全 文 ：第 ws卷 第 t期
u s s w年 t 月
林 业 科 学
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人工 p天然杉阔混交林种群生态位及竞争研究
陈存及 陈新芳 刘金福 董建文 陈世品
k福建农林大学林学院 南平 vxvsstl
摘 要 } 对人工 p天然杉阔混交林中 w个主要种群进行生态位研究 o定量测定混交林中主要种群生态位宽度 !生
态位相似比例 !生态位重叠 o并分析了各种群生态位的生态学意义 ~同时采用 ²·®¤p∂²¯·¨µµ¤竞争方程研究混交林中
主要种群 ∀结果表明 }通过定量的生态位分析 o结果与自然规律相符合 ∀平衡时 o杉木和米槠相对优势度分别为
{z1wx h和 tu1xx h o即人工 p天然杉阔混交林仍将由杉木 !米槠两种种群共优组成 o杉木种群支配整个群落 ∀
关键词 } 人工 p天然杉阔混交林 o生态位宽度 o生态位相似比例 o生态位重叠 o竞争
中图分类号 }≥zt{1x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlst p ssz{ p sy
收稿日期 }usst p st p t{ ∀
基金项目 }福建省自然科学基金 o福建省 utt森林培育重点学科资助项目 ∀
Στυδψ ον τηε Νιχηε ανδ Χοµ πετιτιον οφ Ποπυλατιονσιν Μαν2νατυραλ Μιξεδ Φορεστ
οφ Χυννινγηαµιαλανχεολατα ανδ Βροαδλεαφ Τρεεσ
≤«¨ ± ≤∏±­¬ ≤«¨ ± ÷¬±©¤±ª ¬∏¬±ª©∏ ⁄²±ª¬¤±º¨ ± ≤«¨ ± ≥«¬³¬±
k Χολλεγε οφ Φορεστρψo Φυϕιαν Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανπινγvxvsstl
Αβστραχτ } ׫¨ ³¤³¨µ§¨¤¯·º¬·«·«¨ ±¬¦«¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©w °¤¬±·µ¨¨³²³∏¯¤·¬²±¶¬± °¤±p±¤·∏µ¤¯ °¬¬¨ §©²µ¨¶·²© Χqλανχεολα2
τᤱ§¥µ²¤§¯ ¤¨©·µ¨ ¶¨q׫¨ ±¬¦«¨ ¥µ¨¤§·«o±¬¦«¨ ³µ²³²µ·¬²±¤¯ ¶¬°¬¯¤µ¬·¼ ¤±§±¬¦«¨ ²√¨ µ¯¤³²© °¤¬±·µ¨¨³²³∏¯¤·¬²±¶º¨ µ¨ §¨·¨µ2
°¬±¨ §o¤±§·«¨ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ²©µ¨¶∏¯·¶º¨ µ¨ ¤±¤¯¼½¨ §q ¤¨±º«¬¯¨ ·«¨ °¤¬±³²³∏¯¤·¬²±¶¬± °¤±p±¤·∏µ¤¯ °¬¬¨ §©²µ¨¶·º¨ µ¨
¶·∏§¨§¥¼·«¨ ²·®¤p∂²¯·¨µµ¤¨´ ∏¤·¬²±²©¦²°³¨·¬·¬²±q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ §²°¬±¤±¦¨ ²© Χυννινγηαµιαλανχεολατα
¤±§ Χαστανοπσισχαρλεσιι º¤¶µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ {z1wx h ¤±§tu qxx h º«¨ ± ·«¨ ¶·¤±§µ¨¤¦«¨¶¥¤¯¤±¦¨ o¬q¨ q·«²¶¨ ·º² ¶³¨¦¬¨¶¦¤±
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Κεψ ωορδσ} ¤±p±¤·∏µ¤¯ °¬¬¨ §©²µ¨¶·²© Χqλανχεολατα ¤±§¥µ²¤§¯ ¤¨©·µ¨ ¶¨o ‘¬¦«¨ ¥µ¨¤§·«o‘¬¦«¨ ³µ²³²µ·¬²±¤¯ ¶¬°¬¯¤µ¬·¼o
‘¬¦«¨ ²√¨ µ¯¤³o≤²°³¨·¬·¬²±
生态位k±¬¦«¨ l是客观存在的一个实体 o是研究种群生态与群落生态的重要理论问题k钟章成 ot||ul o已
成为现代生态学研究的一个重要课题 ∀特别是在种间关系 !群落结构 !群落演替 !生物多样性 !物种进化等方
面的研究中获得了广泛应用 o成为解释自然群落中物种共存与竞争机制的基本理论 ∀研究生态位能使我们
更加清楚地认识人工 p天然杉阔混交林生态系统结构与功能的关系 o为组织经营 !配置树种及调节树种间的
关系提供科学依据 ∀我国学者在 us世纪 {s年代陆续开展有关生态位的理论探索 o其中对南亚热带常绿阔
叶林优势种群生态位的研究 o已做了大量较为成功的尝试k彭少麟 ot|{| ~t||s ~余世孝 ot|{xl ∀
杉木k Χυννινγηαµια λανχεολαταl是我国南方特有的速生用材树种 o传统的杉木栽培k炼山整地 !纯林密植 !
全垦抚育 !重茬连栽等l往往以砍伐天然林作为代价 o其生态质量下降 !生物稳定性差 !地方衰退和产量递减
等负效应已引起很多林学家的关注和忧虑 ∀针对砍阔栽杉导致的尖锐矛盾 o福建各地曾开展乡土阔叶树及
杉阔混交造林试验 o但由于对阔叶树种栽培生物学特性及种间关系缺乏深入了解 o造林成效往往较差 o而依
靠人工 p天然混合更新 o效果则较好 ∀在这种情况下 o探索人工与天然混交更新形成的/栽杉保阔0栽培模式
便显得十分重要和有现实意义k陈存及等 ot||yl ∀
本文采用生态位定量分析 o测定人工 p天然杉阔混交林主要种群生态位宽度 !生态位相似比例 !生态位
重叠 o并分析了主要种群生态位的生态学意义 o探讨人工 p天然杉阔混交林主要种群的生态位结构 o研究主
要优势种群间的竞争关系 o将有助于了解这种混交林中各种群的地位与作用及各种群间的相互关系 ∀为科
学经营半天然杉阔混交林 o确定最优经营密度 o及其生态栽培模式应采取的育林措施提供理论依据 o并为进
一步开展杉阔混交林生态系统研究 o合理利用资源 o实施真正/栽杉保阔0模式进行基础研究 ∀
t 研究地区自然条件与试验林概况
试验林处在三明市梅列区陈大镇林业站进坑山场 o位于北纬 uyβusχ !东经 ttzβvsχ之间 o属中亚热带湿润
季风气候 o年平均温度 t|1w ε o极端最高温度 ws1y ε o极端最低气温 p |1y ε o无霜期 uys ∗ vss §∀年平均降
雨量 t xyx ∗ t z|x°° o年蒸发量 t t|| ∗ t ztu °°∀气候特点是四季分明 o冬短夏长 o无霜期长 o春夏季湿热多
雨 o秋冬稍干旱 ∀试验林海拔 uss ∗ vss ° o总面积 ux «°u o土壤为山地红壤 o土层深厚 o较肥沃 ∀
在福建三明林区 o经过人工天然混合更新途径形成的杉阔混交林k简称混交林l o多数是 us世纪 zs年代
以来 o天然林皆伐炼山后栽杉 o在杉木幼林地侵入天然下种的阔叶林 o或鸟类排泄粪便携带阔叶树种子形成
的半天然杉木檫树k Σασσαφραστσζυµυl !杉木枫香kΛιθυιδµαβαρφορµοσαναl !杉木拟赤杨kΑλνιπηψλλυµ φορτυνειl混交
林 ∀本文研究对象则是 t|zy年皆伐天然阔叶林 o迹地不炼山直接栽种杉木 o由于原生阔叶林中的多数树种
幼苗 !幼树多 o且具有很强的萌芽再生能力 o随着人工幼林的生长 o天然更新的阔叶树迅速发育 o特别是在幼
林抚育时保留阔叶树 ∀经过 us多年的封育保护 o目前已形成树种组成多样 o种间关系协调 o多层次 o生产力
高的杉阔混交林 ∀由于原生群落中种群密度和分布不均匀 o导致更新后的半天然杉阔混交林群落 o种群分布
格局差异大 o形成种类组成有较大差异的群落类型 ∀林冠层呈波浪状 o郁闭度 s1{x ∗ s1|x o群落高 tz ∗ uv ° o
大致可分为乔木 !灌木和草本 v层 ∀乔木层主要树种为杉木 !拟赤杨 !米槠k Χαστανοπσισχαρλεσιιl !闽粤栲k Χαστ2
νοπσισφισσαl等 o伴生种有酸枣k Χηοεροσπονδιασ αλιλλαρισl !檫树 !枫香 !木荷k Σχηιµα συπερβαl等 ∀灌木层主要是杜
茎山k Μαεσε ϑαπονιχαl !沿海紫金牛kΑρδισια πυνχταταl !黄瑞木kΑδινανδρα µελλεττιιl !梨茶k Χαµεδιαλατιλιµβαl和细
齿柃木k Ευρψαλοθυιαναl等 ∀草本层主要有芒萁k Πιχρανοπτενσ διχηοτοµαl !狗脊k Ωοοδωαρδια ϑαπονιχαl !三叶木通
kΑκεβια τριφολιαταl !散叶钱浅蕨kΑδιντυµ φλαβελλυλατυµl和玉叶金花k Μυσσαενδα πυβεσχενσl等 ∀
u 材料与方法
211 材料收集与整理
在试验林全面踏查基础上 o根据群落内部种群分布的变化划分为 w种群落类型 ∀每个群落类型采用 {
个 ts ° ≅ ts °相邻格子法取样 o共设置 vu个样方 o总面积 v uss °u ∀每个类型的最小表现面积 {ss °u ∀每
个样方内设置 w个 t ° ≅ u °的灌木小样方 ∀调查幼苗 !幼树的种类 !数量 !胸径k地径l !高度 !冠幅 !枝下高 ~
灌木的种类 !数量 !高度 !盖度 !基径 ∀同时记录各样地kw个样方为一样地l的海拔 !坡度 !坡向等立地因子 ∀
w个群落组成类型为 }≠杉木 n拟赤杨 n米槠 n其它 {种 ~杉木 n拟赤杨 n米槠 n闽粤栲 n其它 u种 ~≈
杉木 n闽粤栲 n米槠 n其它 u种 ~…米槠 n杉木 n其它 ts种 ∀将每个样方中主要乔木树种的密度 !盖度及
出现频度换算成相对值 o并计算其重要值 ∀表 t为整理后的 w个资源位的主要树种重要值及其生态因子 ∀
表 1 人工 −天然杉阔混交林主要群落类型的主要树种重要值及生态因子
Ταβ . 1 Τηειµ πορταντ ϖαλυε οφ µαιν σπεχιεσ ανδ εχολογιχαλφαχτορσ οφ µαιν χοµ µ υνιτψ
τψπεσιν µαν−νατυραλ µιξεδ φορεστ οφ Χ .λανχεολατα ανδ βροαδλεαφ τρεεσ
群落类型
≤²°°∏±¬·¼
·¼³¨
主要乔木树种重要值 Œ°³²µ·¤±·√¤¯∏¨ ²© °¤¬± ¤µ¥²µ 生态因子 ∞¦²¯²ª¬¦¤¯ ©¤¦·²µ
杉木
Χυννινγηαµια
λανχεολατα
米槠
Χαστανοπσισ χαρλεσιι
拟赤杨
Αλνιπηψλλυµ
φορτυνει
闽粤栲
Χαστνοπσισ
φισσα
坡向
≥¯ ²³¨ ¤¶³¨¦·
海拔
∞¯ √¨¤·¬²±Π°
群落组成类型
≤²°°∏±¬·¼
¦²°³²¶¬·¬²±·¼³¨¶
t tvv qt xt q|w ys quv s 西偏北 • ¶¨·¥¼ ±²µ·« uss ζ
u t|y1tw ux1vw wt1w| ty1tz 西坡 • ¶¨·¶¯²³¨ uss {
v t{t1zu tz1z| v{1w| xw1uu 西偏南 • ¶¨·¥¼ ¶²∏·« uxs ψ
w v|1u{ t{w1xu s s 南坡 ≥²∏·«¶¯²³¨ uss |
Ε xxs1uw uz|1x| tws1ut zs1v| ) )
212 研究方法
以群落组成类型与海拔梯度资源轴上取样地段为一维资源状态 o按照 ≤²¯ º¨ ¯¯ 和 ƒ¤·∏ª°∏的设计 o将群落
类型依人工 p天然杉阔混交林不同组成类型划分 o按海拔及地形部位 o依次选出 w个资源位k见表 tl o在各
|z 第 t期 陈存及等 }人工 p天然杉阔混交林种群生态位及竞争研究
资源位上调查各种群的重要值 o运用生态位公式k余世孝 ot|{xl进行定量计算与分析 ∀
u1u1t 生态位宽度 生态位宽度采用 ≥«¤±±²±p• ¬¨±±¨ µ多样性指标的计算公式 }
Βkσωlι € p tΠ¯± σ ≅ Ε
ρ
ϕ€ t
Πιϕ ≅ ±¯ Πιϕ ktl
ktl式中 o Βkσωlι 为物种 ι的生态位宽度 ~Πιϕ是物种 ι利用第ϕ资源占它利用全部资源位的比例 ~σ为种群数 ~ρ
为资源位数 ∀其中 }
Πιϕ € νιϕΠΨι
Ψι € Ε
ν
ι € t
νιϕ kul
kul式中 o νιϕ为物种 ι在第ϕ资源位的重要值 ~Ψι 为物种 ι所在利用全部资源位的重要值之和 o生态位宽度
Βkσωlι 具有域值≈s ot  o即物种利用一个资源位 oΒkσωlι 为 s ~利用全部资源位 o其值为 t ∀
u1u1u 生态位相似比例 生态位相似比例是指两个物种利用资源的相似程度 o其计算公式为 }
Χιη € t p tΠu Ε
ρ
ϕ€ t
Πιϕ p Πηϕ € Ε
ρ
ϕ€ t
°¬± Πιϕ oΠηϕ kvl
kvl式中 o Χιη 表示物种 ι与 η的相似程度 o且有 Χιη € Χηι okvl式具有域值≈s ot  ~πιϕ oπηϕ分别为物种 ι和物种
η在资源位ϕ上的重要值百分率 ∀
u1u1v 生态位重叠 生态位重叠是指一定资源序列上 o两个物种利用同等级资源而相互重叠的情况 o其计
算公式 }
Λιη € ΒkΛlι Ε
ρ
ϕ€ t
Πιϕ 3 Πηϕ kwl
Ληι € ΒkΛl η Ε
ρ
ϕ€ t
Πιϕ 3 Πηϕ kxl
ΒkΛlι € t ρΕ
ρ
ϕ€ t
πuιϕ kyl
式中 oΛιη为物种ι重叠物种 η的生态位重叠指数 ~Ληι为物种 η重叠物种ι的生态位重叠指数 ~ΒΛ为生态位宽
度指数 ~k ΒkΛlι 和 ΒkΛlη 具有域值≈tΠρot  ~Λιη oΛηι 具有域值≈s ot l ∀
u1u1w 竞争方程的建立 在所调查的群落中 ot !u !w号样地中乔木第一层为杉木 !米槠和拟赤杨组成其优势
种 o而第二层中除有上层的个体外 o还有其它阔叶树种 o但总体上还是以米槠 !拟赤杨的优势度大 o株数多 o频
度高 ~在 v号样地中乔木第一层为杉木 !闽粤栲和拟赤杨组成其优势种 ∀可见杉木与米槠 !拟赤杨和闽粤栲
很可能是巩固种或进展种 ∀除此以外 o其它绝大多数树种进入主林层频度为 s o因此在所调查的群落中现阶
段主要是杉木 !米槠组成的共优群落 o它们都处于主林冠层 o尽管杉木种群在林分当中处于主导地位 o但种群
组合并不恒定 o不同生境 o不同年龄的群落中 o组合情况有所不同 o由于环境资源的有限性 o优势种之间存在
着广泛的生态位重叠 o仍对共同资源进行利用性竞争 o制约个体生长和种群数量的增长 o由 ²·®¤p∂²¯·¨µµ¤竞
争模型表达k考克斯 ot|z|l }
§Νι
§τ € ρι Νι t p
Νι n αιϕΝϕ
κι kι Ξ ϕl ktl
表 2 两个优势树种 Κι 值
Ταβ . 2 Κι οφ τωο δοµιναντ τρεε σπεχιεσ
树种
≥³¨¦¬¨¶
杉木
Χqλανχεολατα
米槠
Χαστανοπσισ χαρλεσιι
ΚιΠk¦°u#«°pul vxv xvt uuu szx
式中 oι oϕ€ t ou o, , oνkι Ξ ϕl o表示 ν个生长在一起的物种 ~
κι 表示种 ι的环境容纳量 ~ρι 是种 ι的内禀增长率 ~αιϕ表示 ι
对种ϕ的竞争系数 ~Νι 是种 ι的优势度 Κι ~Νι 在原定义中为
种群密度 o但密度受个体大小的影响 o不能满意地表示各优势
树种在森林中的地位和作用 o用优势度则相对客观 o因此本文
用优势度代替密度 ∀用在正常成熟林中第 ι种植物优势度
k胸高断面积值l作为 Κιk表 ul ∀杉木 !米槠在群落中处于主林冠层 o它们之间的相对影响可以视为对称的 o
即 αιϕ € αϕι oαιϕ只是物种本身和代表这个生境的生态因子有关 o根据相互作用等同的生态位重叠计算公式k尚
s{ 林 业 科 学 ws卷
玉昌 ot|{x ~王刚 ot|{w¤~t|{w¥~彭少麟 ot|{|l }
αιϕ € αϕι € Ε
ν
ϕ€ t
Πιν Πϕν Π Ε
ν
ϕ€ t
Πuιν Ε
ν
ι € t
Πuϕν tΠu kul
由此算出竞争系数 o原定义中 Πιν和 Πϕν分别为种 ι和种ϕ在 ν个群落个体中的相对优势度 ∀在森林群落中 o
重要值是相对密度 !相对频度和相对优势度的综合指标k王刚 ot|{w¤~t|{w¥l o既包含了植物的显著度k相对
优势度l o也重视了林下幼苗的更新k相对密度l和个体的分布相对频度 o更能客观地反映植物在群落中的地
位和作用 ∀必须指出 o在山地环境条件下 o重要值受小环境的影响较大 o仅仅是一项相对指标 ∀为简便起见 o
这里只考虑优势种的作用 o即用重要值的百分数k³¨µ¨¦¨±·¤ª¨ ²©¬°³²µ·¤±¦¨ √¤¯∏¨ l代替原定义中的相对优势度 o
重要值的百分数是某树种的重要值除以所有种的总重要值而得到的 ∀w个样地中杉木 !米槠种群的重要值
如表 v所示 o按照公式kul可求得竞争系数如表 w所示 ∀
表 3 杉木 !米槠和闽粤栲种群的重要百分数
Ταβ . 3 Τηειµ πορταντ περχενταγε οφ δοµιναντ σπεχιεσ
样地号
°¯ ²·‘²
树种
≥³¨¦¬¨¶
优势度
⁄²°¬±¤±¦¨
Πk¦°u#«°pul
相对优势度
• ¨¯¤·¬√¨
§²°¬±¤±¦¨Πh
种群密度
°²³∏¯¤·¬²± §¨±¶¬·¼Π
k·µ¨ #¨«°pul
相对密度
• ¨¯¤·¬√¨
§¨±¶¬·¼Πh
相对频度
• ¨¯¤·¬√¨
©µ¨ ∏´¨ ±¦¼Πh
重要值百分数
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©
¬°³²µ·¤±¦¨ √¤¯∏¨Πh
t „ 杉木 Χqλανχεολατα…米槠 Χqχαρλεσιι
u{x usu
{{ {|{
zy quw
uv qzy
t xss
vux
{u qt|y
tz q{sw
xs
xs
y| qw{
vs qxu
u „ 杉木 Χqλανχεολατα…米槠 Χqχαρλεσιι
wu{ syv
tt |z|
|z1u{
u1zu
u {ux
tux
|x1zy
w1uw
yy1yz
vv1vv
{y1xz
tv1wv
v „ 杉木 Χqλανχεολατα…米槠 Χqχαρλεσιι
wsu {s|
ux sus
|w1tx
x1{x
v ttv
wxs
{z1vz
tu1yv
xv1vv
wy1yz
z{1u{
ut1zu
w „ 杉木 Χqλανχεολατα…米槠 Χqχαρλεσιι
vy ztv
uy{ |ty
tu1st
{z1||
tv{
{zx
tv1yu
{y1v{
vv1vv
yy1yz
t|1yx
{s1vx
表 4 优势种竞争系数
Ταβ . 4 Χοµ πετιτιϖε χοεφφιχιεντ οφ δοµιναντ σπεχιεσ
树种
≥³¨¦¬¨¶
杉木
Χqλανχεολατα
米槠
Χqχαρλεσιι
杉木 Χqλανχεολατα t s1xuv z
米槠 Χqχαρλεσιι s1xuv z t
从表 w中看出 αιϕkι Ξ ϕl  t即种内竞争大于种间竞争 o
两个优势种有可能共存于某个平衡点k王伯荪 ot|{zl o由于资
源利用的全局重叠 o平衡时就有 Ε Νι  °¤¬ΚΙ ∀
将表 u和表 w内数据代入ktl式 o则有
§ΝtΠ§τ € ρt Νtkt p k Νt n s qxvu z ΝulΠvxv xvtl
§ΝuΠ§τ € ρu Νukt p k Νu n s qxvu z ΝtlΠuuu szxl kvl
式中 o Νt oΝu 分别为杉木 !米槠的优势度在自然状况下 o当 τ
ψ ] 时 o§ΝιΠ§τ € s o即达到平衡状态 o这时 表 5 平衡时 2 个优势种的相对优势度
Ταβ . 5 Τηε ρελατιϖε δοµινανχε οφ τωο δοµιναντ σπεχιεσ ατ εθυιλιβριυµ στατε
项目 Œ·¨° 杉木Χqλανχεολατα
米槠
Χqχαρλεσιι
总计
ײ·¤¯
优势度
⁄²°¬±¤±¦¨Πk¦°u#«°pul vu{ wu{ wz tuv vzx xxt
平衡时相对优势度
• ¨¯¤·¬√¨§²°¬±¤±¦¨ ¤·¶·¨¤§¼ ¶·¤·¨ {z qwx tu qxx tss1ss
现阶段平均优势度
„√ µ¨¤ª¨ §²°¬±¤±¦¨ ¤·³µ¨¶¨±·¶·¤ª¨ y| q|u vs qs{ tss1ss
Νt n s qxvu z Νu € vxv xvt
s qxzu v Νt n Νu € uuu szx kwl
解此方程组 } Νt € vu{ wu{ o Νu €
wz tuv
同时可知 Νt n Νu € vzx xxt  Κιkι
€ t oul o则平衡时两个优势种的相对
优势度即可得表 x ∀
v 结果与分析
以重要值作为各主要种群的数量
特征 o根据ktl ∗ kyl式计算各资源位主要种群生态位结构特征 o结果如表 y !表 z所示 ∀
t{ 第 t期 陈存及等 }人工 p天然杉阔混交林种群生态位及竞争研究
表 6 混交林主要种群的生态位宽度值 ≠
Ταβ . 6 Τηε νιχηε βρεαδτη οφ µ αιν τρεε ποπυλατιονσιν µ αν−νατυραλ µιξεδ φορεστ οφ Χ .λανχεολατα ανδ βροαδλεαφ τρεεσ
序号 ‘²q 种名 ≥³¨¦¬¨¶ Πιt Πιu Πιv Πιw Βσω ΒΛ
t 杉木 Χqλανχεολατα s quwt | s qt{x { s qwu| y s s qxz s q{|
u 米槠 Χqχαρλεσιι s qvxy v s qs|s y s qu|x | s quu| z s qzw s qxu
v 拟赤杨 Αqφορτυνε s qvvs v s qsyv y s quzw x s qzzs v s qyz s qzu
w 闽粤栲 Χqφισσα s qszt w s qyx| | s s t s qv|
≠ Πιϕ为物种 ι利用第ϕ资源占它利用全部资源位的比例 Πιϕ) ׫¨ µ¤·¬²²©ϕµ¨¶²∏µ¦¨¶∏¶¨§¥¼¶³¨¦¬¨¶ι·²¤¯¯²©µ¨¶²∏µ¦¨¶∏¶¨§¥¼¬·qΒkσωl !ΒkΛl为物种
的生态位宽度 Βkσωl !ΒkΛl ) ±¬¦«¨ ¥µ¨¤§·«²©¶³¨¦¬¨¶q
311 生态位宽度分析
物种生态位或称为生态位大小k±¬¦«¨ ¶¬½¨ l o其主要反应物种对资源利用的程度 ∀从表 y中可知 o混交林
中主要种群生态位宽度采用ktl式计算 ∀ Βσω值大小顺序为 }闽粤栲 !米梢 !拟赤杨和杉木 ∀由此可见 o阔叶树
种要比杉木具有较强的利用资源能力 ∀杉木虽然株数最多 o但其生态位宽度却最小 o恰好反应出杉木的生物
学特性和生态适应能力 ∀杉木喜温暖 !湿润且对土壤物理条件有较高的要求 o并能形成单优群落 o如在样地
y中有山谷地形 o就是纯杉木林 o而在山顶上和土壤贫瘠的地方 o杉木的数量极少 ∀相反 o闽粤栲 !米槠 !拟赤
杨数量虽少 o但它们在混交林中却有较强的适应性 o即具有较大的生态适应范围 ∀尽管如此 o从生态位宽度
来看 o在不同群落组成类型中闽粤栲 !米槠 !拟赤杨和杉木均为广生态位型的主要树种 ∀
表 7 人工 −天然杉阔混交林主要种群生态位
Χιη !Λιη及 Ληι值特征表 ≠
Ταβ . 7 Τηε χηαραχτεριστιχ ταβλε οφ τηε νιχηε
Χιη !Λιη ανδ Ληι οφ µαιν τρεε ποπυλατιονσ
ιν µαν−νατυραλ µιξεδ φορεστ οφ
Χ .λανχεολατα ανδ βροαδλεαφ τρεεσ
种对号 ‘²q²©
¶³¨¦¬¨¶¦²±·µ¤¶· Χιη Λιη Ληι
t p u s qwtt w s qtu| s qszy
t p v s q{tu v s quyz s quty
t p w s qxys s s qu|| s qtvt
u p v s qvws s s qsyx s qs{|
u p w s qtxw u s qsvy s qsuz
v p w s qxsw u s qust s qts|
≠表中种群序号与表 y相同 ≥³¨¦¬¨¶‘²q¬± פ¥¯¨z ¤µ¨
¶¤°¨¤¶¬± פ¥¯¨y ~ Χιη为物种 ι与 η的相似程度 Χιη )
±¬¦«¨ ³µ²³²µ·¬²±¤¯ ¶¬°¬¯¤µ¬·¼ ²©¶³¨¦¬¨¶ι ¤±§¶³¨¦¬¨¶ϕ~Λιη
为物种 ι 重叠物种 η的生态位重叠指数 Λιη ) ±¬¦«¨
²√¨ µ¯¤³¬±§¨¬²©¶³¨¦¬¨¶ ι ²√¨ µ¯¤³³¬±ª¶³¨¦¬¨¶ η ~Ληι为物
种 η重叠物种 ι的生态位重叠指数 Ληι ) ±¬¦«¨ ²√¨ µ¯¤³
¬±§¨¬²©¶³¨¦¬¨¶ η ²√¨ µ¯¤³³¬±ª¶³¨¦¬¨¶ι q
312 生态位重叠分析
物种生态位重叠是指两个物种的生态位超体积k面积l重叠或相交部分的比例k任青山 ot||{l ∀主要用
来表示两个或多个物种的生态位相似性 !或两个或多个物种对同一类环境资源k轴l共同利用或联合利用的
程度 ∀由表 z可看出 }杉木与其它 v种树种组成种对的生态位重叠值大 o分别为 s1tu| os1uyz和 s1u|| o反过
来为 s1szy os1uty和 s1tvt ∀杉木重叠较宽的种群的 Λιη值较大 o反过来 oΛηι值可能也大 ~杉木与生态位宽度
较大的种群可能有较高的重叠值 o双方存在利用性竞争 o即重叠带的可利用资源达不到满足程度 o形成共优
状态 ~杉木与拟赤杨及杉木与米槠都可形成共优群落状态 ∀而对米槠来说 o与拟赤杨和闽粤栲的重叠值较
小 o不能形成共优状态 ~而拟赤杨与闽粤栲的重叠值较大 o可形成共优群落 o这与实际情况相符 ∀
313 生态位相似比例分析
从表 z列出的主要种群生态位相似性的组对中可知 o其中 ot对生态位相似比例大于 s1{ ow对大于 s1v o
反映出混交林中物种利用资源相似程度大 ∀对杉木而言 o与
其它树种的生态位相似比例在 s1wtw ∗ s1{tu v之间 o反映出
杉木与这些生态位宽的树种相似程度大 o并易与这些阔叶树
种形成混交林 ∀
314 竞争结果分析
从竞争的结果可以看出 o优势种的总和优势度达 vzx xxt
¦°u#«°pu大于任一 Κι 值 o与理论预测相符 o说明由杉木与米
槠等树种组成的群落 o由于生态位的叠加而能够更充分地利
用环境资源 1这对人工 p天然杉阔混交林中杉木与其它阔叶
树的配置和组建具有较好的指导作用 ∀
从预测的竞争结局可知 o人工 p天然杉阔混交林中 o杉木
与米槠仍能维持共优林 ∀随着混交林群落的发展 o杉木数量
有所减少 o而米槠数量有所增加 ∀这与杉木自身的生物学特
性及其在亚热带群落演替中的地位有一定关系 ∀另外 o从现
阶段杉木与米槠的组配和最终结局来看 o可以认为该群落中
的杉木与米槠的种间关系离稳定阶段尚有一定距离 ∀
从 w种群落类型来看 o不同生境人工 p天然杉阔混交林
u{ 林 业 科 学 ws卷
中都有一定比例的米槠 o但在演替层内米槠要比杉木少 o竞争结果仍是以杉木为群落主体 o米槠仍占一定比
例与杉木混交 ∀
w 小结与讨论
人工 p天然杉阔混交林中主要种群生态位宽度值大小顺序为 }闽粤栲 !米槠 !拟赤杨和杉木 ~每个资源位
都有出现杉木 !米槠 ∀混交林中主要种群生态位重叠 o基本符合以下规律 ~种群的生态位宽度越大 o与其它种
群的生态位重叠机会就越大 ~生态位宽的种群对生态位窄的种群可能有较大的重叠值k如闽粤栲与杉木l ~对
重叠较大的种对 o存在两种可能 }一是树种间共享资源的同时存在竞争关系 o二是树种间资源利用相似的同
时 o彼此促进 o共生共荣 ∀
本文只采用了综合群落组成类型与海拔梯度为一维资源位 o并没对单独资源位如水分 !海拔 !土壤养分 !
光照等资源位作单独讨论 o有待于进一步深入研究 ∀
在种类复杂的人工 p天然杉阔混交林中 o使用重要值百分数计算种间生态位重叠作为竞争系数 o为竞争
系数的求取提供了一条新途径 ∀该混交林中主要优势种群的预期结果是杉木和米槠 o其相对优势度各为
{z1wx h !tu1xx h o呈共优状态 o但分布各呈小片聚集分布 ∀
参 考 文 献
陈存及 o董建文 o林敬德等 q半天然杉阔混交林分形成 !发育与结构特征 q福建林学院学报 ot||y otykwl }vts p vtw
考克斯 Š • q著普通生态实验手册 q北京 }科学出版社 ot|z| }uz p u{
彭少麟 q鼎湖山森林群落植物优势种群生态位宽度的研究 q中山大学学报 ot|{| okvl }ty p uw
彭少麟 q鼎湖山森林群落植物优势种群生态位重叠的研究 q热带亚热带森林生态系统研究 ot||s okyl }t| p uz
任青山 q天然次生林主要种群生态位结构的研究 q东北林业大学学报 ot||{ ouykul }x p ts
尚玉昌 q现代生态学中的生态位理论 q生态进展 ot|{{ oxkul }zz p {w
王伯荪 q植物群落学 q北京 }高等教育出版社 ot|{z }yy p {s
王 刚 q植物群落学中生态位重叠的计测 q植物生态学与地植物学丛刊 ot|{w¥o{kwl }vu| p vvx
王 刚 q关于生态位定义的探讨及生态位重叠计测公式改进的研究 q生态学报 ot|{w¤owkwl }tt| p tuz
余世孝 q鼎湖山厚壳桂群落植物优势种生态位宽度与重叠之研究 q热带亚热带森林生态系统研究 ot|{x okyl }vu p wt
钟章成主编 q常绿阔叶林生态系统研究 q重庆 }西南师范大学出版社 ot||u }vvv p vyw
植物生理与分子生物学k第二版l
余叔文 汤章城 主编
本书是5中国科学院研究生教学丛书6生物学类的第一部 o旨在反映植物生理与分子生物学的最新进展 ∀
全书共有 {编 xv章 ∀包括植物基因 !细胞 !光合作用 !生物固氮 !营养和代谢 !激素 !生长发育 !感应及信息传
导 !环境与植物的关系等 o分子生物学和遗传学的概念和技术融入植物生理学中 ∀定价 }{x1ss元
邮购办法 }k汇款金额 €书款 n ts h邮资l t1 邮局汇款 }ktsss|wl中国农业大学 zt{信箱 同朗书店
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v{ 第 t期 陈存及等 }人工 p天然杉阔混交林种群生态位及竞争研究