全 文 ：第 ww卷 第 t期
u s s {年 t 月
林 业 科 学
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∂²¯1ww o‘²1t
¤±qou s s {
uv个油橄榄品种的 • „°⁄分析 3
邱 源t ou 韩华柏v 李俊强w 侯春霞t 王永清t
kt1四川农业大学林学园艺学院 雅安 yuxstw ~ u1 四川省自贡市农业局 自贡 ywvsss ~
v1 四川省林业科学研究院 成都 ytss{t ~ w1四川省宜宾职业技术学院 宜宾 ywwssvl
摘 要 } 采用 • „°⁄技术对 uv个引种的油橄榄品种进行分类和鉴定研究 ∀从 {s个 ts ¥³的随机引物中筛选出 tt
个扩增效果较好的引物进行扩增 o共产生 tuz条带 o其中 z{条为多态性带 o占 yt1w h o平均每个引物扩增的 ⁄‘„多
态性带数为 z1s|条 ∀w个品种具有特异的位点 o可作为种质鉴定的依据 ∀根据扩增结果构建反映品种间亲缘关系
的 ˜°Š„聚类图 ouv个品种可划分为 u大类 ∀
关键词 } 油橄榄 ~ • „°⁄分析 ~品种分类 ~遗传多样性
中图分类号 }≥zt{1wy ~≥zt{1w| 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lst p ss{x p sx
收稿日期 }ussy p ts p ty ∀
基金项目 }国家林业局四川森林生态与资源环境重点实验室资助 ∀
3 王永清为通讯作者 ∀
ΡΑΠ∆ Αναλψσισ οφ 23 Ολιϖε ( Ολεα ευροπαεα) Χυλτιϖαρσ
±¬∏≠∏¤±tou ‹¤± ‹∏¤¥²v ¬∏±´ ¬¤±ªw ‹²∏≤«∏±¬¬¤t • ¤±ª≠²±ª´¬±ªt
kt1 Χολλεγε οφ Φορεστρψανδ Ηορτιχυλτυρε o Σιχηυαν Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ψα. αν yuxstw ~ u1 Ζιγονγ Αγριχυλτυραλ Βυρεαυ o Σιχηυαν Προϖινχε Ζιγονγ ywvsss ~
v1 Σιχηυαν Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Χηενγδυ ytss{t ~w1 Ψιβιν ςοχατιοναλανδ Τεχηνιχαλ Χολλεγε o Σιχηυαν Προϖινχε Ψιβιν ywwssvl
Αβστραχτ} •¤±§²° ¤°³¯¬©¬¨§³²¯¼°²µ³«¬¦⁄‘„ k• „°⁄l º¤¶∏¶¨§·²¶·∏§¼ ·«¨ ¦¯¤¶¶¬©¬¦¤·¬²± ¤±§¬§¨±·¬©¬¦¤·¬²± ²©uv ²¯¬√¨
k Ολεα ευροπαεαl ¦∏¯·¬√¤µ¶q ∞¯ √¨¨ ± ts ¥³³µ¬°¨ µ¶¶¨¯¨ ¦·¨§©µ²° ¬¨ª«·¼ ¤µ¥¬·µ¤µ¼ ³µ¬°¨ µ¶º¨ µ¨ ¤³³¯¬¨§©²µ¤°³¯¬©¼¬±ª·«¨ ²¯¬√¨
⁄‘„ qײ·¤¯ tuz ¥¤±§¶ º¨ µ¨ ³µ²§∏¦¨§o ¤°²±ª º«¬¦« z{ ¥¤±§¶ kyt1w h l º¨ µ¨ ³²¯¼°²µ³«¬¦q ׫¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ±∏°¥¨µ¶ ²©
³²¯¼°²µ³«¬¦⁄‘„ ¥¤±§¶¤°³¯¬©¬¨§¥¼ ¤¨¦«³µ¬°¨ µº¨ µ¨ z1s|1 ׫¨µ¨ º¨ µ¨ ¶³¨¦¬©¬¦¥¤±§¶¬±©²∏µ¦∏¯·¬√¤µ¶º«¬¦«¦¤± ¥¨ ∏¶¨§¬±
²¯¬√¨ ª¨µ°³¯¤¶° ¬§¨±·¬©¬¦¤·¬²±q „ §¨±§µ²ªµ¤° ¶«²º¬±ªª¨ ±¨·¬¦µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶º¤¶¦²±¶·µ∏¦·¨§·«µ²∏ª«¤± ∏±º¨ ¬ª«·¨§³¤¬µ2ªµ²∏³
°¨ ·«²§k˜°Š„l ¥¤¶¨§²±·«¨ ⁄‘„ ³²¯¼°²µ³«¬¶° ¤±§·«¨ uv ¦∏¯·¬√¤µ¶º¨ µ¨ ¦¯∏¶·¨µ¨§¬±·²u °¤¬± ªµ²∏³¶q
Κεψ ωορδσ} ²¯¬√¨ k Ολεα ευροπαεαl ~• „°⁄¤±¤¯¼¶¬¶~¦∏¯·¬√¤µ¦¯¤¶¶¬©¬¦¤·¬²±~ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼
油橄榄k Ολεα ευροπαεαl原产于小亚细亚和叙利亚及其东部邻近地区 o而后扩展到希腊 o是地中海地区重
要的亚热带常绿果树和木本油料树种 ∀t|yw年之后许多著名油橄榄品种陆续引种到我国 ∀近年来 o由于市
场需求剧增 o油橄榄生产在我国出现迅猛发展的势头 o油橄榄产业已被列入四川 !甘肃等部分省区的支柱产
业发展计划 ∀但我国引种的油橄榄品种 o由于缺乏管理 o品种同名异物 !同物异名的现象较为严重 o给生产和
科研造成很多不便 ∀对引入我国的油橄榄品种进行鉴定 !分类和遗传多样性研究势在必行 ∀¼¦«±²¶kt|wyl
对油橄榄品种资源进行了系统的调查 o并根据形态学特征对其进行分类 ∀近年来 o国外开始采用同工酶
k²∏®¤¶ ετ αλqot|{vl !• „°⁄k…¨ ¶±¤µ§ ετ αλqousst¥l !„ƒ°k’º¨ ± ετ αλqoussxl !≥≥• k≤¬³µ¬¤±¬ ετ αλqoussul和
Œ≥≥• k× µ¨½²³²∏¯²¶ ετ αλqoussxl等生化和分子标记进行油橄榄遗传多样性研究 ∀在我国 o油橄榄品种分类 !鉴
定和遗传多样性等研究至今未见报道 ∀本研究利用 • „°⁄技术评价 uv个油橄榄品种的遗传多样性 o为进一
步引种 !育种材料选择和种质资源保护提供基础资料 ∀
t 材料与方法
111 材料
供试材料为种植在四川省开江县油橄榄品种园的 uv个引种品种 o其品种名称和来源地如表 t ∀
112 基因组 ∆ΝΑ提取
取各品种的幼嫩叶片用冰袋保鲜带回实验室 op us ε 短期保存备用 ∀参照 ∏µµ¤¼等kt|{sl的方法有所
改动 o用 ≤ׄ…法提取油橄榄基因组 ⁄‘„ o提取物用 tss ˏ去离子水溶解 o以分光光度计测定 ⁄‘„的浓度和
纯度 o并用 s1{ h琼脂糖凝胶电泳检测其完整性 op us ε 保存 ∀使用前将 ⁄‘„原液稀释为 ws ±ª#ˏpt的工作
液用于 °≤• 扩增 ∀
113 引物选择
采用上海生物工程有限公司生产的 ≥系列引物 ∀随机选取 {s个引物并从其中筛选出多态性效果较好
的 tt个引物用于 °≤• 扩增 ∀
114 ΠΧΡ 扩增
°≤• 扩增的总体积为 us ˏo包括 ws ±ª的模板 ⁄‘„ ots ≅ °≤• ¥∏©©¨µu ˏot1x °°²¯#pt ª≤¯ u os1u °°²¯#
pt §‘×° os1ux Λ°²¯#pt引物 oפ´ 酶 t ˜ ∀ °≤• 反应在 °×≤2tss型基因扩增仪k美国 公司生产l中进行 ∀
扩增程序为 }|w ε 预变性 u °¬±o|w ε 变性 wx ¶ovy ε 退火 t °¬±ozu ε u °¬±ows个循环k|w ε 变性 wx ¶ovy ε
退火 t °¬±ozu ε u °¬±l后在 zu ε 延伸 w °¬±o结束后在 w ε 条件下保存 ∀扩增产物用 t1x h琼脂糖凝胶电泳
v «o溴化乙锭染色 o≥¼±ª¨ ±¨ 凝胶成像仪检测 o观察拍照 ∀
表 1 试验所用品种的名称与来源
Ταβ .1 Ολεα ευροπαεα χυλτιϖαρσ ανδ τηειρ οριγιν υσεδ ιν τηε στυδψ
编号 ‘²q 品种 ≤∏¯·¬√¤µ¶ 原产地 ’µ¬ª¬± 编号 ‘²q 品种 ≤∏¯·¬√¤µ¶ 原产地 ’µ¬ª¬±
t 小果卡林 Ž¤¯¬±­²· 阿尔巴尼亚 „¯ ¥¤±¬¤ tv 萨罗k青果l ≥¤¯²±¨ ±´ ∏¨ 法国 ƒµ¤±¦¨
u 科新#佛奥 ƒµ¤±·²¬² „±§µ¨¤ ≤²µ¶¬±¬ 意大利 Œ·¤¯¼ tw 配多灵 °¨ ±§²¯¬±² 意大利 Œ·¤¯¼
v 佛奥 ƒµ¤±·²¬² 意大利 Œ·¤¯¼ tx 奥布卡 ’·²¥µ¤·¬¦¤ 意大利 Œ·¤¯¼
w 奥格里阿罗拉 ’ª¯¬¤µ²¯¤ 西班牙 ≥³¤¬± ty 突尼斯 ×∏±¬¶ 突尼斯 ×∏±¬¶
x 西班牙美人 …¨ ¯¯¤§¬≥³¤ª±¤ 西班牙 ≥³¤¬± tz 马拉约罗 ²µ¤¬²¯² 意大利 Œ·¤¯¼
y 玉蝉 ww ≠∏¦«¤± ww 意大利 Œ·¤¯¼ t{ 阿维金娜 „µ¥¨ ∏´¬±¤ 法国 ƒµ¤±¦¨
z 玉蝉#佛奥 ƒµ¤±·²¬² ≠∏¦«¤± 意大利 Œ·¤¯¼ t| 威尔迪亚尔 ∂ µ¨§¬¤¯ 法国 ƒµ¤±¦¨
{ 贝拉 …¨ µ¤· 阿尔巴尼亚 „¯ ¥¤±¬¤ us 格里昂 Šµ¬ª±² 意大利 Œ·¤¯¼
| 贺吉 ‹²­¬¥¯¤±¦¤ 西班牙 ≥³¤¬± ut 皮肖林 °¬¦«²¯¬±¨ 法国 ƒµ¤±¦¨
ts 切姆拉尔 ≤«¨ °¯ ¤¯ 法国 ƒµ¤±¦¨ uu 曼扎尼诺 ¤±½¤±¬¯¯² 西班牙 ≥³¤¬±
tt 科拉蒂娜 ≤²µ¤·¬±¤ 意大利 Œ·¤¯¼ uv 莱星 ¨¦¦¬±² 意大利 Œ·¤¯¼
tu 坦彩 פ±¦«¨ 法国 ƒµ¤±¦¨
115 数据统计与分析
电泳图谱中的每一条带均代表了引物与模板 ⁄‘„互补的一对结合位点 o可记为 t个分子标记k戴思兰
等 ot||{l ∀每个反应重复 u次 o以 u次重复中稳定出现的扩增带作为统计对象 o有电泳带记为 ¯o无电泳带记
为 s o形成 sΠ¯ 矩阵图输入计算机 ∀利用 ‘×≥≠≥³¦ku1tsl软件进行分析 o相似系数采用 ⁄¬¦¨ 系数 o最后用
˜°Š„ 方法聚类 ∀
u 结果与分析
211 扩增结果
用所筛选出的 tt个 ts ¥³随机引物对 uv个品种进行扩增 o图 t是引物 ≥tssu和 ≥tsu|扩增的 • „°⁄图谱 o结
果表明 }选用的 t¯个引物扩增出的谱带从 w条k≥utl到 tz条k≥tssul不等k表 ul o共扩增出 u¯z条重复性好 !谱带
清晰的 ⁄‘„带 o其中 z{条具多态性 o占总带数的 yt1w h o表现出了丰富的多态性 ∀平均每个引物扩增的
⁄‘„带数为 tt1xx条 o多态性 ⁄‘„的带数为 z1s|条 ∀扩增出的 ⁄‘„片段在 vss ∗ u sss ¥³之间 o其中尤以
xss ∗ t uss ¥³之间最多 o说明该组植物表现多态性的范围较宽 o扩增的 ⁄‘„片段较小 ∀所有品种具有相同
的主扩增带 o多态性表现在其他谱带上 o在一定程度上说明了各品种之间具有同源性 o也表明油橄榄遗传背
景的复杂性 ∀
212 ΡΑΠ∆特异标记
在不同引物的扩增产物中 o仅个别品种在某一片段长度有条带出现 o这种其他样本所不具备的带可作为
该种材料的特异标记 ∀uv份材料中 o阿维金娜在 ≥tstt p yss ¥³处 !小果卡林在 ≥tst| p t wss ¥³和 ≥tsux p u wss
¥³处 !佛奥在 ≥tsux p wss ¥³处有特异扩增产物 ∀除此之外 o还可观察到特异性缺失条带 o如科拉蒂娜在 ≥tstt
p yxs ¥³处缺失条带 o这些特异性扩增带和特有缺失带可作为重要的分子性状用于油橄榄种质的鉴定 ∀
y{ 林 业 科 学 ww卷
图 t 引物 ≥tssu !≥tst|和 ≥tstt对油橄榄基因组 ⁄‘„扩增的 • „°⁄带型
ƒ¬ªqt …¤±§¬±ª³¤·¨µ± ²©²¯¬√¨¦∏¯·¬√¤µ¶¤°³¯¬©¬¨§¥¼·«¨ ³µ¬° µ¨≥tssu o≥tst| ¤±§≥tstt
 }⁄‘„标准分子量 ⁄‘„ °¤µ®¨µ~t p uv }品种序号 o见表 t ∀ ‘²q²©¦∏¯·¬√¤µ¶o¶¨¨×¤¥qt q
表 2 Ρ ΑΠ∆所用的 11 个引物及其序列
Ταβ .2 Τηε πριµερσ υσεδ φορ Ρ ΑΠ∆ αναλψσισ ανδ τηειρ σεθυενχεσ
编号
‘²q
引物
°µ¬°¨ µ¶
序列kxχ ) vχl
≥¨ ∏´¨ ±¦¨kxχ ) vχl
扩增带数
‘∏°¥¨µ²©¤°³¯¬©¬¨§¥¤±§¶
多态性带数
‘∏°¥¨µ²©³²¯¼°²µ³«¬¦¥¤±§¶
多态性带百分率
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©³²¯¼°²µ³«¬¦¥¤±§¶
t ≥ut ≤„ŠŠ≤≤≤××≤ w w tss1s
u ≥ux „ŠŠŠŠ×≤×׊ tw { xz1t
v ≥v{ „ŠŠ×Š„≤≤Š× tt { zu1z
w ≥tsst ×≤≤Š≤„„≤≤„ tu z x{1v
x ≥tssu ≤„≤××≤≤Š≤× tz tt yw1z
y ≥tstt ×≤≤Š≤׊„Š„ { x yu1x
z ≥tsty ≤„„ŠŠ×ŠŠŠ× x u ws1s
{ ≥tstz ≤„Š×ŠŠŠŠ„Š tv w vs1{
| ≥tst| ŠŠ≤„Š××≤×≤ tx tu {s1s
ts ≥tsux Š×≤Š×„Š≤ŠŠ tx tv {y1z
tt ≥tsvw ׊Š×Š≤„≤×≤ tv w vs1{
213 油橄榄品种的聚类分析
将根据 • „°⁄标记建立起来的油橄榄品种亲缘关系树状图k图 ul以 s1zxw处作一结合线 o可将各品种分
为 u大类 }第 ´类为小果卡林 !西班牙美人 !切姆拉尔 !科拉蒂娜和马拉约罗 ~第 µ类为科新#佛奥 !贺吉 !玉
蝉 ww !格里昂 !贝拉等 t{个品种 o以 s1z{u处作一结合线该类可进一步分为 w个亚类 ∀亚类 d有 ts个品种 o
科新#佛奥 !贺吉 !玉蝉 ww !格里昂 !贝拉 !奥布卡 !皮肖林 !阿维金娜 !佛奥和曼扎尼诺 ~亚类 e品种为玉蝉#佛
奥和坦彩 ~亚类 f有配多灵和突尼斯 ~亚类 g为奥格里阿罗拉 !莱星 !威尔迪亚尔和萨罗k青果l ∀
z{ 第 t期 邱 源等 }uv个油橄榄品种的 • „°⁄分析
图 u 根据 • „°⁄结果构建的 uv个油橄榄品种亲缘关系树状图
ƒ¬ªqu ׫¨ §¨ ±§µ²ªµ¤° ²©uv ²¯¬√¨¦∏¯·¬√¤µ¶¥¤¶¨§²± • „°⁄µ¨¶∏¯·¶
v 讨论
本研究用筛选出的 tt个引物 o将 uv个油橄榄品种完全区分开 o说明 • „°⁄标记是鉴定和区分油橄榄品
种的有效手段 o进一步证实了 • „°⁄标记技术鉴定油橄榄品种的可行性 ∀本研究中 • „°⁄多态性带的比率
为 yt1w h o表明油橄榄品种间的多态性程度较高 ∀这可能是由于油橄榄品种具有不同的种质起源 o并在漫
长的进化和栽培过程中与野生油橄榄相互杂交产生的结果k≤²±·¨±·² ετ αλqoussu ~ ¤µ·¬±¶2²³¨¶ ετ αλqo
usszl ∀根据油橄榄品种亲缘关系树状图将 uv个油橄榄品种分为 u大类 ∀第 ´大类中的 x个品种有不同的
地理起源 o除西班牙美人外 o其余品种的果形较小为油用品种 ∀第 µ大类中的 t{个品种可进一步分为 w个
亚类 o亚类 d中除玉蝉 ww !阿维金娜和佛奥外 o其余品种均为果实较大的油果两用或果用品种 ~亚类 e !亚类
f的大部分品种k除坦彩l为油用品种 ~亚类 g品种的果形大或者中等 o奥格里阿罗拉和莱星的用途为油用 o
其余品种为两用品种 o这一类品种的抗寒能力较强 ∀本研究的结果表明 o大多数油橄榄品种 o并没有根据其
地理起源而是依其果实大小 !抗寒力和用途聚类 o与前人研究结果基本一致k…¨ ¶±¤µ§ ετ αλqousst¥~ ≤¯ ¤µ²¶
ετ αλqousss ~ƒ¤¥¥µ¬ετ αλqot||xl ∀这可以解释为在漫长的栽培历史中 o出现了几次大规模的引种过程 o使
油橄榄种质间发生频繁的基因交流 o在人工选择的作用下以经济性状作为标准产生的结果 ∀本研究中 o马拉
约罗和莱星分别属于不同的大类 o而 „±ª¬²¯¬¯¯²报道两者的亲缘关系较近k„±ª¬²¯¬¯¯² ετ αλqoussyl ~坦彩和皮
肖林并不在同一亚类 o而在 …¨ ¶±¤µ§等kusst¤l的研究中 o两者属于同一类而且相似系数的水平较高 o这可能
是由于所用分子标记技术和引物数量的不同造成的 ∀
油橄榄的栽培历史悠久 o品种繁多 o同物异名 !同名异物现象十分普遍 ∀分子标记技术是解决油橄榄品
种同物异名 !同名异物现象的有效手段k‘¬®²¯²∏§¤®¬¶ ετ αλqoussv ~ •²·²±§¬ ετ αλqoussvl ∀科新#佛奥和贺吉
的 • „°⁄图谱几乎相同 o相似系数为 s1|{ o在前人的研究中科新#佛奥和贺吉在系统树中分别处于不同的类
群中 ∀科新#佛奥是典型的油用品种 o果实较小 o贺吉是油果两用品种 ou个品种的叶型等形态学特征也有较
大差异 o可能出现了同物异名的现象 ∀在这一亚类中大多数的品种均为果实较大的两用或果用品种 o因此 u
个品种有可能都是贺吉 o可能在引种和保存过程中出现了错误 ∀同时研究表明佛奥 !玉蝉#佛奥这 u个品种
的亲缘关系较远 o这说明具有相似品种名的品种 o并没有相似的遗传背景 ∀
• „°⁄分析结果表明油橄榄的多态性程度较高k表 vl o从分子水平上初步证明油橄榄种质广泛和复杂的
遗传背景 ∀在实际应用中可以根据聚类分析的结果指导亲本选配 o选择亲缘关系较远的材料 o增加后代的遗
传变异 o选育出杂种优势更强 !综合性状更好 !更适合我国气候条件的优良油橄榄品种 ∀
{{ 林 业 科 学 ww卷
表 3 23 个油橄榄品种相似指数的比较 ≠
Ταβλε 3 Σιµιλαριτψινδεξ βετωεεν παιρσ οφ 23 ολιϖε χυλτιϖαρσ
品种
≤∏¯·¬√¤µ¶ t u v w x y z { | ts tt tu tv tw tx ty tz t{ t| us ut uu uv
t t1sss
u s1zyw t1sss
v s1ztz s1zw{ t1sss
w s1zxy s1{sv s1zzu t1sss
x s1zw{ s1zyw s1zw{ s1zws t1sss
y s1zxy s1|yt s1zzu s1z{s s1z{z t1sss
z s1z{s s1{tt s1z{s s1zzu s1{tt s1{vx t1sss
{ s1zxy s1{xs s1{t| s1{tt s1{sv s1{wv s1z{z t1sss
| s1zzu s1|zy s1zxy s1{tt s1zxy s1|xv s1{t| s1{x{ t1sss
ts s1{tt s1zyw s1z|x s1zws s1z{s s1zzu s1zyw s1{sv s1zzu t1sss
tt s1zyw s1{uz s1ztz s1zws s1z|x s1{t| s1z|x s1zzu s1{sv s1{tt t1sss
tu s1zuw s1z{z s1zuw s1z{s s1zxy s1z|x s1{t| s1zyw s1zyw s1zzu s1zxy t1sss
tv s1{tt s1z|x s1zw{ s1z{z s1zyw s1zzu s1{tt s1{sv s1{sv s1zw{ s1zyw s1zws t1sss
tw s1zws s1zzu s1zzu s1zw{ s1y|v s1zyw s1{t| s1z|x s1z|x s1zws s1zs| s1ztz s1zxy t1sss
tx s1zs| s1z{z s1zxy s1zvu s1zws s1z|x s1{sv s1zyw s1z|x s1zuw s1{sv s1zw{ s1zzu s1z|x t1sss
ty s1zxy s1z{z s1zws s1zyw s1zzu s1zw{ s1{t| s1{tt s1z|x s1zzu s1zxy s1zw{ s1z{z s1{uz s1z|x t1sss
tz s1zzu s1zxy s1zws s1zyw s1z{z s1zvu s1zzu s1z|x s1zyw s1zxy s1zuw s1zyw s1zzu s1zvu s1yy| s1z{s t1sss
t{ s1zyw s1{uz s1zvu s1zzu s1y{x s1{sv s1z{s s1z{z s1{t| s1zst s1zvu s1zxy s1zw{ s1zxy s1{sv s1zzu s1zxy t1sss
t| s1zxy s1{sv s1zws s1|sy s1zs| s1z{s s1z{z s1zyw s1{tt s1zxy s1zuw s1z{s s1{sv s1z{s s1z{s s1z|x s1zyw s1{sv t1sss
us s1zws s1{|{ s1zws s1zyw s1zws s1|sy s1{sv s1{tt s1{|s s1zzu s1zxy s1zyw s1zxy s1{uz s1z{s s1z{s s1zst s1z{z s1{tt t1sss
ut s1zxy s1{sv s1{sv s1z|x s1zzu s1{tt s1zzu s1z|x s1{tt s1zws s1zzu s1zyw s1zzu s1zyw s1|sy s1z|x s1zvu s1{vx s1{tt s1z{s t1sss
uu s1y|v s1{vx s1{yy s1z{s s1zws s1{uz s1{sv s1{tt s1{tt s1zws s1zxy s1z{s s1zxy s1zw{ s1z{s s1zyw s1z{s s1{sv s1z{s s1z|x s1{uz t1sss
uv s1zuw s1z{z s1zuw s1z|x s1zws s1zw{ s1zxy s1z|x s1z{s s1zws s1zuw s1z{s s1zzu s1zw{ s1zvu s1zw{ s1z|x s1zzu s1{tt s1zw{ s1zvu s1z{s t1sss
≠ t p uv }品种序号 o见表 t ∀ ‘²q²©¦∏¯·¬√¤µ¶o¶¨¨×¤¥qt q
参 考 文 献
戴思兰 o陈俊愉 o李文彬 qt||{1 菊花起源的 • „°⁄分析 q植物学报 owskttl }tsxv p tsx| q
„±ª¬²¯¬¯¯² „ o • ¤¨¯¨≥ o°¬¯¯¤ ƒ o ετ αλqussy1 ²¯ ¦¨∏¯¤µ¤±¤¯¼¶¬¶²©²¯¬√¨ ¦∏¯·¬√¤µ¶¬±·«¨ ²¯¬¶¨ µ¨ª¬²± ²©Œ·¤¯¼q Š¨ ±¨ ·¬¦• ¶¨²∏µ¦¨¶¤±§≤µ²³∞√²¯∏·¬²±oxv }u{|
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ƒ¤¥¥µ¬„ o ‹²µ°¤½¤Œo°²¯¬·² ∂ ≥ qt||x1 •¤±§²° ¤°³¯¬©¬¨§³²¯¼°²µ³«¬¦⁄‘„ ¤±¤¯¼¶¬¶²©²¯¬√¨ k Ολεα ευροπαεα ql ¦∏¯·¬√¤µq„° µ¨≥²¦‹²µ·≥¦¬otus }xv{
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k责任编辑 徐 红l
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