°¤#°°pu ¤±§ p u{1wz ϕ ∗ p ux1su ϕ oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o º¬·«·«¨ °¨ ¤± √¤¯∏¨ ²©zsv ¶·²°¤#
°°pu ¤±§ p uy1{v ϕ oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ qŒ± º¤µ°·¨°³¨µ¤·¨ §¨¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§¯ ¤¨©©²µ¨¶·k • ×⁄…l o·«¨ ·¬°¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±©µ²° t|vsπ¶
·²t|{sπ¶o¥²·«¶·²°¤·¤¯ §¨±¶¬·¬¨¶¤±§∆tv ≤ √¤¯∏¨¶¬± Θqλιαοτυνγενσισ §¨¶¦¨±§¨§¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼q≤²µµ¨¶³²±§¬±ª¯¼o¬±·«¤·³¨µ¬²§o
¶·²°¤·¤¯ §¨±¶¬·¬¨¶¬±¦µ¨¤¶¨§ ¥∏·∆tv ≤ √¤¯∏¨¶ §¨¶¦¨±§¨§¬± ¶∏¥·µ²³¬¦¤¯ √¨¨ µªµ¨ ±¨2¥µ²¤§¯ ¤¨©©²µ¨¶·k≥×∞…l o¤±§ ∆tv ≤ √¤¯∏¨¶
¬±¦µ¨¤¶¨§¥∏·¶·²°¤·¤¯ §¨±¶¬·¬¨¶«¤§ ¬¯·¯¨¦«¤±ª¨¶¬±·«¨ ׬2¥¨·¤± °¯¤·¨¤∏¤¯³¬±¨ 2¦²¯§√¨ ª¨·¤·¬²±½²±¨ k×°„≤l q׫¨ ·¨±§¨±¦¼©²µ
¶³¤¦¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±¶«²º¨ §·«¤·o¬±t|vsπ¶o¶·²°¤·¤¯ §¨±¶¬·¬¨¶¤±§∆tv ≤ √¤¯∏¨¶²© Θqλιαοτυνγενσισ¬± • ×⁄…o≥×∞…¤±§×°„≤ ¤¯¯
§¨¦µ¨¤¶¨§o¬±§¬¦¤·¬±ª·«¤·º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼k • ˜∞l ²©¬·¤¯¯©¨¯¯ §²º±¬±·«¨¶¨ µ¨ª¬²±¶qŒ±t|xsπ¶o¶·²°¤·¤¯ §¨±¶¬·¬¨¶¤³³¨¤µ¨§
¤©¯∏¦·∏¤·¬²±¬±©²∏µ√¨ ª¨·¤·¬²±µ¨ª¬²±¶oº«¬¦«º¨ µ¨ «¬ª«¨µ¬±·¨°³¨µ¤·¨¦²±¬©¨µ²∏¶2¥µ²¤§¯ ¤¨©°¬¬¨ §©²µ¨¶·k×≤…l ¤±§≥×∞…·«¤±
·«²¶¨ ¬± • ×⁄… ¤±§ ×°„≤ q ‹²º¨ √¨ µo·«¨ ∆tv ≤ √¤¯∏¨¶¬± ©²∏µ√¨ ª¨·¤·¬²± µ¨ª¬²±¶ º¨ µ¨ ¬¯·¯¨ §¬©©¨µ¨±·qŒ± t|{sπ¶o¶·²°¤·¤¯
§¨±¶¬·¬¨¶¤±§∆tv ≤ √¤¯∏¨¶§¨¦µ¨¤¶¨§©µ²° • ×⁄…¬±·«¨ ¤¨¶··²·«¨ ·¨°³¨µ¤·¨ ªµ¤¶¶¯¤±§µ¨ª¬²± k׊• l ¬±·«¨ º¨ ¶·q׫¨µ¨©²µ¨ o
¬¨¦¨³·¶¨√¨ µ¤¯ µ¨ª¬²±¶o·«¨ ·¨°³²2¶³¤·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±¶²©¶·²°¤·¤¯ §¨±¶¬·¬¨¶¤±§∆tv ≤ √¤¯∏¨¶¬± Θq λιαοτυνγενσισ ¤¯¯ §¨¦µ¨¤¶¨§
©µ²° t|vsπ¶·²t|{s𶬱·¬°¨ ¤±§©µ²° • ×⁄…o≥×∞…·² ×°„≤ ¬±¶³¤¦¨ q
Κεψ ωορδσ} Θυερχυσλιαοτυνγενσισ~¶·²°¤·¤¯ §¨±¶¬·¼~∆tv ≤ √¤¯∏¨ ~·¨°³²2¶³¤·¬¤¯ √¤µ¬¤·¬²±
随着全球人口剧增与工业化进程的加快 o大气 ≤’u 浓度持续升高 o导致全球气候环境发生明显的改变 o
这必然对陆地生态系统和植被分布产生很大的影响 ∀植物叶面气孔密度对外界气候环境变化十分敏感
k˜³µ¨·¼ ετ αλqoussu ~贺新强等 ot||{l o植物水分利用效率k • ˜∞l是探明植物对于全球环境变化适应性以及预
测全球变化影响的重要指标k郑凤英等 ousst ~ƒ¤µ´∏«¤µετ αλqot|{|l o植物体内稳定碳同位素特性已成为一种
公认的分析不同生境下植物长期 • ˜∞变化的技术k孙谷畴等 ot||v ~上官周平 ousss ~• ¤µµ¨± ετ αλqousst ~
≤²±§²± ετ αλqoussul ∀因此用植物气孔密度和 ∆tv ≤值来探讨植物对气候环境因子的适应性已成为目前植物
生理生态学研究的热点之一k˜³µ¨·¼ ετ αλqoussu ~¬¨ª¯ µ¨ot||x ~孙艳荣等 oussu ~Ž∏µ¶¦«±¨ µoussul ∀
辽东栎k Θυερχυσλιαοτυνγενσισl是我国特有的树种 o也是我国暖温带落叶阔叶林的主要优势树种之一 o由
于辽东栎既能适应偏冷潮湿气候 o又具有耐温干气候的广生态幅特点 o故在我国分布范围甚广 o东北部到长
白山北端 o西北到清涧 ) 安塞 ) 志丹 ) 吴旗一线 o东界在朝鲜 o西界到宁夏固原 !青海循化k朱志诚 ot|{u ~金
明仕 ot|{zl ∀以辽东栎为优势种或建群种的森林群落稳定性高 o其对区域植被的建成和群落演替有较大影
响k王巍等 ot|||l ∀目前对辽东栎的种群结构与分布 !生理生态 !生长特性等方面的研究较多k林舜华等 o
t||z ~王巍等 ot||| ~孙书存等 ot||| ~高贤明等 ousst ~吴晓莆等 oussul o但在大的时空尺度上研究辽东栎对气
候环境变化的适应问题还较为缺乏 ∀本文以不同植被区域的辽东栎为对象 o利用数码图像显微镜处理系统
和稳定性碳同位素测定技术 o研究 us世纪 vs ) {s年代辽东栎气孔密度及叶片 ∆tv ≤值的时空变异规律 o以揭
示不同植被区域辽东栎对气候变化的生态适应对策 o其结果将对森林植被特别是退化森林生态系统的恢复
与重建具有重要意义 ∀
t 材料与方法
111 材料的选取
辽东栎植物样品取自中国科学院西北植物研究所标本馆 o该标本馆保存有自 us世纪 us年代的约 xx万
份植物标本 ∀由于植物标本上详细记录了采集时间 !地点以及植物生长的基本环境条件如海拔高度 !阳坡阴
坡及采集时的林冠高度等 o这就为保证选取材料的一致性 o尽量减小样本间的误差 o提供了可靠的依据 ∀本
试验在选样时充分考虑了所选植物标本采样时间 !地点的代表性与典型性 ∀所选辽东栎标本大多数采自海
拔t sss ∗ t xss °k青藏高原除外l的阴坡 !半阴坡 o林冠下部k距地面 u ∗ v °l o每份标本上选择生长状况良好
的典型叶片k健康 !成熟 !叶脉分明且无虫叮咬痕迹l ∀取样原则为从 us世纪 vs ) {s年代分 vs !xs !{s年代 v
个年代取样 o取样年份 !取样量及取样地区均视标本藏量而定 o一般每一年代 t ∗ u份 o每份样品由同一年代
不同年份kt ∗ ul不同地点ku ∗ v个l的多份标本叶片组成 o共计 ys份测定样品 ouws余份植物标本 ∀所取植
物样品采样时间一般为 y ) ts月 o为大多数植物的生长季 ∀根据辽东栎在各地区的分布 o研究地区西起 tstβ
t{χ∞k四川阿坝藏族自治州l o东至 tutβvyχ∞k山东牟平县l o南起 uxβtuχ‘k贵州望漠县l o北至 wuβvyχ‘k吉林安
图县l o穿越吉林 !河北 !山西 !河南 !山东 !江苏 !陕西 !宁夏 !甘肃 !四川 !贵州 !青海等 tu个省k自治区l ∀但由
于受标本馆藏量所限及辽东栎这一物种不同地区分布面积的差异 o有些地区样品可达十几份 o如陕北黄龙
山 !甘肃天水等 o而有些地区样品仅一两份 o如四川阿坝藏族自治州 !贵州望漠县 ∀依据中国植被区域划分方
法k吴征镒 ot|{sl o所选植物样品主要分布于温带针阔叶混交林 !暖温带落叶阔叶林 !亚热带常绿阔叶林 !温
带草原 !青藏高原高寒植被等 x个区域 o其中多数样品来自暖温带落叶阔叶林区域 ∀
112 植物叶片气孔密度的观测
t1u1t 临时装片的制备 为防止气孔变形 o采用印迹法制片 ∀从每份标本上选取 v片健康 !成熟的叶片k较
大 o且无虫叮咬痕迹l o用脱脂棉蘸酒精轻轻擦拭其下表皮灰尘 o然后在下表皮中部靠近主脉的两侧快速涂上
一层薄薄的透明指甲油 o约 t ∗ t1x ¦°u o待其风干结成膜后 o用贴有两面粘性透明胶带的载玻片压在叶片上 o
然后轻轻剥下叶片 o即把所有叶表皮膜的指甲油层粘在透明胶带上 o制成表皮印迹后的载玻片用中性树胶封
片 o制成临时装片 o于数码图像显微镜下进行观测 ∀
tv 第 u期 郑淑霞等 }辽东栎叶片气孔密度及 ∆tv ≤值的时空变异
t1u1u 气孔密度的观测 利用具有 tvs万像素的 ⁄…x2uuvŒ°数码显微镜摄像系统k²·¬¦⁄¬ª¬·¤¯ Œ°¤ª¬±ªo
中国l观测 ∀ ²·¬¦× ®¨模块能够将捕捉的图像高速导入电脑 o图像分辨率为 t u{s ≅ t suw活动像素 o图像处理
系统采用 ²·¬¦Œ°¤ª¨¶„§√¤±¦¨§kv1sl软件 o可自动显示测量结果 o并直接导出 3 q¬¯¶文档 o进行数据分析 ∀
每份标本各制 v个临时装片于 ws倍数码显微镜下拍照观测 ∀数码图像显微镜系统中的采集窗能够自
动捕捉图像 o²·¬¦× ®¨模块能够将捕捉的图像高速导入电脑并自动拍照 o每一装片上随机选 vs个视野 o即每
个样品共拍 ys幅图片 o计算每幅图片上的气孔个数 o取平均值 o除以图片面积 o统计每 °°u 叶片上的气孔
数 o即气孔密度k¶·²°¤#°°pul o然后对数据进行统计分析 ∀
113 植物叶片稳定性碳同位素组分(∆13 Χ)值的测定
∆tv ≤值的测定在中国科学院南京土壤研究所土壤圈物质循环重点实验室进行 o分析仪器为  „× p uxt
质谱仪 ∀从每份标本上选取 t ∗ u片健康 !成熟叶片k较大 o且无虫叮咬痕迹l磨碎 o过 {s目筛后各取 t ªo同
一年代不同年份的多个地点的样品混合后制成供试样品 ∀取处理好的样品 v ∗ x °ª封入真空的燃烧管 o并
加入催化剂和氧化剂 o在 {xs ε 下气化 o燃烧产生的 ≤’u 经结晶纯化后 o测定∆tv ≤值 o以 °⁄…k°¨ ¨ ⁄¨ ¨
…¨ ¯¨ °±¬·¨l为标准 o根据 ƒ¤µ´∏«¤µ等kt|{|l进行计算 }
∆tv ≤ € ¾≈ktv ≤Πtu ≤l¶¤°³¯¨ p ktv ≤Πtu ≤l¶·¤±§¤µ§ Πktv ≤Πtu ≤l¶·¤±§¤µ§À ≅ t sss ϕ
式中 }ktv ≤Πtu ≤l¶¤°³¯¨是植物叶片样品的tv ≤Πtu ≤比率 oktv ≤Πtu ≤l¶·¤±§¤µ§是测定过程中标准物质甘氨酸的tv ≤Πtu ≤
比率 ∀计算的最终结果都以国际标准物质 °⁄…为标准 o分析误差 [ s1u ϕ ∀
u 结果与分析
211 气孔密度和∆13 ≤值的变化范围
从 us世纪 vs ) {s年代近 xs年中 o随气候环境变化 o全国不同区域中辽东栎叶片气孔密度变化范围为
xvx∗ {ss ¶·²°¤# °°pu o平均值为 zsv ¶·²°¤# °°pu o∆tv ≤值变化范围为 p u{1wz ϕ ∗ p ux1su ϕ o平均值为
p uy1{v ϕ ∀就全国时空尺度来看 o辽东栎叶片气孔密度和∆tv ≤值的最大值均为暖温带落叶阔叶林区域中 vs
年代植物样品 o而最小值均为温带草原区域中 {s年代植物样品 ∀
表 1 辽东栎分布的植被区域 ≠
Ταβ . 1 Τηε ϖεγετατιον ρεγιον οφ Θ . λιαοτυνγενσισ διστριβυτιον
植被区域 ∂ ª¨¨·¤·¬²± µ¨ª¬²±
µ ¶ · √ ¬
植被类型
∂ ª¨¨·¤·¬²±·¼³¨
温带针阔叶混交林区域
× °¨³¨µ¤·¨ ¦²±¬©¨µ²∏¶2
¥µ²¤§¯ ¤¨© °¬¬¨ §©²µ¨¶·
暖温带落叶阔叶林区域
• ¤µ° ·¨°³¨µ¤·¨ §¨¦¬§∏²∏¶
¥µ²¤§¯ ¤¨©©²µ¨¶·
亚热带常绿阔叶林区域
≥∏¥·µ²³¬¦¤¯ √¨¨ µªµ¨ ±¨2
¥µ²¤§¯ ¤¨©©²µ¨¶·
温带草原区域
× °¨³¨µ¤·¨
ªµ¤¶¶¯¤±§µ¨ª¬²±
青藏高原高寒植被区域
׫¨ ׬2¥¨·¤± °¯ ¤·¨¤∏¤¯³¬±¨ 2
¦²¯§√¨ ª¨·¤·¬²± µ¨ª¬²±
研究区域
• ¶¨¨¤µ¦«
µ¨ª¬²±
吉林安图
„±·∏o¬¯¬±
陕西佛坪 ƒ∏³¬±ªo ≥«¤¤±¬¬~
北京妙峰山 ¬¤²©¨ ±ª¶«¤±o
…¨ ¬­¬±ª~山 西 临 县 !稷 山
¬±¬¬¤± ¤±§ ¬¶«¤±o ≥«¤±¬¬~
陕北黄龙山 ‹∏¤±ª¯²±ª¶«¤±o
±²µ·«²© ≥«¤¤±¬¬~甘肃天水
׬¤±¶«∏¬o Š¤±¶∏~山东牟平
∏³¬±ªo ≥«¤±§²±ª~河南灵
宝 ¬±ª¥¤²o ‹ ±¨¤±
陕南太白山 פ¬¥¤¬¶«¤±o
¶²∏·« ²© ≥«¤¤±¬¬~南京中
山 植 物 园 «²±ª¶«¤±
„µ¥²µ¨·∏°o ‘¤±­¬±ª~贵州
望漠县 • ¤±ª°²oŠ∏¬½«²∏
宁夏同心罗山
ײ±ª¬¬±¯∏²¶«¤±o
‘¬±ª¬¬¤~
青海循化
÷∏±«∏¤o ±¬±ª«¤¬
四川黑水 !二松潘 !阿坝藏
族自治州 ‹ ¬¨¶«∏¬o ∞µ¶²±ª³¤±
¤±§ „¥¤ ¤±ª „±·²±²°²∏¶
≥·¤·¨o≥¬¦«∏¤±
≠由于自然气候条件的差异 o陕西省的陕北和陕南地区分别属于 u个不同的植被区域 ∀ ׫¨ ±²µ·«¤±§¶²∏µ·«¬± ≥«¤¤±¬¬°µ²√¬±¦¨ ¥¨ ²¯±ª·²·º²
§¬©©¨µ¨±·√¨ ª¨·¤·¬²± µ¨ª¬²±¶oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o²º¬±ª·²§¬©©¨µ¨±¦¨ ¬± ±¤·∏µ¤¯ ¦¯¬°¤·¨q
212 不同植被类型区域不同年代差异比较
为了比较近 xs年中不同地区辽东栎叶片气孔密度和碳同位素组分分布的时空差异 o选 vs年代 !xs年代
及 {s年代中不同年份气孔密度和∆tv ≤值的平均值进行比较k表 t o表 ul ∀将辽东栎样品较全的暖温带落叶阔
叶林 !亚热带常绿阔叶林 !青藏高原高寒植被区域中 vs年代 !xs年代及 {s年代气孔密度和∆tv ≤值作图比较
k图 tl ov个植被区域中 o暖温带落叶阔叶林中辽东栎叶片气孔密度和∆tv ≤值变化最大 o其次为亚热带常绿阔
叶林 o青藏高原高寒植被区域变化最小 ∀由 us世纪 vs ) {s年代 o暖温带落叶阔叶林区域中辽东栎叶片气孔
uv 林 业 科 学 wt卷
密度和∆tv ≤值持续降低较为明显 ~由 us世纪 vs ) xs年代 o亚热带常绿阔叶林区域中辽东栎叶片气孔密度呈
增加趋势 o而∆tv ≤值呈降低趋势 ~青藏高原高寒植被区域中辽东栎叶片∆tv ≤值呈增加趋势 o但气孔密度几乎没
有变化 ∀
表 2 不同植被区域不同年代辽东栎叶片气孔密度及∆13 Χ值变化 ≠
Ταβ . 2 Τηελεαφ στοµ αταλ δενσιτψ ανδ τηε ∆13 Χ ϖαλυε οφ Θ . λιαοτυνγενσισιν διφφερεντ ϖεγετατιον ρεγιον ανδ διφφερεντ ψεαρσ
年代 „ª¨ 植被区域 ∂ ª¨¨·¤·¬²± µ¨ª¬²±µ ¶ · √ ¬
气孔密度
≥·²°¤·¤¯ §¨ ±¶¬·¼Π
k¶·²°¤#°°pul
t|vsπ¶ ) {ss ztv ) y{y
t|xsπ¶ zzy zss zzx ) y|x
t|{sπ¶ ) ywv ) xvx )
∆tv ≤Πϕ
t|vsπ¶ ) p ux1su p uy1sx ) p uz1wy
t|xsπ¶ p uy1xz p uy1zx p uy1yv ) p uz1ts
t|{sπ¶ ) p uz1wt ) p u{1wz )
≠受西北植物研究所标本馆藏量所限 o一些省份不同年代无植物样品 o故缺少数据 ∀ …¨ ¦¤∏¶¨ ²©¤ ¬¯°¬·¤·¬²±·²¶³¨¦¬°¨ ±¬±·«¨ ≥³¨¦¬° ±¨ ∏¶¨∏°
²©‘²µ·«º ¶¨·¨µ± Œ±¶·¬·∏·¨ ²© …²·¤±¼o·«¨µ¨ ±² ³¯¤±·¶¤°³¯ ¶¨¬± ¶²°¨ ³µ²√¬±¦¨ ¬± §¬©©¨µ¨±·¼¨ ¤µ¶o¶²¬·¯¤¦®¨ §§¤·∏° q
图 t us世纪不同植被类型区域辽东栎叶片气孔密度k„l及∆tv ≤值k…l变化
ƒ¬ªqt ׫¨ ¯¨ ¤©¶·²°¤·¤¯ §¨±¶¬·¼k„l¤±§∆tv ≤ √¤¯∏¨ k…l ¬± ¯¨ ¤©¶³¨¦¬° ±¨ ²© Θqλιαοτυνγενσισ¦²¯¯¨ ¦·¨§©µ²° §¬©©¨µ¨±·√ ª¨¨·¤·¬²± µ¨ª¬²±¬±·«¨ us·«¦¨±·∏µ¼
• ×⁄…}暖温带落叶阔叶林区域 • ¤µ° ·¨°³¨µ¤·¨ §¨¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§¯ ¤¨©©²µ¨¶·µ¨ª¬²±~≥×∞…}亚热带常绿阔叶林区域 ≥∏¥·µ²³¬¦¤¯ √¨¨ µªµ¨ ±¨2¥µ²¤§¯ ¤¨©
©²µ¨¶·µ¨ª¬²±~×°„≤ }青藏高原高寒植被区域 ׫¨ ׬2¥¨·¤± °¯ ¤·¨¤∏¤¯³¬±¨ 2¦²¯§√¨ ª¨·¤·¬²± µ¨ª¬²±q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
图 u 各个省份不同年份辽东栎叶片气孔密度k„l及∆tv ≤值k…l变化
ƒ¬ªqu ׫¨ ¯¨ ¤©¶·²°¤·¤¯ §¨±¶¬·¼k„l¤±§∆tv ≤ √¤¯∏¨ k…l²© Θqλιαοτυνγενσισ¬± §¬©©¨µ¨±·¼¨ ¤µ¶ ¤¨¦«³µ²√¬±¦¨
213 同一植被类型区域不同年代差异比较
选辽东栎样品较全的暖温带落叶阔叶林区域中的甘肃 !陕北 !山西 o比较从 us世纪 vs ) {s年代近 xs年
中 o随气候环境变化 o不同地区不同年代辽东栎叶片气孔密度和∆tv ≤值的变化情况k图 ul ∀在近半个世纪中 o
不同地区辽东栎气孔密度对气候环境变化的反应有差异 o山西辽东栎气孔密度呈明显下降趋势 ~而陕北和甘
肃辽东栎气孔密度呈略微上升趋势 o几乎没有变化 ∀整体上 ov个地区辽东栎不同年代气孔密度平均值的比
较 }山西kzvv ¶·²°¤#°°pul 陕北kyxy ¶·²°¤#°°pul 甘肃kx|| ¶·²°¤#°°pul ∀在近半个世纪中 o不同地区辽
东栎叶片∆tv ≤值均呈明显下降趋势 o整体上 ov个地区辽东栎不同年份∆tv ≤值的平均值比较 }山西k p ux1yt ϕ l
陕北k p uy1{s ϕ l 甘肃k p uz1ws ϕ l ∀
vv 第 u期 郑淑霞等 }辽东栎叶片气孔密度及 ∆tv ≤值的时空变异
214 同一年代不同植被类型区域差异比较
将不同植被类型区域的辽东栎植物样品按 vs年代 !xs年代 !{s年代划分 o比较 v个年代不同植被类型
区域中 o辽东栎叶片气孔密度k图 vl和∆tv ≤值的变化情况k图 wl ∀
图 v us世纪 vs年代k„l !xs年代k…l !{s年代k≤l不同植被类型区域辽东栎叶片气孔密度变化
ƒ¬ªqv ׫¨ ¯¨ ¤©¶·²°¤·¤¯ §¨±¶¬·¼ ²© Θqλιαοτυνγενσισ¬± §¬©©¨µ¨±·√ ª¨¨·¤·¬²± µ¨ª¬²±¬± t|vsπ¶k„l !t|xsπ¶k…l ¤±§t|{sπ¶k≤l
×≤… }温带针阔叶混交林区域 ר °³¨µ¤·¨ ¦²±¬©¨µ²∏¶2¥µ²¤§¯ ¤¨© °¬¬¨ §©²µ¨¶·µ¨ª¬²±~׊• }温带草原区域 ר °³¨µ¤·¨ ªµ¤¶¶¯¤±§µ¨ª¬²±q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
图 w us世纪 vs年代k„l !xs年代k…l !{s年代k≤l不同植被类型区域辽东栎叶片∆tv ≤值变化
ƒ¬ªqw ׫¨ ¯¨ ¤©∆tv ≤ √¤¯∏¨ ²© Θqλιαοτυνγενσισ¬± §¬©©¨µ¨±·√ ª¨¨·¤·¬²± µ¨ª¬²±¬± t|vsπ¶k„l !t|xsπ¶k…l¤±§t|{sπ¶k≤l
u1w1t 气孔密度差异比较 随气候环境变化 ous世纪 vs年代 o暖温带落叶阔叶林 !亚热带常绿阔叶林 !青藏
高原高寒植被 v个区域中辽东栎叶片气孔密度依次递减 o分别为 {ss !ztv !y{y ¶·²°¤#°°pu ∀xs年代 ow个植
被区域类型之间辽东栎叶片气孔密度差异不大 o温带针阔叶混交林区域kzzy ¶·²°¤#°°pul Υ亚热带常绿阔
叶林区域kzzx ¶·²°¤#°°pul 暖温带落叶阔叶林区域kzss ¶·²°¤#°°pul Υ青藏高原高寒植被区域ky|x ¶·²°¤#
°°pul ∀{s年代 o暖温带落叶阔叶林区域中的辽东栎气孔密度kywv ¶·²°¤#°°pul明显高于温带草原区域中
的辽东栎气孔密度kxvx ¶·²°¤#°°pul ∀
u1w1u 叶片∆tv ≤值差异比较 随气候环境变化 ous世纪 vs年代 o暖温带落叶阔叶林 !亚热带常绿阔叶林 !青
藏高原高寒植被 v个区域 o辽东栎叶片∆tv ≤值依次递减较明显 o分别为 p ux1su ϕ !p uy1sx ϕ !p uz1wy ϕ ∀xs
年代 ow个植被区域类型之间辽东栎叶片∆tv ≤值差异不大 o温带针阔叶混交林区域k p uy1xz ϕ l Υ亚热带常绿
阔叶林区域k p uy1zx ϕ l Υ暖温带落叶阔叶林区域k p uy1yv ϕ l 青藏高原高寒植被区域k p uz1ts ϕ l ∀{s
年代 o暖温带落叶阔叶林区域中的辽东栎叶片∆tv ≤值k p uz1wt ϕ l明显高于温带草原区域中的辽东栎叶片
∆tv ≤值k p u{1wz ϕ l ∀
v 讨论
目前 o以植物标本为材料 o研究植物气孔密度与气候环境变化的相关性的报道较多k • ²²§º¤µ§ot|{z ~
°¨ ±∏¨ ¤¯¶ ετ αλqot||s ~贺新强等 ot||{ ~郑凤英等 ousstl ∀ • ²²§º¤µ§kt|{zl利用 tzxs年采集的 {种温带树种的
腊叶标本研究发现 o与同种植物的气孔密度对比 o由于大气 ≤’u 浓度升高 ys Λ°²¯#°²¯ p t o气孔密度下降了
ws h ∀贺新强等kt||{l研究了中国特有的 x种木本植物气孔密度在近一个世纪中随大气 ≤’u 浓度升高的变
化情况 o结果表明 o杜仲k Ευχοµ µια υλµοιδεσl !辽东栎 !短柄 栎k Θqγλανδυλιφερα √¤µq βρεϖιπετιολαταl的气孔密度
明显降低 o青钱柳k Χψχλοχαρψα παλιυρυσl的气孔密度降低不明显 o而异叶榕k Φιχυσ ηετεροµορπηαl的气孔密度变化
wv 林 业 科 学 wt卷
无规律性 ∀郑凤英等kusstl研究了亚热带气候区域内的狭叶山黄麻k Τρεµα ανγυστιφολιαl和光叶山黄麻k Τρεµα
χανναβιναlu种植物腊叶标本气孔密度在近一个世纪里的变化 o发现从 us世纪 us年代到 |s年代 o随大气
≤’u 浓度升高 ou种植物气孔密度分别降低 u{1t h和 ws1s h ∀上述研究结果只考虑了 ≤’u 浓度这一单因子
变化 o却没有考虑到其他环境因子的影响作用 ∀
本试验中 o从时间分布角度 ous世纪 vs ) {s年代 o辽东栎叶片气孔密度变化 }暖温带落叶阔叶林区域中
逐年递减 ~亚热带常绿阔叶林区域中呈增加趋势 ~而青藏高原高寒植被区域中几乎没有变化 ∀这一结论与
• ²²§º¤µ§kt|{zl !贺新强等kt||{l和郑凤英等kusstl的研究结果并不完全一致 o这可能是因为研究物种 !区域
不同 ∀森林植被是一个复杂的生态系统 o不同植被区域中土壤水分 !养分 !气候环境因子k光照 !温度 !降水
量 !海拔高度等l差异很大 o各个区域中起主导作用的关键影响因子也不同 o导致了即使是同一种植物在不同
的生存环境中 o也会有不同的适应策略 ∀植物气孔密度与物种本身特性有关 o除受 ≤’u 浓度变化的影响外 o
还与其他环境因子k温度 !降水 !光照等l的变化有关 ∀v个植被区域中亚热带常绿阔叶林区域年降水量充
沛 o年均温高 o而青藏高原高寒植被区域相对于前 u个区域 o海拔较高 o年降水稀少 o年均温低 o这种较为明显
的气候差异可能是导致气孔密度变化趋势不同的主要原因 ∀辽东栎气孔密度变化从空间分布角度看 ous世
纪 vs年代 o暖温带落叶阔叶林 !亚热带常绿阔叶林 !青藏高原高寒植被 v个区域辽东栎气孔密度依次递减 ~
xs年代 o辽东栎气孔密度在 w个植被区域之间产生波动 o温带针阔叶混交林和亚热带常绿阔叶林 u个区域中
的辽东栎气孔密度高于暖温带落叶阔叶林和青藏高原高寒植被 u个区域 ~{s年代 o辽东栎在由东到西分布
的暖温带落叶阔叶林至温带草原区域 o气孔密度呈降低趋势 ∀暖温带落叶阔叶林区域中 o山西 !陕北 !甘肃 v
个省份辽东栎气孔密度依次降低 o也表明辽东栎在由东至西相对较小的空间分布上 o气孔密度呈降低趋势 o
这可能与山西 !陕北 !甘肃 v个省份的气候干旱程度依次加剧有关 ∀
许多研究结果表明 o植物叶片的 ∆tv ≤ 值与其 • ˜∞呈一定程度的正相关kƒ¤µ´∏«¤µετ αλqot|{| ~’. ¯¨ ¤µ¼o
t|{{l ∀由于∆tv ≤值是由遗传控制的 o在植物体内较为稳定 o因而测定植物叶片∆tv ≤值就可以判定植物 • ˜∞
高低 o但同时植物∆tv ≤值的环境效应仍然存在 o在多种气候因子的影响下 o植物种内∆tv ≤值差异可达 v ϕ ∗
x ϕ o进而影响植物的长期 • ˜∞k’. ¯¨ ¤µ¼ot|{{ ~¬¨ª¯ µ¨ot||xl ∀ Š∏±§¨µ¶²±等kt||vl对美国白栎k Θυερχυσαλβαl实
生苗在 ≤’u 提高下的光合 !呼吸及 • ˜∞等生理指标的变化进行了研究 o发现光合速率及 • ˜∞均明显提高 ∀
林舜华等kt||zl研究发现暖温带落叶阔叶混交林中建群种辽东栎在 ≤’u 倍增下 o• ˜∞明显提高 o为对照的
tz| h ∀林植芳等kt||xl测定了亚热带常绿季风阔叶林下 u 种建群树种荷木k Σχηιµα σαπερβαl和黧蒴
k Χαστανοπσισφισσαl在不同光照强度ktss h !ws h !ty h l下的幼苗叶片的 ∆tv ≤值 o发现随光照强度降低 o∆tv ≤值
降低 o• ˜∞也降低 ∀上述研究结果也多从 ≤’u 浓度 !光照等单因子变化方面考虑其对植物 • ˜∞的影响 ∀严
昌荣等kt||{ ~usstl对北京山区暖温带落叶阔叶林中 y种木本植物叶片 ∆tv ≤值进行了测定和比较 o结果表明
不同植物叶片 ∆tv ≤ 值受多种因子的影响 o具有较大的种间差异及时空变化 ~在植物生长季kt||x年 x ) |
月l oy种植物叶片的 ∆tv ≤值从生长初期到生长末期逐渐降低 ~除荆条kςιτεξ νεγυνδο √¤µq ηετεροπηψλλσl外 o辽东
栎 !核桃楸kϑυγλανσ µανδσηυριχαl !山杏k Πρυνυσ αρµενιαχα √¤µq ανσυl !大叶白蜡k Φραξινυσ ρηψνχηοπηψλλαl和北京
丁香k Σψρινγα πεκινενσισl的 ∆tv ≤值均呈下降趋势 ∀辽东栎叶片的 ∆tv ≤值随其灌层高度的增加而上升 ∀
本试验中 o从时间分布角度 o由 us世纪 vs ) {s年代 o随气候环境变化 o暖温带落叶阔叶林和亚热带常绿
阔叶林区域中辽东栎叶片 ∆tv ≤值均呈降低趋势 ~而青藏高原高寒植被区域中辽东栎叶片 ∆tv ≤ 值呈增加趋
势 ∀说明在前 u个区域中辽东栎 • ˜∞逐年下降 o而青藏高原高寒植被区域中辽东栎 • ˜∞却在增加 o这可能
与青藏高原具有独特的气候地理条件k尤其是海拔较高 o约为其他 u个区域的 v ∗ w倍l有关 ∀本研究结论中
关于暖温带落叶阔叶林和亚热带常绿阔叶林区域中辽东栎叶片 ∆tv ≤ 值变化与严昌荣等kusstl !林植芳等
kt||xl的观点基本一致 o同时笔者也认为植物叶片 ∆tv ≤ 值除了由物种自身的遗传因素控制外 o其生存环境
的差异也会对 ∆tv ≤值产生较大的影响 ∀本文也对辽东栎叶片 ∆tv ≤ 值变化从空间分布角度进行了研究 ∀us
世纪 vs年代 o暖温带落叶阔叶林 !亚热带常绿阔叶林 !青藏高原高寒植被 v个区域中辽东栎叶片 ∆tv ≤ 值依
次递减 o指示了其 • ˜∞也呈递减趋势 ∀xs年代 ow个植被区域类型之间辽东栎叶片 ∆tv ≤ 值差异不大 o说明
其对应的植物 • ˜∞比较接近 ∀{s年代 o暖温带落叶阔叶林区域中的辽东栎叶片 ∆tv ≤ 值明显高于温带草原
xv 第 u期 郑淑霞等 }辽东栎叶片气孔密度及 ∆tv ≤值的时空变异
区域 o且暖温带落叶阔叶林区域中 o山西 !陕北 !甘肃 v个省份中辽东栎 ∆tv ≤值依次降低明显 o也表明辽东栎
在由东至西相对较小的空间分布上 • ˜∞下降 ∀造成 ∆tv ≤值变化趋势不同的主要原因应该也是不同植被带
气候条件上的明显差异 ∀
由于不同植被区域中光照 !温度 !≤’u 浓度 !水分 !养分等气候环境因素差异很大 o不同年代和不同区域
中起主导作用的关键影响因子也不同 o使得辽东栎在不同的生存环境中气孔密度和 ∆tv ≤ 值变化不同 o但从
大的时空分布上仍呈现出一定的规律性 ∀在 ≤’u 浓度持续升高这一相同的环境背景下 o除个别区域外 o辽
东栎在从 us世纪 vs ) {s年代 o由暖温带落叶阔叶林至亚热带常绿阔叶林 !青藏高原高寒植被的时空分布
上 o气孔密度和 ∆tv ≤值均呈降低趋势 o至于导致这一趋势的影响机制有待于进一步研究 ∀辽东栎叶片气孔
密度与 ∆tv ≤值的时空变异规律的研究将对这一优势种群的营造与抚育具有重要意义 ∀
参 考 文 献
高贤明 o王 巍 o杜晓军 o等 qusst q北京山区辽东栎林的径级结构 !种群起源及生态学意义 q植物生态学报 ouxkyl }yzv p yz{
贺新强 o林月惠 o林金星 o等 qt||{ q气孔密度与近一世纪 ≤’u 浓度变化的相关性研究 q科学通报 owvk{l }{ys p {yu
金明仕 °著 q文剑平译 qt|{z q森林生态学 q北京 }中国林业出版社 ovuw p vuy
林舜华 o项 斌 o高雷明 o等 qt||z q辽东栎对大气 ≤’u 倍增的响应 q植物生态学报 outkwl }u|z p vsv
林植芳 o林桂珠 o孔国辉 o等 qt||x q生长光强对亚热带自然林两种木本植物稳定碳同位素比 !细胞间 ≤’u 浓度和水分利用效率的影响 q热带亚
热带植物学报 ovkul }zz p {u
上官周平 qusss q小麦tv ≤分辨率和水分利用效率对氮素和水分的响应 q植物营养与肥料学报 oykvl }vwx p vw{
孙谷畴 o林植芳 o林桂珠 qt||v q亚热带人工松林tv ≤Πtu ≤比率和水分利用效率 q应用生态学报 owkvl }vux p vuz
孙书存 o陈灵芝 qt||| q不同生境中辽东栎的构型差异 q生态学报 ot|kvl }vx{ p vyw
孙艳荣 o穆治国 o崔海亭 qussu q北京地区近 zs年来白皮松树轮纤维素的碳稳定同位素与气候变化 q海洋地质与第四纪地质 ouukwl }{x p |s
王 巍 o刘灿然 o马克平 o等 qt||| q东灵山两个落叶阔叶林中辽东栎种群结构和动态 q植物学报 owtkwl }wux p wvu
吴晓莆 o郑 豫 o马克平 qussu q北京东灵山地区辽东栎 !大叶白蜡和五角枫种群分布格局与动态 q植物学报 owwkul }utu p uuv
吴征镒 qt|{s q中国植被 q北京 }科学出版社
严昌荣 o韩兴国 o陈灵芝 o等 qt||{ q暖温带落叶阔叶林主要植物叶片中 ∆tv ≤值的种间差异及时空变化 q植物学报 owsk|l }{xv p {x|
严昌荣 o韩兴国 o陈灵芝 qusst q六种木本植物水分利用效率和其小生境关系研究 q生态学报 outkttl }t|xu p t|xy
郑凤英 o彭少麟 o赵 平 qusst q两种山黄麻属植物在近一世纪里气孔密度和潜在水分利用率的变化 q植物生态学报 ouxkwl }wsx p ws|
朱志诚 qt|{u q秦岭和陕北黄土高原辽东栎林研究 q植物生态学与地植物学学报 oyktl }|x p tsw
≤²±§²± „ Š o •¬¦«¤µ§¶• „ o • ¥¨¨·½®¨ Š o ετ αλqussu qŒ°³µ²√¬±ª¬±·µ¬±¶¬¦º¤·¨µp∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ¤±§¦µ²³¼¬¨ §¯q ≤µ²³≥¦¬¨±¦¨ owu }tuu p tvt
ƒ¤µ´∏«¤µŠ ⁄o∞«¯ µ¨¬±ª¨µ • o ‹∏¥¬¦® Ž× qt|{| q ≤¤µ¥²± ¬¶²·²³¨ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²± ¤±§³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶q „±±∏¤¯ • √¨¬¨º ²© °¯ ¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼ ¤±§ °¯¤±·²¯ ¦¨∏¯¤µ
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Š∏±§¨µ¶²± ≤ „ o‘²µ¥¼ • o • ∏¯ ¶¯¦«¯ ª¨¨µ≥ ⁄qt||v qƒ²¯¬¤µª¤¶ ¬¨¦«¤±ª¨ µ¨¶³²±¶¨¶²©·º² §¨¦¬§∏²∏¶«¤µ§º²²§¶§∏µ¬±ªv ¼¨ ¤µ²©ªµ²º·«¬± ¨¯ √¨¤·¨§≤’u }±² ²¯¶¶
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Ž∏µ¶¦«±¨ µ •  qussu q≤¤µ¥²±¬¶²·²³¨ ¦²°³²¶¬·¬²± ²©©²¶¶¬¯¯¨ ¤√ ¶¨) µ¨√¨ ¤¯¬±ª ¦¨²³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ µ¨¶³²±¶¨¶·²³¤¶·¨ ±√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¦«¤±ª¨ q‘¨ º °«¼·²¯²ª¬¶·otxxkul }
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¬±¦µ¨¤¶¨ q²∏µ±¤¯ ²© ∞¬³¨µ¬° ±¨·¤¯ …²·¤±¼owt }ttt| p ttuw
˜³µ¨·¼ ⁄ ≤ o⁄º¬√¨ §¬‘o²«¤±∂ qussu q∞©©¨¦·²©¨¯ √¨¤·¨§¦¤µ¥²± §¬²¬¬§¨ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±²±·«¨ ¶·²°¤·¤¯ ³¤µ¤° ·¨¨µ¶²©µ¬¦¨ ¦∏¯·¬√¤µ¶q°«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤owskul }
vtx p vt|
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• ²²§º¤µ§ƒ Œqt|{z q≥·²°¤·¤¯ ±∏°¥¨µ¶¤µ¨ ¶¨±¶¬·¬√¨ ·²¬±¦µ¨¤¶¨¶¬± ≤’u ©µ²° ³µ¨p¬±§∏¶·µ¬¤¯ ¯¨ ¤√¨ ¶q‘¤·∏µ¨ ovuz }ytz p yt{
¬¨ª¯ µ¨‹ qt||x1 ≥·¤¥¯¨¬¶²·²³¨¶¬± ³¯¤±·³«¼¶¬²¯²ª¼ ¤±§ ¦¨²¯²ª¼qŒ±} …¨ «±®¨ ‹ ⁄o|·ª¨ ˜ o∞¶¶¨µŽo ετ αλ k §¨¶l q°µ²ªµ¨¶¶¬± …²·¤±¼q ∂²¯ qxy q …¨ µ¯¬±o
‹ ¬¨§¨ ¥¯¨µªo Š¨ µ°¤±¼ }≥³µ¬±ª¨µ2∂ µ¨¯¤ªot p uw
yv 林 业 科 学 wt卷