全 文 ：第 ww卷 第 v期
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林 业 科 学
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鹤 !鹳羽毛角蛋白氨基酸分析与应用 3
孙中武 葛学亮 邹红菲 万 青 毕 冰
k东北林业大学 哈尔滨 txsswsl
摘 要 } 用高效液相色谱对 |种鹤 !鹳羽毛角蛋白的氨基酸组成与含量进行检测分析 ∀结果表明 o鹤类与鹳类的
羽毛角蛋白均有各自较为相近的氨基酸构成比例 o氨基酸组成的种类相同 o仅在相对含量上有差异 ∀与其他动物
比较发现 o不同科属的动物羽或毛角蛋白的氨基酸构成含量不同 o具有特征性 ~相同科属的动物羽或毛角蛋白的氨
基酸构成含量具有不同程度的相同或相近性 ∀本文本着建立对野生动物无伤害性研究方法的宗旨 o通过对鹤 !鹳
羽毛角蛋白的氨基酸组成分析探索该方法在野生动物分类 !识别与鉴定上的可行性 ∀
关键词 } 鹤 ~鹳 ~羽毛 ~角蛋白 ~氨基酸
中图分类号 }≥zt{1yx ~ ±x|vn 1| 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsv p stsu p sx
收稿日期 }ussy p s{ p st ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsvzsuwsl ∀
Αναλψσισ ον Κερατιν Αµινο Αχιδσιν τηε Φεατηερ οφ Χρανεσ ανδ
Στορκσ ανδ τηε Αππλιχατιον ιν ΣπεχιεσΙδεντιφιχατιον
≥∏± «²±ªº∏ Š¨ ÷∏¨ ¬¯¤±ª ²∏‹²±ª©¨¬ • ¤± ±¬±ª …¬…¬±ª
k Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txsswsl
Αβστραχτ} ׫¨ ¤°¬±²¤¦¬§¶¦²°³²¶¬·¬²± ²©®¨µ¤·¬±¬±·«¨ ©¨¤·«¨µ²©¦µ¤±¨ ¶¤±§¶·²µ®¶º¤¶¤±¤¯¼½¨ §¥¼ ∏¶¬±ª«¬ª«³¨µ©²µ°¤±¦¨
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µ¨¦²ª±¬·¬²± ¤±§¬§¨±·¬©¬¦¤·¬²± º¤¶·¨¶·¨§·«µ²∏ª«·«¬¶ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·q
Κεψ ωορδσ} ¦µ¤±¨ ~¶·²µ®~©¨¤·«¨µ~®¨µ¤·¬±~¤°¬±²¤¦¬§¶
当前 o应用动物的被毛 o借助显微技术k孙中武等 oussvl !生物化学与分子生物学检测手段k李军林等 o
usstl o开展野生动物保护与管理等方面的研究受到越来越多的关注 ∀羽和毛是动物的主要特征之一 o具有
保护 !调节 !感觉和排泄等生理功能 o其主要成分是由氨基酸组成的纤维状的角蛋白 o在形态和结构上携有一
定的遗传信息 ∀动物的羽 !毛角蛋白是一类非常稳定的结构蛋白 o是一种相当纯净的蛋白质资源 o是物种鉴
别中常用的衡量标准 ∀研究表明 o动物的羽 !毛角蛋白在物种之间确实存在着一定水平上的差异 o可以作为
良好的遗传标记来区分物种 o甚至识别个体k严品华等 ousssl ∀因为动物的羽或毛样本可以通过非损伤性方
式获得 o对于活体动物或标本十分有利 o为国际上研究濒危物种所普遍采用 o受到越来越多的研究者重视k李
明等 ousstl ∀
有关动物羽 !毛角蛋白组分差异的研究多集中于法医鉴定k¤µ¦¨¯¯¤ ετ αλqot||y ~吴雪萍等 ot||yl !营养
k张录强等 ousswl以及基础医学研究k•¬¨¦®ot||zl等领域 o利用角蛋白氨基酸含量差异进行野生动物分类学
研究尚未见报道 ∀本文利用高效液相色谱技术 o对 z种鹤和 u种鹳羽角蛋白氨基酸组成和含量进行系统检
测分析 o来探讨不同种属动物羽 !毛角蛋白的组成差异在野生动物分类 !识别及在亲缘关系鉴定等方面的应
用 ~同时 o也期望本研究方法能在野生动物无伤害性研究中发挥更大作用 ∀
t 材料与方法
211 试验材料
本试验采集的羽毛样本分别均为成年鹤 !鹳飞羽 ∀其中西非冠鹤k Βαλεαριχα παϖονινα παϖονιναl和东非冠
鹤k Βαλεαριχα ρεγυλορυµ γιββεριχεπσl样本为馆藏标本 o由东北林业大学野生动物资源学院标本馆提供 o其他样本
为活体取样 o采集自黑龙江省扎龙国家级自然保护区和哈尔滨动物园k表 tl ∀
表 1 鹤 !鹳羽毛样本采集地和取样数
Ταβ . 1 Λοχατιον ανδ σαµ πλε νυµ βερ οφ φεατηερ φροµ χρανεσ ανδ στορκσ
样本
≥¤°³¯¨
样本号
‘²q
采集地
≤²¯¯¨ ¦·¨§ ²¯¦¤·¬²±
样本数
≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ
丹顶鹤 Γρυσϕαπονενσισ ´ 扎龙 «¤¯²±ª‘¤·∏µ¨ °µ¨¶¨µ√¨ |
白枕鹤 Γρυσϖιπιο µ 扎龙 «¤¯²±ª‘¤·∏µ¨ °µ¨¶¨µ√¨ |
黑颈鹤 Γρυσ νιγριχολλισ ¶ 扎龙 «¤¯²±ª‘¤·∏µ¨ °µ¨¶¨µ√¨ {
西非冠鹤 Βαλεαριχα παϖονινα
παϖονινα · 标本馆 ∞¬¨ °³¯¤µ∏¶¨∏° o‘ƒ˜ x
东非冠鹤 Βαλεαριχα ρεγυλορυµ
γιββεριχεπσ ∏ 标本馆 ∞¬¨ °³¯¤µ∏¶¨∏° o‘ƒ˜ x
白头鹤 Γρυσ µοναχηα √ 扎龙 «¤¯²±ª‘¤·∏µ¨ °µ¨¶¨µ√¨ z
灰鹤 Γρυσ γρυσλιφορδι º 扎龙 «¤¯²±ª‘¤·∏µ¨ °µ¨¶¨µ√¨ {
白鹳 Χιχονια χιανα ¬ 动物园 ‹¤µ¥¬± ²² {
黑鹳 Χιχονια νιγρα ¼ 动物园 ‹¤µ¥¬± ²² {
112 研究方法
样品分别经过洗净 !烘干 !剪碎 !
称量和水解等预处理 ∀将氨基酸水解
液和氨基酸标准品依据 „¦¦± # ƒ¯ ∏²µ
试剂盒说明进行衍生化处理 o用
• ¤·¨µ¶yss p ztz p uw{z高效液相色谱
k‹°≤l检测分析 ∀紫外检测器检测
波长 uw{ ±° ~荧光检测器激发波长
uxs ±° o发射波长 v|x ±°∀采用 ∞¬¦¨¯
ussv和 ≥°≥≥tv1s软件进行数据的处
理及统计学分析 ∀
u 结果与分析
211 氨基酸组成与含量
用 ‹°≤分别对 |种羽毛样本的角蛋白水解液进行检测分析 o共检测出 tz种氨基酸k表 ul ∀对每种羽
毛样本不同个体之间的氨基酸含量进行均值检验 o未发现异常值 ∀此外 o馆藏鹤类羽毛样本与采集鹤类羽毛
样本的氨基酸含量均值检验也未发现异常值 ∀这表明氨基酸含量在同种动物不同个体间相对稳定 o不同采
样方式获得的样本对氨基酸含量没有影响 ∀
表 2 9 种鹤 !鹳羽角蛋白氨基酸组成与含量
Ταβ . 2 Χοµ ποσιτιονσ ανδ χοντεντσ οφ τηε αµινο αχιδσ οφ νινε γενυσ οφ φεατηερ κερατιν φροµ χρανεσ ανδ στορκσ °²¯#°pt
´ µ ¶ · ∏ √ º ¬ ¼
„¶³ s1xyt ? s1suu s1wzs ? s1suu s1xuw ? s1svt s1y|y ? s1stw s1zwx ? s1svt s1x|x ? s1st| s1yww ? s1sty t1xw| ? s1suy t1ty ? s1suu
≥¨ µ s1wz{ ? s1suw s1wxs ? s1suy s1wz{ ? s1sut s1xxw ? s1suy s1xwv ? s1suz s1xvy ? s1suy s1xvt ? s1suz s1vuu ? s1suz s1vu ? s1svu
Š¯ ∏ s1u{y ? s1svx s1uws ? s1st| s1vxu ? s1sut s1wv{ ? s1svs s1w{{ ? s1suv s1w|z ? s1su| s1ut| ? s1suv s1tsw ? s1sut s1sy ? s1st|
Š¯ ¼ t1usx ? s1szy t1vys ? s1sux t1vxu ? s1suu t1tzs ? s1svz t1utu ? s1st| t1xvw ? s1swx t1vuu ? s1sv{ t1w{t ? s1su{ t1us ? s1sv|w
‹¬¶ t1ttt ? s1svs t1tus ? s1svs t1sws ? s1sxy s1|{u ? s1szy t1ts{ ? s1svu t1tw| ? s1suy t1svt ? s1sz| u1ss{ ? s1szx t1{z ? s1swv
㵻 s1wwx ? s1suz s1vts ? s1svz s1ztu ? s1sus s1yv| ? s1suy s1ysx ? s1suy s1v|y ? s1suy s1wy| ? s1suu s1yzw ? s1suy s1y{ ? s1suy
׫µ s s s1st| ? s1ssw s s s s1stt ? s1ssu s1ssv ? s1ssu s
„¯ ¤ s1t|z ? s1svu s1vys ? s1su| s1vw| ? s1suv s1uw{ ? s1svv s1usv ? s1svt s1ws{ ? s1suv s1u|u ? s1suw s1uzx ? s1svt s1u{ ? s1svu
°µ² s1xzt ? s1svv s1y{s ? s1su| s1wtx ? s1svu s1zww ? s1svw s1zzx ? s1suy s1xtw ? s1svw s1wxt ? s1svw t1xvv ? s1svt t1xt ? s1suv
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×¼µ s1wws ? s1su{ s1v|s ? s1suz s1wuu ? s1svv s1yvw ? s1su{ s1xsz ? s1sy{ s1vvv ? s1svs s1xsu ? s1st| u1zw| ? s1suv u1|s ? s1sww
∂¤¯ s1tyy ? s1suu s1u|s ? s1sus s1vwu ? s1sut s1t{z ? s1sus s1uvz ? s1sut s1t|y ? s1sty s1v{u ? s1sut v1tvs ? s1sv{ v1ts ? s1szu
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¼¶ s1tus ? s1sv{ s1uts ? s1sv| s1tz{ ? s1suy s1uuz ? s1sux s1utw ? s1swu s1txv ? s1stt s1tz{ ? s1svt s1uus ? s1sv s1t{ ? s1svw
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212 氨基酸组成特征的对比分析
将 |种羽毛样本氨基酸检测结果按 ‹°≤ 检出顺序绘制以氨基酸含量为基础的点折线图 o由折线特征
及方差分析得出以下结论 }鹤形目kŠµ∏¬©²µ°¨ ¶l和鹳形目k≤¬¦²±¬¬©²µ°¨ ¶l u组样本的角蛋白氨基酸构成数据点
折线各自有较高的一致性和规律性 o其中 ∂¤¯ !×¼µ!Œ¯¨!‹¬¶! ·¨!°µ²!≤¼¶!≥¨ µ!„¶³!°«¨ !和 Š¯ ∏tt种氨基酸的含
量在 u组之间均表现有显著差异k Π s1sxl o其中 ‹¬¶!°µ²!≤¼¶!×¼µ!∂¤¯ ! ·¨!Œ¯¨的差异性更为突出k Π 
s1stl o表现出明显的种属特异性 ∀
直观上看 o对于分属鹤科kŠµ∏¬§¤¨ l以下的鹤属k Γριυσl与冠鹤亚科k Βαλεαριχιναεl间的不同种样本 o其角蛋
白氨基酸构成数据点折线总体差异并不十分明显 ∀多重比较分析表明 o°µ²k Π€ s1st{l ! ·¨k Π€ s1svl和 Œ¯¨
k Π€ s1stzl v种氨基酸含量在以上 u组样本之间存在显著差异k Π s1sxl ∀因此可以考虑将这 v种氨基酸
vst 第 v期 孙中武等 }鹤 !鹳羽毛角蛋白氨基酸分析与应用
图 t |种鹤 !鹳羽角蛋白氨基酸含量的比较
ƒ¬ªqt ≤²±¦¨±·µ¤·¬²± ¦²°³¤µ¬¶²± ²©©¨¤·«¨µ®¨µ¤·¬± ¤°¬±²¤¦¬§¶¥¨·º¨¨ ± ±¬±¨ ª¨ ±∏¶²©©¨¤·«¨µ®¨µ¤·¬±©µ²° ¦µ¤±¨ ¶¤±§¶·²µ®¶
作为区分鹤属与冠鹤亚科的参考指标 ∀
为了确认该结论的准确性和可行性 o根据其他动物毛角蛋白氨基酸组成情况k景松岩 ot||u ~高海钰 o
usstl o将鹤科 !鹳科与鹿科 !熊科共 {种动物羽和毛的角蛋白氨基酸组成情况进行对比分析 ∀结果表明 o同
属于鹿科k≤ µ¨√¬§¤¨ l鹿亚科k≤ µ¨√¬±¤¨ l鹿属k Χερϖυ󏬱±¤¨ ∏¶otzx{l的梅花鹿k Χερϖυσ Νιππον × °¨°¬±¦®ot{v{l和马
鹿k Χερϖυσ ελαπηυ󏬱±¤¨ ∏¶otzx{l的毛角蛋白氨基酸构成数据点折线一致性较强 ~同属于熊科k˜µ¶¬§¤¨ l 的棕
熊属k Υρσυ󏬱±¤¨ ∏¶otzx{l棕熊k Υρσυσ αρχτο󏬱±¤¨ ∏¶otzx{l和黑熊属kΣελεναρχτοσ ‹ ∏¨§¨ ot|stl黑熊k Σελεναρχτοσ
τηιβετανυσ Š q≤∏√¬¨µot{uvl 的毛角蛋白氨基酸构成数据点折线也有较强的一致性 ∀鹤科 !鹳科动物羽角蛋白
氨基酸构成数据点折线与它们有着明显的不同 o存在较大的差异k图 ul ∀方差分析表明 otz种氨基酸含量在
以上 w个不同科的动物间存在显著差异k Π s1sxl o其中有 ty种氨基酸含量差异表现为极显著k Π s1stl ∀
从以上分析可以看出 }对于分类在不同科 !属以上的动物 o其羽或毛角蛋白的氨基酸含量存在着显著的
差异 o其氨基酸构成数据点折线具有明显的特征性 ~而在同一科 !属以下动物之间 o其羽或毛角蛋白的氨基
酸含量差异性较小 o氨基酸构成数据点折线呈较强的一致性 ∀
图 u 鹤 !鹳羽与鹿及熊毛角蛋白的氨基酸含量比较
ƒ¬ªqu ≤²±¦¨±·µ¤·¬²± ¦²°³¤µ¬¶²± ²©®¨µ¤·¬± ¤°¬±²¤¦¬§¶¬±·«¨ ©¨¤·«¨µ²©¦µ¤±¨ ¶¤±§¶·²µ®¶¤±§«¤¬µ¶²©§¨ µ¨¤±§¥¨¤µ¶
213 聚类分析
为进一步验证羽或毛角蛋白的氨基酸分析是否可以应用于动物的分类及鉴别 o对 |种鹤 !鹳羽角蛋白氨
基酸含量差异进行了聚类分析 ∀|种样本被聚为 v类k图 vl o丹顶鹤 !白枕鹤 !白头鹤 !灰鹤和黑颈鹤同属鹤
形目鹤科鹤亚科鹤属聚类为一支 o西非冠鹤和东非冠鹤同属鹤形目鹤科冠鹤亚科聚类为一支 o白鹳 !黑鹳属
于鹳形目鹳科鹳属聚类为一支 ∀对鹤科 !鹳科与鹿科 !熊科动物羽或毛角蛋白的氨基酸聚类结果则更为直观
明显k图 wl ∀
wst 林 业 科 学 ww卷
图 v |种鹤 !鹳羽角蛋白氨基酸含量的聚类分析树状图
ƒ¬ªqv ≤¯ ∏¶·¨µ§¨±§µ²ªµ¤° ¥¤¶¨ ²± §¬©©¨µ¨±¦¨ ¤°²±ª®¨µ¤·¬± ¤°¬±²¤¦¬§¶¬±·«¨ ©¨¤·«¨µ²©±¬±¨ ª¨ ±∏¶²©¦µ¤±¨ ¶¤±§¶·²µ®¶
图 w w个不同科动物羽 !毛角蛋白的氨基酸含量的聚类分析树状图
ƒ¬ªqw ≤¯ ∏¶·¨µ§¨±§µ²ªµ¤° ¥¤¶¨ ²± §¬©©¨µ¨±¦¨ ¤°²±ª®¨µ¤·¬± ¤°¬±²¤¦¬§¶²©©¨¤·«¨µ²µ«¤¬µ¬±©²∏µ©¤°¬¯¬¨¶
表 3 9 种鹤 !鹳遗传距离矩阵
Ταβ . 3 Τηε µατριξ οφ γενετιχ διστανχεσ βετωεεν νινε γενυσ οφ χρανεσ ανδ στορκσ
´ µ ¶ · ∏ √ º ¬
µ s1|vx
¶ t1tvw t1wsz
· t1u{t t1ysu t1zu|
∏ t1sst t1v|{ t1x|w s1ytv
√ t1sv{ s1|yx t1tzv t1zs{ t1wz{
º t1s|u t1{sz t1t{w t1wvv t1v|t t1tzv
¬ w1tyw w1szu w1uyz w1svv w1szy w1xuw v1{st
¼ w1wxx w1vz w1xxt w1uzz w1vxz w1{vz w1tx s1zy
根据聚类分析得出的遗传距离
k表 vl计算得出 }鹤科与鹳科之间欧
氏遗传距离极差为 t1svy o鹤科与冠
鹤亚科之间欧氏遗传距离极差为
s1zu{ o冠鹤亚科的 u种鹤之间欧氏遗
传距离为 s1ytv o鹤属内欧氏遗传距
离极差为 s1wzu ∀随动物之间分类地
位的接近 o依据氨基酸含量差异计算
出的遗传距离极差呈递减趋势 ∀同属
及同亚科内的动物遗传距离小 o相似性强 ∀不同亚科及科以上之间的动物遗传距离大 o相似性差 ∀聚类分析
的结果与动物分类的结果是一致的 ∀
v 讨论
现代生物技术的发展使建立野生动物分类系统的研究方法更加具有多样性 o结合形态学和生态学表型
特征 o蛋白质电泳技术 !• ƒ°和 • „°⁄!核酸序列分析等技术已经广泛应用于分类学的研究k谢寿安等 o
usstl ∀由于这些技术精确性高 o使得分析取样范围不断得到扩展 ∀取样方法朝着简便可行 o随机性强的方
向发展 o并以非损伤性作为取样的一项原则k陈珉等 oussvl ∀
以动物羽和毛为试验材料从事野生动物的研究 ~不但可以增大样本的随机性和数量 o而且简便易行 o对
动物无伤害 ∀同时 o馆藏标本也可以用来补充野外标本收集的不足 o在一定程度上能解决对珍稀濒危动物的
取样问题 o有利于野生动物的保护 ∀目前 o以非损伤性取样方式获得的样本已广泛应用于野生动物的分子生
物学研究领域 o但是 o由于羽毛样本中 ⁄‘„含量甚微 o存在严重的降解 o且只限于羽髓k田秀华等 oussxl o因
而导致了样品 ⁄‘„ 提取的困难 ~同时提取的 ⁄‘„ 中还常伴有阻断物 o给后续研究工作造成诸多的困难 o因
此 o利用分子生物学方法对动物羽或毛进行分析存在一定的局限性kפ¥¨µ¯¨·ετ αλqot||v ~t|||l ∀
动物的羽和毛是其外观形态与组织结构的特征标志 o其角蛋白是一类结构蛋白 o构成相对保守稳定 o受
外界因素干扰较少 ∀利用动物羽或毛角蛋白的氨基酸构成特征进行分析 o其稳定性和可靠性相对较强 o能定
量地反映出所研究物种在分类系统中的相互关系 ∀本课题组曾对 tx种鹿毛角蛋白的氨基酸组成特征分析 o
xst 第 v期 孙中武等 }鹤 !鹳羽毛角蛋白氨基酸分析与应用
发现鹿类动物毛角蛋白的氨基酸组成有一特定的曲线 o从曲线上的分布 o可看出属间差异和种间的不同 ∀本
研究对鹤 !鹳羽毛角蛋白氨基酸的组成分析表明 o氨基酸组成分析曲线的差异程度随着目 !科 !属 !种的下分
而变小 ∀通过对未知毛样的氨基酸组成分析曲线与相关的目 !科 !属 !种的氨基酸分析曲线进行比较 o可做出
初步判定 ∀此方法简便 !快捷 !精确 !客观的特点为生物分类 !识别与鉴定研究提供了一种新尝试 ∀
当前 o依靠动物形态学进行动物分类学研究仍然是分类方法的主体 o但任何一种方法作为生物分类学研
究的唯一手段都是不科学或不完善的 ∀作为分类学研究的辅助手段 o利用角蛋白的氨基酸构成特征进行动
物分类学研究 o还需要大量的科学研究加以验证和完善 o才能使之成为一种切实可行的研究方法 ∀
参 考 文 献
陈 珉 o张恩迪 qussv q野生动物分子水平研究中的取样方法进展 q四川动物 ouuktl }t{ p uu q
高海钰 qusst q鹿科动物毛及毛角蛋白的分析及应用研究 q东北林业大学硕士学位论文 o| p vz q
景松岩 qt||u q中国熊类被毛的形态结构及化学组成的比较研究 Μ马建章 q第 u届东亚熊类会议论文集 q哈尔滨 }东北林业大学出版社 ousy p
utz q
李军林 o舒 青 o蒙世杰 o等 qusst q非损伤性取样在朱 种群遗传研究中的应用 q遗传 ouv kvl }utz p ut| q
李 明 o魏辅文 o饶 刚 o等 qusst q非损伤性取样法在保护遗传学研究中的应用 q动物学报 owzkvl }vv{ p vwu q
田秀华 o刘 铸 o白素英 qussx q珍稀濒危鸟类微量取样及 ⁄‘„ 提取的研究 q经济动物学报 o| kwl }utx p ut{ q
吴雪萍 o李维琪 o赵伟中 qt||y q聚丙烯酰胺双向凝胶电泳法分析变色人发角蛋白组成 q分析测试学报 otxktl }vv p vx q
谢寿安 o袁 锋 o杨忠歧 o等 qusst q现代生物技术在昆虫分类学研究中的应用 q西北林学院学报 oty ktl }|u p |y q
严品华 o方建新 o金稼仿 qusss q同一个体毛发角蛋白电泳谱型的分析 q法医学杂志 otykul }z| p {s q
孙中武 o高海钰 o毕 冰 o等 qussv q鹿类动物毛的扫描电镜分析 q东北林业大学学报 ovtkwl }u| p vu q
张录强 o杨振才 o孙儒泳 qussw q笼养红腹锦鸡卵 !肌肉 !羽毛的营养及氨基酸组成模型比较研究 q北京师范大学学报 }自然科学版 owskxl }yzs p
yzw q
¤µ¦¨¯¯¤ ƒ o∞√¤ ≤ qt||y q ∞¯ ¦¨·µ²³«²µ¨·¬¦¤±¤¯¼¶¬¶²©±²±2«∏°¤± ³µ¬°¤·¨¶«¤¬µ®¨µ¤·¬± qƒ²µ¨±¶¬¦≥¦¬¨±¦¨ Œ±·¨µ±¤·¬²±¤¯ o{v }t|t p t|| q
פ¥¨µ¯¨·° o∏¬®¤µ·Š qt|||1 ‘²±2¬±√¤¶¬√¨ª¨ ±¨ ·¬¦¶¤°³¯¬±ª¤±§¬±§¬√¬§∏¤¯ ¬§¨±·¬©¬¦¤·¬²±q…¬²¯²ª¬¦¤¯ ²∏µ±¤¯ ²©·«¨ ¬±±¨ ¤± ≥²¦¬¨·¼oy{ }wt p xx q
פ¥¨µ¯¨·° o ¤·²¦® ‹ o⁄∏¥²¬¶2°¤ª¤±²± ≤ o ετ αλqt||v q≥ ¬¨¬±ª©µ¨ 2¨µ¤±ª¬±ª¥µ²º± ¥¨¤µ¶ Υρσυσ αρχτοσ∏¶¬±ª«¤¬µ¶©²∏±§¬±·«¨ ©¬¨ §¯q ²¯ ¦¨∏¯¤µ∞¦²¯²ª¼ ou }v||
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k责任编辑 朱乾坤l
yst 林 业 科 学 ww卷