全 文 ： 第 v{卷 第 t期u s s u年 t 月
林 业 科 学
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毛白杨形成层的活动周期及其 °’⁄同工酶的变化
殷亚方 姜笑梅
k中国林业科学研究院木材工业研究所 北京 tsss|tl
魏令波
k中国科学院发育生物学研究所 北京 tsss{sl
摘 要 } 北京地区生长的毛白杨k Ποπυλυσ τοµεντοσα ≤¤µµql在春季芽膨大前 o形成层带已经进入了恢复活动
期 ∀在芽展开后一周形成层进入活动期 o细胞开始分裂 o细胞层数也有所增加 o同时分化出未成熟的韧皮部细
胞 ∀未成熟韧皮部细胞的数量在形成层活动初期快速增长 o随后是一个持续而缓慢的连续过程 ∀木质部的产
生比韧皮部要晚 v周 o未成熟的木质部细胞层数在开始变化不大 ox月底 ∗ y月底 o增长速度明显高于初期 o随
后便急剧下降 ∀成熟木质部细胞的出现比成熟的韧皮部细胞要晚约一个月 ∀与其他研究结果不同 o毛白杨在
w月底到 y月底这段时间 o形成层细胞层数迅速下降 o未成熟韧皮部细胞也略有减少 o而未成熟和成熟的木质
部细胞则大量增加 ∀木质部在 |月底停止分化 o较韧皮部要晚约 us §∀|月底形成层进入休眠期后 o形成层细
胞层数基本保持不变 o直到翌年春天恢复活动 ∀毛白杨形成层区域的过氧化物酶k°’⁄l同工酶在形成层活动
期其活性低 !酶带少 o而恢复活动期和休眠期其活性高且酶带多 o组织化学反应还表明 o不同时期 °’⁄在不同
的细胞和组织中的活性不同 ∀本文对 °’⁄同工酶在形成层活动周期中的变化与其组织分化的关系进行了讨
论 ∀
关键词 } 毛白杨 o形成层 o活动周期 o°’⁄同工酶
收稿日期 }usss2ts2tt ∀
基金项目 }国家基础性研究重大项目计划k攀登计划l/人工林木材性质及其功能性改良机理的研究0和国家重点基础研究发展规划
项目k|zvl/树木育种的分子基础研究0部分内容 ∀
ΠΕΡΙΟ∆ΙΧΙΤΨ ΟΦ ΧΑΜΒΙΥΜ ΑΧΤΙςΙΤΨ ΑΝ∆ ΧΗΑΝΓΕΣ ΟΦ ΠΕΡ ΟΞΙ∆ΑΣΕ
ΙΣΟΖΨΜΕΣ ΙΝ ΠΟΠΥΛΥΣ ΤΟΜΕΝΤΟΣΑ ΧΑΡΡ q
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k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Ωοοδ Ινδυστρψo ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|tl
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k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ ∆εϖελοπµενταλ Βιολογψo ΧΑΣ Βειϕινγ tsss{sl
Αβστραχτ } ׫¨ ¦¤°¥¬∏° ²© Ποπυλυστοµεντοσα ≤¤µµq·µ¨ ¶¨³¯¤±·¨§¬± …¨ ¬­¬±ª«¤√¨ ±¨·¨µ¨§µ¨¶∏°¬±ª³«¤¶¨ ¥¨©²µ¨
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Κεψ ωορδσ} Ποπυλυστοµεντοσα ≤¤µµqo≤¤°¥¬∏°o°¨ µ¬²§¬¦¬·¼ ²©¤¦·¬√¬·¼o°¨ µ²¬¬§¤¶¨ ¬¶²½¼°¨
树木的次生维管系统k¶¨¦²±§¤µ¼ √¤¶¦∏¯¤µ¶¼¶·¨° o≥∂≥l是由次生韧皮部 !维管形成层和次生木质部组
成 o它是一个动态的四维发育系统 k≤«¤©©¨¼ot|||l ∀通过形成层原始细胞的分裂和分化产生次生韧皮部
和次生木质部kƒ¤«±ot|{ul ∀温带树木的维管形成层活动具有明显的周期性 o但不同树种形成层的活动
式样存在较大差异kƒ¤«±ot|{u ~张英伯等 ot|{u ~崔克明等 ot||u ~t||v ~t||x ~∏² ετ αλqot||x ~张仲
鸣等 ot||zl ∀形成层活动过程中发生的生理生化变化 o是研究形成层活动机理的一个重要方面 ∀树木
次生木质部管状分子的分化是一种典型的细胞程序化死亡k°≤⁄l方式 o在植物发育和细胞分化的不同
阶段 o编码同工酶基因的表达不同k•²¥¨µ·¶ ετ αλqot|{{l o同工酶对细胞的生理调节功能也不同 ∀目前
有关同工酶在树木形成层活动以及其衍生木质部管状分子的分化过程中的作用机理仍不清楚k• ¬¨±¨ ¦®¨
ετ αλqot|{z ~王雅清等 ot||{ ~t|||l ∀尽管已有关于 °’⁄同工酶在植物形成层活动过程中变化的报
道 o但多是集中在形成层从休眠期向活动期的转化过程k崔克明等 ot||v ~∏² ετ αλqot||xl ∀杨树是我
国北方重要的造林树种 o同时在阔叶树种 ≥∂≥发育的研究中 o杨属树种作为新的模式树种正受到日益
广泛的关注 o对其形成层的活动深入开展研究 o可为木材形成的分子生物学研究奠定细胞生物学基础 o
有助于了解木材的形成机理并为木材性质的生物改良提供理论依据 ∀目前有关杨树形成层活动及其与
同工酶变化之间关系的研究还未见报道 ∀本研究通过组织解剖学方法 o运用聚丙烯酰胺凝胶电泳
k°„Š∞l技术 o在分析毛白杨整个年活动周期 °’⁄同工酶酶带的基础上 o结合了组织化学定位方法 o对
毛白杨形成层的活动式样以及整个年活动周期中 °’⁄同工酶的变化对次生组织分化形成的影响进行
有益的探讨 ∀
t 材料与方法
111 材料
在位于北京的中国林业科学研究院院内选择树龄约为 vs¤的雄性人工林毛白杨 ∀取材时间 t||| p
sv p tx ∗ usss p sv p uv ∀t||| p sv p tx ∗ sw p u{以及 t||| p s{ p sw ∗ ts p t| o每隔 t周取材 t次 o其它时
间每隔 t个月取材 t次 ∀每次取材时选择 v株树 o每株树各取 u根长约 us ¦°的 v ∗ w ¤生健康枝条 o每
批共计 y根 o立即放入 p us ε 冰箱中保存 ∀
1 .2 方法
t qu qt 解剖学及组织化学观察 从每批采集的 y根枝条上分别取下 s qx ¦° ≅ s qx ¦° ≅ t ¦°的组织块 o
将其等分成 u块 o均包括韧皮部 !形成层和木质部 ∀其中 t块用 ƒ„„固定后 o聚已二醇渗透包埋 o在滑
走切片机上切片 o厚度为 tx ∗ us Λ° o番红染色后拍照 o再用 ’¯ ¼°³∏¶„‹ p u型显微镜观察 o参照崔克明
等kt||ul描述的方法 o每张切片统计 tx个径向细胞列 ~另 t块用滑走切片机切新鲜切片 o厚度为 usΛ° o
利用联苯胺通过过氧化氢经酶促作用脱氢而产生蓝色络合物 o对 °’⁄进行组织化学定位 o方法参照5植
物生理学实验手册6k薛应龙主编 ot|{xl o染色后立即用 ’¯ ¼°³∏¶„‹ p u型显微镜拍照 ∀
t qu qu 取样及电泳方法 在每批材料中随机取出 v根枝条 o截成 ts ¦°长 ∀参照崔克明等kt||vl的方
法 o每根枝条用蒸馏水冲洗 v次 o并剥去树皮 o轻轻刮取形成层区域的植物组织 ∀刮取的组织混匀后 o随
机称取 uss °ªo加 t qx °的提取液kws h 蔗糖溶液l o冰浴条件下迅速研磨 ots ®µq°¬±pt离心 ts °¬±o取上
清液 ∀采用聚丙烯酰胺凝胶垂直板状不连续电泳技术 o×µ¬¶p甘氨酸k³‹ { qvl电极缓冲系统 o分离胶浓
度 tu qx h o³‹ { q{ ~隔层胶浓度 w h o³‹ y q{ ∀取 xs ˏ组织上清液加入样品槽底部 o溴酚兰作指示剂 o在
w ε 下进行电泳 o始电流为 ux °„ o始电压为 uus∂ o当指示剂移动到下层电泳液面以下 t ¦°处 o停止电
泳 ∀电泳约 w«o终电压为 xxs∂ o凝胶制备及 °’⁄同工酶的染色参照胡能书的方法k胡能书等 ot|{xl o染
色时间严格控制在 v °¬±q
t qu qv 电泳结果分析方法 根据酶带染色结果绘制酶带类型图 o并拍下照片 o再利用岛津 ≤≥ p |vs色
谱扫描仪在 xws ±°波长下对毛白杨形成层 °’⁄同工酶带进行扫描 o得到各酶带的相对酶量 ∀
u 实验结果
2 .1 不同时期的形成层活动状态
wst 林 业 科 学 v{卷
毛白杨形成层的年活动周期中 o形成层带的变化以及木质部和韧皮部细胞的产生 o同其物候特点的
变化有着密切的关系 ∀
表 1 毛白杨形成层活动与其物候特点的关系
Ταβ .1 Ρελατιονσηιπ οφ χαµ βιυµ αχτιϖιτψ ωιτη πηενολογψ οφ Ποπυλυστοµεντοσα Χαρρ . δυρινγ α ψεαρ
序号
‘∏°¥¨µ
取材时间
≥¤°³¯¬±ª·¬°¨
形成层带细胞的层数
≤¤°¥¬¤¯ ¦¨¯¯ ±∏°¥¨µ
分化的组织
׬¶¶∏¨ §¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±
物候特点
°«¨ ±²¯²ª¬¦¤¯ ©¨¤·∏µ¨¶
形成层活动阶段
⁄¬©©¨µ¨±·³«¤¶¨ ²©¦¤°¥¬¤¯ ¤¦·¬√¬·¼
t t||| p sv p tx u ∗ vku qxzl ∃ 芽膨大 …∏§¶º¨¯ ¬¯±ª 恢复活动期 • ¶¨∏°¬±ª³«¤¶¨
u t||| p sv p uu u ∗ vku qvxl ) 芽展开 …∏§¶³µ²∏·¬±ª 恢复活动期 • ¶¨∏°¬±ª³«¤¶¨
v t||| p sv p u| u ∗ wkv qtzl 韧皮部 °«¯²¨ ° 花序伸长 „±·«²·¤¬¼ ¨¯²±ª¤·¬²± 活动期 „¦·¬√¨ ³«¤¶¨
w t||| p sw p tw v ∗ ykw qtul 韧皮部 °«¯²¨ ° 幼叶生长 ‘¨ º ©²¯¬¤µ 活动期 „¦·¬√¨ ³«¤¶¨
x t||| p sw p ut w ∗ ykx qtl 韧皮部 n木质部 °«¯²¨ ° n ÷¼¯ °¨ 幼叶生长 ‘¨ º ©²¯¬¤µ 活动期 „¦·¬√¨ ³«¤¶¨
y t||| p sw p u{ y ∗ ttkz quvl 韧皮部 n木质部 °«¯²¨ ° n ÷¼¯ °¨ 幼叶生长 ‘¨ º ©²¯¬¤µ 活动期 „¦·¬√¨ ³«¤¶¨
z t||| p sx p u{ w ∗ ykw qyyl 韧皮部 n木质部 °«¯²¨ ° n ÷¼¯ °¨ 枝叶茂盛 ƒ∏¯¯©²¯¬¤ª¨ 活动期 „¦·¬√¨ ³«¤¶¨
{ t||| p sy p u{ w ∗ xkw qvul 韧皮部 n木质部 °«¯²¨ ° n ÷¼¯ °¨ 枝叶茂盛 ƒ∏¯¯©²¯¬¤ª¨ 活动期 „¦·¬√¨ ³«¤¶¨
| t||| p s{ p sw v ∗ xkw qvul 韧皮部 n木质部 °«¯²¨ ° n ÷¼¯ °¨ 枝叶茂盛 ƒ∏¯¯©²¯¬¤ª¨ 活动期 „¦·¬√¨ ³«¤¶¨
ts t||| p s{ p t{ w ∗ ykw qzxl 韧皮部 n木质部 °«¯²¨ ° n ÷¼¯ °¨ 枝叶茂盛 ƒ∏¯¯©²¯¬¤ª¨ 活动期 „¦·¬√¨ ³«¤¶¨
tt t||| p s| p s{ v ∗ xkv q{{l 木质部 ÷¼¯ °¨ 枝叶茂盛 ƒ∏¯¯©²¯¬¤ª¨ 活动期 „¦·¬√¨ ³«¤¶¨
tu t||| p s| p vs u ∗ wkv quul ) 树叶变黄 ≠¨¯ ²¯º ¯¨ ¤© 休眠期 ⁄²µ°¤±·³«¤¶¨
tv t||| p ts p t| v ∗ xkv qv{l ∃ 部分落叶 ¨¤©©¤¯¯ 休眠期 ⁄²µ°¤±·³«¤¶¨
tw t||| p tt p uu v ∗ ykv q{vl ∃ 树叶落光 ⁄¨©²¯¬¤·¬²± 休眠期 ⁄²µ°¤±·³«¤¶¨
tx t||| p tu p ux v ∗ ykv qwvl ∃ 树叶落光 ⁄¨©²¯¬¤·¬²± 休眠期 ⁄²µ°¤±·³«¤¶¨
ty usss p st p uy v ∗ xkv qutl ∃ 树叶落光 ⁄¨©²¯¬¤·¬²± 休眠期 ⁄²µ°¤±·³«¤¶¨
tz usss p sv p su u ∗ wkv qtxl ∃ 芽膨大 …∏§¶º¨¯ ¬¯±ª 恢复活动期 • ¶¨∏°¬±ª³«¤¶¨
t{ usss p sv p uv v ∗ ykv quyl 韧皮部 °«¯²¨ ° 花序伸长 „±·«²·¤¬¼ ¨¯²±ª¤·¬²± 活动期 „¦·¬√¨ ³«¤¶¨
括号内为平均值 ∀ ∂¤¯∏¨¶º¬·«¬±·«¨ ³¤µ¨±·«¨ ¶¨¶¬±§¬¦¤·¨·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ q
u qt qt 形成层带的变化 t||| p sv p tx o在春季芽展开前一周形成层细胞就已经具备了不同于休眠期
的特点k表 tl ∀取材的形成层带有 u ∗ v层具有恢复活动期特点的细胞 o细胞径向直径增大 o细胞壁特
别是弦壁变薄 o细胞排列比较整齐k图版 Œp tl o这一阶段形成层带细胞层数无明显变化k图 t p „ oЁ
s1sxl ∀w月中旬 o随着幼叶的生长 o形成层细胞层数开始显著增加k图 t p „ o Π s1sxl o到 w月底形成
层处于活动旺盛期 o细胞层数达到 y ∗ tt层 o由于细胞分裂频繁 o此时细胞的排列较不规则k图版 Œp wl ∀
至 y月底又恢复到 w月中旬的水平 ∀{月中旬 o形成层细胞的径壁开始加厚k图版 Œp xl o随后一直到活
动期结束 o形成层带细胞层数没有大的变化k图 t p „l ∀进入休眠期后 o形成层细胞具有典型的休眠期
特点 o细胞形状扁平且径壁变厚 o细胞内含物丰富k图版Œp zl o细胞层数基本保持不变 o直到翌年春天形
成层开始恢复活动 ∀
u qt qu 韧皮部细胞的产生 t|||年 v月底 o在芽展开后一周开始出现正在扩大的未成熟韧皮部细胞
k图版 Œp ul o较木质部早约 us §k表 tl o到 w月 u{日达到最大值kv p x层l o随后保持一个较稳定的水
平 o直到 |月 {日停止分化未成熟韧皮部细胞k图 t p „l ∀w月 u{日出现成熟的韧皮部细胞 o由此可见 o
韧皮部细胞的分化成熟约需 vs天 ∀韧皮部细胞总数一直缓慢地增加 o到 { 月 t{日以后就不再明显增
加k图 t p …oЁ s1sxl ∀
u qt qv 木质部细胞的产生 t|||年 v月底和 w月中旬 o韧皮部细胞已经开始产生 o但直到 w月 ut日幼
叶生长后一周 o才出现 u层未成熟木质部细胞k包括正在扩大的导管和木纤维lk表 tlk图版 Œp vl ox月
u{日未成熟木质部细胞层数迅速增加k图 t p „ oΠ s1sxl oy月 u{日达到最大值 o随后急剧减少k Π
xst 第 t期 殷亚方等 }毛白杨形成层的活动周期及其 °’⁄同工酶的变化
图 t 不同组织细胞层数的季节变化
ƒ¬ªqt ≥ ¤¨¶²±¤¯ ¦«¤±ª¨¶²©·«¨ ±∏°¥¨µ²©√¤µ¬²∏¶·¬¶¶∏¨ ¦¨¯¯ ¤¯¼¨ µ¶
„ q形成层带及未成熟木质部和韧皮部 ~…q形成层带及总的木质部和韧皮部 ∀ ≤ q形成层带 ~Œ° q未成熟韧皮部 ~Œ÷ q未成熟木质部 ~
×° q韧皮部总数 ~×÷ q木质部总数 „ q≤¤°¥¬¤¯ ½²±¨ o¬°°¤·∏µ¨ ¬¼¯ °¨ ¤±§³«¯ ²¨° ~…q ≤¤°¥¬¤¯ ½²±¨ o·²·¤¯ ¬¼¯ °¨ ¤±§³«¯ ²¨° q≤ q ≤¤°¥¬¤¯ ½²±¨ ~
Œ° qŒ°°¤·∏µ¨ ³«¯ ²¨° ~Œ÷ qŒ°°¤·∏µ¨ ¬¼¯ °¨ ~×° qײ·¤¯ ³«¯²¨ ° ~×÷ qײ·¤¯ ¬¼¯ °¨ q
s1stl o{月中旬分化的未成熟木质部和韧皮部细胞胞壁k图版 Œp xl明显较前期k图版 Œp v owl要厚 o到 |
月 vs日未见到未成熟木质部细胞k图版 Œp yl o表明此时形成层已停止向木质部分化细胞 ∀x月底开始
出现多层次生壁加厚的成熟木质部细胞 o可以推测木质部细胞的成熟需要 vs ∗ ws§o从 x月 u{日到 {月
初 o成熟木质部细胞不断显著增加k图 t p …oΠ s1stl o从木质部细胞总数来看 o增长趋势一直保持到 |
月 vs日树叶开始变黄为止k表 tl ∀
2 .2 形成层活动的不同时期 °’⁄同工酶酶带的变化
由于形成层在不同时期活动状态的变化 o剥皮的难易程度各不相同 o每次取样都尽量在紧贴树皮内
侧刮取形成层区域的植物组织 o并使各层组织充分混匀 o以保证各次取样的可对照性 ∀
休眠期形成层区域 °’⁄同工酶酶带最多 o主要有 {条 o分布在 v个酶活性区 o根据迁移速度可分为
v组 }°’Œo°’ŒŒo°’ŒŒŒ∀其中 }°’Œ包含 °’Œt 和 °’Œu ~°’ŒŒ包含 °’ŒŒt o°’ŒŒu o°’ŒŒv o°’ŒŒw ~°’ŒŒŒ包含 °’ŒŒŒt o
°’ŒŒŒuk表 u ~图 ul ∀为了方便对酶谱的分析 o各不同时期的 °’⁄同工酶酶谱均以此为标准来描述和比
较 ∀
通过对不同时期形成层区域组织 °’⁄同工酶酶谱的比较分析k表 ul可知 }在 t|||年 v月底形成层
完全恢复活动之前 o°’⁄同工酶酶谱基本相似 o其中 °’ŒŒu o°’ŒŒv o°’ŒŒw o°’ŒŒŒt o°’ŒŒŒu 的活性较强 o从 w
月 tw日开始 o°’ŒŒu o°’ŒŒv o°’ŒŒw o°’ŒŒŒt o°’ŒŒŒu 的活性普遍降低k图 u p …l o到 x月 u{日 o°’Œt o°’Œu 和
°’ŒŒt 这 v条酶带也消失 o一直持续到 {月 w日 o°’ŒŒt o°’ŒŒu 又重新出现 o而 °’Œ组酶带直到 usss年 t月
uy日才又重新出现k图 u p ⁄l ∀各组酶带在 usss年 t月 uy日的活性都与前一年形成层恢复活动之前
的酶带一致 ∀
2 .3 形成层活动的不同时期 °’⁄的组织化学定位观察
经组织化学定位表明 o°’⁄主要分布在细胞壁及其邻近区域 o染色后形成蓝色络合物 o但因反应时
间的长短 o颜色略有差异 ∀°’⁄的分布及活性明显随形成层活动周期发生变化 ∀
当形成层处于休眠期时 o形成层细胞和韧皮部细胞以及部分髓部细胞的 °’⁄活性较高 o并且 °’⁄
在整个形成层区域分布较均匀 ∀韧皮部细胞比形成层细胞的 °’⁄活性要略高 o而与形成层细胞紧邻的
成熟的木质部细胞 °’⁄消失了k图版 ŒŒp t oul ∀
随着形成层的恢复活动 o°’⁄的分布也发生变化 ∀在形成层带中 o射线原始细胞比纺锤状原始细胞
的 °’⁄活性明显要高 ~在木质部中 o刚刚分化形成的导管分子和木纤维也有活性较高的 °’⁄o而去年分
化的次生壁已加厚的木质部细胞则无 °’⁄~在韧皮部 o除了韧皮纤维团 o无论是刚分化还是成熟的细胞
都有分布k图版 ŒŒp v owl ∀
yst 林 业 科 学 v{卷
表 2 毛白杨形成层活动周期中 ΠΟ∆ 同工酶酶谱的变化
Ταβ . 2 Σεασοναλ χηανγεσ οφ περοξιδασεισοζψµεσιν Ποπυλυστοµεντοσα Χαρρ .
序号
‘∏°¥¨µ
取材时间
≥¤°³¯¬±ª·¬°¨ °’Œt °’Œu °’ŒŒt °’ŒŒu °’ŒŒv °’ŒŒw °’ŒŒŒt °’ŒŒŒu
t t||| p sv p tx n n n n n n n n n n n n n
u t||| p sv p uu n n n n n n n n n n n n n
v t||| p sv p u| n n n n n n n n n n n n n
w t||| p sw p tw n n n n n n n n
x t||| p sw p ut n n n p n n n n
y t||| p sw p u{ n n n p n n n n
z t||| p sx p u{ p p p p n n n n
{ t||| p sy p u{ p p p p n n n n
| t||| p s{ p sw p p n n n n n n
ts t||| p s{ p t{ p p n n n n n n n n n n
tt t||| p s| p s{ p p n n n n n n n n n n
tu t||| p s| p vs p p n n n n n n n n n n
tv t||| p ts p t| p p n n n n n n n n n n
tw t||| p tt p uu p p n n n n n n n n n n
tx t||| p tu p ux p p n n n n n n n n n n
ty usss p st p uy n n n n n n n n n n n n n
tz usss p sv p su n n n n n n n n n n n n n
t{ usss p sv p uv n n n n n n n n n n n n n
酶带出现 }p 未见 ~n 染色浅 ~n n 染色深 ∀
„³³¨¤µ¤±¦¨ ²© ±¨½¼°¨¥¤±§¶} p ‘¨ª¤·¬√¨ ~ n ≥·¤¬±¨ § ¬¯ª«·¯¼~ n n ≥·¤¬±¨ §«¨¤√¬¯¼ q
图 u 不同时期形成层区域的 °’⁄同工酶酶谱及其扫描图
ƒ¬ªqu ¼°²ªµ¤° ²©³¨µ²¬¬§¤¶¨ ¬¶²½¼°¨©µ²° ¨¯ ¦¨·µ²³«²µ¨¶¬¶¤±§¬·¶¶¦¤±±¬±ª
¶³¨¦·µ¤©µ²°·«¨ ¦¤°¥¬¤¯ µ¨ª¬²± ²© Ποπυλυστοµεντοσα ≤¤µµq·º¬ª¶¶
„ qt||| p sv p tx ~…qsw p tw ~≤ qsy p u{ ~⁄qusss p st p uy
≥¤°³¯ ¶¨¦²¯¯¨ ¦·¨§²± ¤µ¦«tx ot||| k„l o„³µ¬¯ tw ok…l o∏±¨ u{ ok≤l o¤±∏¤µ¼ uy ousss k⁄l q
zst 第 t期 殷亚方等 }毛白杨形成层的活动周期及其 °’⁄同工酶的变化
v 讨论
3 .1 毛白杨形成层活动的式样
生长在温带地区树木形成层的活动具有明显的周期性 ∀大多数松柏类和散孔材双子叶树木的形成
层是从膨大展开的芽基部自上而下开始活动kƒ¤«±ot|{ul ∀毛白杨属于散孔材树种 o在春季芽展开前一
周形成层细胞就已经具备了不同于休眠期的特点 o说明形成层已经进入了恢复活动期 ∀在芽展开后一
周形成层细胞开始分裂 o细胞层数也有所增加 o同时分化出未成熟韧皮部细胞k表 tl o这与散孔材中的
构树k Βρουσσονετια παπψριφερα kql ∂ ±¨·qlk崔克明等 ot||vl及松柏类的欧洲赤松k Πινυσσψλϖεστρι󏬱±qlk崔
克明等 ot||ul和白皮松k Πινυσ βυνγεανα ∏¦¦qlk张仲鸣等 ot||zl的形成层在芽展开前就开始活动明显
不同 o与杜仲k Ευχοµ µια υλµοιδεσ ’¯ ¬√ qlk∏² ετ αλqot||xl也不完全相同 o其形成层活动刚开始并不象构
树那样减少细胞层数 o而是从活动伊始就持续增加 ∀这可能与毛白杨形成层反应的一个显著特点有关 o
即形成层活动开始并不象构树那样同时形成韧皮部和木质部 o而是先分化韧皮部 o后分化木质部 o这就
能保证在形成层活动刚开始细胞分裂频率较低的情况下 o使得新分裂产生的子细胞数能够略多于分化
成韧皮部的细胞数 ∀同时韧皮部筛分子的较早分化可能有利于树木在春季迅速生长时所需营养物质的
运输和储藏物质的重新分配k∞√¨ µ·ot|yvl ∀≥¤¦«¶kt|{tl提出的生长素流理论认为由芽和幼叶产生的呈
波状的 Œ„„流 o沿着形成层带和其周围分化中的维管组织向基运输k¬·¯¨ot|{t ~• ²§½¬¦®¬ ετ αλqot|{zl o
从而控制形成层细胞的形态 !分裂和排列 ∀毛白杨形成层细胞的首次分裂发生在芽展开之后约一周 o这
在一定程度上证实了以上观点 ∀
对于毛白杨 o越冬后未成熟韧皮部细胞的出现比未成熟木质部要早 v周左右 o这与张英伯等kt|{ul
的研究结果基本一致 ∀比较未成熟韧皮部和未成熟木质部细胞层数在整个活动期中的变化过程可知 }
未成熟韧皮部细胞的数量在形成层反应初期快速增长kv月 u|日到 w月 ut日l o随后是一个持续而缓慢
的连续过程 o一直到韧皮部停止分化前 us §o才逐渐减少 ~未成熟的木质部细胞层数在反应初期变化不
大 o到了 x月底到 y月底之间 o增长速度明显高于前期 o随后便急剧下降 ∀
值得注意的是 o与其他研究k崔克明等 ot||v ~张仲鸣等 ot||z ~罗立新等 ot||x ~∏² ετ αλqot||xl
不同 o毛白杨在 w月底到 y月底这段时间 o形成层细胞层数迅速下降 o未成熟韧皮部细胞也略有减少 o而
未成熟和成熟的木质部细胞则大量增加 o这可能是由于此时正值幼叶的快速生长期 o大量新合成的 Œ„„
不断向下运输 o高浓度Œ„„的存在诱导了未成熟木质部细胞的大量产生及其向成熟木质部细胞的分化 o
但并未促进未成熟韧皮部细胞的产生 ~同时由于新分化的木质部细胞数量远远大于形成层细胞新分裂
所产生的子细胞数 o导致形成层细胞层数迅速减少 ∀崔克明等kt||ul认为 oŒ„„对韧皮部的影响主要是
促进这一分化过程 o而不影响它的细胞分裂 oŒ„„ 对木质部产生的促进k李正理等 ot|{w ~≥∏±§¥¨µª ετ
αλqot||tl o则明显包括产生它的细胞分裂 o也包括其后的分化过程 ∀本研究的结果为 Œ„„分别在树木
韧皮部和木质部分化过程中起着不同的作用提供了新的证据 ∀
3 .2 ΠΟ∆同工酶的变化与组织分化的关系
大多数树木次生组织的分化活动都与形成层区域的 Œ„„水平变化有关kƒ¤«±ot||sl ∀ °’⁄在植物
细胞 !组织和器官的发生 !分化成熟过程中具有重要作用 o°’⁄参与细胞壁木质化过程 o影响细胞发育类
型和形态大小 o并通过对 Œ„„侧链的氧化调节植物内源 Œ„„的浓度 o从而影响形成层的活动k• ¬¨±¨ ¦®¨
ετ αλqot|{zl ∀
与杜仲k Ευχοµ µια υλµοιδεσ ’¯ ¬√ qlk∏² ετ αλqot||xl和构树k Βρουσσονετια παπψριφερα kql ∂ ±¨·qlk崔克
明等 ot||vl相似 o°’⁄同工酶活性的的变化与形成层的活动周期有相关关系 o即在活动期其活性低 !酶
带少 o而恢复活动期和休眠期其活性高且酶带多 ∀
°’ŒŒu 酶带在未成熟木质部细胞出现前一周开始减弱 ow月下旬在 °’ŒŒu 酶带消失的同时 o未成熟木
质部细胞出现 o随后 °’ŒŒt 也消失 o到 {月 w日这两条酶带又重新出现 o而此时未成熟木质部细胞的数量
已急剧减少 ∀°’ŒŒt 和 °’ŒŒu 酶带的全部消失 o正值未成熟和成熟的木质部细胞大量增加 o这可能是由于
{st 林 业 科 学 v{卷
上述时间内Œ„„侧链氧化酶的活性降低 o提高了内源Œ„„的浓度 o从而促进了木质部细胞的分化 ∀同时
也说明 °’ŒŒt 和 °’ŒŒu 可能参与了 Œ„„浓度的调节 ∀
°’Œ组酶带在 x月底开始消失 o这时形成层细胞层数迅速下降 o°’Œ组酶带直到第二年 t月份才重
新出现 o这表明 °’Œ可能通过调节 Œ„„的水平 o激活形成层细胞内的某些酶或合成新的酶 o通过一系列
信号传递 o最后使特定的基因类群有序表达k¬¥¥¨±ª¤ ετ αλqot||{l o从而控制了形成层细胞形态 !排列
和分裂的控制 ~°’Œ在休眠期当中的重新出现 o是否与毛白杨形成层由生理休眠期kµ¨¶·l向被动休眠期
k ∏´¬¨¶¦¨±¦¨l转化有关 o还需要进一步研究 ∀
°’ŒŒv !°’ŒŒw 以及 °’ŒŒŒ组酶带在整个形成层活动周期中都存在 o只是活动期活性有所降低 o因此它
们可能与 Œ„„浓度的调节无关 ∀
另外通过组织化学观察 o在活动期 o毛白杨形成层纺锤状原始细胞中 °’⁄的活性明显比射线原始
细胞要小k图版 ŒŒp wl o这可能由于纺锤状原始细胞在活动旺盛期 o为了不断向次生组织产生大量的新
细胞 o需要减少横向分裂以避免失去平周分裂能力 o而低活性的 °’⁄提高了 Œ„„的浓度 o从而抑制了这
种横向分裂的发生k≥¤√¬§ª¨ ετ αλqot|{w ~≤∏¬ετ αλqot||xl ∀同时 o在新生导管和木质部纤维尚未加厚的
细胞壁中存在着一定活性的 °’⁄o而对于次生壁已加厚的成熟的导管和木质部纤维 o°’⁄已经消失 o这
表明 °’⁄参与了未成熟木质部细胞的分化过程 o至于其具体的作用方式和机理 o还有待于进一步研究 ∀
参 考 文 献
崔克明 o利特尔 ≤ ‹ „ o宗德贝格 …q欧洲赤松茎部形成层活动和外源 Œ„„对它的影响 q植物学报 ot||u ovwkzl }xtx ∗ xuu
崔克明 o罗海龙 o李举怀等 q构树形成层的恢复活动及其过氧化物酶同工酶的变化 q植物学报 ot||v ovxk{l }x{s ∗ x{z
崔克明 o魏令波 o李举怀等 q构树形成层的活动周期及其淀粉储量的变化 q植物学报 ot||x ovzktl }xv p xz
胡能书 o万贤国 q同工酶技术及其应用 q长沙 }湖南科学技术出版社 ot|{x }vs ∗ wz otsw ∗ tts
李正理 o崔克明 q杜仲再生树皮的不正常发育 q植物学报 ot|{w ouy }uxu ∗ uxz
罗立新 o崔克明 o李举怀等 q杜仲形成层活动周期中多糖贮量和淀粉酶同工酶的变化 q北京大学学报k自然科学版l ot||x ovu }uvt ∗ uv{
王雅清 o柴晶晶 o崔克明 q杜仲次生木质部分化和脱分化过程中酸性磷酸酶的超微细胞化学定位 q植物学报 ot||| owt }ttxx ∗ ttx|
王雅清 o崔克明 q杜仲次生木质部导管分子分化中的程序化死亡 q植物学报 ot||{ ows }ttsu ∗ ttsz
薛应龙主编 q植物生理学实验手册 q上海 }上海科学技术出版社 ot|{x }wuw ∗ wvu
张英伯 o郑槐明 o龙瑞芝等 q八种华北树木形成层季节活动及韧皮部与木质部形成的研究 q林业科学 ot|{u ot{kwl }vyy ∗ vz|
张仲鸣 o崔克明 o李举怀 q白皮松形成层的活动周期及其多糖贮量和淀粉酶同工酶的变化 q植物学报 ot||z ov|ktsl }|uy ∗ |vu
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|st 第 t期 殷亚方等 }毛白杨形成层的活动周期及其 °’⁄同工酶的变化
图版说明
∞¬³¯¤±¤·¬²± ²© °¯¤·¨ Œ
图版 Œ毛白杨枝条的部分横切面普通光学显微照片 q≤ q形成层带 ° q韧皮部 ÷ q木质部 Œ° q未成熟韧皮部 Œ÷ q未成熟木质部 qt qv月 tx
日 o形成层处于恢复活动期 o示形成层细胞内含物明显减少k细箭头l o≅ tus ~u qv月 u|日 o形成层开始活动 o出现未成熟韧皮部细胞 o示
正在扩大的筛管分子k细箭头l o≅ tus ~v qw月 ut日 o出现未成熟木质部细胞 o示正在扩大的导管分子k细箭头l o≅ wss ~w qw月 u{日 o形
成层带及未成熟木质部细胞层数明显增加 o示正在扩大的导管分子k细箭头l o≅ wss ~x q{月 t{日 o示未成熟木质部细胞k细箭头l和韧皮
部细胞k箭头l o≅ wss ~y q|月 vs日 o未成熟木质部和韧皮部细胞已停止分化 o ≅ wss ~z qtu月 ux日 o形成层处于休眠期 o示形成层细胞内
含物丰富k细箭头l o≅ wss ∀
°¯ ¤·¨ Œ °¤µ·¬¤¯ ·µ¤±¶√¨ µ¶¨ ¶¨¦·¬²±¶²©·«¨ ·º¬ª¶²© Ποπυλυστοµεντοσε ≤¤µµq¶«²º¬±ª¦¤°¥¬∏° ¤¦·¬√¬·¼q≤ q≤¤°¥¬∏° ½²±¨ ° q°«¯²¨ ° ÷ q÷¼¯ °¨ Œ° qŒ°°¤·∏µ¨
³«¯ ²¨° Œ÷ qŒ°°¤·∏µ¨ ¬¼¯ °¨ qt q ¤µ¦«tx o¦¤°¥¬∏° ±¨·¨µ¨§µ¨¶∏°¬±ª¤¦·¬√¬·¼ ³«¤¶¨ o·«¨ ¬±¦¯∏¶¬²±¬±·«¨ ¦¤°¥¬¤¯ ¦¨¯¯ §¨¦µ¨¤¶¨§µ¤³¬§¯¼ k·«¬±¤µµ²ºl ~≅
tus ~u q ¤µ¦«u| o¤³³¨¤µ¤±¦¨ ²©¬°°¤·∏µ¨ ³«¯²¨ ° ¦¨¯¯ o¶«²º¬±ª ±¨¯¤µª¬±ª¶¬¨√¨¦¨¯¯ k·«¬± ¤µµ²ºl ~≅ tus v q „³µ¬¯ ut o¤³³¨¤µ¤±¦¨ ²©¬°°¤·∏µ¨ ¬¼¯ °¨
¦¨¯¯ o¶«²º¬±ª ±¨¯¤µª¬±ª√ ¶¨¶¨¯ ¦¨¯¯ k·«¬± ¤µµ²ºl ~≅ wss ~w q„³µ¬¯ u{ o¬±¦µ¨¤¶¬±ª²©·«¨ ¦¨¯¯ ±∏°¥¨µ²©¦¤°¥¬∏° ¤±§¬¼¯ °¨ o¶«²º¬±ª ±¨¯¤µª¬±ª√ ¶¨¶¨¯ ¦¨¯¯
k·«¬± ¤µµ²ºl ~≅ wss ~x q„∏ª∏¶·t{ o¶«²º¬±ª¬°°¤·∏µ¨ ¬¼¯ °¨ ¦¨¯¯ k·«¬± ¤µµ²ºl ¤±§¬°°¤·∏µ¨ ³«¯²¨ ° ¦¨¯¯ k¤µµ²ºl ~≅ wss ~y q≥ ³¨·¨°¥¨µvs o§¬¶¤³³¨¤µ2
¤±¦¨ ²©¬°°¤·∏µ¨ ¬¼¯ °¨ ¦¨¯¯ ¤±§¬°°¤·∏µ¨ ³«¯²¨ ° ¦¨¯¯ ~≅ wss ~z q ⁄¨ ¦¨ °¥¨µux o§²µ°¤±·¦¤°¥¬∏° o¶«²º¬±ª¤¥∏±§¤±·¬±¦¯∏¶¬²±¬±·«¨ ¦¤°¥¬¤¯ ¦¨¯¯ k·«¬±
¤µµ²ºl ~≅ wss q
5新世纪最有开发价值的树种6
国家林业局泡桐研究开发中心暨中国林业科学研究院经济林研究开发中心侯元凯博士等主编 !中
国工程院副院长沈国舫院士作序的5新世纪最有开发价值的树种6一书已由中国环境科学出版社出版 ∀
该书作者通过对树木市场多年的调查和对林业高新技术前沿的把握 o精选了新世纪初最具有开发
价值的速生丰产和珍贵用材林 !名特优新经济林和园林绿化树种 o其中绝大多数是新近培育的树木品
种 !引进树种和珍稀树种 o均具有独特的特性和市场开发价值 o每个树种均扼要介绍了品种来源 !特征特
性 !栽培要点 !适生范围 !开发价值等 ∀内容丰富 o取材新颖 o技术先进 o使用价值较高 o尤其对希望进行
农业产业结构调整的基层政府 o希望从事林业产业开发的企业 !农民 !林业技术推广人员可以作为一部
新颖 !时效性强的生产中急需的参考书 o也可供林业院校师生参考 ∀全书 us万字 o大 vu开本 o定价 ux
元k每本需另付邮资 u元l ∀有意购买者 o请速从邮局汇款 ∀
汇款地址 }邮编 }tsss{v o北京林业大学 tw{信箱 ∀收款人 }李明志 ∀
k注 }请将汇款人地址 !汇款人姓名填写详细 !清楚 o我们将据此寄书 ~另请在/汇款人简短附言0注明
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stt 林 业 科 学 v{卷
殷亚方等 }毛白杨形成层的活动周期及其 °’⁄同工酶的变化 图版 ´
≠¬± ≠¤©¤±ª ετ αλq}°¨ µ¬²§¬¦¬·¼ ²©¦¤°¥¬∏± ¤¦·¬√¬·¼ ¤±§¦«¤±ª¨¶²©³¨µ²¬¬§¤¶¨ ¬¶²½¼°¨ ¶¬±
Ποπυλυστοµεντοσα ≤¤µµq °¯¤·¨ ´
图版 ´说明见正文结尾 ≥¨ ¨ ¬¨³¯¤±¤·¬²± ²© °¯ ¤·¨ ´ ¤··«¨ ±¨§²©·«¨ ·¨¬·q