全 文 ：第 wv卷 第 y期
u s s z年 y 月
林 业 科 学
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∂²¯1wv o‘²1y
∏±qou s s z
湖南壶瓶山藤本植物多样性研究
颜立红t ou 祁承经v
kt1 中南林业科技大学昆虫系统进化实验室 长沙 wtsssw ~ u1 湖南省森林植物园 长沙 wtstty ~
v1 中南林业科技大学植物园 长沙 wtssswl
摘 要 } 采用样地和样株调查相结合的研究方法 o对湖南壶瓶山藤本植物的多样性进行研究 ∀结果表明 }tl藤本
植物种类丰富 o共有 ww科 !ttt属 !vvs种 o且相对集中在某些藤本植物大科和大属中 ~ul全部藤本植物 ≥¬°³¶²±多样
性指数为 s1|{u v o≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ多样性指数为 t1|sy s o°¬¨ ²¯∏均匀度指数为 s1|st y ~海拔 xss ∗ t uss °范围内的
藤本植物种类最多 o多样性最高 o而且分布最均匀 ~vl藤本植物多样性指数以常绿落叶阔叶林最高 o常绿阔叶林次
之 o落叶阔叶林最低 ~wl群落演替初级阶段的藤本植物多样性明显高于演替的高级阶段 ~轻度的人为干扰会增加
群落的藤本植物的多样性 o而稳定性和均匀性降低 ~xl攀援机制主要分为缠绕kw{1x h l !卷曲kuu1z h l !搭靠
ktv1v h l !吸固k|1t h l !混合ky1w h lx大类 ~yl散布方式主要有鸟传播kvx1u h l !哺乳动物散布kvu1t h l !风力散布
kt|1z h l !自体散布 ktv1s h lw类 ∀复杂的地理环境 !优越的地史因素和良好的保护可能是造成本地藤本植物多样
性高的主要原因 ∀
关键词 } 藤本植物 ~多样性 ~攀援机制 ~散布方式 ~壶瓶山
中图分类号 }≥zt{1x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsy p ssus p sz
收稿日期 }ussy p sy p sx ∀
基金项目 }国家/ |w{0项目kussus|l ~湖南省自然科学基金资助项目k||≠ussuxl ∀
ςινε ∆ιϖερσιτψ οφ Ηυπινγ Μουνταιν ιν Ηυναν Προϖινχε
≠¤± ¬«²±ªtou ±¬≤«¨ ±ª­¬±ªv
kt1 ΛΙΣΕΒo ΧεντραλΣουτη Υνιϖερσιτψοφ Φορεστρψ & Τεχηνολογψ Χηανγσηα wtsssw ~ u1 Ηυναν Προϖινχε Φορεστ Βοτανιχαλ Γαρδεν Χηανγσηα wtstty ~
v1 Βοτανιχαλ Γαρδεν o ΧεντραλΣουτη Υνιϖερσιτψοφ Φορεστρψ Τεχηνολογψ Χηανγσηα wtssswl
Αβστραχτ } „ ¶·∏§¼²± √¬±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼¬± ‹∏³¬±ª ²∏±·¤¬±¤µ¨¤∏¶¬±ª¶¨¯¨ ¦·¨§¶¤°³¯¨³¯²·¶¤±§¶¤°³¯¨·µ¨ ¶¨§¨ °²±¶·µ¤·¨§·«¤·}
tl ׫¨µ¨ º¨ µ¨ vvs √¬±¨ ¶³¨¦¬¨¶o¥¨ ²¯±ª¬±ª·²ttt ª¨ ±¨ µ¤¤±§ww©¤°¬¯¬¨¶o¤±§·«¨ √¬±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼ º¤¶¦²°³¤µ¤¥¯¼¦²±¦¨±·µ¤·¨§¬±
¶²°¨ ¤¯µª¨ √¬±¨ ©¤°¬¯¬¨¶¤±§ ¤¯µª¨ √¬±¨ ª¨ ±¨ µ¤~ul ׫¨ √¤¯∏¨¶²©≥¬°³¶²±¬±§¨¬o≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ¬±§¨¬¤±§°¬¨ ²¯∏ √¨¨ ±±¨ ¶¶
¬±§¨¬²©¤¯¯¶¨ §¨√¬±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼ º¨ µ¨ s1|{u v ot1|sy s ¤±§s1|st y oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q ∂¬±¨ ¶ ¬¨«¬¥¬·¨§«¬ª«¨¶·¶³¨¦¬¨¶±∏°¥¨µo
§¬√¨ µ¶¬·¼o¤±§·«¨ √¤¯∏¨ ²© √¨¨ ±±¨ ¶¶¬±§¨¬ ²©√¬±¨ ¶¥¨·º¨ ±¨ xss ∗ t uss ° ¤¯·¬·∏§¨ ~vl ׫¨ √¨¨ µªµ¨ ±¨ ¤±§§¨¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§2
¯¨ ¤√¨ §©²µ¨¶·¶«²º¨ §·«¨ «¬ª«¨¶·√¬±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼o©²¯ ²¯º¨ §¥¼ √¨¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·oº«¬¯¨ §¨¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·
«¤§·«¨ ²¯º¨ ¶·~wl ׫¨ √¬±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼ º¤¶«¬ª«¨µ¤±§·«¨ √¬±¨ ¦²°³²¶¬·¬√¨ ¶·¤¥¬¯¬·¼¤±§ √¨¨ ±±¨ ¶¶º¨ µ¨ ²¯º¨ µ¬±·«¨ ¤¨µ¯¼¶·¤ª¨ ²©
¦²°°∏±¬·¼¶∏¦¦¨¶¶¬²±·«¤±·«¤·¬±·«¨ ¤§∏¯·¶·¤ª¨ q ²§¨µ¤·¨ «∏°¤±¬±·¨µ©¨µ¨±¦¨ ¦¤∏¶¨§·«¨ √¬±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼·²¬±¦µ¨¤¶¨ ¤±§¬·¶
¦²°³²¶¬·¨¶·¤¥¬¯¬·¼·² §¨¦µ¨¤¶¨ ~xl ∂¬±¨ ¦¯¬°¥¬±ª °¨ ¦«¤±¬¦¶º¨ µ¨ §¬√¬§¨§¬±·²·º¬±¬±ªkw{1x h l o¦∏µ¯¬±ªkuu1z h l o«²²®¬±ª
ktv1v h l o¤§«¨µ¬±ªk|1t h l ¤±§°¬¬¨ §ky1w h l·¼³¨¶~yl ׫¨ °¤­²µ§¬¶³¨µ¶¤¯ °²§¨¶²©√¬±¨ º¨ µ¨ ²µ±¬·«²¦«²µ¼ kvx1u h l o
°¤°°¤¯¬²¦«²µ¼kvu1t h l o ¤±¨ °²¦«²µ¼ kt|1z h l ¤±§ ¤∏·²¦«²µ¼ ktv1s h l q …¤¶¨§ ²± ·«¨ µ¨¶∏¯·¶²©·«¬¶¶·∏§¼ ¬·¦¤± ¥¨
¦²±¦¯∏§¨§·«¤··«¨ «¬ª«§¬√¨ µ¶¬·¼²©√¬±¨ ¶¬±·«¬¶¤µ¨¤¦¤± ¥¨ ¤·µ¬¥∏·¨§·²¤±∏°¥¨µ²©®¨ ¼µ¨¤¶²±¶}·«¨ ¦²°³¯¬¦¤·¨§·¨µµ¤¬±o¶²°¨
¤±¦¬¨±·ª¨²ªµ¤³«¬¦¤¯ ©¤¦·²µo¤±§·«¨ º¨ ¯¯2¦²±¶¨µ√¨ §¦²±§¬·¬²±¶q
Κεψ ωορδσ} √¬±¨ ~§¬√¨ µ¶¬·¼~¦¯¬°¥¬±ª °¨ ¦«¤±¬¦¶~§¬¶³¨µ¶¤¯ °²§¨¶~‹∏³¬±ª ²∏±·¤¬±
藤本植物是热带森林的重要组成成分 o在森林能量和营养循环 !维护多样性等方面起着重要作用
kŠ¨ ±·µ¼ot||u ~ Š¨ ±·µ¼ ετ αλqot|{z ~°∏·½ ετ αλqot||t ~‘¤¥¨2‘¬¨ ¶¯¨±ousst ~≥¦«±¬·½¨ µετ αλqoussul o也影响着森林
群落动态kŠ¨ ±·µ¼ot|{v ~°∏·½ ετ αλqot|{z¤~„³³¤±¤« ετ αλqot|{w ~≤¯ ¤µ® ετ αλqot||sl及一系列的森林生态过程 ∀
近十几年国外对藤本植物研究不断增加 o但中国的相关研究甚少 o并多集中在广东和云南k曲仲湘 ot|yw ~王
宝荣 ot||z ~黄展帆 ot|{x ~周远瑞 ot|{wl o亚热带地区研究相对不足 o仅见少量报道k蔡永立等 ousss ~蔡永
立 ot||| ~张玉武等 ousstl o华中地区的研究仍为空白 ∀本文对壶瓶山自然保护区藤本植物的物种多样性 !攀
援习性 !散布方式及其在不同海拔高度和不同植物群落类型下的变化进行了研究 o以填补华中地区藤本植物
研究的空白 o探讨亚热带地区藤本植物在森林组成 !结构和演替上的地位和作用以及森林环境对藤本植物生
长发育的影响 ∀
t 研究区概况
壶瓶山国家级自然保护区位于湖南省石门县境内 o北面与湖北省毗邻kttsβu|χ ) ttsβx|χ ∞ou|βxsχ )
vsβs|χ ‘l o总面积 yy xy{ «°u ∀地质构造属杨子地台的二级构造单元鄂黔对台褶带 ∀地处武陵山脉东北端 o
属云贵高原向东部低山丘陵过渡地带 o中山山地和河谷地貌 ∀境内群峰起伏 !层峦叠嶂 !地势陡峭 !沟壑纵
横 ∀石家河海拔最低 o仅 uus ° o壶瓶山主峰最高海拔 u s|{1z °∀属典型的季风气候区 o亚热带山地气候 ∀
年均气温 |1u ε o最高气温 v{1u ε o最低气温 p tx ε o年均日照时数 t xs|1| «o年降水量 t {|{1x °° o年均降
雪 wu1u §o海拔 t uss °以上地带每年都会出现 p ts ε 的低温及冰冻天气 ∀海拔 xss °以下为常绿阔叶林
带 o主要群落类型有小花木荷k Σχηιµα παρϖιφλοραl林 !青冈栎k Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχαl林 !利川润楠k Μαχηιλυσ
λιχηυανενσισl林 !光叶槭kΑχερλαεϖιγατυµl林等 ~海拔 xss ∗ t tss °为常绿 !落叶阔叶林带 o主要群落类型有青
冈栎和化香k Πλατψχαρψα στροβιλαχεαl林 !包石栎k Λιτηοχαρπυσ χλειστοχαρπυσl和珙桐k ∆αϖιδια ινϖολυχραταl林 !曼青冈
k Χψχλοβαλανοπσισ οξψδονl和麻栎k Θυερχυσαχυτισσιµαl林等 ~海拔 t tss ∗ t {ss °处为落叶阔叶林带 o主要群落类
型有大叶杨k Ποπυλυσλασιοχαρπαl林 !珙桐林 !亮叶水青冈k Φαγυσλυχιδαl林 !珙桐和亮叶水青冈林等 ~海拔 t {ss
°以上地带为山地灌丛草甸带 o主要群落类型有川鄂柳 k Σαλιξ φαργεσιιl灌丛 !四川杜鹃 k Ρηοδοδενδρον
συτχηυενενσεl灌丛 !矮生旬子k Χοτονεαστερ διϖαριχατυσl灌丛等k张国珍等 ousswl ∀
u 研究方法
211野外调查
ussw年 x ) y月 !ussx年 { ) |月和 ussy年 w月对研究区的藤本植物进行了踏查 !样地和样株相结合的
野外调查和标本采集 ∀具体调查路线有 v条 }tl从泥沙至剩头k南线l ~ul从泥沙经南坪至三河村和壶瓶山
顶k东至东北线l ~vl从泥沙经江坪 !斤板山至顶坪k西至西北线l ∀在林区阔叶林类型中选取有代表性的地
段设置了 tt个样地 ous ° ≅ us °的 z个 ous ° ≅ ts °的 t个 ots ° ≅ ts °的 v个 o样地总面积为 v vss °u o并
在踏查中对 tt{株载有藤本植物的支柱木进行了测定 ∀样地调查方位 !海拔 !地形 !地貌 !母岩母质 !土壤 !群
落特征 !经济特点和人类及动物活动情况等 o对胸径 ∴x ¦°的乔木和地径 ∴s1u ¦°的藤本植物进行每株测
量 o测量乔木的胸径 !高和冠幅 o测量藤本植物的地径 !高 !长和冠幅 ∀样株调查内容有 }方位 !海拔 !地点 !土
壤等 o并测量支柱木的胸径 !高度和冠幅 o藤本的地径 !长度 !高度和冠幅 ∀
212 种子散布方式的确定
野外或标本室查看果实和种子 o结合相关资料确定种子散布方式 ∀
213 Α多样性测度方法
≥¬°³¶²±指数 ∆ € t p Ε Πuι ~≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数 Ηχ € p Ε Πι ª¯Πι ~°¬¨ ²¯∏均匀度指数 ϑ € ΗχΠΗχ°¤¬ o
Ηχ°¤¬ € ª¯Σ ∀式中 } Πι 为第 ι种的个体数与总个体数的比值 ~ Σ为物种数k赵志模等 ot||s ~马克平 ot||wl ∀
214 Β多样性测度方法
≥²µ¨±¶²±指数 Χσ€ uϕΠkαn βl ∀式中 }ϕ为两个样地共有的物种数 ~ α和 β分别为样地 „和样地 …的物
种数k赵志模等 ot||s ~马克平 ot||wl ∀
v 结果与分析
311 藤本植物物种多样性
在颜立红等kusswl的工作基础上 o根据野外调查 !采集到的标本及拍摄的照片 o确定研究区共有野生种
子藤本植物 ww科 !ttt属 !vvs种 o分别占该区种子植物科 !属 !种的 uv1u{ h !tt1{{ h和 tv1vz h ∀其中木质 !
半木质和草质藤本植物分别为 uut !y和 tsv种 o分别占总种数的 yy1|z h !t1{u h和 vt1ut h ∀草质藤本植物
中 ot年生草质藤本植物 ts种 ∀含种数较多的科有 ts个 o这 ts个科所含的种数占全部藤本植物种数的
ys1t h ∀含种数较多的属有 tt个 o这 tt个属所含种数占全部藤本植物总种数的 vy1|z h k表 tl ∀
tu 第 y期 颜立红等 }湖南壶瓶山藤本植物多样性研究
表 1 优势藤本植物概况
Ταβ .1 Γενεραλσιτυατιον οφ δοµιναντ ϖινεσ
科
ƒ¤°¬¯¼
种数
‘∏°¥¨µ
²©¶³¨¦¬¨¶
比率
°µ²³²µ·¬²±Π
h
属
Š¨ ±¨ µ¤
种数
‘∏°¥¨µ
²©¶³¨¦¬¨¶
比率
°µ²³²µ·¬²±Π
h
葡萄科 ∂¬·¤¦¨¤¨ vw ts1v 铁线莲属 Χλεµατισ uw z1v
蝶形花科 °¤³¬¯¬²±¤¦¨¤¨ u| {1{ 悬钩子属 Ρυβυσ ty w1{
毛莨科 •¤±∏±¦∏¯¤¦¨¤¨ uz {1u 菝葜属 Σµιλαξ tw w1u
蔷薇科 •²¶¤¦¨¤¨ us y1t 猕猴桃属 Αχτινιδια tu v1y
防己科  ±¨¬¶³¨µ°¤¦¨¤¨ ty w1{ 薯蓣属 ∆ιοσχορεα ts v1s
葫芦科 ≤∏¦∏µ¥¬·¤¦¨¤¨ ty w1{ 蛇葡萄属 Αµπελοπσισ | u1z
菝葜科 ≥°¬¯¤¦¨¤¨ ty w1{ 葡萄属 ςιτισ | u1z
卫矛科 ≤¨¯¤¶·µ¤¦¨¤¨ tw w1u 忍冬属 Λονιχερα | u1z
萝摩科 „¶¦¯ ³¨¬¤§¤¦¨¤¨ tw w1u 南蛇藤属 Χελαστρυσ z u1t
猕猴桃科 „¦·¬±¬§¬¤¦¨¤¨ tv v1| 爬山虎属 Παρτηενοχισσυσ y t1{
其他科 ’·«¨µ¶ tvt v|1| 千金藤属 Στεπηανια y t1{
其他属 ’·«¨µ¶ us{ yv1sv
在 tt个样地中 o藤本
植物胸径 ∴s1u ¦° !株数
最多的 ts 种是 }常春藤
k Ηεδερα νεπαλενσισ √¤µq
σινενσισlut 株 !三叶木通
kΑκεβια τριφολιαταlus株 !紫
花络石 k Τραχηελοσπερµυµ
αξιλλαρεlt{ 株 !短柱络石
k Τραδελοσπερµυµ
βρεϖιστψλυµltx 株 !中华猕
猴桃kΑχτινιδια χηινενσισltw
株 !黑蕊猕猴桃k Αχτινιδια
µελανανδραltw株 !京梨猕
猴桃k Αχτινιδια χαλλοσα √¤µq
ηενρψιl tw 株 ! 青 江 藤
k Χελαστρυσ ηινδσιιltu株 !鸡爪茶k Ρυβυσ ηενρψιltu株 !南蛇藤k Χελαστρυσ ορβιχυλατυσltt株 ∀平均胸径较大的 ts种
藤本植物是 }藤黄檀k ∆αλβεργια ηανχειl oky1x ? tl ¦° ~异萼飞蛾藤k Πορανα σινενσισl okx1x| ? v1z{l ¦° ~中华猕
猴桃 kw1zt ? t1{xl ¦°~钩刺雀梅藤 k Σαγερετια ηαµοσαl okw1tz ? v1|tl ¦°~刺壳花椒 k Ζαντηοξψλυµ
εχηινοχαρπυµl okv1{ ? t1v{l ¦°~南蛇藤kv1z{ ? v1zul ¦° ~杠香藤k Μαλλοτυσ ρεπανδυσ √¤µqχηρψσοχαρπυσl okv1yz ?
t1xyl ¦°~梗花雀梅藤kΣαγερατια ηενρψιl okv1xx ? s1zvl ¦°~湖北羊蹄甲k Βαυηινια γλαυχαl okv1w ? t1vxl ¦°~青
江藤kv1sx ? u1twl ¦°∀胸径较大的 ts株藤本植物是常春油麻藤k Μυχυνα σεµπερϖιρενσlt株 ouv1x ¦°~钩刺雀
梅藤 u株 o分别为 ts1{和 z1x ¦°~异萼飞蛾藤 t株 ots1x ¦°~青江藤 t株 o|1t ¦°~中华猕猴桃 v株 o分别为
z1u !z1s和 y1z ¦°~藤黄檀 t株 oz1s ¦°~南蛇藤 t株 oz1s ¦°∀
研究区藤本植物种类的多样性相对较高 o其种数占整个种子植物种数的 tv1vz h o明显高于中国亚热带
东部的 |1y h k蔡永立等 ousssl !华中地区的 tt h k颜立红等 oussy¤l及温带森林的 z h k≠¤·¶®¬¨√¼¦« ετ αλqo
t|{zl o低于广东鼎湖山的 ty h k周远瑞 ot|{wl !大陆热带森林的 t| h kŠ¨ ±·µ¼ot||tl ∀
经 Α多样性指数分析 o总体 ≥¬°³¶²±指数为 s1|{u v o≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数为 t1|sy s o°¬¨ ²¯∏指数为 s1|st y
k表 ul ∀
312 藤本植物多样性随海拔高度的变化趋势
分 w个海拔范围对藤本植物的Α多样性进行了计算k表 ul o其多样性指数从高到低的顺序为 }xss ∗ t tss
°  xss °以下  t tss ∗ t xss °  t xss °以上 o可见海拔 xss ∗ t tss °处藤本植物分布最均匀 o多样性最丰
富 ∀
表 2 不同海拔高度藤本植物多样性指数
Ταβ .2 ∆ιϖερσιτψινδεξ οφ ϖινε αµ ονγ διφφερεντ αλτιτυδε
海拔
„¯·¬·∏§¨Π°
种数k株数l
≥³¨¦¬¨¶±∏°¥¨µ
k×µ¨¨±∏°¥¨µl
≥¬°³¶²±指数
≥¬°³¶²±¬±§¨¬
≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数
≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ¬±§¨¬
°¬¨ ²¯∏均匀度指数
°¬¨ ²¯∏ √¨ ±¨±¨ ¶¶¬±§¨¬
 xss zzkut{l s1|y| t t1y|x v s1{|{ z
xss ∗ t tss {ykuszl s1|z{ { t1z|| x s1|vs u
t tss ∗ t xss uzkzxl s1{|z t t1t{u w s1{uy t
 t xss uxkttwl s1|t{ z t1s{s w s1zzu |
总计 ײ·¤¯ tvskytwl s1|{u v t1|sy s s1|st y
313 各群落藤本植物 Α多样
性
v1v1t 海拔高度的影响 由
表 v可知 o多样性指数 x号样
地最高 oz 号样地最低 ∀这与
两个群落所处的海拔高度关系
密切 ∀另外 ox 号样地的青冈
栎和化香群落位于山脊 o上层
乔木稀疏 o林下幼树和灌木多 o
林分郁闭度低 o导致林内光线
充足 o有利于藤本植物生长 !繁衍 o缠绕藤本植物能尽快找到合适的支柱木 ~而 z号样地的天师栗k Αεσχυλυσ
ωιλσονιιl !臭椿kΑιλαντηυσαλτισσιµαl群落 o林分郁闭度大 o林下光线暗淡 o只有少量耐荫藤本植物生长 o如常春藤
k Ηεδερα νεπαλενσισ √¤µq σινενσισl ∀
uu 林 业 科 学 wv卷
表 3 样地调查汇总表 ≠
Ταβ .3 Συµ µαριζεδ ταβλε οφ πλοτ συρϖεψ
项目 Œ·¨° 样地编号 °¯ ²·‘²qt u v w x y z { | ts tt
海拔 „¯·¬·∏§¨Π° vs| wts wvs xts zzs {zz t uyv t wss t xss t {ts t {zs
面积 „µ¨¤Πη tss wss tss tss uss wss wss wss wss wss wss
地形 × µ¨µ¤¬± 山谷∂¤¯¯¨ ¼
山坡
‹¬¯¯¶¬§¨
山谷
∂¤¯¯¨ ¼
山谷
∂¤¯¯¨ ¼
山脊
•¬§ª¨
山谷
∂¤¯¯¨ ¼
山坡
‹¬¯¯¶¬§¨
山谷
∂¤¯¯¨ ¼
山坳
¤³
山坡
‹¬¯¯¶¬§¨
山顶
°¨ ¤®
郁闭度 ≥«¤§¨ §¨±¶¬·¼ s1z s1{ s1z s1z s1y s1z s1zx s1{x s1yx s1{ s1zx
人为干扰 ¤°°¬±ª 轻 ¬·¯¨ 无 ‘² 轻 ¬·¯¨轻 ¬·¯¨轻 ¬·¯¨轻 ¬·¯¨ 无 ‘² 无 ‘² 中 ¬§§¯¨ 无 ‘² 无 ‘²
乔木平均胸径 „µ¥²µ¤√ µ¨¤ª¨ ⁄…‹Π¦° y1| t|1x tz1x tt1x t{1x tw1w ty1x uw1x tz1t {1w tv1s
乔木密度 „µ¥²µ§¨±¶¬·¼kŒ±§¬√¬§∏¤¯#«°pul u wss zxs t zss u vss zxs {ux yzx t uzx {ss v szx |ux
藤本平均胸径 ∂¬±¨ ¤√ µ¨¤ª¨ ⁄…‹Π° u1u u1ww t1{x t1u| t1s| u1|v t1{w u1tt u1tu t1xx s1|y
藤本密度 ∂¬±¨ §¨ ±¶¬·¼ kŒ±§¬√¬§∏¤¯#«°pul w sss t xux u wss t {ss u xss {zx tzx uux t uss zux t |ss
乔木最大直径 „µ¥²µ°¤¬¬°¤¯ ⁄…‹Π¦° vt1v xs ww1v vv1{ xw1w vv1t v|1z zv1x vv vs {x
藤本最大胸径 ∂¬±¨ °¤¬¬°¤¯ ⁄…‹Π¦° w1z ts1{ z1s u1xx z1s z1s v1v y1s z1u x1{ v1w
样地藤本种数 k株数l °¯ ²·√¬±¨ ¶³¨¦¬¨¶ ±∏°¥¨µ
k×µ¨¨±∏°¥¨µl tzkwsl u|kytl tukuwl tukt{l u{kwyl tvkvxl vkzl zk|l twkw{l {ku|l t|kzyl
≥¬°³¶²±指数 ≥¬°³¶²±¬±§¨¬k ∆l s1|t s1|v| s s1{{t | s1{{{ | s1|xv z s1{yx v s1ww| s s1{v| x s1{w{ t s1z|t | s1{{t y
≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ¬±§¨¬k Η. l t1tu| z t1vvz | t1sts t t1sut t t1v|t t s1{ws y s1vwx { s1{us x s1|xs v s1z{| z t1sy| x
°¬¨ ²¯∏均匀度指数 °¬¨ ²¯∏ √¨ ±¨±¨ ¶¶¬±§¨¬kϑl s1|t{ t s1|tw | s1|vx | s1|wy u s1|yt v s1zxw y s1zuw { s1|zs | s1{u| t s1{zw w s1{vy w
≠ t 芳香野茉莉 !黄连木和朴树群落 Στψραξ οδορατισσιµα ! Πισταχια χηινενσισ! Χελτισ σινενσισ ©²µ¨¶·~ u 青冈栎 !利川润楠和光叶槭群落
Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχα !Μαχηιλυσλιχηυανενσισ!Αχερλαεϖιγατυµ ©²µ¨¶·~v利川润楠和小花木荷群落 Μαχηιλυσλιχηυανενσισ!Σχηιµα παρϖιφλορα©²µ¨¶·~w小花木
荷和南酸枣群落 Σχηιµα παρϖιφλορα oΧηοεροσπονδιασ αξιλλαριξ ©²µ¨¶·~x青冈栎和化香群落 Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχα !Πλατψχαρψα στροβιλαχεα©²µ¨¶·~y青钱柳和
臭椿群落 Χψχλοχαρψα παλιυρυσ!Αιλαντηυσ αλτισσιµα©²µ¨¶·~z天师栗和臭椿群落 Αεσχυλυσ ωιλσονιι !Αιλαντηυσ αλτισσιµα ©²µ¨¶·~{珙桐和水青树群落 ∆αϖιδια
ινϖολυχυλατα ! Τετραχεντρον σινενσε ©²µ¨¶·~|大叶杨和灯台树群落 Ποπυλυσλασιοχαρπα !Βοτηροχαρψυµ χοντροϖερσα ©²µ¨¶·~ts湖南白檀和纤柳群落 Σψµπλοχοσ
ηυνανενσισ!Σαλιξ πηαιδιµα©²µ¨¶·~tt刺叶栎和椴树群落 Θυερχυσσπινοσα !Τιλια τυαν ©²µ¨¶·q
u !x !{ !ts号样地分别位于不同的海拔高度 o代表不同的植被类型 ou号样地为常绿阔叶林 ox号样地为常
绿落叶阔叶林 o{和 ts号样地为落叶阔叶林 ∀其多样性指数以常绿落叶阔叶林最高 o常绿阔叶林次之 o落叶
阔叶林最低 o且常绿落叶阔叶林和常绿阔叶林的多样性指数相近 o这是因为落叶阔叶林位于海拔 t tss °以
上 o藤本植物的分布受到限制 o因此其多样性指数最低 ∀从海拔高度来说 o常绿落叶阔叶林位于常绿阔叶林
之上 o但常绿落叶阔叶林多样性指数却高 o这可能是因为海拔 xss ∗ t tss °地段的常绿落叶阔叶林除了具有
优越的水热条件以外 o还能为藤本植物提供更好的光照条件 ∀以上规律与不同海拔高度的多样性指数规律
相似 ∀但是处于山顶的 tt号样地是由刺叶栎k Θυερχυσσπινοσαl组成的硬叶阔叶林 o具有较高的多样性指数 o
这种情况较为特殊 o可能与该群落具有常绿落叶阔叶林性质 o又位于山顶具有充足的阳光有关 ∀
v1v1u 演替阶段的影响 表 v中 t号样地为演替的初级阶段 o其乔木树种全部为次生的落叶树组成 o乔木
平均胸径为 y1| ¦° ~w号样地为演替的中级阶段 o由常绿和落叶树组成 ov号样地为演替的高级阶段 o多由常
绿树种组成 o仅渗有少量的落叶树种 o乔木平均胸径为 tz1x ¦°∀v个样地 ≥¬°³¶²±指数 !≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数
的排列顺序是 t号  w号  v号 o而 °¬¨ ²¯∏指数的排列顺序为 w号  v号  t号 o由此说明群落演替初级阶段
的藤本植物多样性明显高于演替高级阶段 o藤本植物组成结构不稳定 ∀
v1v1v 干扰的影响 表 v中 { !|号样地面积相同 !海拔高度相似 o|号样地受轻度至中度的人为干扰 o其藤
本植物种数 !株数 !≥¬°³¶²±指数 !≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数明显高于没有受到干扰的 {号样地 o而 °¬¨ ²¯∏指数恰好
相反 o这说明轻度至中度的人为干扰会增加群落的藤本植物多样性 o但藤本植物组成的均匀性会降低 o这主
要因为群落受到一定的干扰后 o群落内的光照增强 o致使某些阳性的藤本植物迅速生长 ∀
314 各群落 Β多样性
Β多样性可以定义为沿环境梯度的变化物种替代的速率k • «¬·¤®¨µot|zul o还包括不同群落间物种组成
的差异 ∀由表 w可知各样地之间物种的 ≥²µ¨±¶²±相似性系数低 o只有 ts与 tt号 !{与 |号 !t与 u号 !v与 w
号之间相似系数相对较高 o分别是 xt1| !wz1y !wz1{ !wt1z o并且这 w对样地分别处在同一海拔范围 o可见壶瓶
山垂直高差大 !地形复杂导致了藤本植物的多样性 ∀
vu 第 y期 颜立红等 }湖南壶瓶山藤本植物多样性研究
表 4 各群落间的 Β多样性相关性
Ταβ .4 Τηε χορρελατιον χοεφφιχιεντ οφ πλοτσ αµ ονγ διφφερεντ χοµ µ υνιτιεσ
样地编号
°¯ ²·‘²q
样地编号 °¯ ²·‘²q
t u v w x y z { | ts tt
t tss wz1{ uz1y us1z tz1{ us1s s ty1z tu1| s x1y
u tss uw1w tw1y uw1y uv1{ tu1x ty1z |1v s w1u
v tss wt1z us1s ty1s s ts1x tx1w s tu1|
w tss us1s uw1s s ts1x tx1w ts1s t|1w
x tss tw1y s tt1w tw1v x1y {1x
y tss vz1x us1s tw1{ s y1x
z tss us1s tt1{ s s
{ tss wz1y tv1v tx1w
| tss t{1u vy1w
ts tss xt1|
tt tss
315 藤本植物攀援机制
研究区藤本植物攀援机制有缠绕ktys种 o占 w{1x h l !卷曲kzx种 o占 uu1z h l !搭靠kww种 o占 tv1v h l !
吸固kvs种 o占 |1t h l !混合kut种 o占 y1w h lx大类 tu小类 ∀缠绕类又分为 }逆时针缠绕类 o如南蛇藤属
kΧελαστρυσl ~顺时针缠绕类 o如忍冬属k Λονιχεραl ~混合缠绕类 o如大血藤k Σαργεντοδοξα χυνεαταl ∀卷曲类又分
为 }叶柄卷典类kz1v h l o如铁线莲属k Χλεµατισl ~卷须卷曲类ktw1x h l o如葡萄属k ςιτισl ~小枝卷曲类ks1| h l o
如黄檀属k ∆αλβεργιαl ∀搭靠类又分为 }枝搭类kt1{ h l o如胡颓子属k Ελαεαγνυσl和迎春kϑασµιυµ µεσνψιl ~钩搭
类kt1x h l o如钩藤属k Υνχαριαl ~刺搭类kts h l o如悬钩子属k Ρυβυσl中的一些种类 ∀吸固类又分为 }不定根类
ky1w h l o如常春藤属k Ηεδεραl !榕属k Φιχυσl中的一些种类 ~吸盘类ku1z h l o如爬山虎属k Παρτηενοχισσυσl中的
一些种类 ∀混合类主要包括菝葜属k Σµιλαξl !蔷薇属k Ροσαl中的一些种 o如菝葜属中的种类既可通过卷须 o也
可通过皮刺的方式攀援支柱木 o蔷薇属中的一些种类既可通过刺攀援也可以缠绕其他植物攀援 o还有 草
k Ηυµυλυσσχανδενσl等 ∀
藤本植物的攀援机制在其丰富度 !多样性和分布中起着重要作用k‘¤¥¨2‘¬¨ ¶¯¨±ousstl ∀本研究中 ow种
攀援机制加一种混合型攀援机制被记载 o其中缠绕类藤本最多 o占 w{1x h o这与许多作者在热带和亚热带森
林中的藤本植物研究中报道的结果相似 o都是缠绕类藤本最多 k Š¨ ±·µ¼ot||t ~ ⁄¨ • ¤¯· ετ αλqousss ~
∏·«∏µ¤°®∏°¤µετ αλqousss ~蔡永立等 ousss ~蔡永立 ot||| ~张玉武等 ousstl o但其所占比率有很大的差异 ∀
如 }湖南和湖北两省缠绕类 w{1z h o卷曲类 uv1u h o搭靠类 ty1x h o吸固类 y1s h o混合类 x1y h k颜立红等 o
ussy¥l ~华东地区缠绕类 xy1y h o卷曲类 uz1x h o搭靠类 ts h o吸固类 x1| h k蔡永立等 ousssl ~≠¤¶∏±m国家公
园新热带雨林缠绕类 yt h o卷曲类 uz h o钩Π刺攀援 w h o根攀援 x h o其他 v h k‘¤¥¨2‘¬¨ ¶¯¨±ousstl ~¤°¥¬µ国
家公园缠绕类 yu h o卷须或钩刺 tx h o不定根  t h o藤棕 uv h k°∏·½ ετ αλqot|{z¥l ~埃塞俄比亚热带林缠绕
种 xw h o钩攀援种 uw h o卷须攀援种 us h o根攀援种 u h k≥¨ ±¥¨·¤ ετ αλqoussxl ∀从以上数据看 o壶瓶山缠绕类
和卷曲类藤本植物所占的比率和湖南 !湖北省缠绕类和卷曲类所占的比率非常接近 o说明壶瓶山的缠绕类和
卷曲类藤本植物能代表湖南和湖北两省的平均值 ∀壶瓶山缠绕类藤本植物明显低于各热带雨林及我国华东
地区 ∀
316 种子(果实)散布方式
研究区藤本植物种子k果实l有 w种散布方式 o其中鸟传播占 vx1u h o哺乳动物传播占 vu1t h o风力散布
占 t|1z h o自体散布占 tv h ∀这与新热带和古热带一些地区藤本植物的种子k果实l以风力散布为主而不同
kŠ¨ ±·µ¼ot|{x ~‘¤¥¨2‘¬¨ ¶¯¨± ousst ~≥¨ ±¥¨·¤ ετ αλqoussxl o这可能与这些地区具有很多其种子是羽毛状的 !便于
风力散布的夹竹桃科k„³²¦¼±¤¦¨¤¨ l和萝摩科k„¶¦¯¨ ³¬¤§¤¦¨¤¨ l藤本植物有直接关系 o而壶瓶山森林群落内藤本
植物以小形核果或浆果状核果居多 o并且多数果实成熟时具有鲜艳的颜色 o便于鸟的取食和传播 ~有一些科
的果实既大又肉质多汁 o如木通科k¤µ§¬½¤¥¤¯¤¦¨¤¨ l和猕猴桃科k„¦·¬±¬§¤¦¨¤¨ l等 o便于哺乳动物取食和传播 ∀
其次 o壶瓶山森林群落保存良好 o°∏·½等kt|{z¥l指出古热带藤本植物种子k果实l风力散布比率低的原因可
能与森林群落中很少有倒树空隙有关 ∀再者 o壶瓶山处在泛北温带植物区 o这与 Š¨ ±·µ¼kt||tl指出的北温带
所有的藤本植物都是以鸟传播为主这一结论相吻合 ∀
wu 林 业 科 学 wv卷
w 结论和讨论
tl采取样地调查并结合记录样地外载藤树木的方法k即样株调查方法l可以对样地调查进行补充 o因为
亚热带森林的藤本植物并非热带森林那么集中 o一般呈星散分布 ∀此方法特别适用于中国南方陡峭山地的
藤本植物调查 ∀
ul研究区藤本植物丰富 o共有 ww科 !ttt属 !vvs种 o其中木质藤本植物 uut种 o占藤本植物总种数的
yy1|z h ∀如此丰富的藤本植物种类和较高比率的木质藤本植物 o除地形复杂 !地貌格式多样为其多样性繁
衍提供了广阔的空间外 o还由于西 !北部高山叠障 !在幽深的低谷形成一些特殊高温的/飞地0 o使一些华南 p
南岭区系的藤本植物得以在此地生长 ~湖南西北部k湘西北l的特殊地形致使其植被纬向分布地带性不甚明
显 o一些热带较强的科属往往可以沿湖南西南部k湘西南l河谷一直分布到湘西北河谷k祁承经 ot||sl ∀常见
于南岭地区的厚果鸡血藤k Μιλλεττια παχηψχαρπαl和中南鱼藤k ∆ερρισφορδιιl在此地低海拔地区就有分布 o这无疑
更增加了藤本植物的物种多样性 ∀再者研究区地质构造和地史有利于第三纪古植物的保存并孕育新植物类
群 ∀应俊生等kt|{wl在研究了川东 ) 鄂西地区植物区系后指出 }/这一地区是第三纪植物区系的−避难所. 0 o
而壶瓶山植物区系包含在这一区系之中 o藤本植物也包含了许多古老的成份 o如木通科 !大血藤科
k≥¤µª¨±·²§²¬¤¦¨¤¨ l和防己科k ±¨¬¶³¨µ°¤¦¨¤¨ l中的种类 ∀以上分析说明复杂的地形和某些地史因素有利于藤
本植物的多样性分化 ∀
vl研究区含藤本植物种数较多的 ts个科所含的藤本植物种数占藤本植物总种数的 ys1t h o含藤本植物
种数较多的 tt个属所含藤本植物种数占藤本植物总种数的 vy1|z h ∀藤本植物多样性相对集中在少数藤本
植物大科和大属中 o反映出藤本植物攀援习性的演化与植物系统发育和种系分化的同步进行 ∀反之 o藤本植
物又分散在许多科属中 o这也反映了藤本植物攀援习性相对独立于系统发育之外不同步进行的另一面 ∀
wl单从表 v所设样地来看 o海拔 xss °以下的样地和 xss ∗ t tss °的样地的藤本植物多样性指数相差
不大 o与不同海拔高度多样性指数的结果有所不同 o这可能是因为采用的样株调查所得到的数据是对不同海
拔高度藤本植物多样性指数的有益补充 o其次是所设的样地具有不典型性 o如样地 t和 u o尽管处在海拔 xss
°以下 o但其群落的建群树种都是落叶的 o不为低海拔区由常绿种组成的常绿阔叶林 o这势必增加了海拔
xss °以下藤本植物的多样性 ∀
xl一定程度的干扰有利于促进藤本植物多样性 o但其组成和结构上的稳定性降低 o这与 °∏·½kt|{wl !˜«¯
等kt||zl !…¤¤µ¶等kt||yl及 „¬§等kt||sl的研究结论相一致 ∀
yl群落演替初级阶段的藤本植物物种丰富度和多样性明显高于成熟阶段 o但物种组成和结构稳定性较
差 ∀由于藤本植物是靠小径树作为支柱木的 o在森林演替初期藤本植物的密度较成熟期高k⁄¨ • ¤¯·ετ αλqo
usss ~ ‹ ª¨¤µ·¼ ετ αλqot||tl o随后由于先锋树种的更新和成长使空地逐渐郁闭 o小径树数量随着树木长大而
减少或者由于竞争而稀疏 ∀ ⁄¨ • ¤¯·等kusssl在巴罗科罗拉多自然保护地对 x种不同林龄级的次生林和老龄
林的研究认为 }当树木倒落后 o在空地有一些小树保存下来 o它们很快被藤本植物所覆盖 o并在良好的光照条
件下蔓延 o藤本植物和其他植物都处于自由竞争状态 o其组成和结构是无序的 o而老龄林的群落结构已趋于
稳定 o一些藤本植物或生长较弱的藤本植株由于不再适合变化了的环境而逐渐被淘汰 o其多样性降低 o而其
组成和结构趋于稳定 ∀
zl壶瓶山缠绕类藤本植物kw{1x h l明显多于其他攀援机制ky1w h ∗ uu1z h l o而低于各热带雨林的缠绕
类kyt h ∗ yu h l o这是因为缠绕类在攀援机制中属于最普通的攀援方法k‹ ª¨¤µ·¼ot||tl o也可能是最原始和
简单的攀援方法 ∀植物界的攀援机制应起源于热带 o如常春油麻藤尚保留着老茎生花的习性 o理所当然地可
认为热带应保存更多的原始的攀援机制 ) 缠绕类 ~亚热带森林是热带森林的衍生物 o它拥有更多较进化的
攀援机制类型k如卷曲类和吸固类l在理论上是合理的 ∀
{l与热带森林藤本植物相比 o亚热带森林的藤本植物在森林生态过程上的作用和意义应是更弱一些 o它
们的生态意义究竟量化到何种程度仍然是一个有待探索的问题 ∀亚热带森林藤本植物的生态意义和经济价
值仍有待进一步深入研究 ∀
参 考 文 献
蔡永立 qt|||1 浙江天童森林公园藤本植物的基本特征 q华东师范大学学报 }自然科学版 outkul }zx p {t
xu 第 y期 颜立红等 }湖南壶瓶山藤本植物多样性研究
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°∏·½ ƒ ∞o ²²±¨ ¼ ‹ „ qt||t1 ׫¨ ¥¬²¯²ª¼ ²©√¬±¨ ¶q≤¤°¥µ¬§ª¨ }≤¤°¥µ¬§ª¨ ˜±¬√¨ µ¶¬·¼ °µ¨¶¶oxuy
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k责任编辑 于静娴l
yu 林 业 科 学 wv卷