全 文 ：第 ww卷 第 |期
u s s {年 | 月
林 业 科 学
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壳斗科三树种幼苗对不同光环境的
形态响应与适应 3
汤景明t 翟明普u 崔鸿侠t
kt1 湖北省林业科学研究院 武汉 wvssz| ~ u1 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 tsss{vl
摘 要 } 采用 tss h !xy h和 vu h v种光强进行人工控光处理 o研究锥栗 !水青冈和青冈 t年生幼苗对不同光环境
的形态响应与适应 ∀结果表明 }锥栗 !水青冈和青冈 t年生幼苗对不同光照环境产生不同程度的形态响应 o其生长
指标随光环境的变化程度表现出锥栗 水青冈 青冈 ∀随着光照的减弱 ov树种幼苗的苗高 !地径 !主根长均表现
出下降的趋势 ∀锥栗幼苗的现存叶片数 !叶长 !叶宽 !单叶面积表现出随光照减弱逐渐减少 o水青冈和青冈幼苗的
现存叶片数随光照减弱呈下降趋势 o而其叶长 !叶宽 !单叶面积则呈明显增加趋势 ∀锥栗幼苗叶面积在全光环境最
大 o而水青冈和青冈幼苗叶面积均以 xy h光照强度最小 ∀v树种幼苗比叶面积和叶面积比都随光照减弱呈增加趋
势 o锥栗和水青冈的这种差异达到显著性水平 o而青冈则无明显差异 ∀不同树种的幼苗在不同的光环境下生物量
积累有明显差异 ∀锥栗 !水青冈生物量随光照的减弱明显降低 o锥栗降低幅度比水青冈明显 o而青冈没有明显差
异 ∀v树种幼苗在不同的光环境下各器官生物量分配格局没有明显变化 ∀质量指数可以反映苗木各部分之间的协
调和平衡 o可为判断更新苗移植成活率提供依据 ∀v树种幼苗均表现出在全光下质量指数最高 o锥栗 !水青冈幼苗
在全光下质量指数明显大于遮荫处理 o而青冈幼苗的质量指数在 v种光环境下没有明显差异 ∀
关键词 } 锥栗 ~水青冈 ~青冈 ~幼苗 ~光照环境 ~形态响应 ~生态适应
中图分类号 }≥yyw1u 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ls| p sswt p sz
收稿日期 }ussz p s| p t{ ∀
基金项目 }湖北省林业重点科研项目kussyŽs{l和/十一五0国家科技支撑项目kussy…„⁄sv„ttswl ∀
3 湖北省木林子自然保护区吴文杰 !张金山 !米选齐 !刘国安 !毛文红 !金友池 !胡铖等参加了外业调查 o特此致谢 ∀
Μορπηολογιχαλ Ρεσπονσεσ ανδ Αδαπτατιον οφ Σεεδλινγσ οφ Τηρεε Τρεε
Σπεχιεσ οφ Φαγαχεαε Φαµιλψτο ∆ιφφερεντ Λιγητ Ενϖιρονµεντσ
פ±ª¬±ª°¬±ªt «¤¬¬±ª³∏u ≤∏¬‹²±ª¬¬¤t
kt1 Ηυβει Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Ωυηαν wvssz| ~ u1 ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστρψ Χυλτιϖατιον ανδ
Χονσερϖατιον οφ Εδυχατιον ΜινιστρψoΒειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{vl
Αβστραχτ} ׫¨ °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ µ¨¶³²±¶¨¶¤±§¤§¤³·¤·¬²± ²©²±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§¶¨ §¨¯¬±ª¶²© Χαστανεα ηενρψι !Φαγυσ Λονγιπτιολατα ¤±§
Χψχλοβλανοπσισ γλαυχα·²§¬©©¨µ¨±·¯¬ª«·¨ ±√¬µ²±°¨ ±·¶º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§¬±tss h oxy h ¤±§vu h ²©©∏¯¯ ¶∏± ¬¯ª«·q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §
·«¤·¶¨ §¨¯¬±ª¶ ²© Χq ηενρψι ! Φq λονγιπτιολατα ¤±§ Χq γλαυχα «¤§ §¬©©¨µ¨±·°²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ µ¨¶³²±¶¨¶·² §¬©©¨µ¨±· ¬¯ª«·
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γλαυχαq≥¨ §¨¯¬±ª«¨¬ª«·o¥¤¶¤¯ §¬¤°¨ ·¨µ¤±§µ²²·¯ ±¨ª·«²©·«¨ ·«µ¨¨·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¶¨ §¨¯¬±ª¶¤¯¯ «¤§¤ §¨¦µ¨¤¶¬±ª·µ¨±§º¬·«·«¨
§¨¦µ¨°¨ ±·²© ¬¯ª«·¬±·¨±¶¬·¼q ׫¨ ¯¨ ¤© ±∏°¥¨µo¯¨ ¤©¯¨ ±ª·«o¯¨ ¤© º¬§·«¤±§ °¨ ¤± ¯¨ ¤©¤µ¨¤ ²© Χq ηενρψι ¶¨ §¨¯¬±ª¶ªµ¤§∏¤¯ ¼¯
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±∏¤¯¬·¼¬±§¨¬¦¤±µ¨©¯ ¦¨··«¨ ¦²²µ§¬±¤·¬²±¤±§¥¤¯¤±¦¨ ²© ¤¨¦«³¤µ·²©·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¶¨ §¨¯¬±ªo¤±§¬·¦¤±³µ²√¬§¨ ¶¦¬¨±·¬©¬¦¥¤¶¬¶©²µ
­∏§ª¬±ªµ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¶¨ §¨¯¬±ª·µ¤±¶³¯¤±·¤·¬²±¶∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨q±∏¤¯¬·¼¬±§¨¬²©·«¨ ·«µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¶¨ §¨¯¬±ª¶¬±·«¨ ©∏¯¯ ¶∏±¯¬ª«·º¨ µ¨ ¤¯¯
·«¨ «¬ª«¨¶·q Χq ηενρψι ¤±§ Φq λονγιπτιολατα ¬± ©∏¯¯ ¶∏±¯¬ª«·«¤§¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ «¬ª«¨µ ∏´¤¯¬·¼ ¬±§¨¬ ·«¤± ·«¤·¬± ¶«¤§¬±ª
·µ¨¤·°¨ ±·oº«¬¯¨ ·«¨µ¨ º¤¶±²¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ²© ∏´¤¯¬·¼¬±§¨¬¬± Χq γλαυχα ¶¨ §¨¯¬±ª¶²√¨ µ·«¨ §¬©©¨µ¨±·¯¬ª«·¬±·¨±¶¬·¬¨¶q
Κεψ ωορδσ} Χαστανεα ηενρψι ~ Φαγυσ λονγιπτιολατα~ Χψχλοβλανοπσισ γλαυχα~ ¶¨ §¨¯¬±ª¶~ ¬¯ª«· ±¨√¬µ²±°¨ ±·~ °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯
µ¨¶³²±¶¨¶~ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¤§¤³·¤·¬²±
幼苗作为森林植物个体发育中的一个重要阶段 o是森林植物生活史中最脆弱 !最敏感的时期k李俊清等 o
usst ~韩有志等 oussul ∀幼苗的生长受自身遗传物质和环境因素的综合影响 o是对环境不断适应的过程 ∀在
此过程中 o受到光照 !水分 !温度等生态因子及其相互作用的影响 o其成活 !生长发育状况直接关系到种群的
生存和发展 o以及森林的发育 !演替和更新 ∀在自然界中 o生长在不同环境中的同种植物 o常在形态 !生理 !生
物量等方面产生可塑性变化以适应变化的环境k王艳红等 oussxl ∀
光照是植物生长发育过程中的重要环境因子之一 o影响植物生长环境 !光合作用和形态结构 ∀植物对光
环境的反应受当前光环境和其历史光环境的复合影响 ∀目前 o国内外关于植物对光环境的响应与适应性的
研究主要集中在相同环境下不同物种对光的反应 !在遮荫下生长的植物移植到强光环境下其发育表型的短
期响应以及在不同强度的遮荫对各项生态指标的影响等方面k郭志华等 oussv ~陈圣宾等 oussxl ∀以往工作
重点研究不同光环境对植物形态 !叶片解剖结构 !生长发育 !生物量分配及生理特性方面的影响 o揭示了不同
植物对光环境的适应策略k肖春旺等 ot||| ~孙书存等 ot||| ~温达志等 ot||| ~„ª¼¨ °¤± ετ αλqot||| ~徐程扬 o
usst ~≥¤¦® ετ αλqoussu ~何维明等 oussu ~郭志华等 oussv ~王艳红等 oussx ~安锋等 oussx ~冉春燕等 oussyl ∀
锥栗k Χαστανεα ηενρψιl !水青冈k Φαγυσλονγιπτιολαταl和青冈k Χψχλοβλανοπσισ γλαυχαl是我国常绿落叶阔叶混
交林的主要组成树种 o其幼苗的生长对森林的发育 !演替和更新具有重要意义 ∀本研究以人工控光条件下锥
栗 !水青冈和青冈 t年生幼苗为对象 o研究其对不同光环境的形态响应与生态适应性 o进一步揭示山地常绿
落叶阔叶混交林主要树种更新机制 o为我国南方常绿落叶阔叶混交林快速恢复 !人工育苗 !造林技术提供基
础资料和理论依据 ∀
t 试验地概况与研究方法
111 试验地概况
试验地位于湖北省鹤峰县木林子自然保护区内kvsβuzχ ‘ottsβuvχ ∞o海拔 t u{s °l ∀属中亚热带湿润季
风气候 ∀年平均气温 tt1| ε ∀t月平均气温 |1z ε o极端最低气温 p tz1t ε ∀z月平均气温 u{1y ε o极端
最高气温 vu ε ∀年降水量 t {ss °° o相对湿度 {x h o无霜期 uys §∀土壤以黄棕壤和棕壤为主 o³‹值 w1x ∗
y1x ∀自然植被主要为山地常绿落叶阔叶混交林 ∀
112 研究方法
t1u1t 人工控光育苗试验 在木林子自然保护区空旷苗圃地进行 ∀光环境控制采用人工模拟试验法 o用黑
色聚乙烯遮荫网遮荫 o并分为 v个光梯度 o即全光k记为 sl !一层网遮荫k记为 tl !二层网遮荫k记为 ul o其
中 t 和 u 相当于全光环境下光照强度的 xy h和 vu h ∀每个光处理面积 z °u o分 v个小区 o每小区面积
u1ux °u ∀ussw年 tt月 o取林中 „层土壤并混合均匀后铺于苗床中 o在每个光处理的 v个小区分别播种锥
栗 !水青冈 !青冈种子 tss粒 o播种后覆土 u ¦°∀常规方法育苗 ∀
t1u1u 测定方法 ussx年 tt月上旬 o在苗木停止生长但尚未落叶时 o在每小区中央选 vs株幼苗全部挖出 o
逐株测定苗高k从地面到苗木顶芽的高度l !地径k苗木土痕处的粗度l !主根长 !叶片数 !叶长kt ¦°以上叶片
的长度l和最大叶宽 ∀随机选取大小不等的 ys片叶子 o实测每片叶的叶面积 ∀再根据叶片长和最大宽度 o用
回归法求得 }锥栗单叶面积 € s1w|| n k叶长 ≅叶最大宽l ≅ s1yvtk Ρu € s1|ys oΠ s1st oν € ysl ~水青冈单叶
面积 € s1wy{ n k叶长 ≅叶最大宽l ≅ s1x{vk Ρu € s1|{t oΠ s1st oν € ysl ~青冈单叶面积 € s1t{{ n k叶长 ≅叶
最大宽l ≅ s1xzzk Ρu € s1|{s oΠ s1st oν € ysl ∀根据所测每片叶的叶长和叶宽计算每片叶的单叶面积 o据此
分别求出 v种光照强度下锥栗 !水青冈 !青冈幼苗的叶面积 ∀把着生于主茎上的枝条作为一级侧枝 o统计一
级侧枝的总数和有侧枝的幼苗株数 o并计算有侧枝率 ∀随机选取其中的 ts株幼苗 o分叶片 !侧枝 !主茎 !侧根
k含须根l !主根称鲜质量 o称重后将样品在烘箱中 yx ε 烘 tu ∗ uw «后称其干质量 ∀在此基础上 o计算比叶面
积k单株叶面积与叶干质量之比l !叶面积比k单株叶面积与总干质量之比l !高径比k苗高与地径之比l和茎根
uw 林 业 科 学 ww卷
比k地上生物量与根生物量之比l ∀苗木质量指数k ∏´¤¯¬·¼¬±§¨¬~ ±Œl按下式进行计算 } ±Œ€苗木总干质量Π
≈k苗高Π地径l n k茎干质量Π根干质量l  ∀式中 o苗高Π地径是苗高以 ¦° !地径以 °°为单位的高径比 ∀
113 统计分析方法
利用 ≥°≥≥软件进行方差分析 o用 ⁄∏¦¤±法进行多重比较 o并用字母法标记 ∀
u 结果与分析
211 不同光环境下幼苗的形态特征
从表 t可知 o全光ksl下锥栗和水青冈的苗高 !地径均显著高于 t !u 光强下的苗高 !地径 ot 和 u 光
强下锥栗和水青冈的苗高 !地径没有明显差异 ∀青冈苗高 !地径在 s !t !u v种光强下均无显著差异 ∀光照
环境对 v个树种幼苗主根的生长均有明显影响 o随着光照强度降低 o幼苗主根生长量呈下降趋势 ∀这表明 o
光照能促进地下根系的生长 o当光照强度减弱时 o主根深度相应变浅 ∀这是因为在全光环境下 o土壤表层土
受较强的太阳光直射 !风吹等原因 o蒸发量较大 o含水率较低 o播种深度仅为 u ¦°的坚果萌发生根后 o为了维
持出土子叶的水分平衡 o在这种水分胁迫下幼苗通过主根的伸长深入下层土壤中吸收水分 ~同时植株通过较
发达的主根来适应较强光照条件下幼苗的快速生长 o并满足对土壤水分和养分的需求 ∀由于遮荫处理下幼
苗生长的环境空气湿度大 o土壤含水量高 o叶片蒸腾作用弱 o加上与之竞争的杂草少且生长较弱 o幼苗不需要
向根系投入更多的生物量即可获得生长所需水分和养分 ∀
表 1 不同光环境下 3 树种幼苗的形态特征 ≠
Ταβ .1 Μορπηολογιχαλτραιτσιν σεεδλινγσ οφ τηρεε τρεε σπεχιεσιν διφφερεντ λιγητ ενϖιρονµεντσ
树种
×µ¨¨
¶³¨¦¬¨¶
光照环境
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±¨√¬µ²±°¨ ±·
苗高
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地径
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主根长
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叶片数
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叶长
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最大叶宽
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单叶面积
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叶面积
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比叶面积
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叶面积比
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s wt1v{¤ s1x{¤ uy1uv¤ {1z¤ tx1yv¤ v1zz¤ v{1{y¤ vy|1us¤ uyy1|z¥ xu1zx¥
ku1s{l ks1svl ks1{tl ks1yl ks1xwl ks1tul ku1wtl kvy1zyl kut1uxl kx1uwl
t vs1xv¥ s1wt¥ us1yz¥ y1u¥ tu1{v¥ v1tv¥ uy1tv¥ ty|1{w¥ v|v1uz¤ zs1ww¤¥
锥栗 kt1usl ks1sul ks1yzl ks1wl ks1wul ks1s{l kt1v|l ktx1zsl kvs1ssl kx1ztl
Χq ηενρψι u vs1|{¥ s1v{¥ ut1wv¥ x1z¥ tv1wz¥ v1wz¤¥ vs1xs¥ uty1xy¥ wzy1sw¤ {t1t¤
kt1wyl ks1sul ks1y{l ks1xl ks1wxl ks1twl ku1tul kus1sxl kxt1zsl kts1xul
显著性 ≥¬ª±¬©¬¦¤±· 33 33 33 33 33 33 33 33 33 3
s tw1t{¤ s1x{¤ tx1tz¤ w1y¤ x1x|¥ u1z{ ts1ys xt1|y¤ tzu1|t¥ v{1xt¥
ks1xtl ks1svl ks1xwl ks1vl ks1uyl ks1twl ks1|wl ks1ssl kvz1tzl k{1stl
t tt1|v¥ s1vx¥ tu1xz¥ u1|¥ y1ux¤¥ v1su tu1su vt1ux¥ ut|1sx¥ vu1sv¥水青冈
Φ1 λονγιπτιολατα ks1ywl ks1sul ks1w|l ks1vl ks1vsl ks1tvl ks1{{l ks1ssl kwt1ttl kw1xtlu ts1xy¥ s1vu¥ tu1u{¥ u1v¥ y1{s¤ v1uw tv1wz xt1tz¤ wzu1{v¤ y{1xw¤
ks1wyl ks1sul ks1ysl ks1ul ks1u{l ks1tvl kt1sul ks1ssl ktss1ysl kx1{{l
显著性 ≥¬ª±¬©¬¦¤±· 33 33 33 33 3 ±¶ ±¶ 33 33 3
s x1yt s1vt tu1wu¤ v1{¤ w1yu¥ t1wy¥ w1wt¤ ut1ys¤¥ txx1vw yt1yw
ks1uyl ks1sul ks1wsl ks1vl ks1utl ks1szl ks1vyl ks1ssl kvs1w|l k|1{tl
t x1zw s1vs ts1wu¥ u1|¥ x1zt¤ t1|u¤ y1x{¥ tz1ts¥ twx1zt xu1xz青冈
Χ1 γλαυχα ks1uxl ks1tsl ks1xxl ks1ul ks1t|l ks1s{l ks1v{l ks1ssl ktv1wzl kw1xulu x1t| s1uu |1uy¥ v1u¥ x1zt¤ t1|u¤ y1{s¥ ux1{y¤ t{w1{x zz1x{
ks1v{l ks1stl ks1zul ks1ul ks1t{l ks1szl ks1wul ks1ssl kvy1vtl ktv1tsl
显著性 ≥¬ª±¬©¬¦¤±· ±¶ ±¶ 33 3 33 33 3 3 ±¶ ±¶
≠表中数据为平均数 o括号内的数据为标准误差 ∀ ⁄¤·¤¤µ¨ ° ¤¨±¶¤±§√¤¯∏¨¶¬±·«¨ ¥µ¤¦®¨·¶¤µ¨ ¶·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ¶q不同小写字母表示同一个种不
同光下的形态指标差异显著 ∀ ⁄¬©©¨µ¨±·¯²º µ¨¦¤¶¨ ¯¨ ·¨µ¶¬±§¬¦¤·¨¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬±·«¨ ° ¤¨±¶²© °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ·µ¤¬·¶º¬·«¬±·«¨ ¶¤°¨¶³¨¦¬¨¶q±¶}Ё
s1sx ~ 3 }Π [ s1sx ~33 }Π [ s1st1 下同 ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
随着光照强度的减弱 ov树种幼苗的现存叶片数呈明显减少趋势 ∀青冈幼苗个体小 o叶数量少 o这一规
律表现得不如锥栗和水青冈明显 ∀随着光照减弱 o锥栗幼苗的叶长 !叶宽 !单叶面积呈明显减少的趋势 o而水
青冈和青冈则相反 o但水青冈叶宽和单叶面积未达显著性差异 ∀这说明 o锥栗更适应于在全光下生长 o植株
整体生长均较遮荫条件下好 o相应地其叶片也得到正常的生长发育 ∀v树种幼苗的叶面积随着光照的变化
也发生相应的改变 o并表现出明显差异 ∀锥栗叶面积在全光ksl最大 o水青冈和青冈幼苗叶面积均在一层网
vw 第 |期 汤景明等 }壳斗科三树种幼苗对不同光环境的形态响应与适应
遮荫ktl最小 ∀v树种幼苗的比叶面积和叶面积比均不同程度地受光环境的影响 o并表现出随光照减弱而
增大的趋势 ∀锥栗 !水青冈幼苗的比叶面积随光照减弱逐渐增大 o全光ksl下的比叶面积明显低于 t !u 光
环境 ot 和u 光强下的比叶面积无明显差异 ∀青冈幼苗的比叶面积随光照减弱呈增加趋势 o但s !t 和u v
种光环境下的比叶面积无明显差异 ∀v树种幼苗的叶面积比表现出随光照减弱呈增加趋势 o锥栗幼苗的叶
面积比的这一变化规律比水青冈 !青冈幼苗明显 ∀叶面积比的这种反应 o表明幼苗在遮荫条件下的叶片比全
光下的薄而宽大 o以适应弱光下捕获光能的需要 ∀因为比叶面积随光照减弱而增加 o有助于提高单位叶生物
量的表面积 o增大叶截取光资源的有效面积 o提高光能利用效率 o以适应较弱的光环境k°¨ ¤µ¦¼ot|||l ∀
表 2 不同光环境下 3 树种幼苗的分枝状况
Ταβ .2 Βρανχη στατε οφ σεεδλινγσ οφ τηρεε τρεε σπεχιεσιν διφφερεντ λιγητ ενϖιρονµεντσ
光照环境
¬ª«·
±¨√¬µ²±° ±¨·
锥栗 Χq ηενρψι 水青冈 Φqλονγιπτιολατα 青冈 Χq γλαυχα
总侧枝数
ײ·¤¯ ¤¯·¨µ¤¯
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有侧枝率
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总侧枝数
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总侧枝数
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有侧枝率
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s tt us1s x tv1v s s
t tw wv1v t v1v s s
u tz xv1v s s s s
从表 u可以看出 o随着光照的减弱 o锥栗幼苗的侧枝率逐渐增加 os !t !uv种光强下分别为 us1s h !
wv1v h !xv1v h ~水青冈侧枝率逐渐减少 o分别为 tv1v h !v1v h !s ~青冈在 v种光强下均没有分枝 ∀这说明 o
光照强度对幼苗分枝具有一定的影响 o树种不同 o其幼苗的分枝对光环境的反应存在较大的差异 ∀研究表
明 o遮荫条件下 o植株采取加强顶端优势的对策 o限制侧枝的发育 o使侧枝数会比全光下显著减少 ∀通常具有
较高分枝率的枝系统有利于强光下树冠对光辐射的截获 o而低分枝率的枝系统则可以使树木叶片在弱光下
排列更有效k安锋等 oussx ~ ‹¤µ·ot||{ ~≤¤±«¤°ot||{ ~Š¬¯°²µ¨ ετ αλqot||z ~徐程扬 ousstl ∀本研究中 ot年生
水青冈幼苗侧枝对光环境的反应支持了这一结论 ∀
212 不同光环境幼苗的生物量分配及回归模型
从表 v可以看出 o不同树种 !不同光强下的幼苗生物量有明显差异 ∀遮荫条件下生长的锥栗 !水青冈幼
苗单株生物量比全光低 o其中锥栗减少幅度最大 ot 和 u 的干物质量仅为 s 的 vu1y h和 v{1x h o水青冈次
之 o相应的比例为 yz1x h和 xv1w h o但锥栗 !水青冈单株生物量在 t 和 u 之间没有显著差异 ∀青冈幼苗单
株生物量在各光环境下非常接近 os 略高于 t和 u ∀光照强度还显著影响了各器官干物质的积累 ∀两遮荫
条件下kt 和 ul的锥栗 !水青冈 o其叶 !主茎 !主根 !地上 !地下干重均低于全光条件 o且锥栗的变化幅度大于
水青冈 o但 t 与 u 之间差异不大 ∀不同光照条件下青冈幼苗各器官生物量干重仅在数量上略有差异 o但没
有达到显著性水平 ∀很多研究都发现 }在强光照射下 o由于蒸腾作用增强 o幼苗增加根部的投资 o将生物量相
对多地分配到地下根系 o来解决对水分和矿质养分的需求 o在弱光照条件下 o幼苗将更多的生物量分配到地
上部分特别是叶器官上 o来增加对光能的捕获 o提高光合作用能力k°²²µ·¨µot||| ~ Ž¬±ªoussv ~陈圣宾等 o
ussxl ∀在中等遮荫下 o地上地下生物量平衡 o生物量积累达到最大kŠ¤µ§¬±¨ µετ αλqot||{l ∀本研究并没有发
现 v树种幼苗在不同的光照强度下生物量分配格局有明显变化 o这可能是因为本研究对象为 v树种的 t年
生播种苗 o幼苗个体小 o本身固定的有机物有限 o幼苗对光强的可塑性不如成熟个体k•²¶¨±·«¤¯ ετ αλqot||wl o
使得幼苗的生物量分配没有表现出随光强变化而变化 ∀
运用非线性幂函数模型 Ω € αk ∆u Ηlβ 进行拟合 o建立人工控光不同光照强度下锥栗 !水青冈和青冈幼
苗生物量k Ωl与苗高k Ηl和地径k ∆l的 |个回归模型 o其参数 α !β及相关性指标 Ρu 见表 w ∀
从表 w看出 o各模型拟合效果好 o均达到 x h或 t h的显著性水平 ∀不同光环境下锥栗 !水青冈和青冈幼
苗生物量与苗高 !地径的变化趋势遵从幂函数模型 ∀回归模型中 β值表示幼苗生物量的增加速率 o即幼苗
∆u Η每增加 t ¦°v 时 o幼苗生物量增加的速率 ∀不同光强下 o锥栗幼苗 ∆u Η值每增加 t ¦°v 时 o生物量将增
加 s1wws ∗ s1zsy ª~水青冈幼苗 ∆u Η值每增加 t ¦°v 时 o生物量将增加 s1wut ∗ s1y{| ª~青冈幼苗 ∆u Η值每
增加 t ¦°v 时 o生物量将增加 s1xtv ∗ s1{zy ª∀回归模型中 α值表示幼苗开始积累生物量时 ∆u Η的理论值 ∀
锥栗 !水青冈和青冈幼苗在 v 种光强下的 α值分别在 s1ztt ∗ u1sts ¦°v !s1x|u ∗ s1z{v ¦°v 和 s1xx{ ∗
ww 林 业 科 学 ww卷
表 3 不同光环境下 3 树种幼苗的生物量分配
Ταβ .3 ∆ρψ βιοµ ασσ αλλοχατιον οφ σεεδλινγσ οφ τηρεε τρεε σπεχιεσιν διφφερεντ λιγητ ενϖιρονµεντσ ª
树种
×µ¨¨
¶³¨¦¬¨¶
光照环境
¬ª«·
±¨√¬µ²±° ±¨·
叶片
¨¤©
主茎
≥·¨°
侧枝
¤·¨µ¤¯
¥µ¤±¦«
主根
פ³
µ²²·
侧根
¤·¨µ¤¯
µ²²·
地上
„¥²√¨
ªµ²∏±§
地下
˜±§¨µ
ªµ²∏±§
全株
ײ·¤¯
s t1xv¤ u1uw¤ s1ssv u1||¤ t1su¤ v1z{¤ w1st¤ z1z|¤
ks1uxl ks1vyl ks1ssvl ks1wul ks1uxl ks1ysl ks1yul kt1usl
t s1wx¥ s1{w¥ s1sw s1|z¥ s1uv¥ t1vv¥ t1ut¥ u1xw¥锥栗
Χ1 ηενρψι ks1sxl ks1s{l ks1stl ks1txl ks1szl ks1tvl ks1twl ks1uylu s1xt¥ s1{{¥ s1sw t1w{¥ s1s|¥ t1wv¥ t1xz¥ v1ss¥
ks1szl ks1tul ks1sul ks1uvl ks1sul ks1t|l ks1uxl ks1wvl
显著性 ≥¬ª±¬©¬¦¤±· 33 33 ±¶ 33 33 33 33 33
s s1vy¤ s1wu¤ s1ss| s1zv¤ s1tt s1z|¤ s1{v¤ t1yv¤
ks1swl ks1sxl ks1sszl ks1tsl ks1svl ks1szl ks1tul ks1t|l
t s1t{¥ s1vx¤¥ ) s1xt¤¥ s1sy s1xv¥ s1x{¥ t1ts¥水青冈
Φ1 λονγιπτιολατα ks1svl ks1sxl ks1szl ks1stl ks1szl ks1s{l ks1twlu s1tw¥ s1ux¥ ) s1wt¥ s1sy s1v|¥ s1w{¥ s1{z¥
ks1svl ks1svl ks1sxl ks1sul ks1s{l ks1sxl ks1tsl
显著性 ≥¬ª±¬©¬¦¤±· 33 3 ) 3 ±¶ 33 3 33
s s1tz s1sx ) s1tx s1sv s1uu s1t{ s1ws
ks1svl ks1stl ks1svl ks1stl ks1svl ks1svl ks1sxl
t s1tv s1sy ) s1tv s1sv s1t{ s1ty s1vw青冈
Χ1 γλαυχα ks1sul ks1stl ks1sul ks1stl ks1sul ks1sul ks1swlu s1t{ s1sz ) s1tx s1su s1ux s1tz s1wu
ks1svl ks1stl ks1svl ks1ssl ks1swl ks1swl ks1szl
显著性 ≥¬ª±¬©¬¦¤±· ±¶ ±¶ ) ±¶ ±¶ ±¶ ±¶ ±¶
表 4 不同光环境下 3 树种幼苗生物量与苗高和地径的关系
Ταβ .4 Τηε ρελατιονσηιπσ βετωεεν τοταλ βιοµ ασσ ανδ Σεεδλινγ ηειγητ ,
βασαλ διαµετερ οφ σεεδλινγσ οφ τηρεε τρεε σπεχιεσιν διφφερεντ
λιγητ ενϖιρονµεντσ
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
光照环境
¬ª«·¨ ±√¬µ²±° ±¨· α β Ρ
u 显著性
≥¬ª±¬©¬¦¤±·
s u1sts s1wws s1xu| 3锥栗
Χq ηενρψι t s1ztt s1x|s s1z|z 33u s1ztx s1zsy s1|s| 33
s s1zwt s1y{| s1z|| 33水青冈
Φqλονγιπτιολατα t s1z{v s1wut s1wss 3u s1x|u s1x{w s1xyv 3
s s1yvy s1yww s1zss 33青冈
Χq γλαυχα t s1xx{ s1xtv s1yv| 33u s1yyx s1{zy s1{zw 33
s1yyx ¦°v 之间变化 o当幼苗 ∆u Η分
别达到这 v个变动范围内时 o锥栗 !水
青冈和青冈幼苗才开始生物量积累 ∀
213 不同光环境幼苗质量评价
从表 x中可以看出 o不同光环境
下锥栗高径比表现为 s  t  u o但
没有显著性差异 ∀水青冈 !青冈高径
比均表现为 s  u  t o并有显著性
差异 o其中水青冈 s 与 t !u 有显著
差异 ot 和 u 之间没有显著差异 o青
冈 s !t 和 u 之间有显著差异 ∀不
同光环境下锥栗幼苗茎根比表现为
s  u  t o水青冈 u  t  s o青冈
t  s  u o但均没有显著差异 ∀v树种幼苗在全光下质量指数最高 o锥栗 !水青冈幼苗在全光下质量指数显
著高于 u个遮荫处理kt 和 ul o但 t 和 u 之间的差异没有显著性水平 ∀青冈幼苗在全光下质量指数略高
于 u个遮荫处理kt 和 ul o在 v种光环境下均没有显著性差异 ∀
v 结论与讨论
锥栗 !水青冈和青冈 t年生幼苗对不同光环境产生不同程度的形态响应 ∀幼苗的生长指标随光环境的
变化程度表现出锥栗 水青冈 青冈 ∀随着光照的减弱 ov树种幼苗的苗高 !地径 !主根和生物量等生长指
标呈下降趋势 ∀锥栗幼苗的叶片数 !叶长 !叶宽 !单叶面积随光照减弱逐渐减少 o水青冈和青冈幼苗的叶片数
随光照减弱呈下降趋势 o而其叶长 !叶宽 !单叶面积则呈明显增加趋势 ∀锥栗在全光照环境幼苗叶面积最大 o
而水青冈和青冈幼苗叶面积均以 xy h光照强度最小 o其原因有待于进一步研究 ∀v树种幼苗比叶面积和叶
xw 第 |期 汤景明等 }壳斗科三树种幼苗对不同光环境的形态响应与适应
表 5 不同光环境下 3 树种幼苗的质量指数
Ταβ .5 Θυαλιτψινδεξ οφ σεεδλινγσ οφ τηρεε τρεε σπεχιεσιν διφφερεντ λιγητ ενϖιρονµεντσ
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
光照环境
¬ª«·¨ ±√¬µ²±° ±¨·
高径比
‹ ¬¨ª«··²§¬¤°¨ ·¨µµ¤·¬²
茎根比
≥·¨°·²µ²²·µ¤·¬²
质量指数
±∏¤¯¬·¼¬±§¨¬
s zv1{ukv1z{l s1|x ks1sxl t1uu¤ks1tzl
锥栗 t zz1wukv1uvl t1tw ks1syl s1vv¥ks1swl
Χq ηενρψι u {w1ytkv1|xl s1|z ks1s{l s1wt¥ks1syl
显著性 ≥¬ª±¬©¬¦¤±· ±¶ ±¶ 33
s ux1|y¥kt1yvl t1su ks1szl s1vz¤ks1sxl
水青冈 t vx1tt¤kt1{wl s1|xks1vtl s1uy¥ks1sul
Φqλονγιπτιολατα u vw1y|¤kt1|wl s1{xks1szl s1uw¥ks1sul
显著性 ≥¬ª±¬©¬¦¤±· 33 ±¶ 3
s t|1z{¥kt1wyl t1wuks1txl s1tu ks1sul
青冈 t u{1wu¤ku1v|l t1t{ks1s{l s1ts ks1stl
Χq γλαυχα u uv1{z¤¥kt1txl t1zvks1uvl s1tt ks1sul
显著性 ≥¬ª±¬©¬¦¤±· 33 ±¶ ±¶
面积比随光照减弱呈增加趋势 ∀光照对不同树种幼苗的分枝具有不同的影响 ∀随着光照的减弱 o锥栗幼苗
的分枝率逐渐增加 o水青冈幼苗的分枝率逐渐减少 o青冈幼苗尚未产生分枝 ∀木本植物幼苗的分枝程度受环
境信号 !发育阶段和遗传因素的综合调控 o植物激素参与这些信号的整合k巩鹏涛等 oussx ~王冰等 oussyl ∀
本研究中 v种壳斗科树种的 t年生幼苗在不同光环境下分枝的差异涉及到十分复杂的植物激素调控和信号
转导途径 o并与光环境相关联 o其作用机理有待于进一步深入研究 ∀
植物形态上的差异是环境资源的有效供给能力和植物体对资源利用能力的综合表现 ∀环境条件的变
化 o引起植物形态结构和生物量的变化 o形态结构的变化又会改变植物所处的微环境 ∀人工控光环境下更新
树种幼苗的形态可塑性响应差异 o反应了更新树种不同的生态对策和适应性 ∀本研究发现 o锥栗 t年生幼苗
在全光照条件下生长量最大 o在不同程度的遮荫环境下生长受到明显抑制 ∀野外调查还发现 o锥栗在阳坡或
开阔地生长良好 o在郁闭的天然林林冠下未见锥栗更新苗 o这说明锥栗为喜光阳性树种 ∀本研究水青冈 t年
生幼苗在全光照条件下生长较遮荫条件下好 o表明水青冈在更新过程中 o在幼苗定居阶段需要一个较好的光
照条件 o但较高的幼树能在林下荫蔽的条件下持续生存很长的时间k°¨ ·¨µ¶ot||z ~郭柯 oussvl ∀可见 o水青冈
为后期耐荫种 ∀本研究中青冈 t年生幼苗对光环境的改变反应不敏感 o而且野外调查也发现 o在较郁闭的林
下有生长良好的更新苗 o这说明青冈为适应能力强的广适种 ∀
v树种幼苗均表现出在全光下质量指数最高 o锥栗 !水青冈幼苗明显大于遮荫处理 o而青冈幼苗差异不
大 ∀因此可选择开阔苗圃地 o在全光照环境下培育锥栗 !水青冈和青冈优质实生苗 ∀由于质量指数综合了幼
苗苗高 !地径等主要形态因子和生物量指标 o可以反映苗木各部分之间的协调和平衡 o克服单个形态因子评
价苗木质量的不足 o可为判断更新苗移植成活率提供依据k沈国舫 ousstl ∀锥栗 !水青冈和青冈是鄂西南山
地常绿落叶阔叶混交林的主要建群种 o在常绿落叶阔叶混交林恢复与演替过程中起着重要的作用 ∀在常绿
落叶阔叶混交林恢复过程中 o要根据 v树种幼苗对环境胁迫的响应与适应 o因地因林制宜 o制定科学的恢复
策略 ∀在皆伐迹地 o选择锥栗作为造林先锋树种 o实现森林快速更新 ~在择伐地或出现林窗干扰的天然林
中 o选择水青冈和青冈作为补植k补播l树种 o促进群落进展演替 ∀在人工混交林营造和人工促进天然更新等
营林实践中 o选择青冈作为混交树种和林下引进树种 ∀
参 考 文 献
安 锋 o林位夫 qussx1 植物耐荫性研究的意义与现状 q热带农业科学 ouxkul }y{ p zw1
陈圣宾 o宋爱琴 o李振基 qussx1 森林幼苗更新对光环境异质性的响应研究进展 q应用生态学报 otykul }vyx p vzs1
巩鹏涛 o李 迪 qussx1 植物分枝发育的遗传控制 q分子植物育种 ovkul }txt p tyu1
郭 柯 qussv1 山地落叶阔叶林优势树种米心水青冈幼苗的定居 q应用生态学报 otwkul }tyt p tyw1
郭志华 o臧润国 o奇文清 o等 qussv1 中亚热带 u种原始兰科植物对变化光环境的响应与适应 q林业科学 ov|kvl }uv p u|1
韩有志 o王政权 qussu1 森林更新与空间异质性 q应用生态学报 otvkxl }ytx p yt|1
何维明 o董 鸣 qussu1 异质光环境中旱柳的光截取和利用反应 q林业科学 ov{kvl }z p tv1
yw 林 业 科 学 ww卷
李俊清 o臧润国 o蒋有绪 qusst1 欧洲水青冈构筑型与形态多样性研究 q生态学报 outktl }txt p txx1
冉春燕 o陶建平 o宋利霞 qussy1 喜树幼苗形态和光合作用对不同光环境的适应 q西南师范大学学报 }自然科学版 ovtkul }twu p twy1
沈国舫 qusst1 森林培育学 q北京 }中国林业出版社 q
孙书存 o陈灵芝 qt|||1 不同生境中辽东栎的构型差异 q生态学报 ot|kvl }vx| p vyw1
王 冰 o李家洋 o王永红 qussy1 生长素调控植物株型形成的研究进展 q植物学通报 ouvkxl }wwv p wx{1
王艳红 o王 珂 o邢 福 qussx1 匍匐茎草本植物形态可塑性 !整合作用与觅食行为研究进展 q生态学杂志 ouwktl }zs p zw1
温达志 o孔国辉 o林植芳 o等 qt|||1 光强对四种亚热带树苗生长特征的影响的比较 q热带亚热带植物学报 ozkul }tux p tvu1
肖春旺 o刘玉成 qt|||1 不同光环境的四川大头茶幼苗的生态适应 q生态学报 ot|kvl }wuu p wuy1
徐程扬 qusst1 不同光环境下紫椴幼树树冠结构的可塑性响应 q应用生态学报 otukvl }vv| p vwv1
„ª¼¨ °¤± ∂ Žo≥º¤¬±¨  ⁄q׫²°³¶²± qt|||1 • ¶¨³²±¶¨ ²©·µ²³¬¦¤¯ ©²µ¨¶··µ¨¨¶¨ §¨¯¬±ª¶·²¬µµ¤§¬¤±¦¨ ¤±§·«¨ §¨µ¬√¤·¬²± ²©¤ ¬¯ª«·µ¨¶³²±¶¨ ¬±§¨¬q²∏µ±¤¯ ²©
∞¦²¯²ª¼ o{z }{tx p {uz1
≤¤±«¤° ≤ ⁄qt||{1 Šµ²º·«¤±§¦¤±²³¼ ¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ²©¶«¤§¨2·²¨µ¤±··µ¨ ¶¨}µ¨¶³²±¶¨ ·²¦¤±²³¼ ª¤³¶q∞¦²¯²ª¼ oy|kvl }z{y p z|x1
Š¤µ§¬±¨ µ∞ ≥ o ‹²§ª¨¶⁄qt||{1 Šµ²º·«¤±§¥¬²°¤¶¶§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¦«¨µµ¼¥¤µ®²¤® k Θυερχυσ παγοδα •¤©ql ¶¨ §¨¯¬±ª¶¤¶¬±©¯∏¨±¦¨§¥¼ ¬¯ª«·¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼qƒ²µ
∞¦²¯²ª¬¦¤¯ ¤±ots{ }tuz p tvw1
Š¬¯°²µ¨ ⁄ • o≥¨ ¼°²∏µ• ≥ qt||z1 ≤µ²º± ¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ²© Αβιεσ βαλσαµεα©µ²°©²∏µ¦¤±²³¼ ³²¶¬·¬²±¶q×µ¨¨°«¼¶¬²¯²ª¼otz }zt p {s1
‹¤µ· • qt||{1 ¬ª«·¤±§³¯¤±·Šµ²º·«q²±§²±o˜±º¬± ‹¼°¤±ot p usw1
Ž¬±ª⁄ „ qussv1 „¯ ²¯¦¤·¬²± ²©¤¥²√ 2¨ªµ²∏±§ªµ²º·«¬¶µ¨ ¤¯·¨§·² ¬¯ª«·¬±·¨°³¨µ¤·¨ §¨¦¬§∏²∏¶¶¤³¯¬±ª¶qƒ∏±¦·¬²±¤¯ ∞¦²¯²ª¼otzkwl }w{u p w{{1
°¨ ¤µ¦¼ • • qt|||1 • ¶¨³²±¶¨¶²©³¯¤±·¶·² «¨·¨µ²ª¨ ±¨ ²∏¶ ¬¯ª«· ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶Μ°∏ª±¤¬µ¨ ƒ Œo ∂¤¯ ¶¯§¤µ¨¶ƒk §¨¶l q ‹¤±§¥²²® ²© ƒ∏±¦·¬²±¤¯ °¯ ¤±·∞¦²¯²ª¼q ‘¨ º
≠²µ®} ¤µ¦¨¯ ⁄¨ ®®¨µŒ±¦ouzs p vtw1
°¨ ·¨µ¶• qt||z1 …¨ ¦¨«©²µ¨¶·¶q⁄²µ§µ¨¦«·} Ž¯∏º µ¨„¦¤§¨ °¬¦°∏¥¯¬¶«¨µ¶q
°²²µ·¨µqt|||1 Šµ²º·«µ¨¶³²±¶¨ ²©tx µ¤¬±2©²µ¨¶··µ¨¨¶³¨¦¬¨¶·²¤ ¬¯ª«·ªµ¤§¬¨±·}׫¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ ¬°³²µ·¤±¦¨ ²© °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ·µ¤¬·¶qƒ∏±¦·¬²±¤¯
∞¦²¯²ª¼ otv }v|y p wts1
•²¶¨±·«¤¯ ° oŽ²·¤±¨ °  qt||w1 × µ¨µ¨¶·µ¬¤¯ ³¯¤±··²¯ µ¨¤±¦¨ ·² «¨µ¥¬√²µ¼q×µ¨±§¶¬± ∞¦²¯²ª¼ ¤±§∞√²¯∏·¬²±o|kwl }twx p tw{1
≥¤¦®oŠµ∏¥¥° qussu1 ׫¨ ¦²°¥¬±¨ §¬°³¤¦·¶²©§¨ ³¨¶«¤§¨ ¤±§§µ²∏ª«·²±·«¨ ªµ²º·«¤±§¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¬²± ²©¶«¤§¨2·²¯ µ¨¤±·º²²§¼ ¶¨ §¨¬±ª¶q’ ¦¨²¯²ª¬¤o
tvt }tzx p t{x1
k责任编辑 王艳娜l
zw 第 |期 汤景明等 }壳斗科三树种幼苗对不同光环境的形态响应与适应