全 文 ：第 wu卷 第 y期
u s s y年 y 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wu o‘²1y
∏±qou s s y
枯叶蛾科昆虫性信息素的研究进展
孔祥波t 张 真t 王鸿斌t 王艳军u 孔庆辉v
kt q中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林保护重点实验室 北京 tsss|t ~
u q内蒙古克什克腾旗林业局森防站 克什克腾 suxvxs ~ v q山东省荣成市埠柳镇人民政府 荣成 uywvuul
摘 要 } 从枯叶蛾科昆虫性信息素所具有的物种特异性 !性信息素的生物合成及调控机理和性信息素载体选择
及应用现状等方面系统阐述枯叶蛾科昆虫性信息素的研究现状及最新进展 ∀提出性信息素在近源种生殖隔离方
面的重要作用以及建立诱捕器诱捕量与林间种群密度动态关系的重要性 ∀
关键词 } 枯叶蛾科 ~松毛虫 ~性信息素 ~生殖隔离
中图分类号 }≥zyv1vsy1w 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsy p sttx p s|
收稿日期 }ussw p tu p uw ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsvssuzxl ∀
Ινϖεστιγατιον ον Σεξ Πηεροµονεσιν Λασιοχαµ πιδαε}Αδϖανχε ανδ Προσπεχτ
Ž²±ª÷¬¤±ª¥²t «¤±ª«¨ ±t • ¤±ª ‹²±ª¥¬±t • ¤±ª≠¤±­∏±u Ž²±ª±¬±ª«∏¬v
kt1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον ΧΑΦ ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστ Προτεχτιον o Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγ tsss|t ~
u1 Στατιον οφ Χοντρολανδ Θυαραντινε οφ Φορεστ Πεστo Κεσηικετενγ Βαννερ Φορεστρψ Βυρεαυ o Ιννερ Μονγολια Κεσηικετενγ suxvxs ~
v1 Πεοπλε Γοϖερνµεντ οφ Βυλιυ Τοων oΡονγχηενγ o Σηανδονγ Προϖινχε Ρονγχηενγ uywvuul
Αβστραχτ} ׫¨ ³µ²ªµ¨¶¶²©·«¨ ¶·∏§¼ ²±·«¨ ¶¨¬³«¨µ²°²±¨ ¶¬± ¤¶¬²¦¤°³¬§¤¨ ¬± §¬©©¨µ¨±·µ¨¶³¨¦·¶o¶∏¦«¤¶¶³¨¦¬¨¶p ¶³¨¦¬©¬¦
¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©·«¨ ¶¨¬ ³«¨µ²°²±¨ ¶o¬·¶¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶¤±§µ¨ª∏¯¤·²µ¼ °¨ ¦«¤±¬¶° ¤±§o¬·¶¦¤µµ¬¨µ¶¤±§¤³³¯¬¦¤·¬²±¬±·«¨ ©¬¨ §¯
º¨ µ¨ µ¨√¬¨º¨ §q׫¨ ¬°³²µ·¤±·µ²¯ ¶¨³¯¤¼¨ §¥¼·«¨ ¶¨¬³«¨µ²°²±¨ ¶¬±µ¨³µ²§∏¦·¬√¨ ¬¶²¯¤·¬²± º¨ µ¨ °¨³«¤¶¬½¨ §o¤±§·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³
¥¨·º¨ ±¨ ³«¨µ²°²±¨ ¦¤³·∏µ¨¶¤±§³²³∏¯¤·¬²± §¼±¤°¬¦¶¬±·«¨ ©¬¨ §¯¶«²∏¯§¥¨ ¶¨·¤¥¯¬¶«¨§q
Κεψ ωορδσ} ¤¶¬²¦¤°³¬§¤¨ ~ ∆ενδρολιµυ󶳳q~¶¨¬³«¨µ²°²±¨ ~µ¨³µ²§∏¦·¬√¨ ¬¶²¯¤·¬²±
枯叶蛾科 k¤¶¬²¦¤°³¬§¤¨ l属于鳞翅目 k¨³¬§²³·¨µ¤l o包括许多重大的森林害虫 o其中松毛虫属
k ∆ενδρολιµυσl的一些种类就是它们的代表 ∀全世界共有 vs余种松毛虫 o分布在中国的 uz种松毛虫中 o危害
严重 !分布较广的有 y种 o即 }马尾松毛虫k ∆ενδρολιµυσ πυνχτατυσl !落叶松毛虫k ∆ q συπερανσl !油松毛虫k ∆ q
ταβυλαεφορµισl !云南松毛虫k ∆ q ηουιl !赤松毛虫k ∆ q σπεχταβιλισl和思茅松毛虫k ∆ q κικυχηιιlk侯陶谦 ot|{z ~陈
昌洁 ot||sl ∀这类害虫是我国最严重的森林害虫 o种类多 !分布广 !繁殖力极强 ∀猖獗时 o针叶全部被食尽 o
似火烧一般 o轻者成片枯黄 o影响松林健康成长 o重者使松林大面积枯死 o故有/不冒烟的森林火灾0之称 ∀寻
找有效的种群监测手段是对松毛虫进行综合治理的重要一环 ∀
自从 t|x|年鳞翅目昆虫家蚕k Βοµβψξ µοριl的性信息素k蚕蛾醇 o¥²°¥¼®²¯l被鉴定以来k…∏·¨±¤±§·ετ αλqo
t|x|l o由于其化学结构比较简单以及在害虫监测和防治中具有广阔的应用前景 o引起了研究人员的极大关
注 ∀到目前为止已鉴定出 |个目 |s多个科 t xss多种昆虫性信息素的化学结构k∂²¨µ°¤±ot|{{ ~⁄¤¯¼ ετ αλqo
t||{l o其中已有 wss多种鳞翅目昆虫性信息素得到鉴定 ∀由于昆虫性信息素k¶¨¬ ³«¨µ²°²±¨ l涉及到生物生
殖这一基本行为 o因此 o它们具有种属专一性 ∀这些化合物在同一地域发生的昆虫近缘种种间生殖隔离中发
挥着重要作用 ∀昆虫近缘种的种间生殖隔离策略的一个重要方面是依赖于不同物种所具有的多组分性信息
素的种的特异性 o这种特异性的获得是通过性信息素成分 !比例 !释放速率等方面的差异而得以实现
k• ²¨ ²¯©¶ot||x ~…¤®¨µετ αλqot|{tl ∀昆虫性信息素的研究已是化学生态学中具有理论意义和实际应用价值
的重要领域 ∀松毛虫性信息素的研究在我国始于 us世纪 ys年代 o但由于腺体中性信息素成分的含量极微 o
结构鉴定非常困难 o在二十多年中都未获得重大突破 ∀自 us世纪 {s年代以来 o随着分析手段的提高 o有一
些种类的信息素组分陆续得以鉴定 ∀因此 o笔者就枯叶蛾科昆虫性信息素种的特异性 !生物合成及其应用现
状综述如下 ∀
t 枯叶蛾科昆虫性信息素通讯系统
111 松毛虫属昆虫性信息素种的特异性
昆虫性信息素的一个主要特征是具有高度种属专一性 o其通常利用多组分性信息素成分作为种内化学
通讯信道kŽ¯∏± ετ αλqot|zx ~≥¬¯√¨ µ¶·¨¬± ετ αλqot|zy ~¬±± ετ αλqot|{y ~∏µ¨±®¤ ετ αλqot||v ~ • ²¨ ²¯©¶ot|{s o
t||xl ∀用多种信号化合物进行通讯 o容易实现种属专一性 ∀共地域发生的近缘种昆虫之间实现种间生殖隔
离主要是依赖于不同物种所具有的多组分性信息素的种的特异性 o而不是依赖于性信息素中某一特定的化
合物成分 o因为只有完整的性信息素才能激起同种昆虫其他个体的最大行为反应k¬±± ετ αλqot|{y ~t|{{ ~
­©¶·¨§·ετ αλqot||tl ∀多组分性信息素不同组分的比例 !几何异构体 !光学异构体的细微差异等都能导致性
信息素生物活性的很大改变k≥¬¯√¨ µ¶·¨¬±ot|z| ~≥¨ ¼¥²¯§ot||v ~²µ¬ot||yl ∀同一物种昆虫性信息素也存在着
地理种群的差异kŽ¯∏± ετ αλqot|zx ~ • ²¨ ²¯©¶ ετ αλqot|{x ~≥¨ ¼¥²¯§ ετ αλqot||x ~ ¬¯¯ µ¨ετ αλqot||zl ∀这些现
象都反映出昆虫利用性信息素作为化学通信信道的复杂性 o性信息素化学结构和活性间的微妙关系以及结
构和种间生殖隔离的奥秘 ∀
表 1 松毛虫属昆虫性信息素种的特异性
Ταβ . 1 Σπεχιφιχ χηαραχτεριστιχσ οφ τηε σεξ πηεροµ ονειν ∆ενδρολιµ υσ
种类
≥³¨¦¬¨¶
信息素成分
°«¨µ²°²±¨ ¦²°³²±¨ ±·
功能
ƒ∏±¦·¬²±
参考文献
• ©¨¨ µ¨±¦¨¶
欧洲松毛虫
∆ q πινι
Ζx oΕz p tu }„¯ §
Ζx oΕz p tu }’‹
主要成分 ¤­²µ¦²°³²±¨ ±·
次要成分 ≥¨ ¦²±§¤µ¼ ¦²°³²±¨ ±·
°µ¬¨¶±¨ µετ αλqot|{w
Ž²√¤¯ √¨ ετ αλqot||v
落叶松毛虫
∆ q συπερανσ
Ζx oΕz p tu }„¯ §
Ζx oΕz p tu }’‹
主要成分 ¤­²µ¦²°³²±¨ ±·
次要成分或增效成分
≥¨ ¦²±§¤µ¼ ²µ¶¼±¨ µª¬¶·¬¦¦²°³²±¨ ±·
孔祥波等 ousst
赤松毛虫
∆ q σπεχταβιλισ
Ζx oΕz p tu }’‹
Ζx oΕz p tu }’„¦
Ζx oΕz p tu }’°µ
主要成分 ¤­²µ¦²°³²±¨ ±·
次要成分 ≥¨ ¦²±§¤µ¼ ¦²°³²±¨ ±·
次要成分 ≥¨ ¦²±§¤µ¼ ¦²°³²±¨ ±·
„±§² ετ αλqot|{u
孔祥波等 ousst ~ussv
油松毛虫
∆ q ταβυλαεφορµισ
Ζx oΕz p tu }’‹
Ζx oΕz p tu }’„¦
Ζx oΕz p tu }’°µ
性诱剂成分 „·µ¤¦·¤±· 孟宪佐等 ot|{v ~孔祥
波等 ousst
马尾松毛虫
∆ q πυνχτατυσ
Ζx oΕz p tu }’‹
Ζx oΕz p tu }’„¦
Ζx oΕz p tu }’°µ
主要成分 ¤­²µ¦²°³²±¨ ±·
次要成分 ≥¨ ¦²±§¤µ¼ ¦²°³²±¨ ±·
次要成分 ≥¨ ¦²±§¤µ¼ ¦²°³²±¨ ±·
≤«¨ ± ot|{s ~
赵成华等 ot||v
思茅松毛虫
∆ q κικυχηιι
Ζx oΕz p tu }’„¦
Ζx oΕz p tu }’‹
主要成分 ¤­²µ¦²°³²±¨ ±·
次要成分 ≥¨ ¦²±§¤µ¼ ¦²°³²±¨ ±·
孔祥波等 ousst ~ussx
云南松毛虫
∆ q ηουι
Εx oΖz p tu }’„¦
Εx oΖz p tu }’‹
Εx oΖz p tu }„¯ §
未评价 ‘² √¨¤¯∏¤·¬²± 孔祥波等 oussw
目前 o枯叶蛾科昆虫中
对松毛虫属昆虫性信息素的
研究最为全面k表 tl ∀例如
马尾松毛虫 o从 t|zv到 t|{s
年 o人们就对马尾松毛虫性
引诱现象进行了初步观察 o
并对其性信息素成分进行了
鉴定 o最终确定马尾松毛虫
性信息素组分是由顺 p x o反
p z p十二碳二烯醇k Ζx oΕz
p tu }’‹l !顺 p x o反 p z p
十二碳二烯乙酸酯k Ζx oΕz
p tu }’„¦l和顺 p x o反 p z p
十二碳二烯丙酸酯k Ζx oΕz
p tu }’°µlv种成分组成 o并
初步确定这 v种成分在腺体
中的比例是 xΒvΒu k中国科
学院动物研究所昆虫外激素
组 ot|zv ~中国科学院动物研
究所昆虫外激素组等 ot|zy ~
t|z|l ∀进一步的研究表明 }马尾松毛虫性信息素中各成分比例的变化与芜菁夜蛾k Αγροτισσεγετυµl中的情况
一样 o不同个体间的比例有较大的差异k­©¶·¨§·ετ αλqot|{xl o这 v种成分比例的变化对马尾松毛虫诱蛾效果
影响不大 ~利用腺体提取和毛细柱气相色谱技术确定马尾松毛虫性信息素 v种主要成分的平均比例是 wzΒv|
Βtw k赵成华等 ot||vl ∀对马尾松毛虫性信息素受体系统研究发现 x种特异细胞 o每种细胞分别对 Ζx oΕz p
tu }’‹ !反 p x o顺 p z p十二碳二烯醇k Εx oΖz p tu }’‹l !Ζx oΕz p tu }’„¦!反 p x o顺 p z p十二碳二烯乙酸酯
k Εx oΖz p tu }’„¦l和 Ζx oΕz p tu }’°µ产生反应k°µ¬¨¶±¨ µετ αλqot|{wl ∀通过对马尾松毛虫性信息素腺体中
的脂肪酰分析 o发现腺体中除含有大量的顺 p x o反 p z p十二碳二烯脂肪酰k Ζx oΕz p tu }„¦¼¯ l性信息素前体
外 o还含有少量的反 p x o顺 p z p十二碳二烯脂肪酰k Εx oΖz p tu }„¦¼¯ l k赵成华等 ot||vl ∀马尾松毛虫性信
息素腺体提取物中还发现顺 p x p十二碳烯乙酸酯k Ζx p tu }’„¦l和顺 p x p十二碳烯醇k Ζx p tu }’‹lu种单
烯化合物 ∀ Εx oΖz p tu }’‹及其乙酸酯和丙酸酯加上 u个单烯化合物对 Ζx oΕz p tu }’‹及其乙酸酯和丙酸
酯有明显的增效作用k赵成华等 ot||vl ∀当人工合成的信息素生物合成激活神经肽k°…„‘l或脑提取物注入
去头的马尾松毛虫雌蛾腹部后 oΖx oΕz p tu }’‹的含量较正常雌蛾有很大的增长 ~同时也发现了顺 p x o反 p
z p十二碳二烯醛k Ζx oΕz p tu }„¯ §l o其含量可达每腺体 t1t ±ªk«¤² ετ αλqoussul ∀然而当诱芯中k诱芯成
分 }Ζx oΕz p tu }’‹及其乙酸酯和丙酸酯l加 us h的 Ζx oΕz p tu }„¯ §时 o对这种诱芯的诱蛾效果有明显的抑
ytt 林 业 科 学 wu卷
制作用 ~当 Ζx oΕz p tu }„¯ §的含量为 x h时 o其抑制效果不甚明显 ∀
与马尾松毛虫相比 o欧洲松毛虫k ∆ q πινιl性信息素的主要成分是 Ζx oΕz p tu }„¯ §o而 Ζx oΕz p tu }’‹
可能是由于含量太低而未得到检测k°µ¬¨¶±¨ µετ αλqot|{wl ∀但 ­©¶·¨§·t|{x年分析欧洲松毛虫性信息素腺体
提取物时发现腺体中有少量的 Ζx oΕz p tu }’‹存在 o还发现了顺 p x p十二碳烯醛k Ζx p tu }„¯ §l和 Ζx p tu }
’‹的前体物质顺 x p十二碳烯酸 k Ζx p tu }≤’’‹lk赵成华 ot|{y o私人通讯l ∀ Ž²√¤¯ √¨等kt||vl使用选择性
离子监测的办法发现欧洲松毛虫性信息素腺体提取物中有 Ζx oΕz p tu }’‹ 存在 o并且证明其对 Ζx oΕz p
tu }„¯ §的诱蛾效果有很好的增效作用 o最终确定 Ζx oΕz p tu }’‹是欧洲松毛虫性信息素的次要成分 ∀田间
试验证明 }反 p x o顺 p z p十二碳二烯醛k Εx oΖz p tu }„¯ §l或 Ζx oΕz p tu }’„¦在诱芯中的含量kt h时对
Ζx oΕz p tu }„¯ §的诱蛾活性有强烈的抑制作用k°µ¬¨¶±¨ µετ αλqot|{wl ∀欧洲松毛虫单细胞记录研究表明 }其
雄虫触角有 w种不同的细胞受体类型 o每 t种受体类型只能感知一种特定的化合物 o这 w种不同的细胞受体
类型所对应的 w种特定化合物分别是 Ζx oΕz p tu }„¯ §!Εx oΖz p tu }„¯ §!Εx oΖz p tu }’‹ 和 Ζx oΕz p tu }
’„¦∀这说明雄虫触角不但存在感知性信息素成分的细胞受体 o而且还存在感知性信息素抑制剂的细胞受
体 ∀马尾松毛虫雄虫触角内 x种细胞感受器中仅有 u种细胞感受器与欧洲松毛虫相似 ∀雄虫触角不同类型
细胞感受器同时存在的事实一方面说明了信息素系统的复杂性及其在近缘种生殖隔离中的重要作用 ~另一
方面说明了昆虫触角的化学感受器不仅是识别本种昆虫特有的性信息素成分 o而且还有探测其他种昆虫或
寄主植物所产生的化学信号的功能 ∀
落叶松毛虫k ∆ q συπερανσl可能的性引诱剂是醛kyw h x oΕz p tu }„¯ §ots h Ζx p tu }„¯ §ot{ h反 p z p十
二碳烯醛k Εz p tu }„¯ §l和 { h反 p y p十二碳烯醛k Εy p tu }„¯ §ll和醇kyw h x oΕz p tu }’‹ ots h Ζx p tu }
’‹ ot{ h反 p z p十二碳烯醇k Εz p tu }’‹l和 { h反 p y p十二碳烯醇k Εy p tu }’‹ll的混合物 o而 Ζx oΕz p
tu }’„¦对 Ζx oΕz p tu }„¯ §有明显的抑制作用kŽ¯∏± ετ αλqousssl ∀该田间性诱剂筛选试验的不足之处是 o
其使用的诱芯成分中 Ζx oΕz p tu }„¯ §和 Ζx oΕz p tu }’‹的纯度仅为 yw h o其中还含有 Ζx p tu }„¯ §和 Ζx p
tu }’‹k此 u种成分为双烯化合物中的杂质l o低纯度的样品可能对田间诱蛾有影响 ∀笔者研究落叶松毛虫
k ∆ qσυπερανσl性信息素单腺体提取物时发现了 Ζx oΕz p tu }’‹ !Ζx oΕz p tu }„¯ §!Ζx p tu }„¯ §和 Ζx p tu }’‹
w种腺体成分 o以 |{ΒtssΒy|Β{s的比例存在k孔祥波等 ousst ~Ž²±ª ετ αλqousstl ~通过生物测定确认了 Ζx oΕz
p tu }’‹和 Ζx oΕz p tu }„¯ §是落叶松毛虫的性信息素成分 ∀ Ž«µ¬°¬¤±等kussul进一步证明了 Ζx oΕz p tu }
’‹和 Ζx oΕz p tu }„¯ §的诱蛾效果与活雌蛾的诱蛾效果一致 ∀
赤松毛虫主要的性信息素成分是 Ζx oΕz p tu }’‹ o在腺体内也发现了 Εx oΕz p tu }’‹ o两者之比大约是
xΒt o但发现只有前者有诱蛾活性 o而未发现后者对前者的增效作用k„±§² ετ αλqot|{ul ∀进一步研究表明 }
赤松毛虫性信息素腺体中 Ζx oΕz p tu }’‹和 Ζx oΕz p tu }’„¦及 Ζx oΕz p tu }„¯ §以 tssΒv1uΒx1y的比例存
在 ∀ Ζx oΕz p tu }’‹ !Ζx oΕz p tu }’„¦和 Ζx oΕz p tu }’°µktΒtΒt配比l对赤松毛虫的诱蛾效果是 Ζx oΕz p
tu }’‹的 v倍k孔祥波等 ousst ~Ž²±ª ετ αλqousstl ∀最终证明 Ζx oΕz p tu }’„¦和 Ζx oΕz p tu }’°µ是赤松毛
虫的次要性信息素成分k孔祥波等 oussvl ∀油松毛虫的性信息素成分还没有鉴定 o但其触角电位k∞„Šl研究
表明 oΖx oΕz p tu }’„¦!Ζx oΕz p tu }’‹和 Ζx oΕz p tu }’°µ均能激起很强的 ∞„Š反应k伍德明 ot|{ul o其在
腺体中以 tssΒwzΒu|的比例存在k孔祥波等 ousstl ∀田间试验证明这 v种成分在诱蛾时都是必需的k孟宪佐
等 ot|{vl ∀
思茅松毛虫性信息素腺体中含有 Ζx oΕz p tu }’„¦和 Ζx oΕz p tu }’‹ o以 tssΒuu的比例存在k孔祥波
等 ousst ~ussxl ∀思茅松毛虫气相色谱和触角电位联用kŠ≤ p ∞„⁄l研究发现雄虫触角对 Ζx oΕz p tu }’„¦反
应最强 o对 Ζx oΕz p tu }’‹反应较弱 ∀ Ζx oΕz p tu }’„¦和 Ζx oΕz p tu }’‹的比例接近腺体成分的比例时 o
诱蛾效果最好 ~当这 u种成分的比例远离腺体成分的比例时 o诱蛾效果下降k数据未发表l ∀
在云南松毛虫性信息素腺体中发现 Εx oΕz p tu }’‹及其相应的醛和乙酸酯 v种腺体成分 o但未评价其
生物活性k孔祥波等 ousswl ∀云南松毛虫雄虫触角中肯定存在对 Ζx oΕz p tu }„¯ §oΕx oΖz p tu }„¯ §oΖx oΕz
p tu }’„¦oΕx oΖz p tu }’„¦oΕx oΖz p tu }’‹ x种化合物反应敏感的细胞受体k数据未发表l ∀
根据性信息素成分的差异 o将松毛虫属昆虫性信息素分为 u种类型 }第 t种类型性信息素是以 Ζx oΕz p
tu }„¯ §为主要成分 o它不含任何酯类成分 ∀欧洲松毛虫和落叶松毛虫性信息素均属此类k°µ¬¨¶±¨ µ ετ αλqo
t|{w ~Ž²√¤¯ √¨ ετ αλqot||v ~孔祥波等 ousstl ∀第 u种类型性信息素是以 Ζx oΕz p tu }’‹或 Ζx oΕz p tu }’„¦
ztt 第 y期 孔祥波等 }枯叶蛾科昆虫性信息素的研究进展
为主要成分 o但不含相应的醛 ∀分布于东北和华北的赤松毛虫k„±§² ετ αλqot|{u ~孔祥波等 ousst ~ussvl o分
布于华北 !陕西和四川的油松毛虫k孟宪佐等 ot|{v ~孔祥波等 ousstl和分布于淮河以南各省区的马尾松毛虫
的性信息素均属此类k≤«¨ ±ot|{s ~赵成华等 ot||vl ∀已发现第 t种类型性信息素中的二烯醛成分是第 u种
类型性信息素的抑制剂 o而第 u种类型性信息素中的乙酸酯成分又是第 t种类型性信息素的抑制剂 ∀目前
研究发现云南松毛虫的性信息素成分可能是由反 p x o顺 p z p十二碳二烯醇 !醛和酯组成 o它可能是松毛虫
属昆虫中第 v种性信息素类型的代表 ∀另外 o从几种主要性信息素成分在不同种松毛虫性信息素腺体内含
量的变化来看 o其遵循一定的规律 o似乎与不同种松毛虫种群的地理分布有着必然的联系 ∀例如 Ζx oΕz p
tu }„¯ §在几种松毛虫性信息素成分中的变化规律是 }从欧洲松毛虫以其作为主要性信息成分到落叶松毛
虫 !赤松毛虫 oΖx oΕz p tu }„¯ §在性信息素腺体内的含量逐渐降低 o性信息素的功能逐渐减弱 ~相反其作为性
信息素抑制剂的潜能在赤松毛虫 !马尾松毛虫和思茅松毛虫中逐渐加强 ~发展到云南松毛虫 o其从顺反的构
型转变到了反顺的构型 ∀对松毛虫性信息素成分进行系统的分析 o获得各组分间的精确比例 ~阐明某些性信
息素成分的变化规律及在生殖隔离中扮演的角色 ~进一步研究雄虫触角细胞受体的种类 ~明确雌雄虫间性信
息素协同进化的关系 ~可为阐明各种松毛虫性信息素 o研制高效/仿生0诱芯以及性信息素生态遗传等方面提
供重要的信息 ~并从性信息素进化的角度阐明本属物种间的演化关系奠定基础 ∀
112 天幕毛虫属昆虫性信息素种的特异性k表 ul
分布于北美的森林天幕毛虫k Μαλαχοσοµα δισστριαl的性信息素成分是 Ζx oΕz p tu }„¯ §和 Ζx oΕz p tu }
’‹ o在其性信息素腺体中还发现了饱和的十二醛k≤«¬¶«²¯ ° ot|{sl ∀田间试验表明 }单用 Ζx oΕz p tu }’‹或
Ζx oΕz p tu }„¯ §都有很好的田间诱蛾效果 o两者以 tsΒt或 vΒt的配比配制的诱芯诱蛾活性最高 ∀在 Ζx oΕz
p tu }’‹kt1s Λªl和 Ζx oΕz p tu }„¯ §ks1t Λªl的诱芯中加入 Ζx oΕz p tu }’„¦x ±ªo在此浓度下没有发现其对
醇和醛两组分诱芯有明显的增效或抑制作用 ∀但是进一步的研究发现活雌蛾的引诱效果明显高于 Ζx oΕz
p tu }’‹和 Ζx oΕz p tu }„¯ §配制的诱芯 ~Ζx oΕz p tu }„¯ §o顺 p x o顺 p z p十二碳烯醛k Ζx oΖz p tu }„¯ §l和
顺 p z p十二碳烯醛k Ζz p tu }„¯ §lv种成分以 tssΒtΒts的比例混合对森林天幕毛虫有很好的诱蛾效果
k≥¦«°¬§·ετ αλqoussvl ∀但是在高释放速率≈  yw Λª#kuw «lpt 的情况下 o这 v种成分单用或相互之间混用都
能对森林天幕毛虫活雌蛾的引诱效果有很好的抑制作用k≤«¬¶«²¯ ° ετ αλqot|{u ~°¤¯¤±¬¶º¤°¼ ετ αλqot|{vl ∀
加州天幕毛虫k Μq χαλιφορνιχυµl的主要性信息素成分是 Εx oΖz p tu }„¯ §o且单用具有很好的诱蛾活性
k˜±§¨µ«¬¯¯ ετ αλqot|{sl ∀ Εx oΖz p tu }’‹ 单用没有诱蛾活性 o与 Εx oΖz p tu }„¯ §以 tΒt或 tΒts的比例混
合 o对醛有一定的增效作用 o但在腺体提取物中只检测到醛的成分而未发现醇 ∀苹天幕毛虫 k Μq
αµεριχανυµl的性信息素系统由 Εx oΖz p tu }„¯ §和 Εx oΖz p tu }’‹组成 ∀单用 Εx oΖz p tu }„¯ §o其诱蛾效果
不稳定 o但这 u种成分以ku ∗ xlΒt的比例配制的诱芯均有很好的诱蛾活性kŽ²¦«¤±¶®¼ ετ αλqot||yl ∀向 Εx o
Ζz p tu }„¯ §的诱芯中加少量的 Εx oΖz p tu }’„¦kts h l o酯对醛没有抑制作用 ~当 Εx oΖz p tu }’„¦与 Εx o
Ζz p tu }„¯ §tΒt配比时 o酯对醛有很强的抑制 ∀黄褐天幕毛虫k Μq νευστριαl的性信息素腺体中含有 Ζx oΕz
p tu }„¯ §!Εx oΖz p tu }„¯ §!Ζx oΕz p tu }’‹ !Εx oΖz p tu }’‹ !Ζx oΕz p tu }’„¦和 Εx oΖz p tu }’„¦y种成分 o
以 s1vΒt1yΒs1tΒt1sΒs1{Βs1y的比例存在 ∀ Εx oΖz p tu }„¯ §或 Εx oΖz p tu }„¯ §与 Εx oΖz p tu }’‹kvΒtl配制
的诱芯有很好的田间诱蛾活性kŽ²±¼∏®«²√ ετ αλqot|{{l ∀ •²·∏±§²等kusswl 进一步指出 Εx oΖz p tu }„¯ §是
黄褐天幕毛虫的主要性信息素成分 oΕx oΖz p tu }’‹ 是次要成分 ∀这 u种成分以 vΒt或 |Βt的比例混合有
很好的诱蛾活性 o以 tΒt的比例混合时 oΕx oΖz p tu }’‹对 Εx oΖz p tu }„¯ §的诱蛾效果有一定的抑制作用 ∀
森林天幕毛虫以 Ζx oΕz p tu }„¯ §和 Ζx oΕz p tu }’‹ 作为性信息素成分 o东部天幕毛虫以 Εx oΖz p tu }„¯ §
和 Εx oΕz p tu }’‹作为性信息素成分 ∀这 u种松毛虫除成虫发生期稍有差异外 o性信息素通讯系统的差异
是实现种间生殖隔离的重要条件之一 ∀加州天幕毛虫和苹天幕毛虫的主要性信息素成分相同 o地理分布上
仅有少量的交错发生区 o目前还未深入地探讨它们生殖隔离的机理 ∀
枯叶蛾科松毛虫属和天幕毛虫属昆虫性信息素成分都有一个共同特点 }性信息素分子是由 tu个碳原子
组成的直链化合物且含 t ∗ u个碳碳双键 o双键都位于 x位或 x oz位 o碳链末端具有醇 !醛 !酯官能团 ∀这说
明枯叶蛾科昆虫的性信息素系统既有同源性 o又有复杂 !精细的变化 o以便更有效的进行种内化学通讯 o更好
的调控近缘种的种间生殖隔离 ∀到目前的研究水平 o松毛虫属昆虫都以顺 p x o反 p z p十二碳二烯醇 !醛 !乙
酸酯或丙酸酯作为性信息素成分 ~天幕毛虫属昆虫有的以顺 p x o反 p z p十二碳二烯醇 !醛或乙酸酯作为性
{tt 林 业 科 学 wu卷
表 2 天幕毛虫属昆虫性信息素种的特异性
Ταβ . 2 Σπεχιφιχ χηαραχτεριστιχσ οφ σεξ πηεροµ ονειν Μαλαχοσοµα
种类
≥³¨¦¬¨¶
信息素成分
°«¨µ²°²±¨ ¦²°³²±¨ ±·¶
功能
ƒ∏±¦·¬²±
参考文献
• ©¨¨µ¨±¦¨¶
森林天幕毛虫
Μq δισστρια
Ζx oΕz p tu }„¯ §
Ζx oΕz p tu }’‹
Ζx oΕz p tu }„¯ §
Ζx oΖz p tu }„¯ §
Ζz p tu }„¯ §
主要成分 ¤­²µ¦²°³²±¨ ±·
次要成分 ≥¨ ¦²±§¤µ¼ ¦²°³²±¨ ±·
引诱剂 „·µ¤¦·¤±·
≤«¬¶«²¯ ° ετ αλqot|{s
≥¦«°¬§·ετ αλqoussv
加州天幕毛虫
Μq χαλιφορνιχυµ
Εx oΖz p tu }„¯ § 主要成分 ¤­²µ¦²°³²±¨ ±· ˜±§¨µ«¬¯¯ ετ αλqot|{s
苹天幕毛虫
Μq αµεριχανυµ
Εx oΖz p tu }„¯ §
Εx oΖz p tu }’‹
主要成分 ¤­²µ¦²°³²±¨ ±·
次要成分 ≥¨ ¦²±§¤µ¼ ¦²°³²±¨ ±·
Ž²¦«¤±¶®¼ ετ αλqot||y

黄褐天幕毛虫
Μq νευστρια
Εx oΖz p tu }„¯ §
Εx oΖz p tu }’‹
主要成分 ¤­²µ¦²°³²±¨ ±·
次要成分 ≥¨ ¦²±§¤µ¼ ¦²°³²±¨ ±·
•²·∏±§² ετ αλqoussw

信息素 o有的以其反 p x o
顺 p z异构体作为性信息
素成分 ∀
u 松毛虫性信息素的
生物合成路径及 °…„‘
调控机制
近 us年来 o昆虫性信
息素的生物合成 o生物合
成的内分泌调控机理 o有
关的分子水平的研究和化
学通讯系统生态遗传等方
面的研究都取得了一定的
进展k…¯∏° t|{z ~°µ¨¶·º¬¦«
ετ αλqot|{z ~≤¤µ§i ετ αλqot||zl o特别是鳞翅目昆虫性信息素的生物合成及内分泌调控的研究十分详细系
统 ∀在研究松毛虫属昆虫性信息素成分组成的基础上 o进一步对性信息素的生物合成机理进行研究 o对阐明
本属昆虫性信息素间的关系具有重要意义 ∀目前本属昆虫中仅马尾松毛虫性信息素生物合成路线已被阐
明 o其他种类松毛虫的性信息素生物合成路径可由马尾松毛虫推导 ∀通过阐明松毛虫性信息素的生物合成
规律 o对从性信息素演化规律的角度揭示本属昆虫的系统发生规律 o在理论和应用上都具有重要的意义 ∀枯
叶蛾科昆虫主要性信息素成分的差别在于它们具有不同的末端官能团或分子构型 ∀在其他蛾类昆虫中已经
阐明它们各自的共轭双烯类性信息素的生物合成路径k…­²¶·¤§ ετ αλqot|{w ~≠¤°¤²®¤ ετ αλqot|{w ~¤µ·¬±¨ µετ
αλqot||s ~ƒ¤±ª ετ αλqot||xl o这些性信息素分子的共轭双烯形成机理各不相同 ∀现以马尾松毛虫为例阐述
松毛虫属昆虫 x oz位共轭双烯性信息素的生物合成路径 ∀
马尾松毛虫性信息素前体是具有相似结构的脂肪酸 o对其分析可为推导性信息素体内生物合成路径提
供重要信息 ∀利用气相色谱kŠ≤l !气相色谱 p质谱联用kŠ≤ p ≥l及微量化学反应技术分析马尾松毛虫性
信息素腺体中与性信息素结构有关的脂肪酸化合物 o根据结果进行了一系列放射性和稳定性同位素标记试
验 o初步得出马尾松毛虫性信息素成分的生物合成路径k«¤² ετ αλqot||| ~usswl ∀首先是十六碳脂肪酰
kty }„¦¼¯ l经体内脂肪酸合成系统合成 ~再经碳链加长k¨¯²±ª¤·¬²±l生成十八碳脂肪酰kt{ }„¦¼¯ l ~t{ }„¦¼¯ 经 ∃tt
脱饱和化k∃tt §¨¶¤·∏µ¤·¬²±l生成顺 p tt p十八碳烯酰k Ζtt p t{ }„¦¼¯ l ~然后 Ζtt p t{ }„¦¼¯ 经碳链缩短生成顺
p | p十六碳烯酰k Ζ| p ty }„¦¼¯ l ~由 Ζ| p ty }„¦¼¯ 直接经碳链缩短生成顺 p z p十四碳烯酰k Ζz p tw }„¦¼¯ l o
顺 p x p十二碳烯酰k Ζx p tu }„¦¼¯ l o最后经还原生成顺 p x p十二碳烯醇k Ζx p tu }’‹l和经乙酰化生成顺 p
x p十二碳烯乙酸酯k Ζx p tu }’„¦l两个单不饱和性信息素次要成分 ∀由 Ζ| p ty }„¦¼¯ 再经 ∃tt脱饱和化生
成顺 p | o反 p tt p十六碳烯酰k Ζ| oΕtt p ty }„¦¼¯ l o然后经两次碳链缩短生成顺 p x o反 p z p十二碳二烯酰
k Ζx oΕz p tu }„¦¼¯ l o经还原生成 Ζx oΕz p tu }’‹ o再经乙酰化或丙酰化生成 Ζx oΕz p tu }’„¦或 Ζx oΕz p
tu }’°µ性信息素成分k图 tl ∀
自从 •¤¬±¤等人从美洲棉铃虫k Ηελιχοϖερπα ζεαl上发现性信息素生物合成激活神经肽k°…„‘l并将其分
离 !鉴定以来k•¤¬±¤ ετ αλqot|{|l o有关 °…„‘作用机理的研究成为 us世纪 |s年代昆虫性信息素研究的热点
之一 ∀现已在 w 种昆虫中阐明了 °…„‘的氨基酸序列k•¤±¬¤ ετ αλqot|{| ~ Ž¬·¤°∏µ¤ ετ αλqot|{| ~t||s ~
⁄∏³²µ·¨·¶ ετ αλqot||{ ~≤«²¬ετ αλqot||{l o并证明 °…„‘之间有同源性且物种间无作用特异性 ∀最新研究表
明 o°…„‘与抑制神经肽k°≥°lk即雄蛾性附腺因子l是控制蛾类性信息素体内生物合成的/开关0物质k司胜
利等 ousssl ∀°…„‘类似物对调控马尾松毛虫性信息素的生物合成起重要作用 o它是通过体液直接作用于性
信息素腺体的 ∀利用同位素标记性信息素前体物质的方法 o通过监测标记前体在性信息素成分中的结合率 o
以此研究 °…„‘类似物调控性信息素的生物合成 ∀研究表明 o去头的马尾松毛虫雌蛾性信息素的生成量显
著降低 ~如果注射 ‹ ½¨2°…„‘或雌 !雄蛾脑提取物 o则性信息素的生成量又恢复到正常水平 ∀随着脑提取物
刺激浓度的提高ks1ux ∗ w头当量l o性信息素生成量也逐渐升高 o性信息素的生成量与所用的刺激量之间呈
|tt 第 y期 孔祥波等 }枯叶蛾科昆虫性信息素的研究进展
∃tt }脱饱和化 ⁄¨¶¤·∏µ¤·¬²±~p u≤ }碳链缩短 ≤«¤¬±¶«²µ·¨±¬±ª~
• §¨}还原 • §¨∏¦·¬²±~„¦}乙酰化 „¦¨·¼¯¤·¬²±~°µ}丙酰化 °µ²³¬²±¼¯¤·¬²±
图 t 马尾松毛虫性信息素的生物合成途径
k«¤² ετ αλqousswl
ƒ¬ªqt °«¨µ²°²±¨ ¥¬²¶¼±·«¨·¬¦³¤·«º¤¼ ²© ∆ q πυνχτατυσ
k«¤² ετ αλqousswl
线性关系 ∀ Ιν ϖιτρο试验表明 o性信息素腺体在 u头当量
的脑提取物刺激下培育 t «时 o性信息素的生成量最高 ∀
性信息素腺体离体培养介质中 ≤¤un 的存在对性信息素
的生成是必需的k«¤² ετ αλqoussul ∀
v 松毛虫性信息素的应用
3 .1 性信息素载体的选择
在制备高效的/仿生0诱芯时 o选择合适的载体材料
是十分重要的 ∀由于松毛虫性信息素化学结构的特点 o
有的诱芯载体对性信息素成分中共轭双键的几何构型易
发生异构化作用 o对醇类性信息素易发生氧化作用 o使性
信息素的诱蛾效果明显下降或完全失去诱蛾活性 ∀对载
体材料的选择通常有 u点要求 }tl能将性信息素均匀有效
的释放到大气中 ∀ul对性信息素有适当的保护 o使之不
易被环境因子如光 !氧气或其他化学因素所降解 ∀
目前通常使用的一种诱芯载体是天然橡胶制成的橡
胶塞 ∀这种载体能对饱和的或含单烯结构的醇 !醛 !酯类
性信息素成分提供有效的保护和化学稳定性 ∀但共轭双
烯类性信息素k如松毛虫性信息素l在这种诱芯载体中易
发生异构化作用而转变为无活性的其它异构体 o有时这
些异构体对性信息素还有抑制作用 o从而给田间应用带
来不利的影响k荆慧荣等 ot||yl ∀另外性信息素在这种载
体中的散放性能也不稳定 ∀松毛虫性信息素成分在硅橡
胶中的异构化速度很慢 o但是用它作为性信息素诱芯时
常常会由于散放性能不佳而使田间诱蛾活性下降k高伟
等 ousstl ∀马尾松毛虫性信息素在不同类型诱芯中的稳
定性研究表明 o与常用的天然橡胶诱芯相比 o诱芯中加入抗氧化剂k·²³¤±²¯ ≤„l o提高性信息素的纯度 o或将
载体换为硅橡胶等处理均不能明显提高诱芯的诱蛾效果 ∀然而将载体改为复合橡胶k氯化丁基橡胶和天然
橡胶的混合体l后 o诱芯诱蛾效果比天然橡胶诱芯提高了 t倍以上k高伟等 ousstl ∀这是因为这种橡胶以酚
醛树酯作硫化剂 o其含硫量为零 o而天然橡胶的含硫量为 s1{ h ∀硫是共轭双烯化合物异构化的催化剂 o以
复合橡胶制成的诱芯在田间使用时 o共轭双烯类性信息素异构化程度很低 ∀研究表明 o复合橡胶诱芯中只有
tu h ∗ ty h的不同性信息素成分发生异构化 o而在天然橡胶诱芯中异构化高达 y| h ∗ {z h k高伟等 ousstl ∀
复合橡胶中氯化丁基的含量为 vs h ∗ zs h o这降低了性信息素的释放速率 ∀这说明复合橡胶诱芯之所以具
有较高的诱蛾效果 o主要由于在这种诱芯中 o共轭二烯性信息素更稳定 o释放速率较为缓慢且均匀 ∀
3 .2 松毛虫性信息素在预测预报上的应用
自 us世纪 zs年代以来 o杀虫剂对环境及天敌的负面效应已越来越受到人们的重视 ∀寻找高效 !低毒的
杀虫剂 !生物制剂 o对害虫种群进行综合治理是人们的共识 ∀性信息素的应用在害虫综合治理kŒ°l体系中
占有重要地位 ∀它不仅能有效监测害虫种群动态 o确定虫口密度 o也能成为大规模诱捕和迷向法防治害虫的
重要措施 ∀
松毛虫的林间监测是一项长期的系统工程 ∀国家/六五0 !/七五0攻关项目 ot||t年联合国援越项目k赵
成华 ot||t o私人通讯l ot||w年联合国援华项目中都提出利用松毛虫性信息素进行种群监测 ∀它具有灵敏度
高 !专一性强 !无毒 !无污染 !使用方便和操作简单等优点 ∀目前国内外农林部门已广泛采用性信息素监测害
虫种群动态 o至今已有几十种性信息素测报剂型投放市场成为商品k杜家纬 ot|{{l ∀利用马尾松毛虫性信息
素诱芯对安徽省宣州 !潜山 u地松毛虫种群动态进行监测 o结果表明 }复合橡胶诱芯的有效性可持续 ws §o特
别是在林间极低到中等虫口密度的情况下 o监测效果非常明显 ∀性诱剂的诱蛾量与田间调查的幼虫数量有
sut 林 业 科 学 wu卷
很大的关联性k张爱兵等 ousstl ∀½«¤±ª等kussvl进一步评价了诱捕器的悬挂高度 !坡向 !布点数量等因素与
松毛虫诱蛾量以及种群动态变化的关系 o这为根据性诱剂的监测效果推测松毛虫的种群动态 o为其进一步大
范围应用奠定了基础 ∀但性信息素的诱蛾效果在很大程度上还受气候 !降雨 !风向等生态因子的影响 ∀在诱
捕器的空间配置 !悬挂诱捕器的代表性立地的选择以及如何根据诱蛾的数量预报危害程度和级别等方面都
需要多年的数据积累和系统研究 ∀
w 展望
枯叶蛾科昆虫中许多种是重要的森林害虫 o对该科昆虫性信息素进行全面系统的研究有利于我们更全
面的了解该科昆虫的化学通讯机制及种间生殖隔离机理 ∀目前性信息素在害虫监测研究中的主要方向应该
是 }tl对该科其它种昆虫进行性信息素结构鉴定 o以阐明多种昆虫的性信息素成分及其在种间生殖隔离中的
作用 ∀ul考虑生态环境因子的影响 o建立诱捕器诱捕量与林间种群密度的动态关系 ∀提出防治指标 o为准确
预测预报建立数学模型 ∀vl性信息素的研究已从定性定量研究阶段逐步深入到分子水平的研究上 o这必将
为从性信息素进化的角度提出生物物种进化方向 !物种间相互关系提供坚实的理论基础 o推动昆虫性信息素
的研究向着纵深方向发展 ∀
参 考 文 献
陈昌洁 qt||s1 松毛虫综合管理 q北京 }中国林业出版社 ox p {
杜家纬 qt|{{ q昆虫信息素及其应用 q北京 }中国林业出版社
高 伟 o赵成华 o施再喜 qusst1 马尾松毛虫性信息素在不同类型诱芯中的稳定性 q昆虫学报 owwkul }utv p uus
侯陶谦 qt|{z1 中国松毛虫 q北京 }科学出版社 oz p tw
荆慧荣 o刘孟英 qt||y1 几种橡胶载体对马尾松毛虫性信息素几何构型异构化的影响 q昆虫学报 ov|kul }tuy p tvt
孔祥波 o赵成华 o高 伟 qusst1 w种松毛虫性信息素成分及在近缘种生殖隔离中的作用 q科学通报 owyktzl }twvx p twv|
孔祥波 o赵成华 o孙永平 o等 oussv1 赤松毛虫性信息素次要组分的鉴定 ) ) ) 组分 !电生理和田间效果 q昆虫学报 owykul }tvt p tvz
孔祥波 o赵成华 o张 真 o等 oussw1 松毛虫性信息素共轭双键定位方法的研究 q色谱 ouukul }|z p tss
孔祥波 o张 真 o王鸿斌 o等 oussx1 松毛虫性信息素微量成分鉴定方法的研究 q色谱 ouvkwl }vzs p vzv
孟宪佐 o王怀敏 qt|{v1 油松毛虫性诱剂的合成与林间活性试验 q林业科学 ot|kul }tvz p tws
司胜利 o许少甫 o杜家纬 qusss1 烟夜蛾雄蛾性附腺因子对雌蛾性信息素合成的抑制作用 q昆虫学报 owvkul }tus p tuy
伍德明 qt|{u1 四种松毛虫对性外激素成分及其类似物的触角电位反应 q森林病虫通讯 ot }uw
张爱兵 o谭声江 o高 伟 o等 qusst1 应用性外激素监测马尾松毛虫发生数量的初步研究 q昆虫知识 ov{kvl }utt p utw
赵成华 o李 群 o郭星宇 o等 ot||v1 马尾松毛虫性引诱外激素的新成分 }化学结构鉴定和田间试验 q昆虫学报 ovykul }uwz p uxs
中国科学院动物研究所昆虫外激素组 qt|zv1 马尾松毛虫成虫性引诱现象的初步观察 q昆虫学报 otyktl }|w p |y
中国科学院动物研究所昆虫外激素组 q江西省森林病虫害防治试验站昆虫组 o中国科学院吉林应用化学研究所松毛虫外激素组 qt|zy1 马尾松
毛虫性引诱外激素活性组分的柱层析分离 q昆虫学报 ot|kwl }vzz p v{u
中国科学院动物研究所昆虫外激素组 o中国科学院吉林应用化学研究所松毛虫外激素组 o江西省森林病虫害防治试验站昆虫组 qt|z|1 马尾松
毛虫性外激素的触角电位k∞„Šl活性组分 Εx oΕz p tu }’‹的分离 !鉴定与合成 q科学通报 out }tssw p tss{
„±§² × o ∂∏  ‹ o ≠²¶«¬§¤≥ o ετ αλqt|{u1 kx Ζ oz Εl p x oz p ⁄²§¨¦¤§¬¨± p t p ²¯ } ƒ °¨¤¯¨¶¨¬ ³«¨µ²°²±¨ ²©·«¨ °¬±¨ ²·« ∆ενδρολιµυσ σπεχταβιλισ …∏·¯¨µq
„ªµ¬¦…¬²¯ ≤«¨ ° owykvl }zs| p ztx
…¤®¨µ× ≤ o∞¼¨ µ• o • ²¨ ²¯©¶ • qt|{t1 ≥ ¬¨³«¨µ²°²±¨ §²¶¤ª¨ ¤±§¥¯ ±¨§¶³¨¦¬©¬¦¬·¼ ²©µ¨¶³²±¶¨ ¥¼ °¤¯¨ ’µ¬¨±·¤¯ ƒµ∏¬·²·«¶q∞±·²°²¯ ∞¬³ „³³¯ ovs }uy| p
uz|
…­²¶·¤§…o¬±± ≤ ∞o⁄∏ • o ετ αλqt|{w1 Œ§¨±·¬©¬¦¤·¬²±²©±¨ º ¶¨¬³«¨µ²°²±¨ ¦²°³²±¨ ±·¶¬± Τριχηοπλυσια νι ³µ¨§¬¦·¨§©µ²° ¥¬²¶¼±·«¨·¬¦³µ¨¦∏µ¶²µ¶q≤«¨ °
∞¦²¯ ots }tvs| p tvuv
…¯∏°  ≥ qt|{z1 …¬²¶¼±·«¨¶¬¶²©¤µ·«µ²³²§ ¬¨²¦µ¬±¨ ¦²°³²∏±§¶q„±± • √¨ ∞±·²°²¯ ovu }v{t p wtv
…∏·¨±¤±§·„ o …¨ ¦®©°¤± • o≥·¤°° ⁄o ετ αλqt|x|1 ˜¥¨µ§¨± ¶¨¬∏¤¯ ²¯¦®¶·²©©§¨¶¶¨¬§¨±¶³¬±±¨ µ¶ Βοµβψξ µορι µ¨¬±§¨µ¶·¨¯ ∏¯±ª∏±§®²±¶·¬·∏·¬²±q ‘¤·∏µ©²µ¶¦«o
tw }u{v p u{w
≤¤µ§i • × o ¬±®¶„ Žqt||z1 Œ±¶¨¦·³«¨µ²°²±¨ µ¨¶¨¤µ¦«}±¨ º §¬µ¨¦·¬²±¶q ‘¨º ≠²µ®}≤«¤³°¤± ¤±§ ‹¤¯¯
≤«¨ ± ×  qt|{s1 ’µ¤¯ ¼¯ ³µ¨¶¨±·¨§¬±·«¨ tx·«Œ±·¨µ±¤·¬²±¤¯ ≤²±ªµ¨¶¶²© ∞±·²°²¯²ª¼ «¨ §¯¤·Ž¼²·²o¤³¤±o„∏ª∏¶·v p |
≤«¬¶«²¯ °  ⁄o˜±§¨µ«¬¯¯ ∞ • o≥·¨¦® • o ετ αλqt|{s1 k Ζl p x ok Εl p z p ⁄²§¨¦¤§¬¨±¤¯ ¤±§k Ζl p x ok Εl p z p ⁄²§¨¦¤§¬¨± p t p ²¯ o¶¨¬ ³«¨µ²°²±¨
¦²°³²±¨ ±·¶²©·«¨ ƒ²µ¨¶·× ±¨·≤¤·¨µ³¬¯¯¤µo Μαλαχοσοµα δισστρια q∞±√¬µ²± ∞±·²°²¯ o| }uz{ p u{u
≤«¬¶«²¯ °  ⁄o°¤¯¤±¬¶º¤°¼ ° o ˜±§¨µ«¬¯¯ ∞ • qt|{u1 ’µ¬¨±·¤·¬²± §¬¶µ∏³·¬²± ²© °¤¯¨©²µ¨¶··¨±·¦¤·¨µ³¬¯¯¤µo Μαλαχοσοµα δισστρια k‹|¥±¨ µl k¨³¬§²³·¨µ¤}
¤¶¬²¦¤°³¬§¤¨ l o¥¼ ¤¬µ³¨µ°¨ ¤·¬²± º¬·«¶¨¬³«¨µ²°²±¨ ¦²°³²±¨ ±·¶q∞±√¬µ²± ∞±·²°²¯ ott }tuw{ p tuxs
tut 第 y期 孔祥波等 }枯叶蛾科昆虫性信息素的研究进展
≤«²¬ ≠ o פ±¤®¤  o Ž¤·¤²®¤ ‹ o ετ αλqt||{1 Œ¶²¯¤·¬²± ¤±§¬§¨±·¬©¬¦¤·¬²± ²©·«¨ ¦⁄‘„ ±¨¦²§¬±ª·«¨ ³«¨µ²°²±¨ ¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶¤¦·¬√¤·¬±ª ±¨ ∏µ²³¨ ³·¬§¨ ¤±§
¤§§¬·¬²±¤¯ ±¨ ∏µ²³¨ ³·¬§¨¶¬±·«¨ ²µ¬¨±·¤¯ ·²¥¤¦¦²¥∏§º²µ° o Ηελιχοϖερπα ασσυλτα k¨³¬§²³·¨µ¤}‘²¦·∏¬§¤¨ l qŒ±¶¨¦·…¬²¦«¨ ° ²¯ ¦¨…¬²¯ ou{ }zx| p zyy
⁄¤¯¼ ‹ ∂ o⁄²¼¨ ± × o°∏µ¦¨¯¯ „ ‹ qt||{1 Œ±·µ²§∏¦·¬²±·²¬±¶¨¦·¥¬²¯²ª¼ ¤±§§¬√ µ¨¶¬·¼q ’¬©²µ§}’¬©²µ§˜±¬√¨ µ¶¬·¼ °µ¨¶¶oy{s
⁄∏³²µ·¨·¶o⁄¤§¨±±¨ ≤ o⁄∏©²∏µ ≤ o ετ αλqt||{1 ׫¨ ³«¨µ²°²±¨ ¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶¤¦·¬√¤·¬±ª±¨ ∏µ²³¨ ³·¬§¨ k°…„‘l ²©·«¨ ¥¯¤¦®¦∏·º²µ° °²·«o Αγροτισ ιπσιλον }
¬°°∏±²«¬¶·²¦«¨ °¬¶·µ¼o°²¯ ¦¨∏¯¤µ¦«¤µ¤¦·¨µ¬½¤·¬²± ¤±§¥¬²¤¶¶¤¼ ²©¬·¶³¨ ³·¬§¨ ¶¨ ∏´¨ ±¦¨ qŒ±¶¨¦·…¬²¦«¨ ° ²¯ ¦¨…¬²¯ ou{ }x|t p x||
ƒ¤±ª‘o× ¤¨¯ ° ∞ „ o⁄²²¯¬·¯¨ • ∞o ετ αλqt||x1 …¬²¶¼±·«¨¶¬¶²©¦²±­∏ª¤·¨§²¯ ©¨¬±¬¦¶¼¶·¨°¶¬±·«¨ ¶¨¬ ³«¨µ²°²±¨ ª¯¤±§²©©¨ °¤¯¨·²¥¤¦¦² «²µ±º²µ° °²·«¶o
Μανδυχα σεξτα kql qŒ±¶¨¦·…¬²¦«¨ ° ²¯ ¦¨…¬²¯ oux }v| p w{
∏µ¨±®¤ • „ o • ²¨ ²¯©¶ • qt||v1 …¬²¶¼±·«¨¶¬¶¤±§ ±¨§²¦µ¬±¨ µ¨ª∏¯¤·¬²± ²©©¤·¼ ¤¦¬§§¨µ¬√¨ §³«¨µ²°²±¨ ¶¬± °²·«¶qΠΠ≥·¤±¯ ¼¨p≥¤°∏¨ ¶¯²± ⁄ • o‘¨ ¶¯²± ⁄ • §¨¶q
Œ±¶¨¦·¬³¬§¶}≤«¨ °¬¶·µ¼o…¬²¦«¨ °¬¶·µ¼o¤±§…¬²¯²ª¼ q˜±¬√ µ¨¶¬·¼ ²© ‘¨µ¤¶®¤°µ¨¶¶o¬±¦²¯±o ‘¨¥µ¤¶®¤ovxv p v{{
Ž«µ¬°¬¤± „ o Ž¯∏±  „ o ‹¬­­¬≠ o ετ αλqussu1 ≥¼±·«¨¶¬¶²© k Ζ oΕl p x oz p §²§¨¦¤§¬¨±²¯ ¤±§ k∞ol p ts otu p «¨ ¬¤§¨¦¤§¬¨±²¯ o¯¨ ³¬§²³·¨µ¤ ³«¨µ²°²±¨
¦²°³²±¨ ±·¶o√¬¤½¬±¦µ¨§∏¦·¬²± ²© ±¨¼±¨ ³µ¨¦∏µ¶²µ¶o× ¶¨·²©³«¨µ²°²±¨ ©¨©¬¦¤¦¼ ¤ª¤¬±¶··«¨ ≥¬¥¨µ¬¤± °²·«q „ªµ¬¦¤±§ƒ²²§≤«¨ ° oxskuul }yvyy p yvzs
Ž¬·¤°∏µ¤ „ o‘¤ª¤¶¤º¤ ‹ oŽ¤·¤²®¤ ‹ o ετ αλqt||s1 „°¬±²¤¦¬§¶¨ ∏´¨ ±¦¨ ²©³«¨µ²°²±¨ ¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶¤¦·¬√¤·¬²± ±¨ ∏µ²³¨ ³·¬§¨ p µ k°…„‘p µl ²©·«¨ ¶¬¯®º²µ° o
Βοµβψξ µορι q „ªµ¬¦…¬²¯ ≤«¨ ° oxw }uw|x p uw|z
Ž¬·¤°∏µ¤ „ o‘¤ª¤¶¤º¤ ‹ oŽ¤·¤²®¤ ‹ o ετ αλqt|{|1 „°¬±²¤¦¬§¶¨ ∏´¨±¦¨ ²©³«¨µ²°²±¨ ¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶¤¦·¬√¤·¬±ª±¨ ∏µ²³¨ ³·¬§¨ k°…„‘l ²©·«¨ ¶¬¯®º²µ° o Βοµβψξ
µορι q…¬²³«¼¶• ¶¨otyv }xus p xuy
Ž¯∏± „ qt|zx1 Œ±¶¨¦·¶¨¬³«¨µ²°²±¨ ¶}¬±·µ¤¶³¨¦¬©¬¦³«¨µ²°²±¤¯ √¤µ¬¤¥¬¯¬·¼ ²© Οστρινια νυβιλαλισ¬± ‘²µ·« „° µ¨¬¦¤¤±§∞∏µ²³¨ q∞±√¬µ²± ∞±·²°²¯ ow }{|t p {|w
Ž¯∏±  „ o…¤µ¤±¦«¬®²√ ≠ ‘o ¤¶·µ² ∂ ≤ o ετ αλqusss1 „ ¶¨¬¤·µ¤¦·¤±·©²µ·«¨ ≥¬¥¨µ¬¤± ²·« ∆ενδρολιµυσσυπερανσσιβιριχυσ k¨³¬§²³·¨µ¤}¤¶¬²¦¤°³¬§¤¨ l q
∞±·²°²¯ ≥¦¬ovxkul }tx{ p tyy
Ž²¦«¤±¶®¼ o ‹¬¯¯ „ o ‘¨¤¯  • o ετ αλqt||y1 ׫¨ ³«¨µ²°²±¨ ²©·«¨ ¤¨¶·¨µ± ·¨±·¦¤·¨µ³¬¯¯¤µo Μαλαχοσοµα αµεριχανυµ kƒ ql k¨³¬§²³·¨µ¤}¤¶¬²¦¤°³¬§¤¨ l q
≤«¨ ° ∞¦²¯ ouuktul }uuxt p uuyt
Ž²±ª ÷ …o«¤² ≤ ‹ oŠ¤² • qusst1 Œ§¨±·¬©¬¦¤·¬²±²©¶¨¬³«¨µ²°²±¨ ¶²©©²∏µ ¦¨²±²°¬¦¤¯ ¼¯¬°³²µ·¤±·¶³¨¦¬¨¶¬± ª¨ ±∏¶ ∆ενδρολιµυσq≤«¬±¨ ¶¨ ≥¦¬…∏¯¯ows }uszz
p us{u
Ž²±¼∏®«²√ ∂ ° oŽ²√¤¯ √¨ … Š qt|{{1 ≥ ¬¨³«¨µ²°²±¨ ²© ¤¯¦®¨ ¼ °²·« k Μαλαχοσοµα νευστριυµ l q ƒ °¨¤¯ ¶¨ …¬²²µª Ž«¬° otw }uy{ p uzu k≤«¨ ° „¥¶·µts{ }
tyw||zl
Ž²√¤¯ √¨ … Š o…²¯ª¤µ× ≥ o ∏¥²√ ° „ o ετ αλqt||v1 Œ§¨±·¬©¬¦¤·¬²± ²©¤§§¬·¬²±¤¯ ¦²°³²±¨ ±·¶²©·«¨ ¶¨¬ ³«¨µ²°²±¨ ²© δενδρολιµυσ πινι q ≤«¨ °¬¶·µ¼ ²© ‘¤·∏µ¤¯
≤²°³²∏±§¶k‹¬¶·²µ¬¦¤¯ „µ¦«¬√¨ l ou|ktl }tvx p tvy
¬±± ≤ ∞ µo≤¤°³¥¨¯¯  Š o • ²¨ ²¯©¶ • qt|{y1 ¤¯¨ °²·«¶¨±¶¬·¬√¬·¼·² °∏¯·¬¦²°³²±¨ ±·³«¨µ²°²±¨ ¶}¦µ¬·¬¦¤¯ µ²¯¨²©©¨ °¤¯ p¨µ¨¯¨ ¤¶¨§¥¯ ±¨§¬± §¨·¨µ°¬±¬±ª·«¨
©∏±¦·¬²±¤¯ µ²¯¨²©¦²°³²±¨ ±·¶¤±§¤¦·¬√¨¶³¤¦¨ ²©·«¨ ³«¨µ²°²±¨ q≤«¨ ° ∞¦²¯ otu }yx| p yy{
¬±± ≤ ∞µo‹¤°°³²±§„ o⁄∏ • o ετ αλqt|{{1 ≥³¨¦¬©¬¦¬·¼²©°¤¯¨µ¨¶³²±¶¨ ·² °∏¯·¬¦²°³²±¨ ±·³«¨µ²°²±¨ ¶¬± ±²¦·∏¬§°²·«¶Τριχηοπλυσια νι ¤±§ Πσευδοπλυσια
ινχλυδενσq≤«¨ ° ∞¦²¯ otw }wz p xz
­©¶·¨§·≤ o ‹ µ¨µ¨¥²∏·• o  ±¨®¨ ± ≥ … qt||t1 ≥¨ ¬ ³«¨µ²°²±¨ ¶¤±§·«¨¬µ³²·¨±·¬¤¯ µ²¯¨¬± ·«¨ √¨²¯∏·¬²± ²© µ¨³µ²§∏¦·¬√¨ ¬¶²¯¤·¬²± ¬± ¶°¤¯¯ µ¨°¬±¨ °²·«¶q
≤«¨ °²¨ ¦²¯ ot }t p |
­©¶·¨§·≤ o¤±±¨ ≥ … o²©´ √¬¶·o ετ αλqt|{x1 Œ±§¬√¬§∏¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¬±·«¨ ³«¨µ²°²±¨ ²©·«¨ ·∏µ±¬³ °²·« Αγροτισσεγετυµ q≤«¨ ° ∞¦²¯ ottk|l }tt{t p tt|y
¤µ·¬±¨ µ× oƒ¤¥µ¬¤¶Š o≤¤°³¶ƒ qt||s1 ≥¨ ¬³«¨µ²°²±¨ ¥¬²¶¼±·«¨·¬¦³¤·«º¤¼¬± Σποδοπτερα λιττοραλι󤱧¬·¶¤¦·¬√¤·¬²± ¥¼ ¤ ±¨ ∏µ²«²µ°²±¨ q …¬²¯ ≤«¨ ° ouyx }
tv{t p tv{z
¬¯¯ µ¨⁄ • o Š¬¥¶²± Ž∞o•¤©©¤Žƒ o ετ αλqt||z1 Š¨ ²ªµ¤³«¬¦√¤µ¬¤·¬²±¬±µ¨¶³²±¶¨ ²©³¬±¨ ±¨ªµ¤√¨ µo Ιπσ πινι o¤±§¤¶¶²¦¬¤·¨§¶³¨¦¬¨¶·²³«¨µ²°²±¨ o ¤¯±¬¨µ²±¨ q
≤«¨ ° ∞¦²¯ ov kuvl }ustv p usvt
²µ¬Žqt||y1 ²¯ ¦¨∏¯¤µ¤¶¼°°¨ ·µ¼ ¤±§³«¨µ²°²±¨ ¶¦¬¨±¦¨ q…¬²¶¦¬…¬²·¨¦« …¬²¦«¨ ° oys }t|ux p t|vu
°¤¯¤±¬¶º¤°¼ ° o≤«¬¶«²¯ °  ⁄o˜±§¨µ«¬¯¯ ∞ • o ετ αλqt|{v1 ⁄¬¶µ∏³·¬²± ²©©²µ¨¶··¨±·¦¤·¨µ³¬¯¯¤µk¨³¬§²³·¨µ¤}¤¶¬²¦¤°³¬§¤¨ l ²µ¬¨±·¤·¬²±·² ¥¤¬·¨§·µ¤³¶¬±
¤¶³¨ ± ªµ²√¨ ¶¥¼ ¤¬µ³¨µ°¨ ¤·¬²± º¬·«kx Ζ oz Εl p x oz p §²§¨¦¤§¬¨±¤¯ q∞¦²± ∞±·²°²¯ ozy }ttx| p ttyv
°µ¨¶·º¬¦« Š ⁄o …¯²° ∏´¬¶·Š qt|{z1 °«¨µ²°²±¨ …¬²¦«¨ °¬¶·µ¼q„¦¤§¨ °¬¦°µ¨¶¶o’µ¯¤±§²oƒ¯ ²µ¬§¤
°µ¬¨¶±¨ µ∞o…²ª¨ ±¶¦«∏·½ ‹ o „¯ ¥¨µ·• o ετ αλqt|{w1 Œ§¨ ±·¬©¬¦¤·¬²± ¤±§©¬¨ §¯ √¨¤¯∏¤·¬²± ²©¤¶¨¬ ³«¨µ²°²±¨ ²©·«¨ ∞∏µ²³¨¤± °¬±¨ ²·«q ‘¤·∏µ©²µ¶¦«}≤ ov| }
tt|u p tt|x
•¤¬±¤ „ Žo¤©©¨ ‹ oŽ¨°³¨ × Š o ετ αλqt|{|1 Œ§¨±·¬©¬¦¤·¬²±²©¤±¨ ∏µ²³¨ ³·¬§¨ «²µ°²±¨ ·«¤·µ¨ª∏¯¤·¨¶¶¨¬³«¨µ²°²±¨ ³µ²§∏¦·¬²±¬±©¨ °¤¯¨°²·«¶q≥¦¬¨±¦¨ ouww }
z|y p z|{
• ²¨ ²¯©¶ • qt||x1 ≤«¨ °¬¶·µ¼ ²©¶¨¬¤·µ¤¦·¬²±q°µ²¦‘¤·¯ „¦¤§≥¦¬˜≥„ o|u }ww p w|
• ²¨ ²¯©¶ • qt|{s1 °«¨µ²°²±¨ ¶¤±§·«¨¬µ¦«¨ °¬¶·µ¼Μ²¦®¨  ¤±§≥°¬·« ⁄ ≥ §¨¶qŒ±¶¨¦·…¬²¯²ª¼¬±·«¨ ƒ∏·∏µ¨ q „¦¤§¨ °¬¦°µ¨¶¶o ‘¨º ≠²µ®ox{v p ysu
• ²¨ ²¯©¶ • o⁄∏ • oפ±ª ÷ ‹ o ετ αλqt|{x1 ׫µ¨¨∞∏µ²³¨¤±¦²µ± ¥²µ¨µ³²³∏¯¤·¬²±¶¬± ‘¨º ≠²µ®¥¤¶¨§²± ¶¨¬³«¨µ²°²±¨ ¶¤±§√²¯·¬±¬¶° q≤«¨ ° ∞¦²¯ ott }
{u| p {vy
•²·∏±§²Š o Š¨ µ°¬±¤µ¤ Š ≥ o ≤µ¬¶·²©¤µ² „ ⁄q ussw1 ≤«¨ °¬¦¤¯ o ¨¯ ¦¨·µ²³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ o ¤±§ ¥¨«¤√¬²µ¤¯ ¬±√ ¶¨·¬ª¤·¬²±¶²± ·«¨ ¶¨¬ ³«¨µ²°²±¨ ²© ¤¦®¨ ¼ ²·«o
Μαλαχοσοµα νευστριυµ q≤«¨ ° ∞¦²¯ ovsktsl }usxz p usy|
≥ ¼¨¥²¯§≥ qt||v1 • ²¯¨²©¦«¬µ¤¯¬·¼¬± ²¯©¤¦·²µ¼2§¬µ¨¦·¨§¥¨«¤√¬²µ}„ªªµ¨¤·¬²± ²©³¬±¨ ±¨ªµ¤√ µ¨¥¨·¯ ¶¨¬±·«¨ ª¨ ±∏¶Ιπσ k≤²¯ ²¨³·¨µ¤}≥¦²¯¼·¬§¤¨ l q≤«¨ ° ∞¦²¯ o
t| }t{s| p t{vt
uut 林 业 科 学 wu卷
≥ ¼¨¥²¯§≥ o’«·¶∏®¤× o • ²²§⁄o ετ αλqt||x1 ∞±¤±·¬²°¨ µ¬¦¦²°³²¶¬·¬²±²©¬³¶§¬¨±²¯ }„ ¦«¨ °²·¤¬²±²°¬¦¦«¤µ¤¦·¨µ©²µ±²µ·«¤°¨ µ¬¦¤± ³²³∏¯¤·¬²±¶²© Ιπ󶳳q
¬±·«¨ πινι ¶∏¥ª¨ ±¨ µ¬¦ªµ²∏³k≤²¯ ²¨³·¨µ¤}≥¦²¯¼·¬§¤¨ l q≤«¨ ° ∞¦²¯ out }||x p tsty
≥¦«°¬§·… ≤ o• ²¯¤±§o • ¤®¤µ¦«∏® ⁄qussv1 ∞√¤¯∏¤·¬²±²©¶¼±·«¨·¬¦³«¨µ²°²±¨ ¶©²µ°²±¬·²µ¬±ª©²µ¨¶··¨±·¦¤·¨µ³¬¯¯¤µk¨³¬§²³·¨µ¤}¤¶¬²¦¤°³¬§¤¨ l °²³∏¯¤·¬²±¶q
∞±√¬µ²± ∞±·²°²¯ ovuktl }utw p ut|
≥¬¯√¨ µ¶·¨¬± •  qt|z|1 ∞±¤±·¬²°¨ µ¬¦¦²°³²¶¬·¬²±¤±§¥¬²¤¦·¬√¬·¼ ²©¦«¬µ¤¯ ¶¨ °¬²¦«¨ °¬¦¤¯¶¬±¬±¶¨¦·¶ΠΠ•¬·¨µƒ  §¨¶q≤«¨ °¬¦¤¯ ∞¦²¯²ª¼ }’§²∏µ≤²°°∏±¬¦¤·¬²± ´
„±¬°¤¯¶q ∞¯¶¨√¬¨µΠ‘²µ·« ‹²¯ ¤¯±§¥¬²° §¨¬¦¤¯ °µ¨¶¶o„°¶·¨µ§¤° otvv p twy
≥¬¯√¨ µ¶·¨¬± •  o ≠²∏±ª≤ qt|zy1 Œ±¶¨¦·¶ª¨ ±¨ µ¤¯ ¼¯ ∏¶¨ °∏¯·¬p¦²°³²±¨ ±·³«¨µ²°²±¨ ¶ΠΠ…¨ µ²½¤  §¨¶q °¨ ¶·¤±¤ª¨ ° ±¨·º¬·«Œ±¶¨¦·≥¨ ¬ „·µ¤¦·¤±·¶¤±§ ’·«¨µ
…¨ «¤√¬²µp≤²±·µ²¯ ¬¯±ª ≤«¨ °¬¦¤¯¶q „≤≥ ≥¼°³²¶¬∏° ≥ µ¨¬¨¶‘²quv1 „°¨ µ¬¦¤± ≤«¨ °¬¦¤¯ ≥²¦¬¨·¼o • ¤¶«¬±ª·²±o⁄ ≤ ot p u|
˜±§¨µ«¬¯¯ ∞ • o≤«¬¶«²¯ °  ⁄o≥·¨¦® • qt|{s1 k Εl p x ok Ζl p z p ⁄²§¨¦¤§¬¨±¤¯ o¤¶¨¬ ³«¨µ²°²±¨ ¦²°³²±¨ ±·²©·«¨ º ¶¨·¨µ± ·¨±·¦¤·¨µ³¬¯¯¤µo Μαλαχοσοµα
χαλιφορνιχυµ k¨³¬§²³·¨µ¤o¤¶¬²¦¤°³¬§¤¨ l q≤¤± ∞±·²°²¯ ottu }yu| p yvt
∂²¨µ°¤± ≥ qt|{{1 ׫¨ ³«¨µ²°²±¨ ¥¤±®}¤ ¦²¯¯¨ ¦·¬²± ²© ∏±¶¤·∏µ¤·¨§¦²°³²∏±§¶¬±§¬¶³¨ ±¶¤¥¯¨©²µ§¬¶¦²√¨ µ¼ ²© ¶¨¬ ¤·µ¤¦·¤±·¶©²µ¨³¬§²³·¨µ¤q „ªµ¬¦∞¦²¶¼¶
∞±√¬µ²±out }vt p wt
≠¤°¤²®¤ • oפ±¬ª∏¦«¬≠ o ‹¤¼¤¶«¬¼¤ Žqt|{w1 …²°¥¼®²¯ ¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶©µ²° §¨∏·¨µ¬∏°2¯ ¤¥¨¯¨ §k Ζl p tt p «¨¬¤§¨¦¨±²¬¦¤¦¬§q∞¬³¨µ¬¨±·¬¤ows }{s p {t
«¤±ª „ …o • ¤±ª oפ± ≥ o ετ αλqussv1 ²±¬·²µ¬±ª·«¨ °¤¶¶²± ³¬±¨ °²·«o ∆ενδρολιµυσ πυνχτατυσ k • ¤¯®¨µl k¨³¬§²³·¨µ¤}¤¶¬²¦¤°³¬§¤¨ l º¬·«¶¼±·«¨·¬¦
¶¨¬³«¨µ²°²±¨ 2¥¤¬·¨§·µ¤³¶¬± ±¬¤±¶«¤± ≤²∏±·¼o≤«¬±¤q„³³¯ ∞±·²°²¯ ²²¯ ov{kul }tzz p t{y
«¤² ≤ ‹ o „§¯²© • ’ o­©¶·¨§·≤ qussw1 ≥ ¬¨ ³«¨µ²°²±¨ ¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶¬± ·«¨ ³¬±¨ ¦¤·¨µ³¬¯¯¤µ°²·«o ∆ενδρολιµυσ πυνχτατυσ k¨³·¬§²³·¨µ¤}¤¶¬²¦¤°³¬§¤¨ l }
³¤·«º¤¼¶¯¨ ¤§¬±ª·² Ζx p °²±²¨ ±¨ ¤±§x oz p ¦²±­∏ª¤·¨§§¬¨±¨ ¦²°³²±¨ ±·¶qŒ±¶¨¦·…¬²¦«¨ °¬¶·µ¼ ¤±§ ²¯ ¦¨∏¯¤µ…¬²¯²ª¼ ovw }uyt p uzt
«¤²≤ ‹ o ¬ ± o Š¤² • q ussu1 ≥·¬°∏¯¤·¬²± ²© ¶¨¬ ³«¨µ²°²±¨ ³µ²§∏¦·¬²± ¥¼ °…„‘p¯¬®¨ ¶∏¥¶·¤±¦¨ ¬± ·«¨ ³¬±¨ ¦¤·¨µ³¬¯¯¤µ °²·«o ∆ενδρολιµυσ πυνχτατυσ
k¨³¬§²³·¨µ¤}¤¶¬²¦¤°³¬§¤¨ l q „µ¦«Œ±¶¨¦·…¬²¦«¨ ° °«¼¶¬²¯ ow|kvl }tvz p tw{
«¤² ≤ ‹ o¬± o„§¯²© • ’ o ετ αλqt|||1 …¬²¶¼±·«¨¶¬¶¤±§°…„‘µ¨ª∏¯¤·¬²±²©x oz p ¦²±­∏ª¤·¨§§¬¨±¨ ¶¨¬³«¨µ²°²±¨ ¬±·«¨ °¬±¨ ≤¤·¨µ³¬¯¯¤µ²·«o ∆ενδρολιµυσ
πυνχτατυσ k¨³¬§²³·¨µ¤}¤¶¬²¦¤°³¬§¤¨ l qƒ¬µ¶·„¶¬¤p°¤¦¬©¬¦≤²±©¨µ¨±¦¨ ²± ≤«¨ °¬¦¤¯ ∞¦²¯²ª¼o‘²√ qt p w o≥«¤±ª«¤¬o≤«¬±¤oxw p xx
k责任编辑 朱乾坤l
vut 第 y期 孔祥波等 }枯叶蛾科昆虫性信息素的研究进展