全 文 ：第 wv卷 第 {期
u s s z年 { 月
林 业 科 学
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∂²¯1wv o‘²1{
㸻qou s s z
杨树稳定碳同位素分辨率与水分利用效率
和生长的关系
尹伟伦t 万雪琴t ou 夏新莉t
kt1北京林业大学生物学院 北京 tsss{v ~ u1 四川农业大学林学院 雅安 yuxstwl
摘 要 } 测定 z个 t1x年生杨树无性系的功能叶 !当年生枝和树干的 ∃tv ≤ o并转换成 ΩΥΕ o同时用气体交换法测
定这些无性系的瞬时 ΩΥΕ ∀结果表明 }杨树叶 !枝 !干的 ∃tv ≤ 依次显著降低 o对应的不同时间尺度的 ΩΥΕ则依次
显著增大 ~用气体交换法和叶 ∃tv ≤评价 z个参试无性系的结果基本一致 o用当年生枝 ∃tv ≤ 与用树干 ∃tv ≤ 的评价
结果基本一致 o但用气体交换法 !叶 ∃tv ≤的评价结果与用枝 ∃tv ≤ !干 ∃tv ≤的评价结果差异很大 ~枝 ∃tv ≤ 和干 ∃tv ≤
与树高 !胸径间有显著正线性相关 o而叶 ∃tv ≤与生长的相关性不明显 ∀枝 !干 ∃tv ≤ 不仅可作为评价不同杨树无性
系整株水平长期水分利用效率的良好指标 o而且还有可能被用于预测和评价良好水分条件下杨树的生长潜力 ∀
关键词 } 杨树 ~水分利用效率k ΩΥΕl ~稳定碳同位素分辨率k∃tv ≤l ~生长
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszls{ p sstx p s{
收稿日期 }ussy p sw p t| ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvsuzts|yl和国家科技部/十一五0科技支撑计划kussy…„⁄sv„stl资助 ∀
Ρελατιονσ βετωεεν Σταβλε Χαρβον Ισοτοπε ∆ισχριµινατιον ανδ
Ωατερ Υσε Εφφιχιενχψ ασ ωελλ ασ Γροωτη φορ Ποπλαρ
≠¬± • ¬¨¯∏±t • ¤± ÷∏¨ ¬´±tou ÷¬¤ ÷¬±¯¬t
kt1 Χολλεγε οφ ΒιολογψoΒειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~ u1 Χολλεγε οφ Φορεστρψo Σιχηυαν Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ψαπαν yuxstwl
Αβστραχτ} ≥·¤¥¯¨¦¤µ¥²±¬¶²·²³¨ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²± k∃tv ≤l ¬¶¤ª²²§³µ¨§¬¦·¬²±¶²© º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ k ΩΥΕl o¤±§¬¶¤¯µ¨¤§¼
¤³³¯¬¨§¬±¦µ²³¥µ¨ §¨¬±ª³µ²ªµ¤°¶o¤±§¶²°¨ «¬ª« ΩΥΕ ¦∏¯·¬√¤µ¶«¤√¨ ¥¨ ±¨ ¶¨¯¨ ¦·¨§º¬·«·«¨ °¨ ·«²§q„·³µ¨¶¨±·o·«¨ ¶·∏§¼²±
¶¨·¬°¤·¬²±²©·«¨ ΩΥΕ ²©§¬©©¨µ¨±·³²³¯¤µ¦¯²±¨ ¶¥¼ ∃tv ≤ ¬¶¤©¨ º qŒ± ²µ§¨µ·² ³µ²¥¨ ·«¨ ΩΥΕ ¦«¤±ª¨¶²± §¬©©¨µ¨±··¨°³²µ¤¯
¶¦¤¯ ¶¨§∏µ¬±ªªµ²º·«³µ²¦¨¶¶²©©¬¨ §¯2¦∏¯·∏µ¨§³²³¯¤µo¤±§·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ ∃tv ≤ ¤±§ªµ²º·«o·«¨ ΩΥΕ ²©z ¦¯²±¨ ¶º¨ µ¨
µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ §¨·¨µ°¬±¨ §¥¼ ∃tv ≤ ¬± ¯¨ ¤√¨ ¶o¥µ¤±¦«¨¶¤±§¶·¨°¶kµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ¤¥¥µ¨√¬¤·¨·² ∃tv ≤¯¨ ¤© o∃tv ≤¥µ¤±¦«¤±§∃tv ≤¶·¨°l ¤¶
º¨ ¯¯ ¤¶ª¤¶ ¬¨¦«¤±ª¨ °¨ ·«²§q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨ ∃tv ≤¯¨ ¤© o∃tv ≤¥µ¤±¦«¤±§∃tv ≤¶·¨°¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼¤±§²µ§¨µ¯¼ §¨¦µ¨¤¶¨§¤¶
º¨ ¯¯ ¤¶·«¨ ¦²µµ¨¶³²±§¬±ª ΩΥΕ¶¬±¦µ¨¤¶¨§ ²µ§¨µ¯¼q ׫¨ ¶¨·¬°¤·¬²±¶²± ΩΥΕ ©²µz ¦¯²±¨ ¶¥¼ ª¤¶ ¬¨¦«¤±ª¨ °¨ ·«²§ º¨ µ¨
¤³³µ²¬¬°¤·¨¯¼ ¦²±¶¬¶·¨±·º¬·«·«¨ µ¨¶∏¯·¶§¨µ¬√¨ §©µ²° ∃tv ≤¯¨ ¤© o¥∏··«¨¼ §¬§±²·¤ªµ¨¨º¬·«·«¨ ²∏·¦²°¨ ¶¥¤¶¨§²± ∃tv ≤¥µ¤±¦« ¤±§
∃tv ≤¶·¨° oº«¬¦« º¨ µ¨ ¦²±¶¬¶·¨±·º¬·« ¤¨¦«²·«¨µq …¨ ¦¤∏¶¨ ·«¨ ∃tv ≤¶·¨° µ¨©¯ ¦¨·¶¬±·¨ªµ¤·¨§ ΩΥΕ ²± ¤ ²¯±ª¨µ³¨µ¬²§·«¤± ·«¨
∃tv ≤¯¨ ¤© ¤±§∃tv ≤¥µ¤±¦« o·«¨ ∃tv ≤¶·¨° º¤¶¦²±¶¬§¨µ¨§¤¶¤ª²²§¬±§¨¬©²µΩΥΕ §¨·¨µ°¬±¤·¬²±¤·º«²¯¨³¯¤±·¯ √¨¨ ¯q׫¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±
¤±¤¯¼¶¬¶¥¨·º¨ ±¨·«¨ ∃tv ≤ ¬± §¬©©¨µ¨±·²µª¤±¶¤±§ªµ²º·«¶«²º¨ §·«¤··«¨µ¨ º¤¶±²¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨ ±¨ ∃tv ≤¯¨ ¤© ¤±§ªµ²º·«o¥∏·
¥²·« ∃tv ≤¥µ¤±¦« ¤±§∃tv ≤¶·¨° «¤§¤¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ³²¶¬·¬√¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± º¬·«ªµ²º·«o¶²·«¨ ∃tv ≤¥µ¤±¦« ¤±§∃tv ≤¶·¨° «¤√¨ ¤³²·¨±·¬¤¯
¤³³¯¬¦¤·¬²±·² §¨·¨µ°¬±¨ ªµ²º·«²©³²³¯¤µ¥¨¶¬§¨¶·«¨¬µ¤³³¯¬¦¤·¬²± ²± ΩΥΕ q
Κεψ ωορδσ} ³²³¯¤µ~º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ k ΩΥΕl ~¶·¤¥¯¨¦¤µ¥²±¬¶²·²³¨ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²± k∃tv ≤l ~ªµ²º·«
提高植物的水分利用效率k ΩΥΕl是作物遗传改良的重要目标 o目前在小麦k Τριτιχυµ αεστιϖυµl !大麦
k Ηορδευµ ϖυλγαρεl !水稻k Ορψζα σατιϖαl !花生k Αραχηισ ηψπογαεαl等重要农作物上已经广泛开展k张正斌 oussv ~
…¤¦²±ousswl ∀ ΩΥΕ是一个重要的产量决定因子 o提高 ΩΥΕ可以降低获得一定产量的需水量 o提高特定土
壤有效水量下的总生物产量 o达到节水的目的 ∀尽管关于 ΩΥΕ的遗传变异的研究可以追溯到近 tss年前 o
但与植物 ΩΥΕ相关的生理指标k如光合 !蒸腾 !气孔导度等l却很少被作为选育高 ΩΥΕ的直接指标 ∀这主
要是因为它们的遗传力低 o与产量的关系复杂 o且大规模测定比较困难k‹¤¯¯ ετ αλqot||wl ∀稳定碳同位素分
辨率k∃tv ≤l与植物生理过程间建立联系后 o评价 ΩΥΕ 的遗传变异获得巨大进步kƒ¤µ´∏«¤µ ετ αλqot|{w ~
t|{| ~˜§¤¼¤®∏°¤µετ αλqot||{ ~•¬¦«¤µ§¶ετ αλqoussul ∀在干旱胁迫下 o很多作物的 ∃tv ≤可以作为气孔导度和
水分利用效率的可靠指标k„µ¤∏¶ ετ αλqot||v ~ ¤·∏¶ ετ αλqot||yl ∀ ∃tv ≤ 与产量的关系受到环境条件 !作物
的物候期和用来分析 ∃tv ≤的植物器官的影响k≤²±§²± ετ αλqot||u¤~„µ¤∏¶ετ αλqot||z ~ussvl o可以表现为正
相关 !负相关 o甚至不相关k≤²±§²± ετ αλqot|{z ~≤µ¤∏©∏µ§ ετ αλqot||t ~ µ¨¤« ετ αλqoussul ∀许多 ≤v 植物种实
的 ∃tv ≤存在丰富的遗传变异 o并且这种变异具有高的广义遗传力≈如在硬质小麦k Τριτιχυµ δυρυµl中为 s1zy
∗ s1{xk µ¨¤« ετ αλqoussul 和低的基因型 ≅环境互作效应kŠ ≅ ∞lkŒ¶°¤¬¯ ετ αλqot||u ~≤²±§²± ετ αλqot||u¥~
•¬¦«¤µ§¶ot||y ~¤°¥µ¬§¨¶ετ αλqousswl ∀这些特点使 ∃tv ≤成为选育高 ΩΥΕ植物品种的一个重要指标 ∀ ∃tv ≤
是用来评价整株水平的 ΩΥΕ和选育节水基因型的有力工具 o已应用于小麦 !大麦 !水稻 !棉花k Γοσσψπιυµ
ηιρσυτυµl等作物的遗传改良和育种工作kƒ¤µ´∏«¤µ ετ αλqot|{w ~ ‹∏¥¬¦® ετ αλqot|{| ~ • ¤¨§ ετ αλqot||t ~
• ¥¨¨·½®¨ ετ αλqoussu ~≥«¨¶«¶«¤¼¨ ¨ ετ αλqoussv ~Œ°³¤ ετ αλqoussx ~≥·¬¯¯ µ¨ετ αλqoussx ~张正斌 oussvl ∀
杨树k Ποπυλυσl是世界上栽培面积最广 !数量最多的人工林树种 o对经济发展 !环境建设发挥着重要的作
用 ∀我国是世界上杨树人工林面积最大的国家 ∀我国的华北和西北地区干旱少雨 o水资源匮乏 o这严重地制
约着杨树人工林的发展 ∀耐旱杨树品种和高水分利用效率品种的选育是杨树育种的重要方向之一 o也是缓
解和充分利用三北地区有限水资源的有效途径 ∀干旱条件下杨树叶片 ∆tv ≤ 与水分利用效率呈显著正相关 o
它是间接评价同等水分条件下不同杨树无性系水分利用效率高低的可靠指标k赵凤君等 oussxl ∀目前尚未
有用 ∃tv ≤ 评价田间生长条件下杨树不同无性系水分利用效率高低 o及 ∃tv ≤ 与杨树田间生长量间关系的研
究报道 ∀本研究的目的是用杨树不同器官的 ∃tv ≤ 来揭示大田条件下杨树在不同时间尺度上的水分利用效
率变化 o及 ∃tv ≤与杨树生长的关系 ∀这对 ∃tv ≤ 在杨树水分利用效率评价上的应用及杨树高水分利用效率
无性系选育具有重要的理论和应用价值 ∀
t 材料与方法
ussw年 v月从美国引进 ux个杨树无性系 o将插条截成 tx ¦°的插穗 o在清水中浸泡 uw «后 o扦插于试验
地中 o扦插的株行距为 tss ¦° ≅ zx ¦°o每个无性系插 ws个插穗 ∀插后及时浇水 !除草 !抹芽 o不施肥 ∀试验
地位于北京市海淀区东升乡北林科技苗圃内 ∀试验地立地条件均一 ∀ussx年 v月未萌动前进行疏伐 o保留
密度为 uss ¦° ≅ txs ¦°∀z月下旬从中选择杂交组合不同和表型差异大 !生长良好的无性系 ⁄‘t{u k Πq
δελτοιδεσ ≅ Πq νιγραl !≥Œ°’× ≈ Πq νιγρα ≅ k Πq δελτοιδεσ ≅ Πq νιγραl  !‘y k Πq νιγρα ≅ Πq
µαξιµοωιχζιιl !vttΠ|v k Πq τριχηοχαρπα ≅ Πq νιγραl !• uzs k Πq δελτοιδεσ ≅ Πq νιγραl !°≤t k Πq δελτοιδεσ ≅ Πq
νιγραl !x|Πu{| k Πqτριχηοχαρπα ≅ Πq δελτοιδεσl为研究对象 o分别取样测定各无性系功能叶 !当年生枝 !树干的
有机碳同位素组成 ∀取样方法为 }每无性系选取典型样株 v株 o每株取其主干顶梢第 y ∗ ts个叶片形成混合
叶样 ~取最上端的 v个当年生急发枝k³µ²¯ ³¨·¬¦¥µ¤±¦«¬±ªlk上年形成的侧芽 o在次年萌发形成的枝条l o截取与
树干相接处 ts ¦°形成混合枝样品 ~伐倒样株 o取离地面 tx ¦°高处的 ts ¦°树干形成混合干样品 ∀采集的
样品及时带回实验室 o叶样用蒸馏水冲洗表面 v次 o与去皮后的枝 !干样品一起于 {s ε 烘干 ∀烘干的叶样去
主叶脉后研磨成粉末 o过 tss目筛收集分析样品 ~烘干的树干样品和枝样品先用锋利刀片削成细小薄片 o再
研磨成粉末 ∀叶 !枝 !干的粉末样品用真空密闭高温氧化法获得纯净 ≤’u o用 „×uxv同位素质谱仪测量其碳
同位素比值 o每样品进行 u次独立分析 ∀具体步骤如下 }tl将 x °ª粉末样品放进石英反应管内 o然后放入处
理好的氧化剂 x ª~ul将装有样品和氧化剂的石英管焊接到真空系统上 o边用电吹风加热边抽真空至真空
tsp u°¤用火焰煅取下 ~vl将石英管放到马福炉内加热 |ss ε x «o冷却取出 o将石英管放进套管内 o接到真空
系统上 ~wl打开高真空开关和真空系统上的套管活塞及样品管 o抽取真空至 tsp w°¤~xl配制冷凝液套在冷井
上 o关闭真空活塞 o折断石英管 o使其气体析出 o样品管底部套上液氮杜瓦瓶吸收 ≤’u ~yl v °¬±后打开高真
空活塞 o毛细抽走冻不住的杂质气体 o得到纯净的 ≤’u 气体 o关闭样品活塞 o送质谱测试k样品的氧化和同位
素测定均在/中国科学院地质与地球物理研究所岩石圈构造演化国家重点实验室0完成l ∀
∆tv ≤ !∃tv ≤和 ΩΥΕ等的计算方程k…¨ µ·ετ αλqot||z ~‹²±¨ ¶ousswl如下 }
∆tv ≤ €
tv ≤rtu ≤¶¤°³¯¨
tv ≤rtu ≤°⁄… p t ≅ t sss ϕ o ktl
式中 }tv ≤Πtu ≤¶¤°³¯¨是指植物样品中tv ≤Πtu ≤的比值 otv ≤Πtu ≤°⁄…是指标准 °⁄…化石中tv ≤Πtu ≤的比值 ∀
yt 林 业 科 学 wv卷
∃tv ≤ € k∆¤ p ∆³lΠkt n ∆³l o kul
式中 }∆¤是指大气中 ≤’u 的 ∆tv ≤值 o这里取 z1z ϕ o∆³是植物样品的 ∆tv ≤值 o由方程ktl求得 ∀
将 ∃tv ≤通过下列方程k¤µ¶«¤¯¯ ετ αλqot||wl转换为水分利用效率k ΩΥΕl }
ΩΥΕ €
kπ¤ p π¬l γ ≤’u
kε¬ p ε¤l γ ‹u ’
o kvl
式中 }Π¤是空气 ≤’u 偏压 oΠ¬是胞间 ≤’u 偏压 oγ ≤’u是叶片对 ≤’u 的总导度 o γ ‹u ’是叶片对水气的总导度 oε¬
是胞间水气偏压 oε¤是大气水气偏压 ∀方程kvl中的导度比用 s1y代替得到方程kwl ∀
ΩΥΕ € kπ¤ p π¬ls qykε¬ p ε¤l o kwl
式中 }π¤取实测平均值 vxx Λ°²¯ #°²¯ p t ¤¬µ与标准大气压k°… o °¤l的乘积 o即 π¤ € vxx ≅ °…Πt sss € vxx ≅
tsp y ≅ tst vux € vx1|z °¤∀ ε¬用方程kxl求得 }
ε¬ € s qytv yx ¨
tz qxsu Τ
uws q|zn Τ ≅ t sss o kxl
式中 }Τ值为 ussw年 z月 uw日 !{月 tz日和 {月 u|日 v天 z }ss ) t{ }ss叶温日进程kŒywss光合仪测定l的
平均值 oΤ€ ¤√¨ µ¤ª¨ kvu1| ovu1{ ovu1vl € vu1z ε ∀由方程kxl求得 嬀 w |yz1y °¤∀ ε¤取这 v天日进程大气水
分的偏摩尔分压 o即 ε¤ € ¤√¨ µ¤ª¨ kuu1w ouu1w ot{1ul € ut °°²¯#°²¯ p t ¤¬µ€ kutΠt sssl ≅ tst vux € u tuz1{ °¤∀
π¬Ππ¤由方程kylk‹²±¨ ¶oussw ~张正斌 oussvl求得 }
∃tv ≤ € w qw n uu qyπ¬Ππ¤ o kyl
将 ∃tv ≤和 π¤值代入方程kyl o即可求得 π¬和kπ¤ p π¬l ∀
不同叶位气体交换的测定 }用 ¬2≤²µywss光合仪 o于取样当日每无性系选取 v株生长良好的植株 o从第 t
片展开叶片开始 o每隔 w个叶片测定 t个叶子的光合 !蒸腾作用 ∀仪器参数设定为 }流速 xss ¦°v#¶pt o气孔比
率 s o叶温 vv ε o有效光合辐射k ΠΑΡlzss Λ°²¯#°pu¶p t o参比 ≤’u 浓度 wss Λ°²¯#pt ∀气体交换日进程的测
定 }每个无性系随机选择 v株平均木 o每株依据不同叶位光合蒸腾测定的结果 o在光合速率最强区域选择向
南的 v个叶片 o作上标记 o分别于 z }vs !| }ss !ts }vs !tu }ss !tv }ss !tw }ss !tx }vs !ty }vs !tz }vs定叶定位测定 t
次 o仪器参数设定为 }流速 xss ¦°v#¶pt o气孔比率 s o参比 ≤’u 浓度 wss Λ°²¯#pt ∀
数理统计分析在 ≥°≥≥tt1x相应模块上完成 ∀
u 结果与分析
211 7个无性系瞬时水分利用效率比较
杨树不同叶位叶片的水分利用效率实质上反映了叶片生长过程中的水分利用效率的动态变化k万雪琴
等 oussyl ∀从图 t¤可以看出 o不同部位叶片的水分利用效率存在明显差异 o这反映了叶片从发生到成熟 o再
到衰老过程中 ΩΥΕ由小变大 o再逐渐减小的变化规律 ∀从中可以看出有些无性系如 ≥Œ°’×和 °≤t的叶
片相对于其他叶片来说 o随着叶龄的增加 oΩΥΕ能在较长的时间内维持在较高的水平 o从而使整株水平的
ΩΥΕ较高 ~而 ⁄‘t{u和 x|Πu{|的各部位叶片的 ΩΥΕ都较低 o从而导致其整株水平的 ΩΥΕ较低 ∀z个无性
系的功能叶在典型夏日晴天条件下的 ΩΥΕ日变化的总体趋势是由大变小 o从图 t¥可以看出有些无性系k如
°≤t和 ≥Œ°’×l在一天中的 ΩΥΕ都高于另一些无性系k如 x|Πu{|和 • uzs等l ∀用不同叶位叶片 ΩΥΕ的均
值与功能叶日进程 ΩΥΕ 均值的平均数为指标 o来比较 z 个无性系的水分利用效率高低 o所得结果为 }
≥Œ°’×  °≤t  vttΠ|v  ‘y  • uzs  x|Πu{|  ⁄‘t{uk表 tl ∀
212 不同器官反映出的不同时间尺度的 ΩΥΕ比较
表 u是以 z个无性系为样本 o综合计算其叶 !枝和干 ∃tv ≤值 o从中可见 o杨树不同器官的 ∃tv ≤差异显著 o
其基本规律是 ∃tv ≤功能叶  ∃tv ≤当年生枝  ∃tv ≤树干 ∀由于 ΩΥΕ与 ∃tv ≤呈负相关 o因此由 ∃tv ≤功能叶求得的 ΩΥΕ显
著地低于枝和干的 o而枝与干间的差异在 |x h水平不显著 ∀对每一无性系而言 o干的 ∃tv ≤ 显著低于枝 o而
ΩΥΕ则高于当年生枝 ∀植物组织碳同位素组成是由其形成过程决定的 o因此叶 !枝 !干碳同位素组成的不同
反映了不同时间尺度上 ΩΥΕ的差异 ∀叶片 ∃tv ≤反映了叶片形成过程中的 ΩΥΕ o时间长度约为 t个月kz月
zt 第 {期 尹伟伦等 }杨树稳定碳同位素分辨率与水分利用效率和生长的关系
图 t z个杨树无性系瞬时水分利用效率比较
ƒ¬ªqt ≤²°³¤µ¬¶²± ²± ΩΥΕ ¤°²±ªz ³²³¯¤µ¦¯²±¨ ¶
¤q不同叶位叶片的水分利用效率 ΩΥΕ ²©¯¨ ¤√¨ ¶¤·§¬©©¨µ¨±·³²¶¬·¬²±¶²± ¶·¨°
¥q功能叶水分利用效率日变化 ⁄¬∏µ±¤¯ ³µ²¦¨¶¶²© ΩΥΕ ²©©∏±¦·¬²±¤¯ ¯¨ ¤√¨ ¶
表 1 7 个无性系瞬时水分利用效率比较
Ταβ .1 Χοµ παρισον ον ινσταντανεουσ ωατερ υσε εφφιχιενχψ αµ ονγ 7 ποπλαρ χλονεσ °°²¯ ≤’u#°²¯ p t ‹u ’
水分利用效率
• ¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼k ΩΥΕl
无性系 ≤¯ ²±¨ ¶
°≤t x|Πu{| ‘y vttΠ|v • uzs ⁄‘t{u ≥Œ°’×
不同叶片 ΩΥΕ平均值  ¤¨± ²© ΩΥΕ¶²©¯¨ ¤√¨ ¶¤·§¬©©¨µ¨±·³²¶¬·¬²±¶²± ¶·¨° u1|z u1s| u1wz u1yz u1zx t1zv v1sz
功能叶 ΩΥΕ日进程平均值  ¤¨± ²© ΩΥΕ¶©²µ©∏±¦·¬²±¤¯ ¯¨ ¤√¨ ¶¬± §¬∏µ±¤¯ ³µ²¦¨¶¶ u1yu u1ss u1xz u1xw u1sx u1tx u1x|
总平均值  ¤¨± ²©·«¨ ¤¥²√¨ ·º²¬·¨°¶ u1{s u1sx u1xu u1yt u1ws t1|w u1{v
表 2 杨树不同器官 ∃13 Χ及 ΩΥΕ比较 ≠
Ταβ .2 ΩΥΕ χοµ παρισον αµ ονγ διφφερεντ οργανσ οφ ποπλαρ τρεεσ βασεδ
ον χαρβον ισοτοπε δισχριµινατιον
器官 ’µª¤±¶ ∆tv ≤ ? ≥ q∞qΠϕ ∃tv ≤Πϕ π¬Ππ¤ π¤ p π¬Π°¤ ΩΥΕΠk°°²¯ ≤’u#°²¯ p t ‹u ’l
叶 ¨¤© p u{1{vz ? s1tzu ut1zyx¤ s1yz| tt1xzt u1wwx¤
枝 …µ¤±¦« p uz1|zs ? s1t|u us1{xw¥ s1ywv tu1{xt u1ztx¥
干 ≥·¨° p uz1zsv ? s1tzt us1xzv¥ s1yvu tv1uwy u1z||¥
≠ 样本数为 z ∀列中不同字母表示平均值在 s1sx水平差异显著 ∀下同 ∀ ν € z1׫¨ ° ¤¨± ¬¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·
§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤··«¨ s1sx ¯¨ √¨ ¯q׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
初到 {月初l ~枝条 ∃tv ≤ 反映了从发芽k约 v月底l到采样这一时间段的 ΩΥΕ ~而干 ∃tv ≤ 则反映从扦插
kussw年 w月初l到采叶kussx年 {月 v日l这一时间段的平均 ΩΥΕ ∀可见 o在 ussx年 z ) {月的 ΩΥΕ要低于
w ) {月时间段的 o以 ussw年 w月到 ussx年 z月底的 ΩΥΕ最高 ∀z个无性系叶 !枝 !干的 ∃tv ≤的样本标准差
分别是 s1wxw !s1xsz和 s1wxw o说明不同无性系的当年生枝的 ∃tv ≤ 差异较大 o故枝 ∃tv ≤ 相对于叶 ∃tv ≤ 和干
∃tv ≤而言 o对不同无性系的 ΩΥΕ有较高的区分能力 ∀干 ∃tv ≤ 较当年生枝低 o但与叶无差异 o因此用干 ∃tv ≤
是评价不同无性系长期 ΩΥΕ的较好指标 ∀从表 u还可看出 o由叶 !枝和干 ∆tv ≤分别求算所得的 π¬p π¤值依
次增大 ∀由于 π¬p π¤是 ≤’u 从大气进入气孔的推动力 o故 π¬ p π¤的依次增大说明气孔摄入 ≤’u 的平均能
力在叶 !枝和干形成的不同时期逐渐增大 ∀导致其增大的原因 o可能是气孔对 ≤’u 的导度减少 o或是光合碳
同化效率的提高 o或两者共同作用的结果 ∀具体原因可以结合不同器官组织的氧同位素kt{ ’l组成 ∆t{ ’和相
应的氧同位素分辨率 ∃t{ ’来确定k…¤¦²±oussw ~ƒ¤µ´∏«¤µετ αλqot||{l ∀由于本研究没有测定样品的 ∃t{ ’ o
所以尚不能确定从叶到枝再到树干的 π¬p π¤逐渐增加的确切原因 ∀
213 不同无性系在不同时间尺度上的 ΩΥΕ比较
表 v列出了 z个无性系功能叶片 !当年生枝 !树干的 ∃tv ≤ 及其相应的 ΩΥΕ值 ∀功能叶的 ∃tv ≤ 和 ΩΥΕ
除 ‘y和 vttΠ|v差异不明显外 o其他无性系均存在显著差异 ~而当年生枝条 ∃tv ≤ 和树干 ∃tv ≤ 及相应的
ΩΥΕ在 z 个无性系间彼
此均表现出显著差异 ∀重
复样品间的 ∆tv ≤ 离散程
度低 o样本标准差小 kut
个独立样本 ou 次重复的
标准差平均值为 s1stv o
最大标准差为 s1sw|l o使
无性系间在 ∃tv ≤ 和 ΩΥΕ
{t 林 业 科 学 wv卷
上表现出广泛的显著性差异k表 vl ∀这说明用 ∃tv ≤评价不同无性系的整株水平的长期 ΩΥΕ o具有较高的判
别能力 ∀
分别用叶 !枝 !干组织的 ∃tv ≤评价 z个参试无性系的 ΩΥΕ o所得的结果不一致 ∀用功能叶 ∃tv ≤得到的 z
个无性系的 ΩΥΕ由高到低的顺序是 }≥Œ°’× !‘y !vttΠ|v !x|Πu{| ! °≤t !• uzs !⁄‘t{u ~用当年生枝条 ∃tv ≤
评价的顺序是 }vttΠ|v !‘y !⁄‘t{u !x|Πu{| !≥Œ°’× !°≤t !• uzs ~而用树干 ∃tv ≤ 评价的顺序则是 }vttΠ|v !
‘y !⁄‘t{u !≥Œ°’× !x|Πu{| !• uzs !°≤tk表 vl ∀可见用叶片 ∃tv ≤ 评价 ΩΥΕ的顺序与用气体交换法评价的
结果基本一致 o但与用枝 ∃tv ≤和干 ∃tv ≤评价的结果存在很大差异 o尤其是 ≥Œ°’×和 ⁄‘t{u两个无性系 ∀
当年生枝和树干 ∃tv ≤求算的 ΩΥΕ的排列结果则基本一致 ∀由于树干 ∃tv ≤ 反映了 z个无性系从扦插到取
样这一时间段的总水分利用效率平均值 o因此 o相对于叶和当年生枝条 ∃tv ≤ 得到的 ΩΥΕ而言 o更具有代表
性 o更能反映 z个无性系在大田条件下水分利用效率的高低 ∀
不同无性系的 π¤ p π¬在 tt ∗ tw °¤之间 oπ¬Ππ¤在 s1y ∗ s1z之间 ∀ π¤ p π¬与气孔导度负相关 o与光合系
统活性正相关 o由于没有不同时期气孔导度和光合系统活性的信息 o无法判定不同无性系间 π¤ p π¬差异的
具体原因 ∀
表 3 7 个杨树无性系分别基于叶片 ∃13 Χ !枝条 ∃13 Χ和树干 ∃13 Χ的
水分利用效率( ΩΥΕ)比较 ≠
Ταβ .3 ΩΥΕ χοµ παρισον αµ ονγ διφφερεντ ποπλαρ χλονεσ βασεδ ον χαρβον
ισοτοπε δισχριµινατιον οφλεαφ , βρανχη ανδ στεµ
器官
’µª¤±
无性系
≤¯ ²±¨
∆tv ≤ ? ≥ q∞qΠ
ϕ
∃tv ≤Π
ϕ π¬Ππ¤
π¬p π¤Π
°¤
ΩΥΕΠk°°²¯ ≤’u#
°²¯ p t ‹u ’l
≥Œ°’× p u{1u{z ? s1sst ut1t{y¥ s1yxy tu1v{x u1ytz¥
‘y p u{1x|v ? s1ssz ut1xs{¦ s1yy| tt1|vv u1xut¦
叶 vttΠ|v p u{1yt{ ? s1stw ut1xvw¦ s1yzs tt1{|y u1xtw¦
¨¤© x|Πu{| p u{1yx| ? s1ssy ut1xz{© s1yzt tt1{vx u1xst©
°≤t p u{1{yz ? s1sts ut1z|y¨ s1y{s tt1xu{ u1wvy¨
• uzs p u|1tzx ? s1stx uu1tut§ s1y|v tt1szu u1vws§
⁄‘t{u p u|1yyt ? s1stt uu1yvu¤ s1ztv ts1vxv u1t{{¤
vttΠ|v p uz1vvs ? s1sss us1t{u§ s1yty tv1z|z u1|tx§
‘y p uz1v|y ? s1ssy us1uxt¦ s1yt| tv1y|| u1{|w¦
⁄‘t{u p uz1zzz ? s1ssz us1yxt¤ s1yvx tv1tvz u1zzy¤
枝 x|Πu{| p u{1svy ? s1ssz us1|uuª s1ywy tu1zxy u1y|xª
…µ¤±¦« ≥Œ°’× p u{1tsu ? s1ssw us1||u¥ s1yw{ tu1yxz u1yzx¥
°≤t p u{1xsv ? s1ssu ut1wtv© s1yyx tu1syy u1xxs©
• uzs p u{1yxs ? s1sts ut1xy{¨ s1yzt tt1{w{ u1xsv¨
vttΠ|v p uz1svu ? s1stt t|1{zs§ s1ysx tw1uvx v1ss{§
‘y p uz1txz ? s1stt us1sss¦ s1yts tw1sxu u1|y|¦
⁄‘t{u p uz1yv{ ? s1stt us1xsw¤ s1yvs tv1vwv u1{t|¤
树干 ≥Œ°× p uz1{ws ? s1sts us1zty¥ s1yv{ tv1swx u1zxy¥
≥·¨° x|Πu{| p uz1|{z ? s1ssx us1{ztª s1yww tu1{u{ u1zttª
• uzs p u{1sxx ? s1svx us1|wv¨ s1ywz tu1zuz u1y{|¨
°≤t p u{1utu ? s1stt ut1tsz© s1yxv tu1w|y u1yws©
≠ ν € u1 ν为混合样品重复测定次数 ∀∞¤¦«¶¤°³¯¨ º¤¶° ¤¨¶∏µ¨§¬±§¨ ³¨ ±§¨ ±·¯¼ u·¬° ¶¨q
表 4 1 ∗ 2 年生 7 个杨树无性系的生长情况
Ταβ .4 Γροωτη οφ 7 ποπλαρ χλονεσ δυρινγ τηε φιρστ τωο ψεαρσ
无性系
≤¯ ²±¨
t年生植株 t2¼¨ ¤µ2²¯§¶¤³¯¬±ª u年生植株 u2¼¨ ¤µ2²¯§¶¤³¯¬±ª
树高
‹ ¬¨ª«·Π¦°
地径
…¤¶¤¯ §¬¤° ·¨¨µΠ
¦°
树干生物量
≥·¨°
¥¬²°¤¶¶Πª
总生物量
ײ·¤¯
¥¬²°¤¶¶Πª
ussx年树高生长量
‹ ¬¨ª«·ªµ²º·«
¬± ussxΠ¦°
树高
‹ ¬¨ª«·Π
¦°
胸径
⁄¬¤°¨ ·¨µ¤·
¥µ¨¤¶·Π¦°
°≤t vvv1u u1xv uuv1w wt{1| vzu1y zsx1{ w1{v
‘y vs|1y u1y{ u{v1s yvz1s uzs1w x{s1s w1xu
≥Œ°’× vsy1x u1{y u{w1u yt|1u wsv1{ zts1v w1{z
x|Πu{| u|y1u u1|y uy|1u yux1u vx{1s yxw1u w1wy
vttΠ|v u{y1y u1xu t|s1y vzs1x u{u1t xy{1z v1|u
• uzs u{t1x v1uz uyt1y yuu1x v|t1v yzu1{ x1uw
⁄‘t{u u{s1u v1sy uxy1y xxw1{ vz{1w yxx1v w1{v
214 不同无性系的 ∃13 Χ
与生物量的关系
由叶 !枝 !干的 ∃tv ≤
与高 !径生长量和生物量
k表 wl的相关分析结果
k表 xl可以看出 }叶 ∃tv ≤
与高 !径生长量和生物量
相关性不明显 ~枝 ∃tv ≤
与 t年生植株的树高 !地
径 !干生物量 !总生物量的
相关性不显著 o而与 u年
生植株的树高 !胸径和
ussx 年的树高生长量呈
显著线性正相关 ∀这是因
为采样时间是 ussx 年 z
月 o枝样品为当年生枝 o其
∃tv ≤ 只能反映当年的生
长情况 ∀干 ∃tv ≤ 与 t 年
生苗的树高 !地径和生物
量的相关性也不明显k表
xl o但与 u年生的树高达
到极显著的正线性相关
|t 第 {期 尹伟伦等 }杨树稳定碳同位素分辨率与水分利用效率和生长的关系
k表 x o图 u¥l o与当年树高生长量和胸径的相关性也达到显著水平k表 x o图 u¤o¦l ∀这说明枝 !干 ∃tv ≤一方面
能很好地反映杨树扦插苗在前 u年的生长量 o另一方面这种正相关性也说明在扦插苗的生长过程中 o土壤水
分是比较充足的 ∀功能叶的 ∃tv ≤与 u年的生长量均表现为不相关 o其原因可能是由于叶片的形成时间短 o
其 ∃tv ≤只能反映这期间的生长情况和水分状况 o而不能外推到整个生长季节和更长时间段 ∀由于干 ∃tv ≤
与树高间存在极显著的正线性相关kψ€ tsy1zvξ p t xwy1u o Ρu € s1{u o Π s1stl o因此具有评价杨树在良好
水分栽培条件下的速生性能的潜在价值 ∀当然 o这还需要在扩大研究样本容量的同时 o对幼年植株k如 t ∗ v
年生l的枝 !干 ∃tv ≤与植株的高 !径生长过程和生物量累积过程的关系开展进一步的研究 ∀
表 5 杨树不同器官 ∃13 Χ与生长量间的相关性 ≠
Ταβ .5 Τηε Πεαρσον ρελατιον χοεφφιχιεντ βετωεεν χαρβον ισοτοπε δισχριµινατιονσ δεριϖεδ φροµ διφφερεντ οργανσ οφ
ποπλαρ ανδ σοµε γροωτη παραµετερσ
∃tv ≤
t年生植株 t2¼¨ ¤µ2²¯§¶¤³¯¬±ª u年生植株 u2¼¨ ¤µ2²¯§¶¤³¯¬±ª
树高
‹ ¬¨ª«·
地径
…¤¶¤¯
§¬¤° ·¨¨µ
树干生物量
≥·¨°
¥¬²°¤¶¶
总生物量
ײ·¤¯
¥¬²°¤¶¶
ussx年树高生长量
‹ ¬¨ª«·ªµ²º·«
± ussx
树高
‹ ¬¨ª«·
胸径
⁄¬¤°¨ ·¨µ¤·
¥µ¨¤¶·
叶 ¨¤© p s1wyv s1xty p s1s|v p s1su| s1u{y s1s|z s1wsv
枝 …µ¤±¦« s1ut{ s1wx| s1tyy s1tzt s1{tv 3 s1{w{ 3 s1{sv 3
干 ≥·¨° s1u|x s1wtz s1uvz s1usz s1{xs 3 s1|sz 3 3 s1zuy 3
≠ 3 3 表示两参数的线性相关性达到极显著水平 o3 表示达到显著水平 ∀ 3 3 o≤²µµ¨ ¤¯·¬²±¬¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤··«¨ s1st ¯¨ √¨ ¯ ku2·¤¬¯¨ §l ~
3 o≤²µµ¨ ¤¯·¬²±¬¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤··«¨ s1sx ¯¨ √¨ ¯q
图 u 杨树树干 ∃tv ≤ 与 u年生植株生长量的相关性
ƒ¬ªqu ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶¥¨·º¨¨ ± ¶·¨° ∃tv ≤ ¤±§ªµ²º·«²©u2¼¨ ¤µ2²¯§³²³¯¤µ·µ¨ ¶¨
¤q∃tv ≤与第 u年树高生长量 ∃tv ≤ √¨ µ¶∏¶«¨¬ª«·ªµ²º·«¬±·«¨ u±§ªµ²º·«¶¨¤¶²±~¥q∃tv ≤与 u年生树高 ∃tv ≤ √ µ¨¶∏¶·µ¨¨«¨¬ª«·
¤··«¨ ±¨§²©·«¨ u±§ªµ²º·«¶¨¤¶²±~¦q∃tv ≤与 u年生胸径 ∃tv ≤ √¨ µ¶∏¶·µ¨¨§¬¤°¨ ·¨µ¤·¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·¤··«¨ ±¨§²©·«¨ u±§ªµ²º·«¶¨¤¶²±q
v 讨论
311 气体交换法测定瞬时水分利用效率与稳定 Χ同位素分辨率法测定长期水分利用效率的比较
用气体交换法测定植物的水分利用效率 o适用于单叶水平的瞬时水分利用效率的测定 o尤其适于研究引
起水分利用效率快速变化的生理生态过程 o如短时间内光照 !叶温 !气温 !大气湿度 !土壤含水量等变化对水
分利用效率的影响及其生理机制 ∀由于单叶的瞬时 ΩΥΕ在时间和空间上的变异很大且很复杂 o受到诸多
生态因子和植株生理状态的影响k万雪琴等 oussyl o因此要将在单叶水平得到的瞬时水分利用效率外推到整
株水平的长期水分利用效率是困难的k…¤¦²±oussw ~张正斌 oussvl o用其来直接评价作物或树木不同基因型
的 ΩΥΕ高低存在一定的风险 ∀植物组织干物质的稳定 ≤同位素分辨率不仅可以用来实时评价植株的瞬时
水分利用效率k≤²±§²± ετ αλqot||sl o更重要的是它提供了一种简单快捷的方法来测定植物的长期水分利用
效率 o而且还可以通过分析干标本和树木年轮k…¨ µ·ετ αλqot||z ~¨¤√¬· ετ αλqoussul的 ∆tv ≤来研究水分利用
效率的历史变化 ∀如果同时分析样品的氧同位素分辨率 ∃t{ ’ o还可以进一步判定是气孔导度还是光合碳同
化过程 o或两者共同作用引起水分利用效率变化k…¤¦²±oussw ~ƒ¤µ´∏«¤µετ αλqot||{ ~°µ¬¦¨ ετ αλqoussul ∀此
法比气体交换法的优越之处是可以通过对长期积累于叶片或其他器官中的碳代谢产物的稳定碳同位素分析
来评价叶片或植株生长过程中总的 ΩΥΕ 特征 o比用气体交换法测定的瞬时水分利用效率更有代表性
k‹²±¨ ¶oussw ~…¤¦²±ousswl ∀此外 o此种测定不受时间和季节限制 o样品采集烘干之后 o其中的 ≤ 同位素成
分不再改变 o故可以放置生长季后较空闲时测定 ∀但是 o目前昂贵的分析费用限制了它的应用潜力 ∀
su 林 业 科 学 wv卷
312 用气体交换法测定瞬时水分利用效率与 Χ同位素分辨率测定长期水分利用效率结果不一致的原因
本研究分别采用气体交换法和稳定碳同位素分辨率法测定了同一组杨树无性系的水分利用效率 o所得
结果很不一致 ∀这说明用瞬时水分利用效率评价不同杨树基因型水分利用效率存在较大的局限性 o其主要
原因是瞬时水分利用效率在时间和空间尺度上的推绎困难 ∀如本研究将典型晴天的瞬时水分利用效率日进
程和中等光强的特定环境条件下不同叶片的瞬时 ΩΥΕ o外推到整株水平的长期水分利用效率 o由于 ΩΥΕ同
时受到基因型和环境条件的显著影响 o本研究中特定条件下的瞬时 ΩΥΕ并不能完全代表实际多变环境条
件下的长期 ΩΥΕ ∀因此 o相对于瞬时水分利用效率来说 o由于 ∃tv ≤覆盖时间和空间尺度更大 o用其来评价不
同基因型的长期水分利用效率更为可靠 ∀
313 同一无性系不同时间段水分利用效率差异的原因
本研究中所有 z个无性系不同器官的 ∃tv ≤及相应的 ΩΥΕ存在明显差异 ∀这种差异本质上反映了同一
植株在生长过程中 ΩΥΕ在不同时间尺度上的变化 ∀这种变化可以理解为在杨树生长过程中 o多种生态因
子综合影响气体交换过程的结果 o而且在诸多的环境因子里 o土壤有效水分含量起着突出作用k…¤¦²±o
usswl ∀由于 ∃tv ≤与土壤有效水量正相关 o与 ΩΥΕ负相关k„µ¤∏¶ ετ αλqoussv ~≠∏ ετ αλqoussxl o因此推测本
研究中同一无性系叶 !枝 !干 ∃tv ≤所反映出的不同时间尺度上的水分利用效率的差异的原因是 }本研究中用
于测定 ∃tv ≤的样品是雨季采集 o其产生和生长过程中的土壤水分充足 o空气湿度较大 o因此其 ∃tv ≤ 较大 o相
应的 ΩΥΕ较小 ~在 w ) x月上旬和秋季的 | ) ts月 o由于降雨量较小 o土壤和空气湿度较小 o此期间生产的
碳有机化合物的 ∃tv ≤较小 o相应的 ΩΥΕ则较大 o结果导致叶片的 ΩΥΕ低于枝 o再低于干的现象 ∀
314 ∃13 Χ与产量间的关系
∃tv ≤与产量间的关系较为复杂 ∀以小麦为材料的大量研究表明 o在水分条件充足时 o∃tv ≤ 与生物产量
呈正相关 ~在水分不足时 o呈负相关 ~在中等水分条件或水分时而充足时而亏缺情况下 o两者间的相关性不
明显k≤²±§²± ετ αλqot|{z ~≤µ¤∏©∏µ§ ετ αλqot||t ~„µ¤∏¶ετ αλqot||| ~ µ¨¤« ετ αλqoussul ∀这是因为 ∃tv ≤同时
受到气孔导度和光合活性的影响 o并且在湿润的年份 o作物产量受限于低的气孔导度 o但在干旱的年份 o低的
气孔导度却成为一个有利因素 ∀当其他因素k如叶片温度l被考虑时 o情况会变得更加复杂 o如当产量一定
时 o∃tv ≤与生长期正相关 o与叶温负相关k„¦¨√¨ §²ot||vl ∀ „µ¤∏¶等kussvl对水分输入量 !平均温度 !地表蒸
发等环境因子对硬质小麦种实 ∃tv ≤和产量关系的影响的研究表明 }土壤有效水分对 ∃tv ≤的影响最大 ~在产
量低于 u sss ®ª#«°pu时 o∃tv ≤与产量没有相关性 ~当产量从 u sss ®ª#«°pu增加到 u xss ®ª#«°pu时 o∃tv ≤ 与
产量的相关性急剧增强并在 u xss ®ª#«°pu时达到显著水平 ~当产量大于 u xss ®ª#«°pu时 o产量与 ∃tv ≤间出
现相对稳定的正相关关系 ∀本研究的 z个杨树无性系的枝 !干组织的 ∃tv ≤ 与杨树的高径生长呈显著正相
关 ∀由于植物稳定 ≤同位素组分的测定费用昂贵 o本研究只分析了 z个无性系的 ∃tv ≤ 与生长量间的关系 o
所用样本量偏小 ∀要更加准确地建立 ∃tv ≤与生长量间的关系 o需要用更多的无性系样本对上述结论作进一
步的验证 ~要确定苗期k如 t年生或 u年生l树干组织的 ∃tv ≤ 是否可作为杨树速生性的早期选择指标 o还需
要继续研究苗期组织的 ∃tv ≤与后期生长k如一个轮伐期结束时的生长量或产量l的关系 o如果这种正相关性
始终成立 o则可将 ∃tv ≤作为良好水分栽培条件下速生杨树品种选育的早期选择指标 ∀
参 考 文 献
万雪琴 o夏新莉 o尹伟伦 o等 qussy1 不同杨树无性系扦插苗水分利用效率的差异及其生理机制 q林业科学 owukxl }tvv p tvz
张正斌 qussv1作物抗旱节水的生理遗传育种基础 q北京 }科学出版社 ovw p xw
赵凤君 o高荣孚 o沈应柏 o等 qussx1 水分胁迫下美洲黑杨不同无性系间叶片 ∆tv ≤和水分利用效率的研究 q林业科学 owtktl }vy p wt
„¦¨√¨ §² ∞qt||v1°²·¨±·¬¤¯ ²©¦¤µ¥²±¬¶²·²³¨ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²± ¤¶¤¶¨¯¨ ¦·¬²± ¦µ¬·¨µ¬¤¬± ¥¤µ¯¨ ¼ ¥µ¨ §¨¬±ªΜ∞«¯ µ¨¬±ª¨µ • o ετ αλq≥·¤¥¯¨¬¶²·²³¨¶¤±§³¯¤±·¦¤µ¥²±2
º¤·¨µµ¨ ¤¯·¬²±¶q„¦¤§¨ °¬¦°µ¨¶¶o≥¤± ⁄¬¨ª²o≤„ }v|| p wtz
„µ¤∏¶o…µ²º± ‹ • oƒ ¥¨µ¨µ² „ o ετ αλqt||v1∞¤µ³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶o¦¤µ¥²±¬¶²·²³¨ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²± ¤±§·«¨ ¦²±·µ¬¥∏·¬²± ²©µ¨¶³¬µ¤·²µ¼ ≤’u ·²§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± ªµ¤¬±
°¤¶¶¬± §∏µ∏° q°¯ ¤±·o≤¨¯¯¤±§∞±√¬µ²±° ±¨·oty }v{v p v|u
„µ¤∏¶o„°¤µ² × o∏«¤¬µ≠ o ετ αλqt||z1∞©©¨¦·²©¯¨ ¤©¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§º¤·¨µ¶·¤·∏¶²± ¦¤µ¥²±¬¶²·²³¨ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²±¬±©¬¨ §¯2ªµ²º± §∏µ∏° º«¨¤·q°¯¤±·≤¨¯¯¤±§
∞±√¬µ²±°¨ ±·ous }tw{w p tw|w
„µ¤∏¶o≥¯ ¤©¨µŠ „ o •²°¤ª²¶¤Œqt|||1⁄∏µ∏° º«¨¤·¤±§¥¤µ¯¨ ¼ ¼¬¨ §¯¶¬± ¤±·¬´∏¬·¼ ¶¨·¬°¤·¨§©µ²° tv ≤ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²± ²©¤µ¦«¤¨ ²¯²ª¬¦¤¯ ªµ¤¬±¶}¤¦¤¶¨ ¶·∏§¼
©µ²°·«¨ • ¶¨·¨µ±  §¨¬·¨µµ¤±¨ ¤± …¤¶¬±q„∏¶·µ¤¯¬¤± ²∏µ±¤¯ ²© °¯ ¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼ouy }vwx p vxu
„µ¤∏¶o ∂¬¯¯ ª¨¤¶⁄o„³¤µ¬¦¬² ‘o ετ αλqussv1∞±√¬µ²±° ±¨·¤¯ ©¤¦·²µ¶§¨·¨µ°¬±¬±ª¦¤µ¥²±¬¶²·²³¨ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²± ¤±§¼¬¨ §¯¬± §∏µ∏° º«¨¤·∏±§¨µ §¨¬·¨µµ¤±¨ ¤±
tu 第 {期 尹伟伦等 }杨树稳定碳同位素分辨率与水分利用效率和生长的关系
¦²±§¬·¬²±¶q≤µ²³≥¦¬¨±¦¨ owvktl }tzs p t{s
…¤¦²±  „ qussw1 • ¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼¬± ³¯¤±·¥¬²¯²ª¼Μ…¤¦²±  „ q • ¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼¬± ³¯¤±·¥¬²¯²ª¼q …¯¤¦®º¨¯¯ ≤• ≤ °µ¨¶¶oƒ¯ ²µ¬§¤o˜≥„ ot p uy
…¨ µ·⁄o¨¤√¬·≥ • o⁄∏³²∏¨¼ qt||z1 ∂¤µ¬¤·¬²±¶²©º²²§∆tv ≤ ¤±§º¤·¨µ2∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ²© Αβιεσ αλβα §∏µ¬±ª·«¨ ¤¯¶·¦¨±·∏µ¼q∞¦²¯²ª¼ oz{kxl }tx{{ p tx|y
≤²±§²± „ Š o•¬¦«¤µ§¶• „ oƒ¤µ´∏«¤µŠ ⁄qt|{z1≤¤µ¥²±¬¶²·²³¨ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²±¬¶³²¶¬·¬√¨ ¼¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·«ªµ¤¬± ¼¬¨ §¯¤±§§µ¼ °¤·¨µ³µ²§∏¦·¬²±¬±©¬¨ §¯2ªµ²º±
º«¨ ¤·q≤µ²³≥¦¬¨±¦¨ ouz }||y p tsst
≤²±§²± „ Š o •¬¦«¤µ§¶• „ oƒ¤µ´∏«¤µŠ ⁄qt||u¤q׫¨ ©¨©¨¦·²©√¤µ¬¤·¬²± ¬± ¶²¬¯ º¤·¨µ¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼o√¤³²∏µ2³µ¨¶¶∏µ¨ §¨©¬¦¬·¤±§±¬·µ²ª¨ ± ±∏·µ¬·¬²± ²± ¦¤µ¥²±
¬¶²·²³¨ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²±¬± º«¨¤·q„∏¶·µ¤¯¬¤± ²∏µ±¤¯ ²© „ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯ • ¶¨¨¤µ¦«owv }|vx p |wz
≤²±§²± „ Š o •¬¦«¤µ§¶ • „ qt||u¥q …µ²¤§ ¶¨±¶¨ «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼ ¤±§ ª¨ ±²·¼³¨ ±¨√¬µ²±° ±¨·¬±·¨µ¤¦·¬²± ©²µ¦¤µ¥²± ¬¶²·²³¨ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²± ¬± ©¬¨ §¯ ªµ²º± º«¨ ¤·q
„∏¶·µ¤¯¬¤± ²∏µ±¤¯ ²© „ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯ • ¶¨¨¤µ¦«owv }|ut p |vw
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º«²¯¨³¯¤±·¶·∏§¬¨¶q„∏¶·µ¤¯¬¤± ²∏µ±¤¯ ²© °¯ ¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼ otz }| p uu
≤µ¤∏©∏µ§° ± o „∏¶·¬± • …o „¦¨√¨ §² ∞o ετ αλqt||t1≤¤µ¥²±¬¶²·²³¨ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²± ¤±§ªµ¤¬±2¼¬¨ §¯¬± ¥¤µ¯¨ ¼ qƒ¬¨ §¯ ≤µ²³¶• ¶¨¨¤µ¦«ouz }vst p vtw
ƒ¤µ´∏«¤µŠ ⁄o •¬¦«¤µ§¶ • „ qt|{w1Œ¶²·²³¬¦¦²°³²¶¬·¬²± ²© ³¯¤±·¦¤µ¥²± ¦²µµ¨ ¤¯·¨¶ º¬·« º¤·¨µ2∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ²© º«¨ ¤·ª¨ ±²·¼³¨¶q „∏¶·µ¤¯¬¤± ²∏µ±¤¯ ²© °¯ ¤±·
°«¼¶¬²¯²ª¼ ott }xv| p xxv
ƒ¤µ´∏«¤µŠ ⁄o …¤µ«²∏µ   o ‹ ±¨µ¼ … Žq t||{1Œ±·¨µ³µ¨·¤·¬²± ²© ²¬¼ª¨ ± ¬¶²·²³¨ ¦²°³²¶¬·¬²± ²© ¯¨ ¤© °¤·¨µ¬¤¯ Μ Šµ¬©©¬·«¶ ‹ q ≥·¤¥¯¨¬¶²·²³¨ }¬±·¨ªµ¤·¨§ ²©
¥¬²¯²ª¬¦¤¯ o ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§ª¨²¦«¨ °¬¦¤¯ ³µ²¦¨¶¶q…Œ’≥ ≥¦¬¨±·¬©¬¦°∏¥¯¬¶«¨µ¶o’¬©²µ§ouz p yu
ƒ¤µ´∏«¤µŠ ⁄o∞«¯ µ¨¬±ª¨µ • o ‹∏¥µ¬¦® Ž× qt|{|1≤¤µ¥²±¬¶²·²³¨ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²± ¤±§³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶q „±±∏¤¯ • √¨¬¨º ²© °¯ ¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼ ¤±§ °¯¤±·²¯ ¦¨∏¯¤µ
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‹²±¨ ¶‹ qussw1 • «¤·¬¶º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼Μ…¤¦²±  „ q • ¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼¬± ³¯¤±·¥¬²¯²ª¼q …¯¤¦®º¨¯¯ ≤• ≤ °µ¨¶¶oƒ¯ ²µ¬§¤o˜≥„ ouz p ws
‹∏¥¬¦® Ž× oƒ¤µ´∏«¤µŠ ⁄qt|{|1≤¤µ¥²±¬¶²·²³¨ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²±¤±§·«¨ µ¤·¬²²©¦¤µ¥²±ª¤¬±¨ §·² º¤·¨µ¯²¶·¬±¦∏¯·¬√¤µ¶²©¥¤µ¯¨ ¼ q°¯ ¤±·o≤¨¯¯¤±§∞±√¬µ²±° ±¨·o
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Œ°³¤≥  o‘¤§¤µ¤§­¤± ≥ o…²²°¬±¤·«¤± ° o ετ αλqussx1≤¤µ¥²±¬¶²·²³¨ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²± ¤¦¦∏µ¤·¨¯¼ µ¨©¯ ¦¨·¶√¤µ¬¤¥¬¯¬·¼¬± ΩΥΕ ° ¤¨¶∏µ¨§¤·¤ º«²¯¨ ³¯¤±·¯ √¨¨ ¯¬±
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k责任编辑 徐 红l
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